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II
ENFER^^IEDAD;^S PARASITARIAS
ENFER:l^EDAD DEL PIE NEGRO (Bacillus phytophthor+fs Appel).
NOMBRES VULGARES•
EI aombre de esta enfermtdad, qut ^fué introducido en la Fitopatología por Sorauer, se debe al aspecto que toman las plantas atacadas y, con lige- ras variaciones, se ha adoptado ya en la mayoría de los países.
Se halla bastante extendida par toda España, pero su ataque a los tu- bérculos se confunde frecuentemtnte con los efectos del "mildio".
sfirro^^s
Efectivamente, en los casos típicos, las plantas atacadas presentan la parte inferior de su tallo principal, desde el punto de inserción en el tubércu- lo madre hasta cierta aitura, de un color que puede variar entre el pardo negruzco y el ntgro puro, como de tinta china, y de ahí se denva cl nombre de la enferrnedad que, como st ve, es muy gráfico.
Si se examina esa parte neg^ru^cca, se ve que tstá atacada de una podre- dumbre húmeda y, al cortarla transversalmente, se apreciará a simple vista que los haces fibro-vasculares están oscurecidos.
Cuando se examinan al miscroscopio cortes histológicos de esa región se ve que las células se hallan separadas unas de otras, pero que sús pare- dts están intactas, y que además los granos de almidón se encuentran tam- bién sin disolver ni corroer lo más mínimo ; es dtcir, que el agente patógt- nv. que como veremos es una bacteria, es incapaz de disolver ambas for- macionts ctlulares, membranas y granos de almidón. Este comportamiento
es muy típico de esta enfermedad, y se da igualmente en el caso de ataque al tubércula.
Según la virulencia del parásito, la resistencia de la planta y los facto- res ecológicos, la enfermedad puede tener un curso tan rápido que a los
Fig. i.-Fufer^nedad dt! pie negro. Obsérvese el ennegrecimiento del tallo en la parte enterrada. (Wardl
cuatro o cinco días de la infección se marchite la planta y se vuelque, o bien venir una lucha entre el vegetal y la bacteria, saliendo relativamente victo- rioso el primero, que en este último caso es capaz de alcanzar su desarrollo normal sin dejar de estar enfermo.
En el primer caso, la planta no presenta otras alteraciones en su estruc- tura más que las indicadas, limitadas a la parte enferma.
Pero en el segundo caso, que es cuando la planta se defiende más o me- nos, presenta además otros síntomas, como son : una tendencia de las ra- mas y hojas a crecer hacía arriba, un arrollamiento longitudinal de las ho- jas hacia la parte superior, la pérdida de la elasticidad propia de los pecío-
1os y nerviaciqnes medias y, en fin, un color verde pálido o amarillenta; todo ]o cual, como dice Stapp, le da a la planta "^n carácter más xerofítico" (i).
Por otra parte, no todas las ramas de una planta enferma tienen que es- tar necesariamente atacadas, sino que puede haber algunas^ sanas }unto•a
^otras con diversos grados de ataque. .
De aquí que también los tubércttlos producidos puedan ]levar la enferme- dad en mayor o menor grado. Cuando las plantas están poco atacadas y cuan-
Fig. 2.-Las patatas afectas de la enfermedad del pie negro presentan al exterior zonas lwndidas y, aE cortarlas, muestran la podredumbre interna, en mayor o nienor grado. (5tarr)
do el ataque es muy tardío, pueden dar tubérculos que, si se almacenan y luego se plantan, son capaces de transmitir la enfermedad para el próxi- mo año.
De experimentos hechos en el Estado de Oregón (Estados Unidos de Norteamérica) resulta que, al plantar tubérculos aparentemente sanos, pero procedentes de matas enfermas, la enfermedad se transmitió en la propor- ción de hasta el 6o por ioo, mientras que ]os procedentes de plantas sa- nas, de la misma parcela, no la transmitían.
Por otra parte, si las condiciones del ámbiente no son fav^rables para el desarrollo de esta enfermedad no se desarrollará la plaga, aun cuando se planten tubérculos infectados.
(i) También se ha citado en esta enfermedad un síntoma que consiste en la for- mación de pequeños tubérculos en las partes aéreas de la planta, bien sobre el tallo, al nivel de la superficie del suelo, o bien en 3as axilas de algunas hojas; pero este síntoma no debe ser típico de la enfermedad, pues también se encontró en la "hi- pocnosis".
Ln los tubérculos atacados almarenados -o hasta en el mismo campo, an- tes de la recolección- puede desarrullarse una podredumbre húmeda. Lstrt podredumbre se puede transmitir a los sanos en el almacén, creyéndose en Norteamérica que éste es uno de los principales modos según los cuales se perpetúa la enfermedad.
eztoc,oc:fn
Hasta cuatro especies de bacterias, supuestas diferentes entre sí, se tuvieron por agentes etiológicos de esta enfermedad en Europa y América; no daremos aquí sus nombres para no fomentar más la confusión.
Unicamente diremos que, después de los trabajos de W. G. Morse, y más tarde los de H. M. ,^annison, quedó demcstrado que sz trata de una especie sola que, por razones de prioridad, no discutidas en este caso ni aun en América, debe ]levar et nombre de Bacillu.r phytophthvrus Appel.
Los caracteres principales de esta especie bacteriana son: forma de bastoncillos de t,s-2,5 X o,6-0,8 micras, no esporulados, con flagelos perítricos, aerobios y Gram - negativos.
Colonias svbre gelatina: Circulares, blancas débilmente amarillentas, franjeadas, y que se hunden en forma de platillo, por liquidar la gelatina.
Picadura en gelatino.: Liquidación rápida infundibuliforme.
Colonias sohre agar: Circulares, lisas, de color blanco grisáceo, húmedas.
Estría en agar: Colonias de color blanco sucio, con ligera opaJescencia azula- da en luz transmitida.
En caldo: Turbidez ,y película.
F.n leche: La coagula lentamente y no disuelve el coágulo.
En leche con torrwsvl: Primero reacción ácida y luego reducoión.
En patata cocida: Pátina, primero blanquecina, pegajosa, con borde amarillento;
después toda la pátina amarillo de miel.
En patata cruda, rstérit: Ya a las quince-dieciocho horas comienza a atacar los tejidos en toda la línea de siembra, poniéndolos oscuros lentamente; al cabo de unos días todo el trozo de patata está más o menos penetrado por la bacteria, y sus célu- ]as separadas unas de otras por disolución de la lámina media.
No forma indol.
Reduce los nitratos a nitritos.
Forma modcradamente ácido sulfhídrico.
Hidroliza el almidón.
En medios con azúcares da pequeñas cantidades de gas y de ácido.
Temperatura óptima : 28° a 30° C.
Es también patógeno para otras plantas, aparte de las patatas, tales como : habas, altramuces, zanahorias, pel^iinos, etc.
Además se citaron en los Estados Unidos dos especies de dípteros que pueden transmitir !a bacteria de planta a planta, de manera que puede tener gran difu- sión; por otra parte, parece que esta bacteria puede permanecer viva en el terreno durante el invierno.
- y _
Síl•:DIOS DE LUCHA
i. Arrancar todas las matas enfermas lo más pronto posible y des- truirlas.
z. Emplear únicamente para la plantación tubérculos que no tengan ni señales de la enfermedad.
3. Evitar el empleo de tubérculos "para siembra" procedentes de cam- pos en ,que exista la enfermedad.
4. Escoger bien los tubérculos antes de almacenarlos, separando todos los enfermos o heridos, y tratando los sanos como diremos más adelante, si había gran cantidad de los dañados.
5. Preferir los almacenes o silos bien construídos a encerrar los ttr- bérculos en cuevas, sobre todo si se trata de los que se van a emplear para otras plantaciones.
6. Plantar de preferencia tubérculos enteros, eligiéndolos para ello de tamaña conveniente, es decir, medianos. Y si hubiese que partirlos dejar los trozos al aire, para que se forme la capa de corcho que los ha de proteger contra la entrada de gérmencs.
7. No usar para la plantación trozos de tubírculos arrugados, ya que según un autor, dichos tubérculos son más atacables por la enfermedad que los que se hallan bien turgentes.
8. En caso de terren^s muy infectades por ]a enfermedad no habrá más remedio que suspender el cultivo de ]as patatas durante tres o cuatro años, evitándose también el cultivo de habas, tomates, zanahorias y altra- muces, pues estas plantas son fácilmente atacables.
q. Evitar el empleo de abonos orgánicos como el estiércol de cuadra y el guano, que favorecerían la enfermedad, y, en cambio, hacer un abonado bien equiGbrado con fosfatos, cloruru potásico y^ales amónicas.
"PODREDUl^i(31Ir: 1^IU^ti7EDA" DE I,OS TUBERCULnS
Se entiende por "podredumbre húmeda" de los tubérculos una enfer- medad por la cual éstos se convierten parcial o totalmente cn una papilla, en una masa podrida semilíquida, cuntenida en la cáscara ya yue ésta es lo único que el parásito no puede atacar y descomponer.
Si cortamos un tubérculo atacado por esta enfermedad, en su forma típi- ca, veremos que al principio la masa interna es incol^ra, blanquerina ; pero
to
^^ ❑ frecuencia, al poco tiempu, toma un color rosado, que rápidamente pasa al ropiz^rmorenuzco v, finalmente, al negro pardusco (^).
Luando la infecei^"^n primaria mencionada se debe al Bacillus phytoflh- tAorus :Zppel, tenea^os la podredumbre que los autores alemanes conocen con
^I nornbre de "po^lreduml^rr húmeda", propiamente dicha.
En este caso, mientras no comienzan in4ecciones sectmdarias, dehida^ a
Fig. 3.-Podrertzunbrt blanda de !n ^u+rla. Gsta alteracibn pueda ser debida A diversas bac- tcrias, así como a la intecciÓn pur hun^os parásitus (Rlaizor.touia, l%nsai^ium) en determina-
nad.^s circunstuncias iRxder)
otras bacterias, como Bac. a_ctE ros,horus o Bac. anaylohactcr, el olor de los lubérculos no es 4uerte ni repelente, sino que es ese olor especial a"cueva cionde se almacenau patatas", que recuerda algo al olor a moho. Pero tan pronto como comienzan otras infecciones secundarias aparecen otros olores repelentes, tales como los de áciclo butírico y valeriánico.
Por otra parte, está probad^^ que las bacterias tales como Bac. asteros-
^oraas, Bac. ar+tylo(^uctcr, huc. sui7tilis, quc luego pueden producir podredum- bres secundarias, son incapaces de atacar a los tubérculos sanos, por lo me- nos en condiciones normales de vegetación o de conservación en almacén.
En cambiu, es preciso reconocer que el resultado final de otras infeccio- nos ---como son la "poclreclumbrc parda" o el misino "mildio", cuando ya han invadido a los tubérrulos parásitos secundarios, y aun bacterias sapro-
(ij Véase la láinina 3.° del Atlas de Enfermedades y alteraciones de las patatas, por Cai^izo y Sardiña (Madrid, tqqq).
fitas- puede ser muy par<cido a una "podredttmbre hítntccla" en su estado de infecciún secundaria.
Pero, en todu caso, los gérmenes de estas infecciones secundarias son incapaces de ^tta^.ar a los tallos de las plantas de patatas, mientras que Bac. p^ayro^hrltorics ataca al ramaje, produciendo la "enfern^edad del pie negro" y, además, a los tubérculos, en los que produce la "podredumbre hú- meda".
Debe tenerse en cuenta adernás quc, según C. Stapp, las estirpes de Bnc. phytophthorus que, por estar atenuadas en su virulencia, ya no son capaces de producir ]a podredumbre del tallo, son, sin embargo, todavía vi-
rulentas para los tubérculos. ,
En cuanto a los medios de prevenirse contra el ataque a los tubérculos, ya quecl;ut anteriormente indicados.
YODREDtiMBRE E^T ANILLO (Barteriu^sa sep^•^torticu^r^a Spick. et Kotth.)
NOJtQ1:I^:S \ l'LGe\1<1:S
Aunque de eçta enfermedad no hemos visto en España más que un caso dudoso, no^ ^^amos a ncupar de ella, sin embargo, no tan sólo porque es fá- eil que ^taya pasado inadvertida en alguna comarca, dadas sus espcciales características, sino también por el gran poder de clifusión que posee, al de- cir de los tratadistas, y por lo extendida que se halla en Luropa y América.
SÍNTOMAs
Los síntomas de esta enfermedad no se hacen generalmente evidentes hasta cerca del final de la vegetación de la planta, y aun puccíe ocurrir que algún pie resulte estar infectado sin presentar síntoma alguno en el ramaje.
Por otra parte, aun al final de la vegetación, pueden reclucirse las señales de enfermedad a un amarilleo de algunas hojas, a] mismo tiempo que se abarquillan un poco hacia arriba, seg^in la nervación media. M;ís tarde pue- den aparecer manchas pardas, necróticas, principalmente hacia el margen de las foliolas; finalmente, el abarquillamiento se acentúa ^- las hojas se se-
^can. Estos fentímenos son generalmente tart lentos que el resttltado es que
ll
las plantas enfermas sc mueren unos quince o veinte clí: s sin^es que las sa- nas, sohre todo en veranos húrnedos.
En otros casos, sin embargo, se marchitan una o más ramas cíe una plan- ta, atm sin presentar manchas, y quedan sanas las demás.
Pero en todo caso falta por completo cualquier síntoma patolcígico ex- terno en los tallos, y ni aun en las secciones transversales de éstos se puede
('ig. 4.-Bs^uerft.t rie la ^arzstituciórt de ut: tublr•culu de j^utd/<! Ilurtc l0lt,^ltzzdUlol). LflS porciones negras representan elementos vasculares y las punteadas ind^cun el tejido acuo^o translucieate. FI anillo ^ascular ir) conecta e1 «ombli^;o>, punto de inserción en el tallo ^u la derecha), con Ias yema^ repartidus por la superficie. Lus restantes cstructuras son: Ia epider- mis corchosa (e); Ia zona co^tical (c), con elementos liberianos dispersos (rh); Ia medula es- terna (nur), también con e'.ementos libcrianos, y lu medula inlerna (isr).-Segtín Jones, ^liller
y I;ailc^.
percibir a simple vista nada, faltando totalmentc todr^ roloración parda o negra sospechosa.
En cuanto al aspecto exterior de los tubérculos enfe:mos, al principio parece que no se aprecia nada en ellos, pero más tardc, bien sca debido a la misma enfermeclacl o bien a infecciones secundarias, se prescnta una colo- ración pardo-rojiza de la epidermis, quc puecíe ir acompañada de resque- brajaduras.
Yero si cortatnos un tubérculo enfermo a lo largo, a partir de su in,er- ción (vulgaruiente llamada omhligo) observaremos, en los c^tsos típi^os, uua coloraciún ligeran^ente amarilla de todo o parte de] anillo que forman los
haces fibrovasculare;, aundue muchas veces nu se nota n^ás clue un aspectt•
u^ás vidrioso del citado anillo (fig. 5) (t ).
Los tejidos de dicha zona fibrovascular atacada tienen una consistencia como de papilla, como se puede uno convencer fácilmente, ti•a sea pinchán- cíolos con la punta de una navaja o de una aguj:^, o bien al;retan^ío en la
Fig. 5.-Bacteriosis azzular.
F'ofo Nariw. (E. F. A. Aladr-id).
mano uno de los dos trozos separ:Idos, pues en este último caso, debido a la presión, la parte pastosa, alterada por la enfcrmedad, tieucde a salir, haciendo hernia sobre la superficie de sección.
También falta en los tubérculos toda coluracicín pardusca o negra : únicamente por infecciones secundarias, por ejemplo, debidas a Fusardu^n, L'eyticilliTmr, etc., presentan, en cl corte, coloración oscura (fig. 6}, y acaba por producirse ia podredumbre tntal dcl tubérculo.
ETIOLOGÍA
La causa de esta enfermedad es el micrcorgauismo l3actrriu^n sepedonicum Spieckerm. et Iiotth., cuyus caracteres son los siguientes:
(I) Véase lámina t.° del Atlas antes citado.
Es un Laxtuueillo cíe t,t-i,2 X o,$-0,6 micras, ccm extremu. redondeados, inmóvil, nu esporu'ado ; se colorea fácilmente ; es Gram - positivo y aerobio.
En agar-raldo y yelatipa-caldo las colonias tienen un crecimientu extraodinaria- mente lento y son poco características.
F_sfría en agar: (`recimiento lento, colonias cielgadas, blancas y pegajosas.
F.rlría en gclatirru: Yátina muy delgada, transpareñte y ^ris; no líquida el medio.
Pig. 6. --/'o^lr^du,uGi^^ cii arti!!o. 13acteriu,is anular cun infeeciún secwi^iaria pur el hongo Verlicr/lrieiu ulboatrum.
/^b,a ,llurln. (F'. F. A. ^NuJriJ/.
En caJdo neutro: A los ocho días, a zo C., lo enturbia débilmente todo él, sin formar película.
^ obre ar^ar de patala: Crecimiento relativamente abun<lante, fonnanctu pátina casi blanca y no pegajosa.
En palata cocida: A los cuatro o cinco días, a zo" C., se hace vi^ihlc el crecimien- to, que luego va aumentando, siendo la colonia de color blancu-amarillentu y pegajosa.
&n palata cr:cda: No se desarrolla.
En leche: Se desarrolla muy bien, empezandola a cuagular lcntamente a los ca- torce días y no disolvienclo la caseína.
La bacteria no puede utilizar, como fuente de nitrógeno, ni los n^itratos, ni ]as salcs amónicas, ni la esparragu^ina, ni la glicocola
En lo que respecta a los hidratu^ de carhuno es menus cxigeute, arm cu^mdo ata- ca mcnos a la lacto^a y la rufinosa quc a la glucnsa, fructosa y galactosa; la sacarosa apenas ha sido utilizacla.
Tempcratura cíptima: F_ntrc 20° V 2K° c^.
5obre patata cocida, y en los medios líquidos, puede vivir me^^•> cntrr^^,, en cam- bio, en agar de patata suele morir a veces ya al mes.
- 15 -
Este parásito inverna prin^ipaltnente en los tubérculos ligeramente ata- cados, en muchos de los cuales no se delata su presencia y, sin embargo.
pueden contener suficiente cantidad de bacterias para contaminar la navaja con la cual se cortan para plantarlos, pudiendo así pasar la infección a otrns ttxbérculos sanos.
Lomo además esta bacteria es niuy resistente a la desecación, segtán se puede ya colegir por lo dicho al describirla, resulta que los tubérculos sa- nos, contaminados sobre su cáscara por 7os enfermos, pueden mantener vivo el microorganismo en estado seco durante tocío el invierno, y resultar infectados luego al partirlos para plantarlos.
La enfex7nedad puede pasar también, en el campo, de plantas enfermas a otras sanas, y aun cuando por otra parte no se ha probado que la bacte- ria pueda permanecer viva en cl suelo durante el invicrno, sin embargo, es de aconsejar que no se planten tubérculu, sano^ en un terreno donde haya ha- bido otros enfermos el año anterior.
Los daños que econcímicamente causa la enfermedad consisten en: i.° La inlportante disminución de la cosecha, en cantidad, que produce. 2.° Dis- minución del valor de la misma, ya que los tubérculos infectados no sirven para simiente; y 3° Que díchas tubérculos, al pasar el invierno, son más fácilinente pasto de infec^iones secundarias.
T[lDIOS DE LUCHA
El único medio práctico de lucha contra esta enfermedad es cmplear, ex- clusivamente, para la siembra o plantación, tubérculos completarrtente libres de la enfermedad.
Experimentos hechos en el Estado norteatnericano de Maine han de- mostrado que, de una cosecha que apenas tenía indicios de esta enfermedad un año, podía derivarse al año siguiente otra que tuviese de un io a un 30 por ioo de la misma ; lo que prueba el gran incremento que el mal toma al transmitírse por las patatas de siembra.
Las med^idas a tomar contra esta enfermedad son, pues :
^.g Emplear para la siembra tuliérculos enteros.
^.° Cambiar la "semilla" por otra procedcnte de campos en que no exis- ta Ia enfermedad.
3.g Si la enfermedatl se prescnt., en una cxplotación o un almacén, hav que desinfectar todos ]os recipientes de^,tinrtdos a contener tuhérculas, co^t
formol comercial diluído al i por too en agua o emplear otros recipientes nuevos; también habrá que desinfectar los aperos de labranza, por ejemplo, con lisol, al S por ioo.
PODREDUMBRE PARDA (Pseudomonas solanacearum E. F. Sm.)
2^OMBRES VULGARES
Esta enfermedad, descrita primero en los Estados linidos de Norteamé- rica, se conoce allí también con el nornbre de "marchitez bacteriana meri- dional", queriendo indicar con esto que es propia de ]as regiones meridio- nales de aquella nación, porque, efectivamente, el germen que la produce tiene, como veremos luego, un óptimo de temperatura bastante elevado.
Fué citada, aparte de Norteamérica, en Italia, Suiza, Dinamarca, gran parte de Asia, Australia y Sur de Africa. Por consiguiente, es fácil que
^exista en España, aunque todavía no ha sido señalada su presencia con se- guridad ; solanxente podemos decir que hace unos años hubo una consulta en la Estación de Patología Vegetal de La Coruña, acerca de un caso de dudo- so, en el cual pudiera tratarse de la podredumbre parda.
SlNTO\fAS
El primer síntoma de esta enfermedad es una ligera marchitez de las hojas superiores durante las horas más calurosas del día; al principio las plantas se reponen durante la noche y aparccen lozanas al siguiente día, pero después este síntoma se acentúa, va progresando hacia el tallo princi- pal y la planta acaba por morir. En otros casos, el follaje se pone amarillo desde el principio, se arruga y se va muriendo poco a poco, o bien se mar-
•chita súbitamerxte sin perder su color verde.
En todo caso la marcha de esta enfermedad es generalmente de direc- ción opuesta a la del pie negro, es decir, progresa en la planta de arriba aba- }o a partir de las ho}as, micntras que en ]a segunda citada va desde la base hacia el vértice.
El nombre que dimos de la enfermedad se deriva de que, aún antes de
que se presente la total marchitez de las pl.^^nta^, ^e encuentran los haces vasculares de sus tallos, raíces y estolones, de color pardu.
Dichos haces vasculares están enfonces llenos de una cantidad fabulosa de bacterias que son las que impiden la subida de la savia, originando la marchitez; en las secciones examinadas en fresco aparecen las masas de bacterias en forma de gotitas pegajosas de color blanco sucio o pardusco.
Las bacterias se desplazan en el tallo hacia abajo, en forma de zoogleas que van creciendo en esa dirección, y la coloración parda que van produ- ciendo en los haces vasculares puede ]legar finalmente a ser perceptible aquí y allá al exterior, a través de las ramas y pecíolos foliares, que están aún traslucientes, tomando la forma de estrías pardas ala^-gadas.
Además, pasado algún tiempo, la corteza y la medula de los tallos pue- den ser también atacados por la bacteria, sobre todo en plantas de rápido crecimiento y muy jugosas, resultando de ello ]a aparición en dichos tejidos de lagunas llenas de bacterias y residuos celulares.
En los tubérculos es también el anillo de haces vasculares lo primera- mente invadido y que toma coloración parda, propagándose la podredum- bre a partir de él (t).
Cuando la enfermedad ha progresado hasta un cierto estado, el color pardo de los tejidos afectados, cercanos a la cáscara, se puede notar al ex-
^terior en forma de manchas oscuras, sobre todo alrededor de su inserción en el estolón y de las yemas.
También puede salir al exterior, por las yemas y el "ombligo", un ^exuda- do bacteriano, y mezclándose con la tierra, debido a su viscosidad, se queda pegado a la superficie de los tubérculos, constituyendo unos terroucillos ad- heridos a la monda. 1?ste es un carácter que puede servir para distinguir esta enfermedad de la "podredumbre en anillo", en la cual al principio no se ve ninguna señal anormal al exterior.
Por último, en la etapa final de la enfermedad, generalmente se rom- pe la capa de corcho de los tubérculos, y otras bacterias del terreno termi- nan la ]abor de descomposición, transformándolos en una masa pegajosa y maloliente.
Puesto que estas dos bacteriosis de la patata, "podredumbre ^en anillo"
y"podredumbre parda", tienen indudablemente cierto parecido en sus sintomatología, vamos a dar ahora sus principales caracteres macroscópicos distintivos :
(c) Véase la lámina 2.' del Atlas.
^
I'odredumóre en anillo.
I. Al principio, generalmente, mo- teado amarillo de las hojas, seguido de :íreas necrosadas hacia los bordes. Des- pués abarquillamiento hacia arriba, al marchitarse y morir.
2. No produce síntomas en los tallos.
3. Origina una podredumbre en el anillo fibro-vascular de los tubérculos ; esos tejidos atacados están blandos, gra- nujientos y de coior grís, crema, amari- llo o pardo rojizo.
4. Produce una co!oración pardo- rojiza de la piel del tubérculo, que puede ir acompañada de su resquebra- jamiento, y aun también, a veces, dicha piel y la parte extema de la carne se pueden separar, en parte, del resto.
5• La masa de bacterias no es pega- josa y no se exuda al exterior.
Podreduntbrc parda.
I. Las hojas marchitas se ponen de un verde más pálido y luegu se mue- ren, volviéndose pardas sin haber pre- sentado moteado ni abarquillamiento.
2. Produce una coloración parda c1e los haces vasculares de los taltos, los cuales dejan salir las bacterias al cor- tarlos.
3. Causa una podredumbre del aniilo fibro-vascular de los tubérculos; pero esos tejidos atacados están pegajosos y de un color que puede variar entre el pardo y el negro.
4. Produce una coloración de los te- jidos variabre del pardo al negro, pero sin trazas de color roj^izo, ni de res- quebrajadura, ni separación de la parte externa del tubérculo.
5. Salen masas blancas y pegajosas por ,el "ombligo" y por las yemas, que al mezclarse con tierra forman terron- cillos pegados a la cáscara.
Esta enfermedad puede atacar no solamente a las patatas, sino también al tomate, berenjena, tabaco y a otras Solan'aceas; y no solamente esto, sino que se ha visto asimismo que la bacteria que la produce se mostró patógena para plantas de hasta unas veinte familias además de las Solanáceas, cosa probada por los trabajos de muchos investigadores.
ETIOIAGÍA
La causa de esta enfermedad es la bacteria Pseudomona,r .rolanacearune E. F. Sm., cuyos caracteres prinnipales son los siguientes:
Forma de bastoncillos de o,5 X I,5 micras, aislados o dispuestos por pares, móvi- les para medio, de un solo flagelo polar, aerobios obligados y Gram - negativos,
Colonias en getatina: Pequer^as, delgadas, lisas, de borde fino, blanquecinas, bri- 1lante-húmedas.
Picadura en gela^ina: Crecimiento en colonia superficial, blanca, circular, brillante y sin liquidar el medio.
Colonias .cohr^^ ayar: 1'rimero blancas, luego agrisadas y, finalmente, tnorenuzcas, circulares y húmedas.
Estría en agar: Colonias de superficie lisa, híunedas, brillantes, de color primero blanco o blanco sucio, después amarillento o morenuzco }•, finalmente, moreno.
En calda: Turbidez con sedimento blanco.
En leche con tornasol: La pone azul oscuro sin coagularla.
Yatata: Primero blanco-grisáceo, luego moreno y, finalmente, negro o casi negro.
I^Idol: Unos dicen que lo forma, otros autores que p^o.
Reduce los nitratos a nitritos.
Forma amoníaco en abundancia.
No produce gas, ni ácido en los medios con hidratos de carbono.
No hidroliza el almidón.
Temperatura óptima : De 35° a 37° C.
Existen al menos dos razas diferentes de este microorganismo, una de las cuales (Ps. solaaiacearwnt, var. asiática E. F. Sm.) es capaz de descomponer las grasas for- mando ácido libre.
^tEDIOS DE LUCFIA
Como, según E. F. Smitll, hay varios insectos que pueden transnlitir esta enfermedad, y entre ellos la dorifora (Doryphora, o Leptinotarsa de- Cemlineata), se recomienda dar tratamientos contra los insectos que visitan las plantas de patatas. Además, destruir lo antes posible las plantas atacadas.
Emplear para la plantaeión tubérculos sanos y que procedan de comarcas no infestadas; hacer, además, la plantación en parcelas que no hayan llevado patatas ni otras Solanáceas, a ser esto posíble.
L.a rotación de cultivos no daría resultado para eliminar la enfermedad de un campo, debido a las muchas especies de malas hierbas que pueden albergarla.
Si no hubiese más remedio que emplear tubérculos procedentes de cam- pos infestados, se recomienda por lo menos cortar dichos tubérculos, no utilizando más que aquellos trozos que no tengan indicios de la enfermedad, y dejándolos utlos días hasta que se forme en ellos gruesa capa de corchri que les proteja de posible infección.
ACTINOI^IICOSIS O "SARNA ORDINARIA"
NOMBRES VULGARES
Esta enfermedad es bastante frecuente en toda España, conociéndose con los nombres (le "Sartla", "rona" y "viruela".
- zo -
SÍNTOMAS
Hace su aparicíón por una pequeña mancha más o menus orbicular, de color pardo, y que puede presentarse sobre cualquier punto de la cáscara del tubérculo, generalmente sobre una "lentejilla" o una herida. Al aumen- tar la infección, estas manchas se multiplican y se extienden cada vez más, confluyendo unas con otras y pudiendo llegar a formar varias de gran tamaño e incluso una sola, que c^mprende toda o casi toda la superficie (lámi- na I y fig. 7) (i).
El examen histológico demuestra en unos casos aumento de tamaño de las
rig. 7.-1'atatas con ro^ia o sarna supe^ficial en diversos grudos. ( Starr)
células (hipertrofia) y en otros aumento del número de ellas ^hiperplasia), Ilamándose entonces "sarna pustulosa"; mas también puede tener ]ugar la destrucción de células (necrusis), en cuyo caso se Ilama "sarna lisa". Pero siempre el crecitrniento de las manchas es de modo concéntríco, con lo cual toman constantemente un aspecto muy característico, que recuerda el del corcho sin labrar.
Dichas manchas o pústulas afectan casi exclusivamente a la piel de los tubérculos, pues no penetran casi nada en los demás tejidos; pero como dan mal aspecto a las patatas, exigiendo además que se les saque una monda más gruesa al ser empleadas en la alimentación, resulta que las patatas atacadas de "sarna ordinaria" sufren una depreciación en el mercado.
(i) Véase también la lámina io, del Atlas.
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Roita o sarna ordirtaria en patata hlanca de la Lorta. Medina de Poniar ^Burgos).
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Ror^a o sarna o^-diitaricr en patatas dé la variedad encarn,^du o de riñón, A};uilar de Canz- púo (Palencia).
F ta.r Marín. (F,. F. A. Mndrid/.
- 2^ -
ETIOLO^;tA
Hay vanias especies de Actinomyces que se consideran como productoras de esta enfermedad, por separado o asociadas algunas entre sí. Pero parece que la más virulenta para los tubércu'os de patata y, desde luego, una de las mejor estudiadas es la que describimos a continuación.
Actinomyces acabiea (Thaxtec) Giissow.
Micelio ondulado o ligeramente curvado, con hifas aéreas largas y ramificadas;
sus cadenas de conidios están curvadas en hélice que gira a la derecha (dextrorsa) y sus conidios son más o menos cilíndricos, de o,8-r,o X I,ç-I,s rnicras. El color del estro- ma varía de amarillo a castaño.
Picadura en gelaiina: Crecimiento en colonias superficiales de color crema, ]uego castaño. Liquefación lenta.
Agar sintético (de Krainsky) : Crecimiento abundante, en colonias de color crema, elevadas y con arrugas ; micelio aéreo blanco, escaso.
Agar con a/midón: Colonia delgada, transparente y extendida. Hidroliza el almidón.
.4,qar eon de.rtro.ca: Crecimiento restringido, colonia entera, p!egada y d'e color crema.
.4gar-caldo: Colonias circulares, enteras, lisas; después elevadas, liquenoideas, arrugadas, de color qne varía entre el blanco y el amarillo de paja, y de aspecto variable entre el opalino y opaco.
Caldo con dextrosa: Ani11o formado por pequeñas co]onias, que se depositan luego en el fondo.
Leche con tornasol: Anillo castaño con matiz verdoso; coagulación; luego pepto- nización con reacción aicalina.
Patata: Pátina gris opalescente, luego negra y arrugada.
Reduce los nitratos a nitritos.
Produce un pigmento soluble de color castaño.
Peptoniza la leche y la gelatina.
Hidroliza el almidón.
Es aerobio.
Temperatura óptima, 37° C.
Los Actinomñcetos son microorganismos que fueron considerados por unos cumo bacterias, por otros como hongos, y, en fin, algunos investigadores los creen un grupo intermedio. Ultimamente parece que hay una tendencia a separarlos de las bac- terias filamentosas y]levarlos al grupo de los hongos. Así Wollenweber los estudia junto a los Fungi i»nperfecti.
Su carácter distíntivo es tener un micelio sumamente delgado (de o,3 a o,6 micras de diámetro) y más o menos ramificado, con su parte vegetativa generalmente continua, es decir, sin tabiques, mientras que las hifas esporíferas están a veces septadas.
Otro carácter es que sus conid^ias se prodttcen en los extremos de las hifas fértiles, en cadcnas, con frecuencia dispuestas en hélice, en ttnas especies dextrorsa y en otras sinistrorsa.
Dichos conidios pueden ser esféricos, elipsoides, aovados, cúbicos, en forma de tonel o de bastoncillos; generalmente son algo más gruesos que las hifas ^• con longi- tudes que pueden ^•ariar entre o,8 y 2 micras, según las especies. T'ambién puede haber clamidosporas.
Finalmente, otra característica, esta vez tisiológica, es que los actinomicetos produc- tores de la sarna son muy sensibles a la acidez; por lo tanto, la reacción ácida del terreno constituye, generalmente, un obstáculo para su desarrollo. Pues, como dice WollenH•eber, se presentan excepciones a esta regla, pero son tan raras que sólo sirven para confirmación de la misma.
MEDIOS DE LUCHA
En arrnonía con lo que acabamos de decir, encontraron Gillespie y Hurst que la sarna común es rara en los suelos con un pH < 5,2, mientras que es muy frecuente en los de pH > 5,2, aunque, naturalmente, este límite no es absoluto.
Por otra parte, varios investigadores americanos diéronse cuenta del efecto favorable del azufre contra esta enfermedad.
Hoy se considera que este efecto es debido a la oxidación del S, hasta convertirse en SO, H2, es decir, en último término a la acidez también.
Porque se ha visto que no sólo aumenta la acción cuanto más dividido se halle el azufre, sino también al inocular el suelo con bacterias sulfurarias (p. e. Thiobacillus thio-oxydans Waksman y Joffe) que ayudan a la oxída- ción de dicho elemento. De aquí, según los americanos, actúe mejor el llamado "azufre de Texas" o"azufre inoculado" (inoculat,ed sulfz^r) que el azufre común.
Las medidas que aconsejamos adoptar contra esta enfermedad son, pues:
I.g No emplear para la plantación patatas procedentes de terrenos infes- tados, pues, aun pareciendo estar sanas, pueden llevar micelio o conidios del parásíto.
2." No echar al estercolero las mondas de patatas atacadas ^de "sarna", ni dárselas tampocó al ganado, pues en ninguno de ambos casos se destru- yen ]os gérmenes del parásito, y éste volvería al campo con el estiércol, pro- duciendo nuevas infecciones.
3," Emplear abonos que acidifiquen el suelo, tales como sulfato amó- nico, estiércol poco descompuesto o abonos verdes.
4.fl Esparcir azufre sobre el terreno (unos 50o kg. por Ha.) y dar una labor profunda; o, si esto no es posible por ruotivos económicos, por lo me- nos rebozar con azufre en t]or los tubérculos con los que se va a hacer la plantación.
- ^3 -
5.^ 5i la tierra está muy infestada, suspender el cultivo de la patata durante tres o cuatro años y lueKo a^optar una alternativa en que además
^le la patata entren cereales y leguminosas, pero que el cultivo de la primera no se repita en la misma parcela en un período menor de tres años.
"SARNA PULVERULENTA"
(Spongospora subterraneo [vVallr.] Johnson.)
DIOMBRES VULGARES
Es una enfermedad que hasta esta fecha no ha sido denunciada en España. Se le ha ]lamado también "sarna profunda".
SÍNTOMAS
La infección comienza cuando 1os tubérculos son muy jóvenes, pudiendo no tener más que el tamaño de una avellana; pero entonces es difícil de
^Fig. S.-Sarna p ulverulezzta o f^rof:nzzla. Pústule^s requeñas, redondeadas, y con la piel del tubérculo levantada en sus bordes. (IIailey)
reconocer, pues no se aprecian más que unos abultamientos redondeados rrruy pequeños (i/4 mm. cíe diámetro), prominentes, sobre la cáscara, de superficie lisa y color claro.
Poco a poco van creciendo dichas verruguitas, hasta que la cáscara del tubérculo que las recubre termina por desgarrarse por encima de ellas, apa- reciendo al exterior unas pústulas más o menos redondeadas, cubiertas de un polvo pardo o aceitunado, círcutidadas por eI reborde de la cáscara rota.
Estas lesiones de la enfertnedad se distinguen, pues, de las que produce la "sarna ordinaria" por su forma más regular, por ser más profundas, estar recubiertas por un polvillo pardusco ( formado por las esporas del hongo y restos de los tejidos de la planta huésped) y tener un reborde saliente ( fig. 8 y lám. i i del Atltrs).
Dichas pústulas alcanzan generalmente un diámetro de $ mm. y pueden quedar aisladas o confluir más o menos unas con otras; pero, según Osborn, en terrenos húmedos pueden llegar a tener un diámetro de 3 a 4 cm. y hasta z cm. de profundidad.
Por otra parte, Melhus, Rosenbaum y Schultz encontraron en las raíces, en los estolones y aun en el tallo de plantas atacadas por esta enfermedad unas agallas blanquecinas, que creen debídas a la mísma causa.
ETtOLOGÍA
Descubierta esta enfe^medad en Europa el año [84c, fué muy discutida su causa, debido a que los hongos más diversos (Phoma, Papulospora (i), Spicaria Oospora, Rhiroctonia) pueden producir infecciones seeundanias, que a veces llegan a alterar tan profundamente el cuadro patológíco que hasta hace pensar en enfermedades di f erentes.
Pero los estudios liechos de i9o8 a igió por Johnson, Osborn, Melhus, Kiinkel, Rosenbaum y Schultz demostraron que la causa de esta enfermedad es el hongo Sponqospora subterranea (Wallr.) Johnson, de la familia Ptasnsodioforáceos.
MORFOLOGÍA
Kiinkel y Osborn encontraron plasmodios del hongo entre las células de la planta huésped; estos plasmodios emiten pseudópodos que se insinúan entre las células, disolviendo las láminas medias de sus membranas, terminando por introduoirse los repetidos plasmodios dentro de las células, cuyas membranas se han vuelto gelatinosas.
A1 madurar los plasmodios se forman esporas esféricas de unas q micras de diámetro, que se presentan reunidas en masas esponjosas de so micras de diámetro próximamente. A estas aglomeraciones de esporas con aspccto semejante a ima esponja debe el hongo su n^mbre genérico Spon,qo.rpora.
(t) Hay que hacer notar que este género se puede confundir fácilmente con Spongospora.
INFECCIÓN
Se verifica, scgún Kiinkel, por medio de los plasmodios, teniendo lugar ya en los tubérculos jóvenes, según hemos dicho; pero también puede seguir habiendo nuevas infecciones en los viejos a partir del borde de las antiguas lesiones.
ANATOMÍA PATOLÓGICA
Los plasmodios introducidos entre las células no matan a éstas, sino que las exoitan a un crecimiento anormal, excesivo (hipertrafia), y a una activa división^
(producción de hiperplasias), que es lo que da lugar a las lesiones primarias.
EI parásito se desarrolla mejor en los meristemas y en el floema, por lo cuat sólo ocasionalmente se lo encuentra en el xilema. Parece, además, que no sólo no destruye el almidón, sino que aun parece hacerlo producir en mayor abundancia.
CONDICIONES DE INFECCIÓN
Hay pocas investigaciones hechas sobre esta cuestíón, pero, sín embargo, segúm los estudios de Ramsey, una temperatura de unos I5 C. y una humedad grande favorecen la infección. A unos 20° ya no se verificaban infecciones, y, por otra parte, con gran sequedad se forma por dehajo de la zona de infección una^capa de corcho- qve no deja progresar a]a enfermedad.
MEDIOS DE LUCHA
No se conocen medios de curar esta enfermedad, ni tampoco de preve- nirla con seguridad, de modo que sólo se pueden emplear los procedimien- tos generales de lucha, que concretaremos así :
i° No emplear para la plantación tubérculos procedentes de una co- secha enferma, aunque algunos estuviesen sanos aparentemente, pttes pueden.
transmitir la enfermedad.
2° No echar patatas crudas atacadas a] estercolero, ni dársetas a comer al ganado, sino quemarlas, o hervirlas previamente.
3° Labrar cuidadosamente y sanear, si es necesario, los terrenos infes- tados por esta enfermedad, pues ya hemos visto que la humedad favorece- su desarrollo.
4° Emplear estiércoles bien descompuestos, o bien cenizas, nitrato só- dico o cloruro potásico.
5° Evitar el empleo de estiércol procedente de fincas en las cuales haya habido anteriores epidemías de esta enfermedad.
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fi.° Cuando se sospeche que las patatas para siembra pudiesen estar infcstada^ (aunque nn pre^enten síntomas), sumergirlas durante dos horas en:
Formalina comercial (aldehido fcírmico al ,to por ioo). 50o gramos.
ARua . ... ... ... Ioo litros.
o bien durante tres horas en :
Sublimado corrosivo (cloruro mercúrico) ... so gramos.
Agua ... ... Ioo litros.
F_ste tratatniento tiene por ob}eto destruir las esporas que pudieran estar adheridas por fuera, pero no desinfectar los tubérculos ya enfermos.
^To terminaremos sin hacer ]a siguiente recomendaciGn :
Todo agricultor que observe algttna patata con apariencias de estar ataCada de "sarna pulverulenta" debe comunicarlo inmediatamente al Jefe de la Sección Agronómica de la provincia o a la Estación de Fitopatología Agrícola más próxima, pues ya hemos dicho que esta enfermedad no existe, que se sepa, ui Iapaña y ñay que evitar pueda propagarse en nuestros patatales.
"SARNA VERRUGOSA"
(S^^rcchytriurn cndohioticum (Schilb.] Perc.)
^rl\fBRES VULGARES
La temible "sarna verrugosa", también llamada "sarna negra", no existe en España, pues si bien hubo hace años un pequeño foco de ella en la isla de Hierro (Canariasl, prohahlemente introducida desde Inglaterra con la patata de siembra, se consiguió dominarlo rápidamente y hacer desaparecer la enfermedad.
Es ésta la más grave de todas las que atacan a la patata, tanto por su facilidad de transmisicín como por las grandes pérdidas que ocasiona ; cons- tituye, con la "dorífora" o"escarabajo an^ericano", las dos plagas más intportantes en el cultivo de este preciado tubérculo.
Se trata de una enfermedad relativamente moderna, ya que los primerns datos ciertos acerca de su existencia proceden de hacia el año 1870. En tittramérica -que, como se sahe, es el p.:is de origen cle la patata- es todavía
desconocido este mal. Se encontró por primera vez en inglaterra y Es- cocia ; en I^^fí apareció en 1-iungría ; en IyoB, en Alemania ; el año Iyoc^
paseí a Norteamí•rica ; en I^I2 se denunció en Suecia, y, sucesivamente, en otras naciones europeas ; finalmente, las últimas citas que encontramos son de Ic^2a, año en que fué hallada en el Sur de Africa.
Resulta, pues, que prqbablemente esta enfermedad tuvo su origen en el Antiguo n> undo y no en América o Nuevo Munclo, y ya cen el terreno de las hipótesis hay quien supone que se haya desarrollado primero en alguna planta espontánea, pasándose luego a la patata.
STNT09dAS
Los caracteres más típicos y manifiestos de esta enfermecíad se pre- sentan en los tubérculos consistiendo en verrugas que, cuando la infección es ligera o cuando se trata de variedades de patatas resistentes a la enfer- medad, son de tamaño insignificante y aisladas, pero que, según sea la intensicíací dcl ataque, pueden alcanzar el tamaño de tumores más o tnen^s grandes (lánr. ] T y fig. g) (i) con el aspecto de una coliflor o de una esponja ; cuando el ataque es muy fuerte y temprano, puccíe parecer que todo el tu- bérculo se h;t transformado en uno de tales tumores, o bien uno de ellos pue- de alcanzar igual tamaño que el resto de la patata.
Dichos tumores son al principio blancos, pero después se ponen de un color que varía del pardo al negruzco, y frecuentemente se pudren ya antes de la recolección, convirtiéndose en una masa esponjosa (2).
Las proliferaciones de tejidos que producen los tumores pueden origi- narse a partir de las hojas o de las "iniciales de las hojas" (Bla,ttanlagen cíe los autores alemanes) de todas las yemas subterráneas, que, como se sabe,
(r) Véase tamlrién la lámina r2 del Atlas.
(2) Conviene aclvertir que existe también, aunque no la hemos visto en España, una "falsa sarna verrugosa" que pudiera ser motivo de alarma al confunciirse con la verdadera.
Caracterizan a esta enfermedad numerosas proliferaciones o pequeños brotes a moeto ctc patatitas más o menos deformadas, que se hallan soldadas a un tubérculo grande.
Pero estos brotecitos tienen el culor y la concistencia dei tubércul^ normal, mien- tras que las formaciones de la "sarna negra" o"verrugosa" son esponjosas y, atmqne al principio tienen color claro, bien pronto se ponen oscuras, y al tiempo de la reco- ]ección están ya, gcneralmcnte, más o menos descompnestas. La causa de e^ta anor- malidad no se conoce.
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son tan abundantes en la planta cíe patatas; p^r e^ta raz^ín se considerarr hoy como "agallas organoideas", según las define Kiister.
Los órganos aéreos, sobre todo los práximos al suelo, también pueden ser atacados, particularmente cuando el tiempo húmedo es persistente. I^ n Inglaterra se han encontrado hasta en las flores deformaciones debidas a.
Fig. y. - Yutatas ufectas de la sarna verrugosu, cortadxs por medio. tGGssowj
esta enfermedad; pero, en general, no se extienden dichas manifestaciones.
hasta tan arriba.
Las deformaciones de las partes infestadas del tallo tiene aspecto pare- cído a laS de los tubérculos, pero son de color verde y, a veces, algo blan- quecinas o rojizas con tinte verdoso cuando la variedad de patatas contiene cierta abundancia de antociana. En las hojas, las lesiones pueden llegar a hacerlas irreconocibles, o bíen simplemente deformarlas rnás o menos por las numerosas verrugas formadas, según la iritensidad del ataque.
Cuando la enfermedad es muy ligera no tiene influencia nociva sobre la cantidad de cosecha; mas, como a cada nueva plantacián se extiende la plaga rápidamente, pronto llega a obtenerse un procíucto de calidad inferior, que no se conserva bien y que hasta resulta impropio para el consumo.
Además, gran número de tubérculos se pudren en la tierra.
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La causa de esta enfermedad es el Iwngo microscúpico Syncl^ylri^tin^i erzdobiotiaim (Schilb.) Perc., del grupo de los Quitridiales.
Este micromiceto, como todos los Sinquitriáceos, no posee micebio y tiene gene-
J. R. S.+RniF^: E^rjerf^tr^c^acles de la patata.
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Ldrt^ nn lI.
Sarna verru^osa.
S^^uclrt^trirrui r^^^^loblu!/crnu (Sc^iii is). I'r:^tc.
(Ilepro^lucción ^1c una I:í^uina ^1e A^,E,el y Dressel).
ración alternante : durante el invierno se desarrolla la facies asexuada, mientraa que en el verano ticuc lugar el desarrollo de la facics sexuada, que es isogámica, <, sea de gametos murfológicamente iguales entre sí.
Una de las zoosporas procedentes de la fase invernal, que son ovoideas y t^ienen un Hagelo y una longitud de unas 2 micras ,se adhiere a la pared de una de las células epidérmicas de las yemas de un tubérculo joven, pierde su Hagelo y se intro- duce en dicha célula; entonces, las células invadídas empiezan a crecer y a multi- plicarse, originando las verrugas y detormaciones de que hemos tratado.
Dícha zoospora, alojada ya en una de las célu!as epádérmicas de la planta, va creciendo, hasta que ocupa toda la célula en que se halla, reabsorbiendo su contenido.
A continuación divide su núcleo varías veces, formándose varios plasmodios, que más tarde constituyen los esporangios, los cuales están así agrupados formando soros
^en el interior de los tejidos de la planta. Estos esporangios de verano son redon- deados y de membrana delgada; sus zoosporas, que también son ovales y con un flagelo, pero tienen una long^itud de sólo I,5 micras, propagan la enfermedad durante la estación cálida, saliendo de la célula destruída e invadiendo las células práximas.
Estc proceso se repite varias veces durante el verano.
Yero al iniciarse la estación fría, las zoosporas formadas se copulan de dos en dos, no diferenciándose ambos gametos morfológicamente entre sí, es decir, que el proceso es isogámico, como ya hemos d^icho. Sin embargo, Curtis considera verosí- mil que las zoosporas que se acoplan proceden de esporangios diferentes.
Los cigotos formados penetran en las células del huésped de modo análogo a la^ zo„sporas, pero ahora se forman esporangios de otra clase, los Ilamados espo- xangios de invierno, 1os cuales son esféricos o aovados, con dos membranas, una externa, gruesa, rígida, de color amarillo dorado, y otra interna, de'gada, elástica e án- colora. ildemás, generalmente, poseen también otra tercera membrana, más externa e irregular, con prolongaciones a modo de crestas o alas, y que está formada por los restos de la célula huésped muerta; esta membrana exterior toma también un color amarillo dorado.
:11 pudrirse los tejidos de la planta, estos esporangios de invierno quedan en el terreno y allí invernan. En la primavera siguiente producen las r.oosporas de 2 micras de ]ongitud, de que hablamos al principio, y se repite el ciclo de la generación.
Como cada esporang^io puede producir varios cientos de esporas y, por otra parte, las verrugas de la planta pueden contener grandísimo número de esporangios, se com- prende la inmensa cantidad de zoosporas que se forman (cada una de las euales pttede infestar una célula) y el gran poder de difusión que tiene esta enfermedad.
rtscoutcfe
Respecto a los datos fisiológicos acerca de este hongo, vamos a dar un breve resumen, tomado de los trabajos de F. Smarch y de E. K^hler.
Los esporangios tienen que pasar cierto período de reposo antes de comenzar la diseminación de las zoosporas; la duración de aque] período depende de factores internos y externos a dichos esporangios.
En determinado grupo de esporangios hay, en un momento cíado, solamente un cierto tanto por ciento de éstos, mayor o menor, capaz de diseminar las zoos-
- 30 -
poras. Actualmente no se conocen todavía todas las condiciones de que depende dicho porcentaje de esporangios capaces de dar zoosporas móviles.
La maduración de los esporangios en el terreno dura más o menos tiempo, scgím la humedad (óptimo de humedad, go a roo por roa de la capacidad del suelo para el agua), la temperatura y el contenido en oxígeno del aire del terreno, el cual, a su vez, depende de la estructura del suelo, de la especie y cantídad de mácroort;anismos del mismo, de la cantidad del agua y de la espccie y densidad de la vegetación.
Las investigadones de Weis acerca de la influencía de la acidez actual del terreno sobre la producción de infecciones demostrara^ que éstas pueden tener lugar entre pH r= 3,g y pH = 8,5 ; el óptimo se halla hacia pH ^ s,o. Tambi^n dejó sentado que las infecciones pueden verificarse entre los r2°° C. y los 24° C., cayendo el óptimo hacia los r5° C.
F. Smarch vió que, a igualdad de humedad del suelo, el ataque es más intenso si el riego se hace por encima del terreno que si se verifica por abajo (riego por capilaridad) y, por tanto, en la naturaleza las infecaiones tienen lugar, ante todo, después de fuertes Iluvias.
La esfera de infección, siempre que no se verifique un transporte de esporangios o de esporas por animales que vivan en el terreno, alcanza lateralmente, como máximo, unos ro cm.; mientras que en dirección vertical es, hacia arriba, ro a rs cm., y hacia abajo, is a 2o cm.
Faltan todavia experiencias científicas directas en que, teniendo en cuenta exacta- mente todos los anteriores factores, se determine por cuánto tiempo es peligroso para el cultivo de la patata un campo infestado y en el que no se haya vuelto a repetir dicho cultivo. Pero los datos que se tienen indican que un campo puede permanecer infestado por lo menos durante diez años.
MEDIOB DE LUCHA
Contra esta enfennedad no existe hasta el día remedio directo realmente eficaz. Por lo tanto, y puesto que en nuestra Patria no padecemos esta plaga, es de importancia suma que por los labradores se denuncie inmedia- tamente cualquier caso sospechoso, bien a la Estación cíe Fitopatología Agrícola más próxima, a la Sección Agronómica o, en fin, a cualquier auto- ridad, pues en caso de confirmarse la presencia rie la "sarna verrugosa" hay que operar con la mayor rapidez y de modo radical.
Las medidas aconsejables contra esta plaga las podetnos reswnir así : I.fl No emplear patatas para siembra procedentes cíe países infestados.
2.8 Destruir inmediatamente las plantas atacadas, hasta las menores tubérculos y estolones, así cumo también las malas hierbas de ]a familia de las Solanáteas, camo son la "hierba mora" (Solanum nigru^-^i L.), la "dul- camara" o"dulce-amarga" (S. dulcamara L.) y otras.
3.a L,os labradores que se dediquen al cultivo de la patata y, sobre todo, los que produzcan patatas para siembra, deben evitar en ab^oluto el inter-
J. R. SnR^tAn: E^^rferrraedades de la patata.
^Vlildío dC la patata.
L^.siin^ 111.
i. Planta de patata cc^i_yas hojas inucstran, en ciiversos ^;rados, el atayue del hon^;o !'Iryto%lrtlrnra irr%esta^rs.-z. "1'ub^cculus cc,rl^idos, en clue las zonas alteradas aparecen de culor }^ardusco.-,;. Aspecto exterior de u^a patata enf^erma, con mincl^as í^ardas y zonas deprimi^i^ls.-4 y 5. Coni-
cliGforos y conidios del pur^ísil^^.
(Ileducciún ^1c un curtel divul^;a.lor e^lila^iu por Ia Jelalura A^;runúiuicu ^ie liale;u-e,.)
-3t-
cambio con regiones infestadas, pues las esporas se transportan fácilmente en los aperos de labranza, el calzado y las patas de los animales.
4.a No utilizar en los patatares el estiércol de los animales que hubieran comi^lo plantas atacadas, a menos que se les den bien cocidas.
5.a No plantar en regiones infestadas sino patatas de variedades resis- tentes.
A fortunadamente, existen ya rnuchas y valiosas variedades resistentes a esta enfermedad y cada país progresivo tiene las suyas, de modo que, como dice Kbhler, "si se pudiese conseguir que no se cultivasen más que varie- dades absolutamente resistentes, se tendría resuelta la lucha contra esta plaga".
"MILDECi„ O "(',ANGRENA"
(Phytophtlrora infestans [Mont.] De Bary.)
NOMBRES VULC.ARES
Esta enfermedad se halla muy difundida por toda España y por eso también posee muchos nombres vulgares, según las diferentes regiones. Lo^
más corrientes son :"mildio" o"mildeu" (del inglés middew), '`niebla",
"añublo", "mancha", "peste", "podredumbre", "gangrena".
HISTORIA Y ORIC.EN
Aun cuando se creyó primeramente que esta enfermedad era originaria del Canadá, hoy se sabe que su patria es América del Sur, pues en Chile se la encuentra atacando a patatas silvestres, presentándose, acíemás, en otras Solanáceas.
Según algunos autores (Martius, Hallier), se conocía ya con seguridad la existencia de la plaga en Alemania desde 1830, pero se hallaba localizada.
En 1842 aparecía en Bélgica e Irlanda; en 1843, en Italia. Este mismo año y en i844 se produjo una gran epidemia de ella en Norteamérica. A1 si- guiente año, a favor de un verano frío y húmedo, se extendía con siniestra velocídad por todas las naciones en que se cultivaba la patata, produciendo tantos estragos en los cultivos del preciado tubérculo que casi anuló su cosecha: fué el año de la tristemente célebre "hambre irlandesa" (1845'46)•
I:n fin, la India ftté invadida en 18^u-188o; Australia y el Sur cíe Africa no lo fueron hasta Iqoq.
- 3z -
Si pasamos a los estudios sobr^ la etiología de la enfermedad, así como de la biología de su agente patógeno, veremos que éste fué visto por primera vez por la micóloga 5ra. Libert, quien le dió el nombre de Botrytis devas- iatrix, si bien no publicó el hallazgo, al decir de E. Riehm.
C. Mantagne dió noticias más detalladas del hongo en i845, llamándolo Botrytis infestans. Y a partir de esta fecha se suceden los trabajos de inves- tigación acerca de esta enfermedad, distinguiéndose principalmente los auto- res siguientes : Unger, Caspary, Tulasne, Schac}it, Harting, Speerschneider.
Pero fué A. de Bary quien hizo las investigaciones más extensas sobre la enfermedad, publicando entre t8ót y i88i una serie de notables trabajos sobre su etiología, transmisión, modo de extenderse y terapéutica cíe la misma.
sfrrron^^s
En esta enfermedad, como sucede generalmente con toda^ aquellas que se desarrollan en el interior de los tejidos de las plantas, las primeras infec- ciones suelen pasar inadvertidas, y por esto el labrador cree que no se pre- senta hasta fines de verano, en los ineses de julio y agosto ; a esto hace también referencia el nombre norteamericano de "late hlight" (marchitez tardía).
Pero aun cuando la época de aparición de los ataques del "mildio" de la patata es muy variable (ya que depende, como veremos, del complejo eco- lógico y principalmente de la temperatura y de la hwnedad), sin embargo, si se hace una detenida observación de las plantas durante todo su período vegetativo, se ve que por regla general pueden apreciarse las primeras manchas mucho antes de lo que se figuran los labradores en la comarca respectiva.
Los primeros caracteres externos suelen aparecer en las puntas y bor- des de las hojas más bajas, y consisten en manchas que al principio son amarillentas, luego se ponen parduscas y terminan por ennegrecerse (lámi- nas II y III).
A medida que dichas manchas van sufriendo esos cambios de color, se van extendiendo desde los bordes hacia el interior del limbo foliar y, cuando se llega al máximo desarrollo de las lesiones, se pueden distinguir en ellas tres zonas: una seca y ennegrecida en los bordes, otra intermedia de color pardusco y, finalmente, otra interna amarillenta, que fué donde empezó el ataque del parásito, pues éste va avanzando en su desarrollo a medida
^ue destruye nuevos tejidos.
J. R. Snttu[An: Ia^ferr^ie^^a^fPS rlr !^z ^ata1^^_ L:^nt^n.^ IV.
HoJa de patata enferma de «m9ldio,^. ^J'J^}^tnf^hllmra r^^festaus, Ue f3ar^').
Iteproducciiin de inia uciuu^cla del I'ruC (^^atoni, publicu^ia en el «'l'raltuto ^ii Patolo^;^í,^
e'I^erupia Vcgetale» ^icl I'rul'. Ferr.^ri^ (4.^' e.1. ^q.iS^.
-33-
l?stas manchas que aparecen en el haz o cara superior de las hojas se
•corresponden c^n otras situadas en el envés o cara interior; estas últimas, cuando el tiempo es húmedo, se ve que son blanyuecinas en el borde y, si se examinan con una ]ente, aunque sea de poco au^nento, se aprecia que están como recubiertas de un tenue velo algodonosa, formado por los conicíióioros y conidios del hongo productor de la enfermedad.
En los entrenudos inferiores del ta11o aparecen también manchas pardas o negruzcas, que a su vez pueden presentarse en las ramas y pecíolos de las hojas e incluso en ]as mismas fiores; dichas manchas son irregulares }' generalmente alargadas, siendo, en cambio, raro encontrar en el tallo man- chas blanquecinas análogas a las de las hojas.
El ataque a la parte aérea de la planta comienza generalmente por la base del tallo y hojas más bajas, y su avance depende de ]as condiciones atmosféricas. Cuando el tiempo es frío y seco, al aparecer ]os primeros síntomas, la infección avanza lentamente v las hojas atacadas se arrugan, presentando menos manífiestas las zonas blanquecinas de conidióforos o no apareciendo éstos (> ); las rnanchas, además, no avanzan en su desarrollo.
Pero si, por el contrario, el tiempo se torna húmedo y caluroso, que es el más favorable a la enfer^nedad, entonces hojas, ramas y tallos continúan ennegreciéndose, se amustian y acaban por marchitarse completamente o pudrirse, ocurriendo esto con tanta rnás rapidez cuanto mayores sean el calor y Ia humedad.
La difusión del "mildio" tiene lugar con tanta rapidez cuando las condi- ciones ambientes le son favorables que en pocos días, en una semana por ejemplo. pueden quedar completamente destruídas parcelas enteras de pata-
tas que poco tiempo antes nadie diría iban a enfermar.
Cuando el hongo que produce esta enfermedad ataca al follaje, marchi- tándose la planta sólo en parte, se ocasiona un daño indirecto a los tubércu- los, pues como las fttnciones vegetativas se reducen, se produce un desequi- librio nutritivo, reflejado por una disminución en número y tamaño de dichos tubérculos, aun cuando los que de éstos se hayan recolectado estén sanos.
Pero, además de esto, la infección puede llegar a los mismos tubérculos
•que se encuentran bajo tierra, al ir creciendo el hongo por el interior de la mata; sin embargo, este modo de infección se tiene hoy por muy poco frecuente.
En cambio, ]o que es comunísimo es la infección de los tubérculos por
(r) Sin embarg^,, cuando hay ataque de esta enfermeciad, ^í mantener en am- biente húmedo una hoja enferma aparece ^nmecíiatamente el anillo de;conidióforos.
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contacto con e1 follajr atacado, o con los conidios que caen al terreno; ^ohre todo en casos de ataque tardío es esto muy frecuente.
Los tubérculos atacados comienzan por presentar pequeñas manchas pardas sobre la piel (epidermis), que se van extendienclo irrcgularmen- te no sobre todo el tubérculo, sino en una o varias zonas, y^que al mis- mo tiempo que se deprimen más o menos fuertemente toman un color algo azulado, A1 cortar una de estas patatas se ve que, en correspondencia con las manchas externas de la piel, e] tejido interno tiene un color pardusco,
Fig. ro.-Patatas cortudas en que se observa la podredumbre debida al «mildeu», m5s o me- nos penetrante en la carne del tubérculo y que se corresponde ul exterior con •r.onas dcprí-
midas. ( Muncie)
resaltando bien sobre e] resto de los tejidos aún sanos, que tienen ]a colora- ción blanca o másb menos amarillenta, según la variedad (fig. io) (i).
Cuando, según ocurre en los menos casos, la infección es exclusivamente debida al hongo del género PhytoQhthora que luego estudiaremos, termina por producirse una "podredumbre seca", fácil distinguir de la otra de que nos ocuparemos más adelante, pues basta poner en cámara húmeda algunos.
trozos de un tubérculo para que a las pocas horas se desarrollen ]os típicos.
conidióforos.
Lo más frecuente es, sin embargo, que se originen infecciones mixtas por invasiones de otros hongos o de bacterias; si dominan estas últimas se producen "podredumbres húmedas".
T?n resumen, por lo común, el "mildio" ataca al follaje, pero posterior- mente resultan infestados ]os tubérculos. En éstos la enfermedad puede manifestarse (si la temperatura y la humedad son favorables) poco tiempa
(r) Véase ]a lám. s del Atlas.
