Enfermedades en insectos causadas por protozoarios

Texto completo

(1)a CAPITULO6 POR PROTOZOARIOS EN INSECTOSCAUSADAS ENFERMEDADES. 6. I.. INTRODUCCION tienen asociaciones con Lnsectos.. Muchos grupos de protozoarios. t a m l e n t o < t e 1h u é s p e d o m u e r E e c o n o r e s u l t a d o bióEicos encontrados en eI int.estino. a. para el desarrollo. portantes. secto vector'. a menudocon debili-. obligado,. hasta Parasitisno. socÍaciones van desde foresis. AlSunos protozoaríos. final,. de los insectos. def insecto y otros,. Estas a-. (p,e.,. termitas). sim-. son irn-. aparentemente Ínocuos al in-. causan enfermedades en el ho¡rbre y animles domásticos'. Algunos grupos de Protozoarios patogénicos a insectos pueden tambián inPor este notivo se debe Eener feclar otros j.nvertebrad.os y aún vertebrados. precaucí6n en el uso de algunos protozoarios Sin embargo, otros tes de control tozoarios'. como agentes de control. y ya se han usado como agen-. patógenos son más específicos. biológÍco. ocasiones.. en varias. ocasionalEente,. a su huésped Anthonomus grandis. Es asl gglls_fs. e1 Protozoario. braconido de estepicudo. grandis taubién ataca un parásito. pat6genos Pro-. que ocurren en eI huésped original'. pueden atacar Parásitos. como adenás de infectar. biológico.. (Mclaughlin. 1965)'. a El. de uuchos Protozoarios. tauraño diminuto. do y solo. se conocen los. La literatura. ciclos. de vlda. ha prevenído. y estados. su eestudio. de desarrollo. de unos Pocos.. e s r D u yd i s p e r s a a u n q u e a b u n d a n t e .. de protozoarios. detalla-. Kudo (1966). presenta un recuenEo general de los proEozoarios y cubre gran parte de las forLos textos de Stelnhaus (1949'1963) tanbién cuEas encontradas en fnsectos. bren los protozoarios tallada. revisión. asoclados con insectos y Brooks (1974) presenta una de-. de las infecciones. de insectos causadas Por Protozoarios.. Jahn (1949) prepar6 un u¡anual para 1a identlficación. de Protozoaríos.. Los as-. han sl-Para eI uso de protozoarios en el control de insectos do revisados por varios investigadores (Kraner I963; I^leiser I963; Haclaughlln Ig7L,1g73t Prarner y Rabiai 1973; Brooks 1974; Henrey 1981). A continuacl6n se pectos práctlcos. o. presenta un resullen de 1os asPectos más importantes de e9!a área que es casi. 23r.

(2) 232. a desconocida. cotalnente. 6.2.. en Colornbia.. T A X O N O M IYA B I O I O G I A. Protozoa se considera generalmente que tiene. la posici6n. enbargo, algunos han colocado estos organisnos en un reino rlsta. (tühittaker 1969).. tiene. la ventaja de incluir. animales en una auplia. a. por esa célula". prolozoarios. ya que la defi-oicÍón común de un Protozoario. con todas las funciones. del cuerpo llevadas a cabo (1964) di.vidieron. Honigber et aI.. deja nucho que desear.. phyluur ProLozoa en varÍos. patogénicos a insectos. el. La mayoria de los. subphyla y caEegorias inferiores.. Pertenecen a los subphyla SPorozoa y Cni-. Otros subphyla que contiene patógenos de insectos. dospora.. (urultireinos). organisEos que se asenejan a Plantas así cor¡o a. categoría. cono',un animal unicelular. separado, eI Pro-. slstema de clasificaci6n. Este último. Sin. de Phylum.. son Sarconastigo-. phora y Ciliophora. de 1a mayoría de los entomoPro tozoario s son inge-. Los estados infectivos ridos. por el lnsecto. y pasan a través. puestaDente a través de la pared del intestino. a. ducción puede ocurrir zogonia o flsión. cuerPo graso, por fisión. núltip1e. (en flagelados. binaria. (coccldios). un zygote que a su vez sufre varias. divisiones.. en insectos. atacados Por Protozoa-. La nayoría son síntomas generales que taEbién se presentan en insectos. infectados. por otra. clase de nicroorganisnos .. reducción en Ia alimentación huéspedes con una cutícula ^. La repro-. de la fusión de dos ganetos Para forEar. Son uuy pocos los síntomas específicos. a. por eschi-. y ciliados),. o por ganogonla (gregarinos).. en el. La rePro-. tubos de malpighi o heuolÍnfa.. ducclón sexual en los Sporozoa consiste. rios.. Por 1o general 1os pri-. son la presencÍa de los estados en desarrollo. neros síntonas de infección del lntestino,. m e d i o ; s i n e m b a r g o ' I D u yp o c o s e. de la infección.. sabe acerca de los estados inlcíales. epitelio. a la cavidad hernocélica su-. de1 inEestino. tanaño pequeño,. y producción de exudados blancos fecales.. transparente. cas o hinchadas en Ia cutícula, negras sobre el integumento.. Estos incluyen. Los. a ¡¡enudo presentan áreas opacas blan-. mientras que otros. Lnsectos Presentan nanchas. SÍn enbargo todos estos síntouras se debenrela-.

(3) ?33. o de la. con un examen nicroscóPico. cionar. Burkholder y Dicke. secto.. cos infecEádos por I'fattásia. (1964) desarrollaron dispora. laEinillas. del cuerpo graso,Eubos de nalPighi,. al nicroscopio. insec-. un método Para detectar. se deben examinar monEajes en ePitelio. íntestinal. o henolinfa'. Las esPoras maduras. d e f a s e o c a m P oo s c u r o '. usando contraste. in-. del. con luz ultravioleta'. de protozoarios. Para detectar infecciones. inEernos. o tejidos. hemolinfa. de distinguir. o cuerpos conteniendo las esporas son 1os estados nás fáciles los estados Tinciones con Giensa o henatoxllina perniten ver más nitidanente. a. (ver Apéndice 2).. La nayoría de los cuerpos de inclusíón biles. que las. de NaOHmientras. de otros organisuos.. esporas de protozoarios. diferenciar. A veces es ilíficfl. de virus. en soluciones dé-. se disuelven. Muchas. esPoras de pro"rozoarÍos no se disuelven'. esPorasdehongosseasemejanaaquellasdeProtozoarios.Unaforrnadediferenciarlos es coloreándolos, 1as esporas de hongos son nás uniformes en textura contenido. mlentras. lamento polar es un ¡rétodo sencillo. 6.3.. en. y rápido Para su diagnósis'. EN ET CONTROLDE INSECTOS PROTOZOARIOS. A los Protozoarios r D oa g e n E e s d e c o n t r o l. nicrobial. debldo a que requieren. no ocasionan un efecto. de las plagas como 1o hacen las bacterias consi-dera útiles. tíemPo Para matar el en las Poblaciones. innediato. y 1os virus'. A pesar de ésto se les. en prograu¡as de manejo de ptagas que enfatiéen. y aumento de 1os eneoigos naturales PraDer y Babiai I973: lJeiser 1963).. existentes. (H,enry 198I;. nas y las EicrosPoridias. la conservación. Mclaughlin. Las especies que infectan. ponden a siete grupos, sin embargo aquí só1o se dÍscutírán. !rópico.. poca atenci6n co-. entomoPatogénicos se les ha prestado. huéspect y por consigulente. a. nuy fina. expulsi6n del fi-. la. En eI caso de nicrosporidias. las esporas de protozoarios.. I. j'nterna. lruestra una estructura. que la tinci6n. y. I97l;. insectos. corres-. dos: las neogragari-. que están representadas por especies de interés. en el.

(4) 2J4. a 6.3.1.. Neogregarinas. Las neogregarinas peltenecen ál oiden Neogregarinida de la 6ub?Iase garinia,. 1a nayoría son parásitos. de insectos de los órdenes CoLeoPtera' LeLas neogragarinas se rePToducen esPecÍalmen-. pidopteúa, Heniptera y Diptera. te en el cuerpo graso y e1 tracto son típÍcanente. inEestinal. ovoides o en forma de lin6n. Las esporas. de los insectos' (Figura I)'. un buen número de neogregarínas se han aislado de insectos. I. ducios alBacenados co¡0oson: tlattesia Tanbién. -C"e-. Lyophotropha tribolii.. de Tribolium. que atacan Procasteneum;. trogodermae de Trogoderrna granarium y M. disporade 4n383sle kuehni.ella. se encuéntran en insectos de inportancia agrícola cono MatEesia grandis. en Anthonoxous grandis. Y M. "beliothldis. en Heliothis. zea,. Las neogregarlnas ocasionan ta pérdida de función del órgano atacado. El ciclo de vida es bastante largo, requiriendo hasta varias senanas para alcanzar A l g u n a s e s p e c Í e s a c t ú a n r á p i d a n e n t e ' m a . t a n d ol a r v a s y r e d u c l la esporutaeión. endo la duración de vida y fecundidad de los adultos' utilizan. a. en contraste. con otras. que. ó r g a n o s r n e n o sv i t a l e s .. La uayoría de 1as especies estudiadas son capaces de infectar varíos huésde I'lattesia disFora Y !. grandis incluye vapedes. El rango de huéspedes rios. lepid6pteros,. 4. kuehniella. y 4.. así coDo parásitos grandis. h y m e n 6 p E e r o sd e s u s h u é s p e d e s p r i n a r i o s. re sPectivaxnente.. E n e l c a r n p os e h a n e f e c ¿ u a d o e n s a y o s u s a n d o M . g r a n d l s c o n t r a e l p i c u d o d e l algodonero; el patógeno se ha mezclado con cebos Para atraer el picudo pero los resultados no han sldo convincenEes y la producción del pat6geno' que fequiere c u l t i v o s d e l h u é s p e d , h a r e s u l t a d o r D u yc o s t o s a , M , t r o g o d e r ' r n a e a f e c t a l a p l a ga de granos almacenados T. granarium, nlveles. a. hasta del 802 se. por lo cual esEe PaLugares de altracenanlento en callfornia en el control de T' granarium' se estudia Para utilizarlo. han observado en rásito. de infección.

(5) 235. a. a. \. -j;;/. ,t''.1 ^. I. FIGURA I.. (. Esporas de U¿4SSS!. en Ia henolinfa Poinar y Thonas 1978).. a. de un insecto. (De.

(6) 2f6. a 6.3.2.. Ilicrosporidlas. Las nicrosporidias. porque poseen una espora de una sola válvula. Se caracterizan tj-l. pertenecen al orden Microsporidia de la clase Sporozoa' altarnence refrác-. que típicamente contiene un solo esporoplasma y un órgano enrollado. nanente conocido cono e1 fila¡rento. (Figura. polar. obligados que atacan otros protozoarios,. Son parásitos. xnetazoans, invertebrados. Constituyen e1 grupo de Protozoarios. p oi k i l o t é r n i c o s ,. citozoicos. y vertebrados. más lrnportantes que pa-. insectos.. rasitan. a. 2) '. inEer-. Cerca de 200 especies de rnicrosporidias. A-. entomofí1icas se han descrito-. p r o x j - n a d a m e net e l 2 5 7 "d e e s t a s e s P e c L e s s e h a n e n c o n t r a d o e n L e p i d o p t e r a y o t r o de aquellas. particularmente. 252 en Diptera,. cuyas larvas. son de hábito acuátlco.. El 502 restante de las especies conocidas Parasitan Thysanura' EPheneroPtera, OPlecoPtera,. donata, OrEhoptera, Isoptera, tera,. Trichoptera. partes:. y SiphonaPtera.. de estas nicrosporidias. El habitat. del inEestino,. epitelio. dulas de seda, traqueas,. i. tejidos. nervlosas y gonadas.. fibras. A n o p l u r a , H e n l P t e r a , I l o m o P t e r a' C o I e o P -. incluyen. cuerpo graso, urúsculos, tubos de roalpl8hi, conectivos. reniforme o esférica. inter¡nedias.. mayoría de 1as especies tienen de 3 a 7 micras de longitud micras de ancho.. Unas pocas alcanzan 20 nLcras de ancho.. tan pequeñas que llegan poridias. a nedir. a1 huésped y tejidos.. es ovoide a ?iriforme. con fornas. 1,20 uricras por I nicra.. 81án-. oenocitos'. subcutáneos, Ieucocllos,. Algunas esPecles son específicas. La espora en 1a mayorÍa de las especies ser bacilifor¡¡e,. una o más de las siguientes. en otras. puede. Las esporas de la. y cerca de I'50. a 2'50. Algunas esPecies son l,aé esPoras de micros-. son una de las cé1u1as anj-males nás pequeñas que se conocen.. Las nicrosporidias. son muy comúnes atacando insectos bajo condlciones natu-. Uno de los gáneros comúnnente encontrado es &99üa (Figuras 3 y 4) cuque afectan resPectivamente Hey N. trichoplusiae yas especles, I. heliothidis rales.. a. liothls. virescens y Trichoplusia. últinos. años.. La infección. ní,. han recibido. de N. heliothÍdls. Droceso reDroductivo del insecto.. consj-derable alención. en los adultos interfÍere. en los con el.

(7) 231. a. B. c D E. i.:. It. t. FIGURA 2.. l,ficrosporidia ! A) Tapa polar;. B) ¡llanento. Polar;. C) Polaro-. plastc; D) Núcleo del esporoplasma; E) Esporoplasna; F) Vacuola; -. G ) M e ¡ r b r a n ad e l a e s p o r a ( R e d i b u j a d o d e K r a ¡ u e r 1 9 6 3 ) ..

(8) 238. a. a. a. F I G U R A3 .. E s p o r a s d e N o s e m as p e n e l c u e r P o g r a s o d e E s t Í g n e n e s P (De Thonas y Poinar 1973).. a.

(9) 239. a. o. a. F l G U R A4 .. Esporas de Nosena eoliadÍs bajo contraste. a. de Collas. lesbia. observadas. de fase (De Thonas y Poinar 1973) '.

(10) 240. a vairinorpha. de. d e c o m o r n Í n j - n r oI 4 e s P e c i e s d e l a r v a s. se ha aislado. necalrix. lepidópteros y ha mostrado ser patogénica a otros 35 lepidópteros entre ellos económica cor¡o iieiio chis-zea;_@rcñf. especies de inporcancia. s - v i r e s ¿ é n = ' - - T - iÍ -. Adenás de su arnplio rango de huéspedes las. choplusía ni y Agrotis. ipsilon.. esporas de V. necatrix. son fáciles. de Producir nasivamente 1o cual hace que és-. te patógeno sea consi-derado seriamente para desarrollarlo. como un insecticida. microbial.. Registros de Protozoarios. 6.4.. t. Solanente se han registrado. en Colonbia. dos nicrospori.dias. plaga del algodonero en 1as localidades. sena sp. atacando Alabama argillacea. vas de1 cogollero. Las larvas. blanquecina. Posterionnente. d e s c o m p o n ep o r l a a c c i ó n d e b a c t e r l a s. a. así como distintas. fornas. de bacterias. celo una vez que el Protozoarío. 6.5.. ventral. el contenido. EI. se desconoce.. 5) se vuelven. hacla los últi-. lnterno. y produce un olor. 1986).. fétido.. de la larva. se. Al examinar. esPoras delprotozoario. que aparenterDente Sanan entrada. al hemo-. 10 invade.. CONCLUSIONES. En Colorobia existe. un lotal. desconocimiento de los protozoarios. togén1cos y esto se debe en Prlner. lugar a la falta. y de asignación de recursos Para adelantar área.. en la parte. se pueden observar las típicas. de 1a henolinfa. (Bustillo. ínfectadas por N. laphygmae (I'lgura. de S. frugiperda. nos segmentos abdominales,. en Bello. en las poblaciones de estos insectos. y toEan una coloración. nuestlas. Noserna laphygnae en 1986 en lar-. del rnaíz Slodoptera frugiperda. efecto de estos protozoarlos. lentas. y eI otro. y Buga (Thouas y ?oinar). ¿le Palnira. en ColoEbia del género No-. Otro factor. de persoiral especializado. estudios de reconociEiento. en esta. en ésto es el hecho de que las enfermeda-. que puede incidir. des ocasioDaalas por pfotozoarios. entonoPa-. debido a Io lento. de su acción. son eT¡nascara-. dos por otros nlcroorganismos como bacterias.. Hasta ahora solo existe. o. Exls¿e interés. en degarrollar. una. basada en Protozoarios. especies que atacan lnsectos Plagas de gra-. foruutaclón. varias. conercial.

(11) ?47. a. a. a. ¡IGURA 5.. Larva. de Spodoptera. Nosema laphygnae.. la larva.. a. frugiperda Observe. moribunda. 1a d e c o l o r a c i 6 n. afectada ventral. Por de.

(12) ?42. t nos alnacenados' en donde se piensa Pueden jugar un Papel decisivo en I'a regul a c i ó n c l e s u s p o b l a C i o n e s . L a s e s p e c i e s N o s e r n al o c u s t a e q u e a E a c a l a n g o s t a s y se nan estudiado. !@os;=TembIéñcomo insecticidas. nicrobiales. reclenternente se resgltró. (ISnoffo I975).. pal problena en el desarrollo. sidera que los protozoarios nas libres biales.. de estos estudios. de gri.11os y saltamontes.. de foruulaciones. El princl-. comerci.ales es Ia lnhabilidad. de producir. en grandes cantidades'. se deberían de u!Ílizar. d e l p a t ó g e n o e n v e z d e u s a r l o s c o n t i n u a r D e n E ec o E o i n s e c t i c i d a s Otro problema es 1a necesidad de desarrollar. a zoRicro-. equipos especlales de as-. para otros patógenos no son apropi-adas para protozoarlos.. a. Se con-. como introducclones. perslón así cono formulaciones nuevas ya que los equlpos y fornulaciones. a. de. mucho tieDpo fuera del huásped y de que só1o pueden. producirse ín vivo y son difíciles. o. Cono resultado. en los Estados Unidos la especie N' locustae bajo eI. nombre conercial de Noloc para el control. estos patógenos para vivir. para desarrollarlas. usadas.

(13) a 6,6.. BIBLIOGfu\FIA. ln: lnsect- cLiseases*Vol-l*ed---Brooks, tl.tf . 1914. Protozoan infections. G.E. Cantwell, Ch. 5, p.237-300. Marcel Dekker Inc., New York' 336p' Burkholder, !J.E. and R.J. Dicke' 1964' Detection by ultravioleE light of storqd product insects infected with MaEtesla dispora' J'Econ'Entomol' 57¡ 878-879. A.E. 1986. Enemigosnaturales del Spodoptera frugiperda Bustlllo, ICA, Sección de Entoroología, lnforne no publicado' 5p.. I. t98I. NaEural and aPPlled control Ilenry, J.E. 2 6 2 4 9'7 3. Rev.Entonol.. of insects. en maíz,. by protozoa'. Ann'. Honigberg, B,M.; I¡¡. BalaDuth; E.c' Bovee; J.o. Corliss; M. Gojdics; R'P' Hall; L964' R.R. Kuito;N.V. Levine; A.R. l,oeblich; J. weiser and D.E. wenrich' L L : . 7 2 0' p h y l u m p r o t o z o a . J . ? r o t o z o L . t h e ' o f A revised classifícation Ignoffo, c.ll. 8(I):23-40. Jahn, T.L. 234p.. 7975.. Lg4g.. EntoDopathogensas insecticides.. llow to knou ¡he Protozoa'. EnvironmenEaf letlers. Wm.C. Brovn Co., Dubuque, Iowa'. 1963, The entonophilLc nicrosporidians. Recent Progress Ín nlcroKramer, J.P. biology, VIII. University of Toronto Press, 176-i8Ip. Kualo, R.. 1966.. Protozoology.. 5th ed.,. Charles C. Thomas' SPringfield'. Il1". LLI'ID.. o. Mclaughlin, R.E. 1965' Mattesia grandis n. sP. a sPorozoan Pathogen of the LZ'. 405-413' bo11 weevil, Anthonomusgrandis Bohenan. J. lrotozool. 'In3 . 1971. Use of Drotozoans for T¡j.eroblal control af insects' p.l5l-I72. H.D. Burges and N.W. Ilussey, Mlcrobial controlofirisectsandnites, eds. Acadenic Press, New York, 861p. 1973. Protozoa as nicrobial . Soc.Aner. 9(2):95-98.. control. agents.. poinar, G.0. and G.M. Thonas. 1978. Diagnostic nanual for of lnsect pathogens.'Plenun Pressr NewYork' 218p.. Misc'Publ'Ent'. the ldentifÍcation. 1973. Regulatlon of lnsect populations Pramer, D. anal S. A1-Rabial. N e w York Academ.Scí. 217t85-92zoa and neEatodes, Ann.. a. PrÍnciPles Steinhaus, E.A. lg4g. I n c ¡ , N e r ¿Y o r k , 7 5 7 p .. of insect. 243. pathology.. by proto-. McGraw-Htll Books Co".

(14) 244. t Steinhaus, E.A. f963. lnsecE patholog,y, an advancedt.reatise, Acadenic Press, NewYork. Vol. I, 66Ip.; Vo1. 2, 689p. 1973. Report of diagnoses of diseased-i+seet r--Thonras, G.M. and G.0. PoÍnar Jr, L962-1972. Hilgardia, 42(8):261-360. Wej.ser, J. 1963. Sporozoan Ínfections. In: lnsect pathology, an advanced treat i s e . V o l . 2 , p . 2 9 1 - 3 3 4 . E . A . S r e i n h a u l l e d , A c a c t e r n i cP r e s s , N e w Y o r k , 6 8 9 p . hlhittaker,. I. o. c. R.H.. f969.. Nen concepts of kingdons of organisrus. Science.ló3:150-160..

(15)