DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA VIDA Y DE LA AGRICULTURA

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA VIDA Y DE LA AGRICULTURA

CARRERA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA

TRABAJO DE TITULACIÓN, PREVIO A LA OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE INGENIERO AGROPECUARIO

RESTAURACIÓN FORESTAL DE SUELOS PERTURBADOS DE LA AMAZONIA ECUATORIANA: EFECTO SOBRE LA PRODUCCIÓN DE

HOJARASCA Y LA CONCENTRACION DE NUTRIENTES

AUTOR: SANI PINTO, HOMERO XAVIER

DIRECTOR: Ing. VILLACIS BUENAÑO, JAIME EMILIANO, PhD

SANGOLQUÍ

2019

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA VIDA Y DE LA AGRICULTURA CARRERA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA

CERTIFICACIÓN

Certifico que el trabajo de titulación, “RESTAURACIÓN FORESTAL DE SUELOS PERTURBADOS DE LA AMAZONÍA ECUATORIANA: EFECTO SOBRE LA PRODUCCIÓN DE HOJARASCA Y LA CONCENTRACIÓN DE NUTRIENTES” fue realizado por el señor Sani Pinto, Homero Xavier el mismo que ha sido revisado en su totalidad, analizado por la herramienta de verificación de similitud de contenido; por lo tanto, cumple con los requisitos teóricos, científicos, técnicos, metodológicos y legales establecidos por la Universidad de Fuerzas Armadas ESPE, razón por la cual me permito acreditar y autorizar para que lo sustente públicamente.

Sangolquí, 09 de mayo del 2019

……….

Ing. Jaime Emiliano Villacís Buenaño, PhD C.C.: 171000407-6

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA VIDA Y LA AGRICULTURA CARRERA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA

AUTORÍA DE RESPONSABILIDAD

Yo, Sani Pinto, Homero Xavier declaro que el contenido, ideas y criterios del trabajo de titulación: “Restauración forestal de suelos perturbados de la Amazonía ecuatoriana: efecto sobre la producción de hojarasca y la concentración de nutrientes”, es de mi autoría y responsabilidad, cumpliendo con los requisitos teóricos, científicos, técnicos, metodológicos y legales establecidos por la Universidad de Fuerzas Armadas ESPE, respetando los derechos intelectuales de terceros y referenciando las citas bibliográficas.

Consecuentemente el contenido de la investigación mencionada es veraz.

Sangolquí, 09 de mayo del 2019

.………..

Homero Xavier Sani Pinto C.C.: 172241939-5

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA VIDA Y LA AGRICULTURA CARRERA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA

AUTORIZACIÓN

Yo, Sani Pinto, Homero Xavier autorizo a la Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE publicar el trabajo de titulación: “Restauración forestal de suelos perturbados de la Amazonía ecuatoriana: efecto sobre la producción de hojarasca y la concentración de nutrientes” en el Repositorio Institucional, cuyo contenido, ideas y criterios son de mi responsabilidad.

Sangolquí, 09 de mayo del 2019

……….

Homero Xavier Sani Pinto C.C.: 172241939-5

DEDICATORIA

Este trabajo está dedicado, a Dios, quien supo guiarme y darme las fuerzas para no rendirme en ningún momento ya que sin él no seriamos nada.

A mi papito Sani que desde el cielo me cuido en todo momento y no dejó que desmayara, esto y todos mis logros se los dedico a él, gran hombre que supo inculcarme la sabiduría del campo y de la naturaleza, sin olvidar que lo importante era la familia.

A mis padres y hermanas, que siempre me dieron su apoyo y su ayuda en todo momento cuando más lo necesite, y supieron aconsejarme para poder ser un hombre de bien.

A mis sobrinos Valentina, Samuel y Alegría, su tío granjero está feliz de tenerlos cerca

A toda mi familia, que de una u otra manera me impulsaron a conseguir grandes cosas en mi vida

A mis amigos que me acompañaron durante esta gran etapa de mi vida, cada logro que conseguí en mi vida universitaria fue en parte por su apoyo y compañía

AGRADECIMIENTO

El agradecimiento más grande que tengo es a Dios por el aliento de vida que cada día me otorga para poder avanzar y conseguir mi sueño. Gracias a mi mamita que me apoyó desde el primer día de universidad, sin ella y sin sus plegarias no hubiese logrado nada, a mi papito que me enseñó a ser siempre valiente y luchador, para mí el mejor ejemplo de padre y hombre, que a pesar de su carácter es un hombre muy cariñoso. A mi ñaña Vero por sus consejos como buena hermana mayor, a mi ñaña Denis que me enseñó que si lo quieres se puede cumplir.

Agradezco de manera especial a la Carrera de Ingeniería Agropecuaria por abrirme las puertas para poder prepararme y ser un hombre de provecho para este país.

Al Ing. Jaime Villacís, PhD. D. por permitirme formar parte de este increíble proyecto y por compartir conmigo sus conocimientos y experiencias en el campo y en la vida.

Al Dr. Wilmer Pozo, Dr. Carlos Chiriboga y al Ing. Mario Landívar por brindarme su apoyo y su tiempo en algunas salidas al campo

Muchas gracias a Petroamazonas EP, por su cooperación dentro y fuera de sus instalaciones, lo cual me ayudó a cumplir con los objetivos planteados en la fase de campo.

A mis queridos amigos, gracias por compartir tantos momentos especiales, risas, viajes, fiestas, clases; en especial a las Ing. Vale, Mayrita y Katty que me apoyaron en las últimas etapas de mi tesis.

ÍNDICE DE CONTENIDOS CARÁTULA

CERTIFICACIÓN ... i

AUTORÍA DE RESPONSABILIDAD ... ii

AUTORIZACIÓN ... iii

DEDICATORIA ... iv

AGRADECIMIENTO ... v

ÍNDICE DE CONTENIDOS ... vi

INDICE DE TABLAS ... ix

INDICE DE FIGURAS ... x

RESUMEN ... xi

ABSTRACT ... xii

CAPÍTULO I INTRODUCCIÓN 1.1 Planteamiento y justificación del problema ... 1

1.2 Objetivos ... 3

1.2.1 Objetivo general ... 3

1.2.2 Objetivos específicos ... 3

1.3 Hipótesis ... 3

CAPÍTULO II

MARCO REFERENCIAL

2.1 Amazonía ecuatoriana ... 4

2.2 Tipos de suelos perturbados ... 4

2.3 Especies arbóreas ... 6

2.3.1 Platymiscium pinnatum ... 6

2.3.2 Zygia longifolia ... 7

2.3.3 Piptadenia pteroclada ... 7

2.4 Biomasa ... 7

2.5 Ciclaje de nutrientes ... 9

CAPÍTULO III METODOLOGÍA 3.1 Ubicación política ... 11

3.2 Selección de especies arbóreas ... 12

3.3 Selección de sitios de muestreo y obtención de la muestra ... 12

3.4 Variables evaluadas ... 14

3.5 Diseño experimental ... 15

3.6 Análisis de la información ... 15

CAPÍTULO IV RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1 Resultados ... 17

4.1.1 Producción de biomasa por órgano ... 17

4.1.2 Producción de biomasa por especie arbórea ... 17

4.1.3 Producción de biomasa por sitio ... 21

4.1.4 Concentración de nutrientes de la biomasa por órgano ... 25

4.1.5 Concentración de nutrientes de la biomasa por especie arbórea ... 26

4.1.6 Concentración de nutrientes de la biomasa por sitio ... 28

4.2 Discusión ... 30

4.2.1 Producción de biomasa y aporte de nutrientes ... 30

4.2.2 Implicaciones para el manejo ... 33

CAPITULO V CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 5.1 Conclusiones ... 36

5.2 Recomendaciones ... 37

5.3 Bibliografía ... 38

INDICE DE TABLAS

Tabla 1 Coordenadas geográficas de las parcelas de estudio ... 11 Tabla 2 Sitios de muestreo según el tipo de suelo perturbado ... 12 Tabla 3 Promedio ± error estándar de la biomasa aportada por órgano (Mg/ha/año), en

diferentes tipos de suelos perturbados. ... 17 Tabla 4 Promedio ± error estándar de biomasa total por especie arbórea (Mg/ha/año),

producida en todos los sitios evaluados………... ... 18 Tabla 5 Promedio ± error estándar de biomasa total promedio producida en cada sitio

evaluado………. ….. ... 21 Tabla 6 Promedio ± error estándar de biomasa por especie arbórea (Mg/ha/año), en todos

los tipos de suelos evaluados ... 22 Tabla 7 Promedio ± error estándar de la concentración de nutrientes en hojas y ramas

colectadas en todos los sitios ... 25 Tabla 8 Promedio ± error estándar de la concentración de nutrientes presente en el follaje

de las especies arbóreas plantadas sobre todos los sitios evaluados ... 27 Tabla 9 Promedio ± error estándar de la concentración de nutrientes de la biomasa

colectada sobre los sitios evaluados ... 29

INDICE DE FIGURAS

Figura 1 Disposición del experimento en el campo ... 13 Figura 2 Promedio ± ee de la producción quincenal de biomasa de Piptadenia pteroclada,

Platimiscium pinnatum y Zygia longifolia colectada en todos los sitios evaluados ... 18 Figura 3 Promedio ± ee de la producción quincenal de biomasa sobre diferentes sitios

de: a) Piptadenia pteroclada, b) Platymiscium pinnatum y c) Zygia longifolia (CLR= Celda de Lodos y Ripios; PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; SC=Suelo contaminado) ... 20 Figura 4 Promedio ± ee de la producción quincenal total de biomasa en todos los sitios

(CLR= Celda de Lodos y Ripios; PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; SC=Suelo contaminado). ... 23 Figura 5 Promedio ± ee de la producción quincenal de biomasa de Piptadenia pteroclada,

Platymiscium pinnatum y Zygia longifolia, en: a) Celda de Lodos y Ripios, b) Plataformas que Circunscribe el Pozo Petrolero, c) Suelos Contaminados y d) Potreros. ... 24

RESUMEN

El objetivo principal de este estudio fue determinar la cantidad de biomasa y nutrientes que aportan los árboles de veinte especies plantadas hace 6 años sobre suelos perturbados para su restauración. Para esto se colocaron 9 trampas de 0,25 m² en 8 parcelas permanentes de muestreo (6 sobre suelos disturbados y 2 sobre potreros). La hojarasca se recolectó quincenalmente por un periodo de seis meses (mayo – octubre 2018); cada muestra fue separada en sus componentes y pesados por separado; además se determinó la cantidad de N, C, P, Ca.

Mg, K, Cu, Zn, Mn, Fe y Na en cada una de las muestras. Las especies de los suelos perturbados aportaron similar cantidad de hojarasca que las especies de los potreros (1,77 y 1,57 Mg ha^-1 año^-1, respectivamente). Aunque no se encontraron diferencias significativas en la cantidad de biomasa entre especies Zygia longifolia aportó mayor cantidad (3,13 Mg ha^-1 año^-1) que las demás especies. La biomasa colectada en los suelos perturbados aportó cantidades superiores de Fe, Ca, Zn y Mn que la biomasa de los potreros. Las hojas colectadas en todos los sitios de todas las especies presentaron mayores niveles de Mg, K, N, Cu, Zn, Mn y Fe, que los otros componentes de la hojarasca. Se concluye que luego de seis años de haber establecido las plantaciones la perturbación del sitio no influyó en la producción de biomasa de las especies arbóreas, sin embargo afectó la concentración de algunos nutrientes de la biomasa.

Palabras clave:

 BIOMASA

 RESTAURACION

 SUELO DISTURBADO

 Zygia longifolia

ABSTRACT

The main objective of this research was evaluate the litter and nutrients amount that trees of twenty species of six years planted on disturbed soils have provided for its restoration. Nine traps of 0.25 m² in 8 permanent sampling plots were placed (6 on disturbed soils and 2 on paddocks). Every fifteen days for six months litter was collected (May - October 2018); each sample was separated into its components and weighed separately; in addition, the N, C, P, Mg, K, Cu, Zn, Mn, Fe and Na amount in each litter sample was determined. Trees planted on disturbed soils contributed similar biomass than trees planted on paddocks (1,77 y 1,57 Mg ha^-

1 year^-1, respectevely). Although no significant differences were found in the amount of biomass between species, Zygia longifolia species contributed more (3,13 Mg ha^-1 year^-1) than the other species. The biomass collected in the disturbed soils provided higher amounts of Fe, Ca, Zn and Mn than the biomass of the paddocks. The leaves collected in all sites of all species showed higher levels of Mg, K, N, Cu, Zn, Mn and Fe than the other components of the litter. It is concluded that after six years of having established the plantations the disturbance of the site does not influence biomass production of tree species, however, it affects some litter nutrients concentration.

Keywords:

 BIOMASS

 RESTORATION

 DISTURBED SOIL

 Zygia longifolia

CAPÍTULO I INTRODUCCIÓN 1.1 Planteamiento y justificación del problema

La amazonia ecuatoriana posee una superficie aproximada de 118 422 km² que representa el 41,8% del territorio nacional (Ulcuango, 2014). Los bosques brindan una amplia variedad de servicios ecosistémicos, por lo que es de suma importancia proteger y restaurar los bosques que han sido afectados, mediante la implementación de leyes que se encarguen de conservar y recuperar la biodiversidad; sin embargo, la cubierta forestal mundial sigue disminuyendo, y la evidencia reciente sugiere que las tasas de deforestación se están acelerando (Neves, 2018). Los bosques juegan un papel muy importante en la regulación del ciclo mundial del carbono como fuente o como sumidero en función de su estado, dinámica, edad, perturbación, estrés y otros factores (Lewis, 2006). Sin embargo, el efecto de las actividades antrópicas ha afectado la mayoría de las selvas tropicales, ocasionando riesgos significativos para la biodiversidad y las especies amenazadas (Rosell-Melé, 2018).

Las provincias de Orellana y Sucumbíos son los sitios más afectados por la actividad hidrocarburífera en el Ecuador, lo cual ha generado grandes impactos negativos sobre la biodiversidad amazónica (MAE, 2015). La grave contaminación que ha sufrido la amazonia ecuatoriana, ha motivado a la empresa Petroamazonas EP, a través de su proyecto Amazonía Viva, a desarrollar proyectos de eliminación de fuentes de contaminación, remediación de suelos y rehabilitación de áreas afectadas por las actividades hidrocarburíferas de épocas pasadas. Del mismo modo se han realizado proyectos sobre el establecimiento de especies forestales para la recuperación de los suelos y del ecosistema en general (Villacís et al.,2016).

Estos estudios han demostrado que tres especies arbóreas Platymiscium pinnatum (caoba), Zygia longifolia (chíparo), Piptadenia pteroclada (guarango espinudo) presentan el más alto

desempeño sobre suelos perturbados durante los primeros cinco años, desde su establecimiento en campo (Espinoza, 2018).

Sin embargo se deben realizar más estudios sobre los beneficios que estas especies aportan a los ecosistemas alterados. Por ejemplo, la calidad de la materia orgánica del suelo es de gran importancia para la mayoría de los procesos funcionales que se registran en el suelo de los ecosistemas forestales (Santa Regina et al., 2005). El proceso de producción de biomasa y ciclaje de nutrientes es fundamental en el proceso de remediación de suelos degradados. La hojarasca es una medida de la producción primaria neta del ecosistema y está fuertemente correlacionada con el incremento de la biomasa, la densidad de árboles y la apertura del dosel.

Los aportes de hojarasca varían ampliamente entre ecosistemas forestales en términos de calidad y cantidad (Oelberman & Gordon, 2001). La producción, caída y descomposición de hojarasca representa el proceso clave de transferencia de materia orgánica y reciclaje de nutrientes desde la vegetación al suelo. La hojarasca desempeña un papel esencial en el mantenimiento del ciclo de nutrientes en los bosques tropicales en el largo plazo (Lanuza, 2016).

La presente investigación proporciona información sobre la producción de biomasa y el aporte de macro y micronutrientes de tres especies arbóreas a los suelos afectados por los procesos de extracción de petróleo en la Amazonía ecuatoriana. De esta manera se generaron indicadores cuantitativos de los servicios ecosistémicos de producción primaria (biomasa y nutrientes), que aportan los árboles plantados sobre suelos perturbados hace seis años.

1.2 Objetivos

1.2.1 Objetivo general

Evaluar la producción de hojarasca y la concentración de nutrientes que aportan las especies arbóreas plantadas sobre suelos afectados por los procesos de extracción de petróleo en la Amazonia ecuatoriana.

1.2.2 Objetivos específicos

Cuantificar la producción de biomasa y la concentración de nutrientes de la hojarasca producida por las especies arbóreas.

Comparar la biomasa y la concentración de nutrientes en suelos perturbados y no perturbados por un periodo de seis meses.

1.3 Hipótesis

H1: Los árboles de las especies Platymiscium pinnatum, Zygia longifolia y Piptadenia pteroclada, plantadas en suelos perturbados producen menor cantidad de hojarasca y nutrientes que los árboles plantados en suelos no perturbados.

CAPÍTULO II MARCO REFERENCIAL 2.1 Amazonía ecuatoriana

La región amazónica está ubicada al este de la cordillera oriental de los Andes, constituida por seis provincias: Sucumbíos, Orellana, Napo, Pastaza, Morona y Zamora. Posee un clima cálido y húmedo, con una temperatura promedio anual de 24 ºC y una precipitación anual de 3 000 mm. Los suelos en general tienen un bajo nivel de fertilidad, baja capacidad de absorción y suelen ser ácidos (López A et al., 2013).

2.2 Tipos de suelos perturbados

Los suelos perturbados son aquellos que han sido afectados durante la fase de explotación petrolera. Inicialmente se elimina toda la capa vegetal y una capa de suelo de aproximadamente 20 cm, quedando el suelo expuesto a los factores climáticos, que pueden acelerar el proceso de erosión, estos suelos son susceptibles a la contaminación por hidrocarburos por el proceso de extracción o por derrames provenientes de la rotura de oleoductos (Guaranda, 2010). Dentro de estos suelos se encuentran los suelos contaminados, las celdas de lodos y ripios (CLR) y las plataformas que circunscriben a los pozos petroleros (PCPP),

Los CGP son los sitios en los cuales se levantan plataformas para el tratamiento de suelos contaminados con hidrocarburos. En estos sitios se lleva a cabo varios procesos que garanticen que los suelos tratados estén en los límites permisibles de hidrocarburos (Ulcuango, 2014). Este suelo presenta bajos niveles de materia orgánica (0,4%), un pH de 4,7, una alta concentración de metales pesados (Cd: 1,83mg kg^-1; Ni: 34,29 mg kg^-1; Pb: 23,73 mg kg^-1) y un alto contenido de TPH (<0,3 mg kg^-1) al momento de la implementación de las especies arbóreas(Villacís et al., 2016). De acuerdo al estudio realizado por Espinoza (2018), este tipo de suelo contaminado con hidrocarburo ha presentado niveles bajos de TPH después de 5 años de prevalencia de las especies arbóreas.

Las plataformas que circunscriben a los pozos petroleros, son espacios físicos adaptados para la instalación de facilidades que permiten ejecutar los trabajos de extracción de crudo. La construcción de estas plataformas es perjudicial para el ambiente, ya que involucra todo el proceso desde la exploración hasta el transporte del crudo. La eliminación de la cobertura vegetal y el mantillo del suelo, genera un deterioro progresivo del mismo, al verse expuesto a condiciones ambientales desfavorables. En este tipo de suelos perturbados, la regeneración vegetal es poco exitosa (Ulcuango, 2014). Este suelo presenta bajos niveles de materia orgánica (0,6%), un pH de 4,7 y bajas concentraciones de macro y micro elementos. Este tipo de suelo perturbado no presenta ningún tipo de hidrocarburo o metal pesado, ya que es la capa de suelo removida para la construcción del pozo (Villacís et al., 2016). La superficie de las plataformas es compactada con material pétreo para conformar una base nivelada y firme. Por esta razón, la vegetación difícilmente crece.

Las celdas de lodos y ripios son centros de acopio o piscinas en las que se deposita los desechos de perforación. El sustrato de las celdas tienen una alta cantidad de metales pesados (Pb, Ni, Hg, Cu y Zn), por lo que se aplican tratamientos de desintoxicación del suelo, siguiendo las normas establecidas por el Ministerio del Ambiente de Ecuador, con el fin de que el suelo pueda ser utilizado en procesos de revegetación (Ballesteros, 2009). El suelo en el que se desarrolló la investigación presentó bajos niveles de materia orgánica (0,3%), un pH de 4,5, una alta concentración de metales pesados (Cd: 1,28 mg kg^-1; Ni: 32,11 mg kg^-1; Pb: 23,79 mg kg^-1) y un alto índice de hidrocarburos (1149,80 mg kg^-1) al momento de la implementación de las especies arbóreas (Villacís et al., 2016). Según Espinoza (2018), este tipo de suelo presenta las más altas tasas de supervivencia de las especies arbóreas en comparación con las plataformas y suelos contaminados.

Gracias a la implementación de las especies forestales sobre estos sitios perturbados, los niveles de hidrocarburos han disminuido y los valores de materia orgánica y pH, se han incrementado, en comparación con los valores iniciales (Espinoza, 2018). Este tipo de incremento se puede asociar a la producción de hojarasca y al ciclaje de nutrientes (Sánchez, Ruiz, & Ríos, 2005).

2.3 Especies arbóreas

Las tres especies seleccionadas para este estudio, fueron las que presentaron mejor desempeño sobre los suelos perturbados durante los primeros 5 años. Las especies caoba (Platymiscium pinnatum), chiparo (Zygia longifolia) y guarango espinudo (Piptadenia pteroclada), presentaron un porcentaje de supervivencia del 86,66%, 83,33% y 93,33%, respectivamente. Además, los suelos donde fueron plantadas, mostraron un aumento de los niveles de nutrientes y una disminución de la cantidad de hidrocarburos y metales pesados (Espinoza, 2018).

2.3.1 Platymiscium pinnatum

Esta especie pertenece a la familia Fabácea y en el sitio de estudio se la conoce como caoba, es un árbol presente en bosques perennifolios húmedos, se encuentra distribuido desde México hasta Brasil. Las hojas son paripinnadas, alternas y de color verde oscuro; la inflorescencia es axilar y las flores son pequeñas con cinco pétalos blanco amarillentos; los frutos son cápsulas erectas, elongadas y lisas y las semillas son oscuras de color pardo lustrosas (Villacís et al., 2016).

La madera es dura y pesada, se usa para muebles, pisos, ebanistería, carpintería, quillas de barcos y construcciones pesadas (Palacios, 2011). Los árboles de esta especie plantadas sobre suelos amazónicos perturbados, alcanzan una altura promedio de 4,43 m y un diámetro de 7,11 cm, a los 5 años (Espinoza, 2018).

2.3.2 Zygia longifolia

Es un árbol perteneciente a la familia Fabaceae, conocido vulgarmente como chiparo. Es muy común en bosques ribereños y anegados. Se encuentra distribuido desde México hasta Brasil (Arias, 2015). Este es un árbol hermafrodita, perennifolio. Posee una corteza de color pardo rojizo, con un follaje rojizo al rejuvenecer. Sus hojas son alternas bipinnadas y de flores rosas o purpuras (IUCN, 2015). Esta especie alcanza una altura promedio de 4,24 m y un diámetro de 10,78 cm a los 5 años (Espinoza, 2018). A esta especie se le utiliza para la recuperación de suelos ya que es fijadora de nitrógeno (IUCN, 2015).

2.3.3 Piptadenia pteroclada

El guarango espinudo pertenece a la Familia Fabaceae, originario de Sudamérica y los árboles de 5 años de edad, alcanzan una altura promedio de 7,50 m y un diámetro a la altura del pecho de 12,19 cm (Espinoza, 2018). Sus raíces son tablares y posee hojas largas formadas por hojuelas. Sus flores de un color rojizo y su fruto es una vaina que libera hasta 10 semillas. El tronco y las ramitas presentan espinas más o menos cónicas de 3 a 4 mm de largo (Palacios, 2011). Este árbol es muy utilizado en los rituales indígenas desde tiempos inmemoriales (Muñoz, 2012).

Su corteza es pardo-rojiza (árboles jóvenes) a pálida-grisácea y la corteza interna es fibrosa, de color crema. Cuando son árboles jóvenes, el tronco y las ramitas presentan espinas más o menos cónicas de 3 a 4 mm de largo. Las flores son abundantes con menos de 10 estambres con filamentos cremas-amarillos cuando son jóvenes y luego se torna púrpura-rojos. Su fruto es una vaina plana que produce de 5 a 7 semillas (Palacios, 2011).

2.4 Biomasa

Los sistemas forestales, están siendo objeto de una importante evaluación en los últimos años como una alternativa potencial a la deforestación como una forma de rehabilitar áreas

degradadas (Wilson, Hill, Cameron, & Shelton, 1990). Los problemas ecológicos resultan, no solamente de la erosión y salinización del suelo, sino también de alteraciones de hábitats de fauna y biodiversidad (Martínez, 2013). La inclusión de árboles compatibles y deseables en las tierras agrícolas resulta en un marcado mejoramiento de la fertilidad del suelo por un aumento de la materia orgánica del suelo, reciclaje de nutrientes más efectivo, fijación biológica de nitrógeno, interacciones complementarias entre especies para utilización de nutrientes (Shibu, 2012).

Son conocidos los beneficios de los árboles en los sistemas de producción, ya que modifican el ambiente mediante sus raíces, ramas y hojas que a la vez forman una capa de hojarasca con grandes beneficios para el suelo; además, de que pueden generar ingresos adicionales por la producción de madera, leña y frutos (Muschler, 2000).

La capacidad de una especie arbórea para producir grandes cantidades de materia orgánica, a través de hojarasca y residuos de poda, puede ser más importante que la fijación de N2 debido al efecto positivo sobre las propiedades químicas y físicas del suelo, especialmente en plantaciones que son fertilizadas (Romero, 2006).

La biomasa representa la principal fuente de nutrientes en el sitio; por eso, para entender mejor los procesos de circulación de nutrientes se debe de conocer la biomasa del ecosistema en un área determinada, la caída constante y descomposición de material vegetal (hojas, frutos, ramas y la mortalidad de las raíces) constituyen un aporte constante de materia orgánica y nutrientes al suelo, los cuales después de ser descompuestos y mineralizados pueden ser aprovechados por las pasturas (Sandoval, 2006).

Los aportes de hojarasca y los residuos de podas que cubren el suelo, reducen el impacto de las gotas de la lluvia, la velocidad de escorrentía y la erosión, mejoran la estructura, el contenido

de N2 y la retención de nutrientes en el suelo, por ello la importancia de los árboles en los procesos de remediación de suelos degradados (Beer et al.,1998).

Los residuos vegetales generados liberan una serie de compuestos importantes para la nutrición de las plantas y posibilitan la disponibilidad de cantidades considerables de N, P, K, Ca, Mg y otros microelementos para el enriquecimiento del suelo (Romero, 2006).

La caída de hojarasca representa el mayor proceso de transferencia de nutrientes de las partes aéreas hacia el suelo y el conocimiento del aporte en elementos nutritivos de la hojarasca;

plantaciones de Eucalyptus sp., alcanzan una producción máxima de 11 t ha^-1 de hojarasca, reduciendo con los años a 6 t ha^-1 (Schlatter, Gerding, & Calderón, 2006).

En el caso de un bosque natural de Pinus cembroides Zucc, los resultados muestran que el mes con mayor aportación de hojas corresponde a septiembre con 54,83%, junio presenta la menor aportación con sólo 28,41%, (Santa Regina & Gallardo, 1986), en tres bosques de la sierra de Bejar (Salamanca), como es, bosque de Quercus pirenaica, Castanea sativa y Pinus sylvestris, encontraron que la producción de hojarasca fue de 5900 kg ha^-1 año^-1 (Morales, 2011).

Plantaciones con 17 años de edad de Pinus cembroides Zucc y Pinus greggii Engelm, aportaban anualmente 1016,57 kg ha^-1 año^-1 y 936,06 kg ha^-1 año^-1 de hojarasca para el componente hojas respectivamente (López, 2010).

2.5 Ciclaje de nutrientes

Los bosques tropicales son un ejemplo de circulación y reciclaje de nutrientes, y su exuberancia está dada por el mismo, la combinación de especies vegetales, la producción de hojarasca y las poblaciones de organismos en el suelo están relacionadas estrechamente mediante actividades continuas de descomposición y transformación, con la explotación inadecuada del bosque, las tierras pierden su capacidad productiva natural, para entender y

comprender el ciclaje de los nutrientes en ecosistemas forestales se supone que la circulación de los minerales sigue dos caminos: un subciclo biológico cerrado y otro geoquímico abierto (Gómez & Preston, 1996). El proceso de ciclaje de nutrientes inicia con la senescencia, durante la cual se da el desmantelamiento celular. Este comienza con la redistribución de los nutrientes, durante la cual los cloroplastos se desbaratan y se da la exportación de los minerales (N, P, K, entre otros) a otros órganos y termina con el desprendimiento del tejido (Guiamet, 2004). Esto se da por la acción de enzimas, coenzimas y clorofilas; es por ello que ocurre un cambio de color de verde a amarillo (Sandoval, 2006). La hojarasca desempeña un papel esencial en el mantenimiento del ciclo de nutrientes en los bosques tropicales en el largo plazo. La composición química de la hojarasca incluyendo las concentraciones iniciales de N y P, han sido de mucho interés (Lanuza, 2016). Tanto los polisacáridos y la lignina son los compuestos orgánicos que se encuentran en la hojarasca en mayor proporción, la hojarasca presenta de 8 al 14% de cenizas, 10 al 19% de hemicelulosa, 10 al 22% de celulosa, 5 al 8% de lignina y del 2 al 5% de proteína cruda (Munguía, 2011).

En un bosque natural de Pinus cembroides Zucc la deposición de nutrientes es la siguiente: para los macronutrientes Ca 3,77; K 1,04 y Mg 0,71 kg ha^-1, respectivamente, los micronutrientes reportan: Zn 110,37; Mn 5,34; Fe 3,47 y Cu 0,08 g ha^-1 (Morales, 2011). En Plantaciones con 17 años de edad de Pinus cembroides Zucc. (Pc) y Pinus greggii Engelm (Pg), la acumulación total anual más importante de Ca y K fue de 10,16 y 7,21; y de 2,33 y 4,05 kg ha^-1 año^-1 en Pg y Pc respectivamente. En micronutrimentos las mayores concentraciones se observaron en Zn y Mn con 277,67 y 136,41; 80,04 y 76,82 g ha^-1 año^-1 en Pg y Pc respectivamente (López, 2010).

CAPÍTULO III METODOLOGÍA 3.1 Ubicación política

La fase de campo se realizó en las parcelas permanentes de muestreo ubicadas en los campos de explotación de Petroamazonas EP, en las provincias de Orellana (Campo Auca) y Sucumbíos (Campos Lago Agrio, Shushufindi, Libertador, Secoya y Cuyabeno). Las coordenadas de las parcelas permanentes de muestreo se presentan en la Tabla 1.La fase de laboratorio se realizó en el Laboratorio de Química, Tejidos Vegetales y Suelos de la Carrera de Ingeniería Agropecuaria, ubicado en la Hacienda “El Prado”, Cantón Rumiñahui.

Tabla 1

Coordenadas geográficas de las parcelas de estudio

Provincia Nombre del Sitio Coordenadas

Orellana Auca 02_D N 9913436 E 2901091

Sucumbíos

CGP Lago 19 N 10014133 E 294572

Cuyabeno 20 N 10001631 E 357023

Sansahuari 02 N 10009231 E 356042

Shushufindi Est _40 N 9981360 E 313661

Secoya 26 N 10003990 E 322323

Secoya 2-3 N 10001430 E 323353

Los Ribereños N 10004661 E 300491

La provincia de Orellana y Sucumbíos se encuentran ubicadas a una altitud de 232 a 303 msnm, con una temperatura promedio de 25,7 a 26 °C y una precipitación mensual que oscila entre los 226 y 353 mm (SIPA, 2018). Tanto la provincia de Orellana y Sucumbíos presentan una humedad relativa de alrededor del 85% (INAMHI, 2014). Sierra, (1999), detalla que el piso altitudinal de las dos provincias es de tierras bajas y su zona latitudinal concierne a una zona templada oriental y zona cálida oriental, mientras que la formación vegetal pertenece a Bosque siempre verde de tierras bajas de la Amazonía ecuatoriana con una clasificación bioclimática a cálido – húmeda.

3.2 Selección de especies arbóreas

Se evaluó la producción de biomasa y nutrientes de las veinte especies arbóreas plantadas sobre las parcelas permanentes de muestreo en el año 2012, poniendo énfasis en las especies que presentaron mejor desempeño durante los primeros cinco años Platymiscium pinnatum, Zygia longifolia y Piptadenia pteroclada (Villacís et al., 2016; Villacís, 2016 & Espinoza, 2018)

3.3 Selección de sitios de muestreo y obtención de la muestra

Se seleccionaron tres tipos de suelos (Suelos contaminados, CLR y PCPP) y los potreros como testigo (Tabla 2). En total se evaluaron 8 parcelas (2 en cada sitio); en cada una de las parcelas se encuentran plantados cinco individuos de 20 especies forestales a una distancia de siembra de 4 x 4 m, dando un total de 625 árboles/ha. Dos trampas fueron colocadas debajo de las copas de dos individuos de cada una de las especies arbóreas de interés Platymiscium pinnatum, Zygia longifolia y Piptadenia pteroclada (total 6 trampas) y las 3 restantes fueron distribuidas aleatoriamente en el resto de la parcela. En total se establecieron 72 trampas en las 8 parcelas permanentes de muestreo (Figura 1).

Tabla 2

Sitios de muestreo según el tipo de suelo perturbado

Provincia Nombre del Sitio Suelos Perturbados

Orellana Auca 02_D Suelo Contaminado

Sucumbíos

CGP Lago 19 Suelo Contaminado

Cuyabeno 20

PCPP Sansahuari 02

Shushufindi Est _40 Secoya 26 CLR Secoya 2-3

Potreros Los Ribereños

(PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; CLR= Celda de Lodos y Ripios)

Figura 1Disposición del experimento en el campo

En cada una de las trampas se colectó la hojarasca acumulada cada 15 días durante 6 meses (16/May/2018 a 17/Oct/2018) siendo en total 12 evaluaciones.

3.4 Variables evaluadas

El material colectado se llevó a un área de preparación de muestras y fue clasificado por especies y fracciones (hojas, raquis, frutos, flores y otros restos). Una vez que el material estuvo clasificado y separado por fracciones se secó en una estufa a 70ºC hasta alcanzar masa constante (48 horas), luego se pesó la muestra total por trampa para obtener la biomasa total (Martínez, 2013), para esto se utilizó una balanza de marca ADAM ACB plus 3000, con un error de ± 0,2 gr.

Se analizaron un total de 230 muestras en las que se determinó el contenido de nitrógeno por el método de KJELDAHL (BEHR LABOR Inkjel M; VELP SCIENTIFICA UDK 129).

Para determinar el porcentaje de nitrógeno se aplicó la siguiente ecuación:

%𝑁 =1,4 × 𝑁 × (𝑉1 − 𝑉0) 𝑚

Donde:

N = Normalidad del Ac. Clorhídrico

V1 = Gasto de titulación de Ac. Clorhídrico de la muestra V0 = Gasto de titulación de Ac. Clorhídrico del blanco; esto = 0 m = masa de la muestra en gramos

Los contenidos de Ca, Mg, K, C, Cu, Zn, Mn, Fe y Na, se obtuvieron por espectrofotometría de absorción y emisión atómica con llama de aire-acetileno y agregando lantano (La), para minimizar las interferencias (SHIMADZU ASC-6100), el fósforo se determinó por método de calcinación y determinación colorimétrico con molibdato vanadato de amonio, en un Espectrofotómetro visible con celdas de una longitud de paso de luz de 10 nm (WTW

spectroFLEX SERIES 6600). Estos métodos se detallan en el manual de la comisión de normalización y acreditación (Sadzawka, Grez, Carrasco, & Mora, 2004).

3.5 Diseño experimental

El experimento se dispuso bajo un diseño en Parcela Dividida, en donde el tipo de suelo (suelo contaminado, plataformas que circunscriben a los pozos petroleros, celda de lodos y ripios, y potreros), constituyen la parcela grande, y las especies arbóreas (Platymiscium pinnatum, Zygia longifolia, Piptadenia pteroclada) las parcelas pequeñas. Cada trampa colocada en cada especie representa la unidad experimental, teniendo un total de 72 unidades experimentales.

3.6 Análisis de la información

La producción de hojarasca y los niveles de nutrientes se caracterizaron mediante estadística descriptiva (media y error estándar). Para determinar diferencias en la cantidad de hojarasca (producción total, por componente, por especie y por sitio), se realizaron análisis de varianza usando modelos lineales generales y mixtos, considerando a los tratamientos y al tiempo de colección como factores fijos y el sitio como un factor aleatorio. El mismo procedimiento se utilizó para comparar los contenidos de los elementos químicos presentes en la hojarasca entre especies y sitios, mediante el siguiente modelo matemático:

Y_ijk= μ+ S_i+ δ_k⁽i)+E_j+ (SE)_ij + e_ijk Donde:

Y_ijk= Producción de hojarasca μ= Media general

S_i= Efecto del i-ésimo tipo de suelo δ_k(i)= Error para el tipo de suelo

E_j= Efecto de la j-ésima especie arbórea

(SE)_ij = Efecto de la interacción Tipo de suelo x Especie arbórea e_ijk= Error para la especie arbórea

Para contemplar las medidas repetidas en el tiempo se modelaron las estructuras de correlación; además, se probaron diferentes estructuras de varianza residual para considerar la falta de homogeneidad de varianzas en el tiempo (Di Rienzo, Macchiavelli, & Casanoves, 2017). Para seleccionar el mejor modelo se usaron los criterios de información AIC y BIC. El supuesto de normalidad fue evaluado usando QQ-plot y la prueba de Shapiro-Wilks. Además se realizaron pruebas de comparación de medias para los sitios, especies e interacciones utilizando una prueba de comparación de medias LSD al 5 %. Todos los análisis se realizaron en el software estadístico INFOSTAT y su interface con el software R (Di Rienzo et al., 2018).

CAPÍTULO IV

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1 Resultados

4.1.1 Producción de biomasa por órgano

Se encontró mayor biomasa de flores y semillas en los suelos de las celdas de lodos y ripios con una producción de 0,25 Mg ha^-1 año^-1 y 0,06 Mg ha^-1 año^-1, respectivamente. Sobre las plataformas existió una mayor producción de frutos (0,09 Mg ha^-1 año^-1), hojas (1,37 Mg ha^-1 año^-1) y ramas (0,86 Mg ha^-1 año^-1), en relación a los otros tipos de suelos. La producción de biomasa de flores, hojas y ramas fue similar en los suelos perturbados y en los potreros (Tabla 3).

Tabla 3

Promedio ± error estándar de la biomasa aportada por órgano (Mg/ha/año), en diferentes tipos de suelos perturbados.

CLR Potrero PCPP Suelo

Contaminado F p-valor Órganos

Flores 0,25±0,00 a 0,08±0,00 a 0,03±0,03 a 8,28 0,23

Fruto 0,02±0,01 a 0,04±0,00 a 0,09±0,00 a 0,03±0,01 a 9,81 0,09 Hojas 1,22±0,18 a 1,11±0,21 a 1,37±0,34 a 0,94±0,20 a 0,54 0,65 Ramas 0,68±0,26 a 0,45±0,11 a 0,86±0,40 a 0,29±0,19 a 0,96 0,42 Semillas 0,06±0,00

Letras distintas en la misma fila indican diferencias significativas (LSD Fisher; p> 0,05). PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; CLR= Celda de Lodos y Ripios

4.1.2 Producción de biomasa por especie arbórea

No se encontró diferencias significativas en la producción de biomasa por especies para todos los sitios evaluados (F=1,76; p=0,1446; Tabla 4).

Tabla 4

Promedio ± error estándar de biomasa total por especie

arbórea (Mg/ha/año), producida en todos los

sitios evaluados.

Especie Biomasa (Mg/ha/año)

Cedrela odorata 0,80±0,42 a Flemingia macrophylla 0,88±0,00 a Inga densiflora 0,42±0,00 a Leucaena leucocephala 0,49±0,00 a Myrcia aff. Fallax 0,60±0,11 a No determinada 1,40±0,00 a Ormosia macrocalyx 1,10±0,00 a Piptadenia pteroclada 2,38±0,49 a Platymiscium pinnatum 1,58±0,13 a Stryphnodendron porcatum 0,89±0,19 a Syzygium jambos 1,91±0,50 a

Vitex cymosa 0,29±0,00 a

Zygia Longifolia 3,07±0,62 a

Letras distintas en la misma columna indican diferencias significativas (LSD Fisher; p<0,05).

Al analizar la biomasa producida sobre todos los tipos de suelos evaluados de las especies más sobresalientes, los individuos de Zygia longifolia produjeron una mayor cantidad de biomasa durante 10 periodos de recolección quincenal, mientras que los individuos de la especie Piptadenia pteroclada aportaron menor cantidad de biomasa durante ocho periodos de recolección (Figura 2).

Figura 2 Promedio ± ee de la producción quincenal de biomasa de Piptadenia pteroclada, Platimiscium pinnatum y Zygia longifolia colectada en todos los sitios evaluados

Los individuos de Piptadenia pteroclada plantados sobre las plataformas que circunscriben a los pozos petroleros, produjeron mayor cantidad de biomasa durante seis evaluaciones quincenales; la mayor cantidad de biomasa (17,65 kg ha^-1) se colectó a los 75 días. La menor cantidad de biomasa aportada por esta especie se colectó sobre los suelos contaminados durante ocho evaluaciones quincenales; la menor cantidad de biomasa se colecto también a los 75 días (0,58 kg ha^-1; Figura 3a). Los árboles de Platymiscium pinnatum, produjeron mayor cantidad de biomasa sobre la celda de lodos y ripios durante cinco evaluaciones quincenales; la mayor producción de biomasa se produjo a los 150 días (3,87 kg ha^-1). La menor producción de biomasa se presentó en los suelos contaminados durante 8 evaluaciones, colectando la menor cantidad el día 15 (0,34 kg ha^-1; Figura 3b). Finalmente, los especímenes de Zygia longifolia, produjeron mayor cantidad de biomasa sobre las plataformas durante seis evaluaciones, produciendo a los 75 días la mayor cantidad (8,81 kg ha^-1). La menor cantidad de biomasa se colectó sobre los suelos contaminados durante cuatro evaluaciones, produciendo la menor cantidad a los 15 días (1,10 kg ha^-1; Figura 3c).

a

b

c

Figura 3 Promedio ± ee de la producción quincenal de biomasa sobre diferentes sitios de: a) Piptadenia pteroclada, b) Platymiscium pinnatum y c) Zygia longifolia (CLR= Celda de Lodos y

Ripios; PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; SC=Suelo contaminado)

4.1.3 Producción de biomasa por sitio

Al analizar la producción de biomasa de todas las especies, no se encontraron diferencias significativas para los diferentes sitios evaluados (F=0.94; p=0,4445; Tabla 5). Tampoco se encontraron diferencias estadísticas entre la biomasa colectada en sitio perturbados (1,77±0,24 Mg ha^-1 año^-1) y no perturbados (1,57±0,25 Mg ha^-1 año^-1; F=0.20; p=0,6588).

Tabla 5

Promedio ± error estándar de biomasa total

promedio producida en cada sitio evaluado

Sitios Biomasa (Mg/ha/año)

Celdas de lodos y ripios 1,93±0,40 a

Plataformas 2,09±0,55 a

Potreros 1,57±0,25 a

Suelos Contaminados 1,24±0,23 a

Letras distintas en la misma columna indican diferencias significativas (LSD Fisher; p< 0,05).

La biomasa de los individuos de las especies Piptadenia pteroclada, Platimiscium pinnatum, Stryphnodendron porcatum, Syzygium jambos y Zygia longifolia, estuvo presente sobre todos los tipos de suelos perturbados. Mientras que la biomasa de los árboles de Inga densiflora y Vitex cymosa estuvo presente solo en las plataformas; la biomasa de los especímenes de Cedrela odorata y Flemingia macrophylla se colectó solo en potreros y la biomasa de Leucaena leucocephalla estuvo presente solo en las celdas de lodos y ripios. No se encontraron diferencias significativas en la producción de biomasa por especie entre los diferentes suelos perturbados (Tabla 6). Los árboles de Piptadenia pteroclada produjeron una mayor cantidad de biomasa en las plataformas (1,56 Mg ha^-1 año^-1), los de Zygia longifolia en los Potreros (1,46 Mg ha^-1 año^-

1), los de Syzygium jambos en los suelos contaminados (1,18 Mg ha^-1 año^-1) y los individuos de Platimiscium pinnatum en las celdas de lodos y ripios (0,87 Mg ha^-1 año^-1).

Tabla 6

Promedio ± error estándar de biomasa por especie arbórea (Mg/ha/año), en todos los tipos de suelos evaluados

CLR Potrero PCPP Suelo

Contaminado F p-valor Especie

Cedrela odorata 0,61±0,23 a 0,13±0,06 a 4,08 0,1365

Flemingia macrophylla 0,44±0,36

Inga densiflora 0,21±0,21

Leucaena leucocephalla 0,16±0,09

Myrcia aff. Fallax 0,37±0,22 a 0,53±0,00 a 0,19±0,17 a 0,39 0,7013

Ormosia macrocalyx 0,55±0,43

Piptadenia pteroclada 1,44±0,22 a 0,93±0,18 a 1,56±0,71 a 0,66±0,38 a 1,7 0,216 Platimiscium pinnatum 0,87±0,47 a 0,76±0,31 a 0,82±0,29 a 0,53±0,24 a 0,27 0,8437 Stryphnodendron porcatum 0,50±0,19 a 0,34±0,16 a 0,76±0,52 a 0,29±0,12 a 0,5 0,6944 Syzygium jambos 0,44±0,22 a 0,32±0,27 a 1,17±0,75 a 1,18±1,12 a 0,53 0,6707

Vitex cymosa 0,15±0,13 a

Zygia longifolia 1,67±0,44 a 1,46±0,52 a 1,40±0,68 a 0,86±0,45 a 0,59 0,6303

No determinada 0,47±0,39

Letras distintas en la misma fila indican diferencias significativas (LSD Fisher; p<0,05). PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; CLR= Celda de Lodos y Ripios.

La mayor cantidad de biomasa aportada por todas las especies, se colectó sobre las plataformas durante cuatro evaluaciones quincenales, siendo al día 75 días después de haber instalado las trampas, donde se produjo mayor cantidad (10,43 kg ha^-1). La menor producción de biomasa se registró sobre los suelos contaminados durante nueve periodos de recolección, siendo el día 15 donde se colectó la menor producción (0,87 kg ha^-1; Figura 4).

Figura 4Promedio ± ee de la producción quincenal total de biomasa en todos los sitios (CLR= Celda de Lodos y Ripios; PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; SC=Suelo contaminado).

Al evaluar la producción de biomasa sobre las celdas de lodos y ripios, los individuos de Zygia longifolia presentaron mayor producción de biomasa durante siete evaluaciones, siendo su pico máximo a los 135 días (16,51 kg ha^-1). En cambio los árboles de Piptadenia pteroclada produjeron menor cantidad de biomasa durante siete periodos, siendo su producción más baja a los 165 días (0,78 kg ha^-1; Figura 5a). En las plataformas que circunscriben los pozos petroleros, los árboles de Zygia longifolia aportaron mayor cantidad en nueve evaluaciones. Sin embargo la mayor producción de biomasa de 8,81 kg ha^-1se registró para Piptadenia pteroclada a los 75 días; además, los árboles de esta especies aportaron la menor cantidad de biomasa durante siete evaluaciones siendo al día 90 donde se registró la menor producción (0,75 kg ha^-

1; Figura 5b). En los suelos contaminados, los individuos de Zygia longifolia aportaron mayor

cantidad de biomasa en ocho evaluaciones. La máxima producción de biomasa de 14,74 kg ha^-1 se registró para la especie Piptadenia pteroclada a los 30 días. Al igual que en los otros

sitios, los arboles de Piptadenia pteroclada aportaron la menor cantidad durante nueve evaluaciones, registrándose la menor producción a los 150 días (0,34 kg ha^-1; Figura 5c).

Finalmente sobre los potreros, los individuos de Zygia longifolia aportaron mayor cantidad de biomasa en siete evaluaciones. Sin embargo la producción máxima de biomasa registrada a los 75 días de 9,62 kg ha^-1fue de los individuos de Piptadenia pteroclada; esta misma especie produjo los menores de biomasa durante nueve evaluaciones, siendo el día 150 donde se registró la menor cantidad (0,25 kg ha^-1; Figura 5d).

a b

c d

Figura 5Promedio ± ee de la producción quincenal de biomasa de Piptadenia pteroclada, Platymiscium pinnatum y Zygia longifolia, en: a) Celda de Lodos y Ripios, b) Plataformas que

Circunscribe el Pozo Petrolero, c) Suelos Contaminados y d) Potreros.

4.1.4 Concentración de nutrientes de la biomasa por órgano

Los análisis de varianza mostraron diferencias estadísticas para los contenidos de Mg, K, N, C, Cu, Zn, Mn, Fe y para las relaciones C:N y C:P entre ramas y hojas. Las hojas presentaron mayores porcentajes de Mg, K, N y mayores concentraciones de Cu, Zn, Mn y Fe, que las ramas. Mientras que las ramas tuvieron una mayor relación C:N y C:P que las hojas (Tabla 7).

Tabla 7

Promedio ± error estándar de la concentración de nutrientes en hojas y ramas colectadas en todos los sitios

Ramas Hojas F p-valor

Porcentaje

Ca 0,00±0,00 a 0,00±0,00 a 1,3 0,2563

Mg 0,00±0,00 b 0,00±0,00 a 8,44 0,004

K 0,00±0,00 b 0,00±0,00 a 21,93 <0,0001

P 0,06±0,01 a 0,08±0,00 a 10,77 0,0012

N 1,22±0,08 b 1,65±0,04 a 22,75 <0,0001

C 47,71±0,08 a 47,27±0,04 a 23,23 <0,0001

mg*kg-1

Cu 0,54±0,08 b 0,89±0,08 a 9,68 0,0021

Zn 4,77±0,42 b 6,06±0,22 a 7,47 0,0068

Mn 7,53±0,81 b 12,54±0,42 a 29,87 <0,0001

Fe 5,09±0,49 b 6,52±0,31 a 6,07 0,0145

Na 1,83±0,38 a 2,01±0,15 a 0,19 0,6624

Relación

C:N 49,04±3,78 a 32,36±0,94 b 18,29 <0,0001

C:Ca 21225,61±837,16 a 119957,5±99909,72 a 0,98 0,3241

C:Mg 23126,01±857,39 a 123855,83±103577,88 a 0,95 0,3319

C:K 49841,53±14463,81 a 312554,23±301425,65 a 0,81 0,3689

C:P 1238,48±111,81 a 740,99±27,74 b 18,65 <0,0001

N:P 27,73±2,27 a 23,85±0,72 a 2,67 0,1034

Letras distintas en la misma fila indican diferencias significativas (LSD Fisher; p< 0,05).

4.1.5 Concentración de nutrientes de la biomasa por especie arbórea

Se encontraron diferencias significativas en la concentración de Mg, K, N, C, Cu, Zn, Mn, Fe y en las relaciones C:N y N:P, de la biomasa de las ocho especies arbóreas. En términos generales, la biomasa de Myrcia aff. fallax presentó mayor cantidad de C y de la relación C:N que la biomasa del resto de especies. La biomasa de Platimiscium pinnatum presentó los valores más altos de K, Cu y Zn que la biomasa de las demás especies evaluadas (Tabla 8).

Tabla 8

Promedio ± error estándar de la concentración de nutrientes presente en el follaje de las especies arbóreas plantadas sobre todos los sitios evaluados

Myrcia aff.

fallax

Syzygium jambos

Ormosia macrocalyx

Stryphnodendron porcatum

Zygia longifolia

Platimiscium pinnatum

Piptadenia

pteroclada No Determinada F p-valor

Porcentaje

Ca 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 1,69 0,1146

Mg 0,00 ± 0,00 e 0,00 ± 0,00 bc 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 ab 0,00 ± 0,00 cd 0,00 ± 0,00 bc 0,00 ± 0,00 bcd 0,00 ± 0,00 bcd 4,96 <0,0001

K 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 ab 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 ab 0,00 ± 0,00 b 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 b 0,00 ± 0,00 ab 4,26 0,0002

P 0,05 ± 0,02 a 0,07 ± 0,01 a 0,08 ± 0,01 a 0,08 ± 0,01 a 0,07 ± 0,00 a 0,08 ± 0,01 ab 0,08 ± 0,01 ab 0,07 ± 0,01 a 0,9 0,5071

N 0,79 ± 0,07 d 1,18 ± 0,09 c 1,26 ± 0,07 c 1,4 ± 0,11 abc 1,67 ± 0,06 a 1,56 ± 0,05 ab 1,63 ± 0,10 ab 1,71 ± 0,19 a 17,38 <0,0001

C 48,14 ± 0,08 a 47,74 ± 0,10 b 47,65 ± 0,06 b 47,52 ± 0,12 bc 47,25 ± 0,06 c 47,35 ± 0,05 c 47,3 ± 0,10 c 47,21 ± 0,20 c 15,78 <0,0001

mg*kg-1

Cu 0,24 ± 0,13 d 0,33 ± 0,09 d 0,94 ± 0,20 b 0,34 ± 0,12 cd 0,6 ± 0,07 bc 1,77 ± 0,17 a 0,47 ± 0,06 bcd 0,37 ± 0,28 bcd 10,45 <0,0001

Zn 3,17 ± 0,60 d 5,13 ± 0,69 cd 5,85 ± 0,68 ab 5,49 ± 0,90 abc 5,27 ± 0,30 bc 7,59 ± 0,43 a 4,98 ± 0,36 cd 5,17 ± 0,84 bcd 6,97 <0,0001

Mn 12,53 ± 2,74 abc 12,09 ± 1,44 bc 17,11 ± 1,35 a 8,61 ± 1,94 c 12,44 ± 0,56 bc 12,9 ± 0,83 ab 9,39 ± 0,81 c 7,14 ± 1,82 c 5,22 <0,0001

Fe 8,59 ± 1,18 a 5,51 ± 1,04 ab 7,35 ± 2,90 ab 4,6 ± 0,92 b 4,83 ± 0,39 b 7,1 ± 0,57 ab 6,8 ± 0,50 ab 6,83 ± 3,13 ab 3,25 0,0027

Na 4,17 ± 1,41 a 2,11 ± 0,58 a 2,77 ± 1,11 a 1,86 ± 0,40 a 1,58 ± 0,23 a 2,29 ± 0,36 a 1,87 ± 0,21 a 1,43 ± 0,41 a 1,08 0,3788

Relación

C:N 63,57 ± 6,25 a 44,43 ± 3,07 b 38,02 ± 1,98 bc 37,36 ± 5,44 bc 31,88 ± 1,63 c 32 ± 1,03 c 39,13 ± 3,26 bc 30,39 ± 5,23 c 6,66 <0,0001

C:Ca 18548,87 ± 1026,57 a 1003487,2 ± 982380,88 a 25839,99 ± 5782,34 a 20720,7 ± 1862,21 a 20560,35 ± 701,89 a 19083,11 ± 475,19 a 20917,93 ± 716,90 a 18881,91 ± 673,61 a 1,59 0,1388 C:Mg 28819,62 ± 2336,93 a 1037390,07 ± 1018594,60 a 16400,23 ± 1148,72 a 18798,42 ± 708,67 a 21940,39 ± 711,32 a 19976,23 ± 353,83 a 21104,22 ± 533,85 a 20635,73 ± 1392,30 a 5,54 0,0654 C:K 17359,79 ± 2720,97 a 2982255,21 ± 2964123,87 a 15007,36 ± 1183,03 a 20140,9 ± 2328,16 a 36464,7 ± 10452,01 a 18572,14 ± 772,31 a 29567,89 ± 5640,80 a 23101 ± 6071,93 a 2,41 0,0714 C:P 1387,16 ± 400,85 a 810,23 ± 65,40 a 631,09 ± 94,08 a 779,49 ± 149,18 a 851,31 ± 61,55 a 737,2 ± 40,19 a 940,73 ± 88,69 a 793,51 ± 175,48 a 1,53 0,1566

N:P 21,01 ± 4,44 abc 19,22 ± 1,73 c 16,9 ± 3,37 c 20,56 ± 2,32 bc 27,66 ± 1,26 a 23,35 ± 1,10 abc 25,77 ± 1,92 ab 25,66 ± 1,96 ab 3,58 0,0011

Letras distintas en la misma fila indican diferencias significativas (LSD Fisher; p<0,05); No Determinada= biomasa acumulada de varias especies no determinadas.

4.1.6 Concentración de nutrientes de la biomasa por sitio

Al comparar las concentraciones de nutrientes presentes en la hojarasca colectada en sitios perturbados y no perturbados, se encontraron diferencias estadísticas para N (F=5,28;

p=0,0225), Fe (F=5,47; p= 0,0202), Ca (F=6,53; p=0,0113), Zn (F=15,15; p=0,0001) y Mn (F=32,83; p=0,0001). La hojarasca colectada sobre los sitios no perturbados presentó mayores niveles de N (1,70 %) y Ca (0,0024 %) que la hojarazca colectada en los sitios perturbados (1,50 y 0,0023 %, respectivamente). Contrariamente la hojarasca de los sitios perturbados presentó mayores concentraciones de Fe (6,58 Mg ha^-1 año^-1), Zn (6,23 Mg ha^-1 año^-1) y Mn (12,73 Mg ha^-1 año^-1) que la hojarasca de los sitios no perturbados (5,19; 4,56; y 7,95 Mg ha^-1 año^-1, respectivamente).

Los contenidos foliares de Ca, K, N, C, Zn, Mn, Fe y la relación N:P mostraron diferencias significativas entre los sitios evaluados. La biomasa colectada en los potreros presentó mayor porcentaje de Ca y N y una mayor relación N:P que la biomasa de los suelos contaminados y plataformas. La biomasa de las plataformas presentó mayor contenido de K y Mn que la biomasa de los potreros y de las celdas de lodos y ripios y mayor concentración de Zn que la biomasa de todos los sitios evaluados. La biomasa de los suelos contaminados presentó mayor porcentaje de C, que la biomasa colectada en los potreros y celdas de lodos y ripios y la mayor cantidad de Fe que en el resto de sitios (Tabla 9).

Tabla 9

Promedio ± error estándar de la concentración de nutrientes de la biomasa colectada sobre los sitios evaluados

CLR Potrero PCPP Suelo Contaminado F p-valor

Porcentaje

Ca 0,00 ± 0,00 ab 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 bc 0,00 ± 0,00 c 4,14 0,0070

Mg 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 a 1,08 0,3600

K 0,00 ± 0,00 c 0,00 ± 0,00 bc 0,00 ± 0,00 a 0,00 ± 0,00 ab 4,73 0,0032

P 0,08 ± 0,01 a 0,07 ± 0,00 a 0,07 ± 0,00 a 0,07 ± 0,00 a 1,62 0,1854

N 1,62 ± 0,07 a 1,7 ± 0,09 a 1,5 ± 0,08 ab 1,35 ± 0,05 b 5,48 0,0012

C 47,29 ± 0,08 b 47,24 ± 0,09 b 47,42 ± 0,08 ab 47,56 ± 0,06 a 4,61 0,0038

mg*kg-1

Cu 0,68 ± 0,11 a 0,74 ± 0,11 a 0,99 ± 0,14 a 0,86 ± 0,15 a 1,14 0,3345

Zn 5,23 ± 0,37 bc 4,56 ± 0,36 c 7,49 ± 0,37 a 6 ± 0,37 b 11,8 <0,0001

Mn 10,29 ± 0,74 b 7,96 ± 0,6 c 14,57 ± 0,82 a 13,63 ± 0,71 a 19,85 <0,0001

Fe 5,56 ± 0,47 b 5,19 ± 0,51 b 6,33 ± 0,53 b 8,17 ± 0,59 a 5,6 0,0010

Na 1,49 ± 0,28 a 2,07 ± 0,31 a 2,4 ± 0,28 a 1,94 ± 0,23 a 1,83 0,1416

Relación

C:N 34,23 ± 2,12 a 32,96 ± 1,85 a 39,17 ± 3,25 a 38,88 ± 2,17 a 1,98 0,1179

C:Ca 19633,73 ± 620,79 a 299342,51 ± 280719,23 a 20964,22 ± 804,25 a 22571,28 ± 1084,74 a 2,3 0,0781 C:Mg 21833,26 ± 725,64 a 310883,14 ± 291010,12 a 21356,6 ± 599,66 a 20603,09 ± 643,35 a 0,89 0,4460 C:K 43018,61 ± 11524,39 a 870579,99 ± 846804,96 a 19794,05 ± 1214,42

a

18772,93 ± 5539,68 a 1,69 0,1696

C:P 855,58 ± 92,8 a 856,28 ± 64,3 a 880,96 ± 54,24 a 808,8 ± 64,83 a 0,24 0,8651

N:P 25,47 ± 1,98 ab 26,59 ± 1,47 a 24,76 ± 1,04 ab 21,27 ± 1,16 b 3,22 0,0234

Letras distintas en la misma fila indican diferencias significativas (LSD Fisher; p< 0,05). PCPP= Plataforma que Circunscribe el Pozo Petrolero; CLR= Celda de Lodos y Ripios.