La Vacuola.
La Vacuola.
Atributos generales Atributos generales ::
Son un componente típico del protoplasto vegetal (figura
Son un componente típico del protoplasto vegetal (figura 11). En una célula adulta las). En una célula adulta las vacuolas ocupan casi todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una vacuolas ocupan casi todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como delgada capa parietal. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al núcleo (figura
núcleo (figura 22).).
Las únicas células vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las células del Las únicas células vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las células del tapete en las anteras.
tapete en las anteras.
Las vacuolas animales difieren en función y estructura.
Las vacuolas animales difieren en función y estructura.
Variables en tamaño.
Variables en tamaño.
Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular.
Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular.
F
Fiigguurra a 11 FFiigguurra a 22
Estructura Estructura..
Rodeadas de una membrana simple: el
Rodeadas de una membrana simple: el tonoplastotonoplasto..
Esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el Esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimie
mantenimiento de la turgencia celular y nto de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de lasen el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a
vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy pocalas plantas, con muy poca gasto de material.
gasto de material.
Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se piensa que la
para crecer. Se piensa que la vacuolizacióvacuolización permitió a los n permitió a los vegetales ocupavegetales ocupar tierrar tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua.
firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua.
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En su interior se encuentra una sustancia fluida interior se encuentra una sustancia fluida de composición variable:de composición variable: jugo jugo vacuolar
vacuolar . Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos. Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos:
e inorgánicos:
de reserva
de reserva como azúcares y proteínas;como azúcares y proteínas;
de desecho
de desecho como cristales y taninos;como cristales y taninos;
venenos
venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa(alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros;
contra los herbívoros;
ácido málico
ácido málico en plantas CAM;en plantas CAM;
pigmentos hidrosolubles
pigmentos hidrosolubles como antocianocomo antocianos (rojo, violeta, azul) s (rojo, violeta, azul) (), que dan su (), que dan su color color característico a muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos de malvón, característico a muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos de malvón, rosa, petunia, frutas como
rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos,pardo-rojizas como repollos, raíces como la de la remolacha azucarera.
raíces como la de la remolacha azucarera.
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Las betacianinasbetacianinas dan colores rojizos a las flores dedan colores rojizos a las flores de BougainvilleaBougainvillea,, PortulacaceaePortulacaceae yy Cactaceae
Cactaceae. Sirven. Sirven para atraer a los para atraer a los insectos polinizadoreinsectos polinizadores y s y también comotambién como protectores frente a la radiación.
protectores frente a la radiación.
En células adultas suela haber
En células adultas suela haber una vacuola por célula.una vacuola por célula.
En células meristemáticas hay muchas y
En células meristemáticas hay muchas y pequeñapequeñas: forman els: forman el vacuoma.vacuoma.
Origen
Origen: derivan de vesículas del RE.: derivan de vesículas del RE.
Funciones Funciones....
Muy diversas. En una misma célula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas.
Las vegetales pueden tener funciones muy diversas:
almacenamiento de reservas y de productos tóxicos, crecimiento de las células por presión de turgencia,
funciones análogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolíticas, homeóstasis del interior celular, ...
Permiten rápidos movimientos en algunos órganos de ciertas plantas (Mimosa, Dionaea, ...)
En animales, las vacuolas contráctiles se encargan de eliminar el exceso de agua.
Características de microorganismos que viven en medios hipotónicos (p.e.
Protozoos).
Sustancias ergásticas.
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del
metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos. Tipos:
Carbohidratos.
La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular.
Almidón:
El almidón es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el más abundante en el mundo vegetal después de la celulosa; se acumula en los amiloplastos (figura 3).
Es el alimento básico más importante de la humanidad.
El almidón se encuentra en células parenquimáticas de corteza, médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parénquima de frutos, hojas, rizomas, tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas.
Se obtiene almidón comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum
tuberosum (patata) (figura 4), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu.
Se detecta al m.o. con Lugol.
Figura 3. Amiloplastos en el interior celular
Figura 4. Amiloplastos de patata (SEM)
Proteínas.
Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos después
confluyen en grandes vacuolas de proteína de reserva.
Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de
Leguminosas y en la capa de aleurona del cariópside de las Gramíneas.
Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico (figura
5)
Figura 5. Células de endosperma de ricino, Ricinus communis. Imagen modificada a partir de
Strasburger.
Lípidos (grasas, aceites y ceras).
Frecuente en algunos tipos de plantas.
En semillas, frutos y pétalos.
Aparecen como:
gotas dentro de cloroplastos y elaioplastos, o como esferosomas.
Se observan al m.o. tiñéndolos con colorantes lipófilos como Sudán III y Sudán IV.
Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del maní. Las células del endosperma del ricino presentan una vacuola central cargada de aceite (figura
5). Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis.
Taninos.
Familia de compuestos fenólicos capaces de unirse a proteínas.
Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas
variadas, de color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes. También pueden aparecer en el citoplasma, e incluso en la pared celular.
Dan colores amarillos, rojos o marrones al t eñirse con safranina.
Se encuentran en tejidos duros como hojas de robles y pinos, cubiertas de semillas, o en frutos inmaduros:
Producen la astringencia de los frutos inmaduros.
Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en células especiales, idioblastos tánicos o en las células epidérmicas.
Cristales.
Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.
Muy variados en formas y tamaños.
La formación de cristales está controlada por las células, frecuentemente con núcleos poliploides, citoplasma rico en vesículas, plástidos pequeños. La cristalización está asociada con algún tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cámaras en las que se desarrollan los cristales. También pueden formarse en vesículas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginación de la membrana plasmática.
Se presentan como oxalato cálcico (muy abundante), carbonato cálcico o malato cálcico (más raros).
La presencia/ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonómicos importantes.
En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos:
Hipodermis, haces vasculares, ...
Los cristales de carbonato cálcico se encuentran en un pequeño grupo de plantas como cistolitos dentro de células especiales: litocistos o “células roca”.
Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos.
La forma del cristal tiene valor taxonómico.
Se desarrollan normalmente en células epidérmicas.
El carbonato cálcico puede aparecer también como incrustaciones en la pared celular: calcificación.
Oxalato de Ca es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos simples o compuestos: las drusas.Tipos de cristales (figuras 6 a 14) de oxalato cálcico:
DRUSAS (figuras 6, 8 y 11).
Cristales de oxalato cálcico con numerosas caras y puntas muy agudas.
Tamaño: 5-10 nm de diámetro.
Normalmente hay una por célula.
RAFIDIOS (figuras 6, 9, 12 y 13).
Cristales de oxalato cálcico muy largos, finos y afilados que se presentan agrupados y en gran número formando un haz dentro de la célula.
Algunos están bajo presión dentro de la célula.
ESTILOIDES (figuras 6, 10 y 14).
Tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados o en parejas dentro de las células.
Son muy grandes y casi siempre deforman a la célula que los contiene.
Son raros
Figura 6. Tipos de cristales de oxalato cálcico. Imagen tomada de Nultsch (1966)
Figura 7. Cristal prismático en Turnera Figura 8. Drusas en aerénquima de Myriophyllum
Figura 9.
Rafidios en Eichhornia
Figura 10. Estiloide en Eichhornia
Figura 11. Drusas Figura 12
.
Rafidios Figura 13. Rafidios Figura 14. EstiloidesCuerpos de sílice y estégmatos.
Son depósitos de dióxido de silicio, muy comunes en monocotiledóneas.
Cuerpos de sílice en Ciperáceas y céspedes. Estégmatos en otras familias.
Tienen formas muy precisas: sombrero, rectangulares, arenosa, cónicas, o amorfas.
Se localizan en lugares concretos.
La sílice puede depositarse directamente en la pared celular: silificación.
Mucílagos:
Comunes en plantas desérticas.
Absorben agua en gran cantidad.
