UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN
Enrique Guzmán y Valle
Alma Máter del Magisterio Nacional
FACULTAD DE CIENCIAS
Escuela Profesional de Ciencias Naturales
MONOGRAFÍA
La Célula: Estructura. Membrana celular, permeabilidad celular,
mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana.
Examen de Suficiencia Profesional Res. N° 0528-2018-D-FAC
Presentada por:
LUCILA MAMANI QUISPE
PARA OPTAR AL TÍTULO PROFESIONAL DE LICENCIADO EN EDUCACIÓN
ESPECIALIDAD: BIOLOGÍA – CIENCIAS NATURALES
Lima, Perú
Dedicatoria:
Contenido
Portada i
Designación de jurado ii
Dedicatoria iii
Contenido iv
Índice de tablas vii
Índice de figuras viii
Introducción x
Capítulo I:La célula 12
1.1 Características generales 13
Capítulo II:Composición de las células 18
2.1 Clasificación celular 18
2.1.1 Células procariotas 19
2.1.2Células eucariotas 21
2.1.2.1Células animales y vegetales 21
2.2 Generalidades de la estructura 24
2.2.1 La membrana plasmática 24
2.2.2Material genético 25
2.2.3 Citoplasma 26
2.3 Componentes celulares 26
2.3.1 Núcleo 27
2.3.2Retículo endoplasmático 29
2.3.2.1Retículo endoplasmático rugoso 29
2.3.3 Aparato de Golgi 31
2.3.4 Lisosomas 32
2.3.5 Ribosomas 32
2.3.6 Organelos que contienen ADN 33
2.3.6.1Mitocondria 33
2.3.6.2Cloroplastos 34
2.3.7 Organelos especiales de las células vegetales 35
2.3.7.1Vacuolas 35
2.3.7.2Pared celular 36
Capítulo III:La membrana celular 37
3.1 Composición de las membranas 38
3.2 Constituyentes de la membrana 39
3.2.1 Fosfolípidos 41
3.2.2 Proteínas 44
3.3 Modelo del mosaico fluido 45
3.3.1 Característica fluida de la membrana 45
3.3.2 Componentes 45
Capítulo IV:Mecanismos de transporte de la membrana 48
4.1 Principios del mecanismo de transporte 48
4.1.1 Gradiente de concentraciones 48
4.1.2 Permeabilidad de una bicapa lipídica pura 50
4.1.3 Permeabilidad de la membrana celular 53
4.2 Mecanismos de transporte 55
4.2.1.1Difusión 56
4.2.1.2Difusión facilitada 57
4.2.1.3Ósmosis 59
4.2.2 Procesos activos 61
4.2.2.1Endocitosis 61
4.2.2.1.1 Fagocitosis y pinocitosis 61
4.2.2.1.2 Endocitosis mediada por transportadores 63
4.2.2.2Exocitosis 63
4.2.3 Transporte activo 64
4.2.3.1Bomba Na+/K+ 64
4.2.3.2Bomba de protones 66
Aplicación didáctica 67
Sesión de aprendizaje 68
Tarea a trabajar en casa 72
Síntesis 83
Apreciación crítica y sugerencias 85
Referencias 86
Apéndices 87
Apéndice A: Lectura de trabajo 88
Apéndice B: Lista de cotejo 89
Índice de tablas
Índice de imágenes
Figura 1. Replicación del ADN. 14
Figura 2. Transcripción del ADN. 15
Figura 3. Producción de las proteínas. 16
Figura 4. Célula procariota. 20
Figura 5. Célula eucariota animal. 22
Figura 6. Célula eucariota vegetal. 24
Figura 7. Membrana plasmática. 25
Figura 8. El núcleo. 28
Figura9. Retículo endoplasmático rugoso y liso. 30
Figura 10. El aparato de Golgi. 31
Figura 11. La ribosoma. 33
Figura 12. Mitocondria. 34
Figura 13. Cloroplastos. 35
Figura 14. Pared celular de las células vegetales. 36
Figura 15. Composición de la membrana plasmática y de la de los orgánulos. 39
Figura 16. Esquema de la estructura de los fosfolípidos. 41
Figura 17. Estructura de los fosfolípidos. 42
Figura 18. Composición de la bicapa lipídica 43
Figura 19. Modelo del mosaico fluido de la membrana plasmática 47
Figura 20. Grado de permeabilidad de una membrana lipídica al paso de diferentes moléculas. 51
Figura22. Proteínas de transporte asociadas a la bicapa lipídica. 54
Figura 23. Proceso de difusión. 56
Figura 24. Proceso de difusión facilitada. 58
Figura 25. Mecanismo de ósmosis. 60
Figura 26. Mecanismo de transporte de fagocitosis. 62
Figura 27. Mecanismo de transporte de pinocitosis. 62
Figura 28. Mecanismo de transporte de endocitosis mediada por transportadores. 63 Figura 29. Mecanismo de transporte por exocitosis. 64
Figura 30. Bomba sodio/potasio a través de la membrana. 65
Figura 31. Bomba sodio/potasio a través de la membrana. 66
Introducción
La presente monografía que lleva por título: La célula: Estructura. Membrana celular, permeabilidad celular, mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana, tiene el principal objetivo de describir, detallar y explicar los principales aspectos a considerar para el estudio de las células y su funcionamiento en la regulación de procesos vitales de los organismos. Fuentes clave de recopilación de temas de biología han sido utilizados para el desarrollo de este texto.
El primer capítulo detalla las características comunes en todas las células, sin importar el organismo del que provengan o de las funciones que deban cumplir. Esta recopilación inicial permite entender que, si bien existe una cantidad enorme de tipos de células (siendo algunas de ellas un organismo independiente), todas estas provienen de un mismo origen, por lo que comparten características comunes que el desarrollo y el paso de las generaciones no ha alterado.
En el segundo capítulo se detallan los tipos de células, haciéndose mención de las diferencias entre las células procariotas (sin núcleo) y las células eucariotas (con núcleo). La descripción de los distintos componentes celulares, llamados organelos, se abarca en este apartado, detallándose el funcionamiento de cada uno de estos y sus características estructurales.
El paso y el control de compuestos químicos que ingresan o salen de la célula se detallan mediante la descripción de los fenómenos de transporte, tema abarcado en el cuarto y último capítulo. En este se describen los procesos pasivos y los procesos activos. Se presenta la principal diferencia entre estas: el movimiento hacia o en contra del gradiente de concentraciones, respectivamente; y las variaciones dadas entre estos fenómenos.
El corpus del trabajo, previamente descrito, está acompañada por una aplicación didáctica que incluye una sesión de aprendizaje y los distintos complementos que esta requiere para ser aplicado en un salón de clase. El desarrollo de esta se encuentra alineado con lo especificado por el Ministerio de Educación para garantizar una eficaz consolidación del proceso de enseñanza y aprendizaje.
La síntesis compila los aspectos más relevantes del escrito, funcionando además como un resumen clave en el que se detallan los conceptos clave. La apreciación crítica, las sugerencias muestran los hilos faltantes que no han sido abarcados en el desarrollo de la presente monografía, las referencias y los apéndices.
Capítulo I
La célula
Todos los organismos vivos están constituidos por estructuras de pequeñas dimensiones llamadas células. Estas estructuras representan, por sí solas, la menor unidad de vida y son bastante complejas y diversas, siendo las principales resoponsables de las características morfológicas y fisiológicas de los organismos vivos. Las propiedades de un determinado organismo depende de la naturaleza de sus células individuales, cuya continuidad está determinada por el material genético que carga y por el fenómeno de división celular. Los organismos superiores, como el ser humano, están constituidos de agregados celulares y es gracias a esto que pueden realizar diversas funciones especializadas, pero existen muchos organismos que consisten en una sola célula y que, a paesar de esto, exhiben las características propias de la vida, indicando que es la célula la unidad fundamental de la vida.
estructural de sus componentes, lo que refuerza el concepto de que existe una fuerte correlación entre la estructura de una célula y su función.
1.1. Características generales
Se ha estimaod que, en la actualidad, el número de especies que pueblan la tierra es superior a los 10 millones de individuos, cada uno de los cuales es diferente y tiene además, la capacidad de reproducirse a sí misma con exactitud. La mayoría de estos son células sencillas (organismos unicelulares) y otros, como los mismos seres humanos, son organismos pluricelulares en las que las células realizan funciones de gran especialización y se relacionan mediante sistemas de comunicación de gran complejidad. Sin embargo, en todos los casos, cada uno de estos organismos ha sido originado por división celular a partir de una sola célula, quien lleva toda la información hereditaria que define a las especies y está constituida como una maquinaria con funciones completas y esenciales para garantizar la vida. A pesar de la enorme variedad de estas células, todas ellas comparten características en común, como las indicadas por Alberts (2008, p.2):
1.Todas las células guardan su información hereditaria en el mismo código químico lineal llamado ADN
y G, los cuales funcionan como letras de un alfabeto de la herencia. Estos están unidos en largas cadenas y la secuencia en la que están colocadas codifica la información que contienen. Cada fragmento de ADN contiene información que puede ser leída, interpretada y copiada por cualquier célula de cualquier organismo.
2.Todas las células replican su información mediante la copia de un molde
Figura 1. Replicación del ADN. Obtenido de Biología celular molecular por Lodish, Berk, Kaiser, Krieger, Scott, Bretscher & Matsudaria (2008), p. 10.
Los mecanismos que hacen posible que se dé la vida dependen de la estructura de la molécula de ADN de doble cadena y por la secuencia de sus monómeros (A, T, C y G). En una célula viva, el ADN se forma o se sintetiza no de forma aislada, sino sobre un molde de una cadena ya existente. Esta cadena inicial consiste en dos hebras unidas entre sí por fuerzas débiles de interacción, las cuales son además complementarias: cuando en una de las hebras se encuentra el monómero A este solo puede unirse al monómero T de la otra hebra, y de igual manera entre los monómeros C y G. Cuando estas hebras son separadas, se tiene dos cadenas que puedens servir de molde para formar dos nuevas cadenas hijas idénticas a la orginal, dos nuevas copias de información hereditaria. Este proceso descrito recibe el nombre de replicación del ADN y esta se da a velocidades diferentes en las células, pero la
Cadena molde
base es la misma: el ADN es el almacén de la información y la replicación de esta es la forma mediante la cual se garantiza la copia y la transmisión de la información de un ser vivo.
3.Todas las células transcriben porciones de información hereditaria del ADN en moléculas similares llamadas ARN
La información contenida en el ADN es la responsable de las características y las funciones de un organismo vivo, pero para poder mostrarse en el ser vivo necesita encontrarse traducida. Este mecanismo de traducción es el mismo en todos los organismos vivos y se inicia con la síntesis de dos tipos de moléculas: el ARN y las proteínas.
El proceso inicia con la transcripción del ADN, en la cual diferentes segmentos de la secuencia del ADN se utiliza como molde para formar una cadena corta de moléculas muy similares al ADN: el ARN, estructura compuesta también por cuatro letras A, C, G y U (solo el ADN tiene T), con las que se copia la información del ADN en un lenguaje similar pero diferente. Un mismo fragmento de ADN puede ser utilizado varias veces para generar muchas copias de ARN idénticos entre sí, que son numerosos y desechables, manteniéndose así el ADN sin alteración alguna.
4.Todas las células traducen de la misma manera el ARN a una proteína.
Las proteínas determinan las características y las funciones de una célula y estas son generadas a partir de la información del ADN copiado en cadenas de ARN. Estas proteínas son como un alfabeto que cuenta con 20 letras, 20 unidades mínimas llamados aminoácidos. Estas letras se unen en secuencias especificadas por la información del ARN (es decir, del ADN original) y esto se da mediante el proceso de traducción. Esto se realiza en maquinarias macromoleculares de gran complejidad llamados ribosomas en las que las cadenas de ARN son ‘leídas’ para unir a los aminoácidos en la secuencia adecuada para formar una proteína con determinandas características.
Figura 3. Producción de las proteínas, tomado de Biología por Raven, Johnson, Mason, Losos & Singer (2013), p. 301.
Transcripción
5.Todas las células funcionan como fábricas que procesan los mismos elementos básicos usados en la construcción de elementos de un organismo
Todas las células producen ADN, ARN y proteínas y, en todos los casos, estas están constituidas por el mismo tipo de subunidades, como azúcares, aminoácidos y otros, por lo que requieren procesos comunes de tratamiento de estos elementos. La diferencia radica en que cada tipo de célula realiza este procesamiento con algunas alteraciones en los detalles, por ejemplo, las plantas solo requieren de energía solar y nutrientes sencillos para sintetizar todo lo que necesitan, mientras que las células de los animales muchas parten de las moléculas ya elaboradas por las plantas para obtener otras de mayor complejidad, pero de mayor uso para estos.
6.Todas las células están envueltas por una membrana plasmática por la que pasan nutrientes y materiales de desecho
Todas las células están incluidas dentro de una membrana plasmática que actúa como una barrera selectiva que le permite juntar nutrientes que adquiere de su ambiente y evitar que los productos esenciales para su funcionar se vayan al medio exterior.
Las moléculas que conforman esta membrana son anfifílicas, lo que quiere decir que contienen una parte hidrofílica (soluble en agua) y una parte hidrofóbica (insoluble en agua), propiedad que les permite adoptar la estructura que muestran.
Capítulo II
Composición de las células
2.1 Clasificación celular
A pesar de las similitudes existentes entre las células que constituyen a los seres vivos, los organismos mantienen diferencias fundamentales a nivel celular, pudiendo ser clasificadas en dos grandes grupos: los células procariotas (sin núcleo) y las células eucariotas (con núcleo).
Tabla 1
Principales características de las células eucariotas y procariotas.
Procariotas Eucariotas
Organización Principalmente unicelular Principalmente pluricelular
Membrana citoplasmática
Bicapa fosfolipídica, rara presencia de esteroles
Bicapa fosfolipídica, presencia de esteroles y carbohidratos
Núcleo Ausente Definido por la membrana nuclear Citoplasma Sin citoesqueleto Citoesqueleto constituido
Movilidad Flagelos simples Flagelos complejos, pseudópodos, otros órganos de locomoción más complejos
Organelos Pocas o ninguna Presentes: lisosomas, complejo de Golgi, retículo endoplasmático (RE), mitocondria y cloroplastos
Pared celular Contiene glucopéptidos, lípidos y proteínas
Aparición 3.5 x 109 años 1.5 x 109 años
La principal diferencia entre las células procariotas y eucariotas es que en los eucariotas se encuentran organelos, siendo el más importante el núcleo, en el que se encuentra contenido el genoma. Los organelos son regiones delimitadas por membranas internas dentro de las cuales se realizan funciones especializadas. En los procariontes, la ausencia del envoltorio nuclear deja al genoma en contacto directo con el citoplasma y está ubicado en la zona conocida como nucleoide, junto a los ribosomas.
Los organismos procariontes poseen además de una membrana plasmática, una pared celular cuya función es darla mayor rigidez y protección mecánica (también se encuentra en las células vegetales). La composición química de la pared celular de los procariotas es compleja, contiene moléculas de polisacáridos, lípidos y proteínas (peptidoglucanos); esta composición varía si fuera parte de una célula vegetal (contendría celulosa).
Dentro de la membrana se encuentra el citosol, un componente acuoso que contiene organelas y proteínas filamentosas exclusivamente en las células eucariotas que se reciben el nombre de citoesqueleto.
Otra diferencia entre las células procariotas y eucariotas reside en la forma en la que se encuentra el material genético. En las células eucariotas, la información está contenida en una sola cadena circular de ADN (un único cromosoma), mientras que en el eucariotas, el ADN nuclear se divide en dos o más cromosomas.
2.1.1 Células procariotas
incluyen las bacterias y las arqueas, organismos que sobreviven en ambientes no usuales como lagos salinos, piscinas térmicas y pantanos.
Figura 4. Célula procariota. Micrografía electrónica de una sección de Escherichia coli, bacteria común del intestino (arriba), tomado de Lodish & et al. (2008), p. 3, y esquema de una célula procariota (abajo) tomado de Biología molecular básica por Zaha, Bunselmeyer & Passaglia (2014), p. 3.
Ribosomas Material genético (nucleoide)
Pared celular
Membrana citoplasmática
Espacio periplasmático y pared celular
Membrana externa Membrana interna
En su mayoría, las bacterias, seres unicelulares procariotas, están envueltas en una pared celular compuesta por peptidoglucanos, elemento que solo se encuentra en este tipo de organismos (no en células vegetales, por ejemplo). Existen algunas bacterias que tienen una única y gruesa capa de peptidoglucano (identificadas como bacterias Gram-positivas) y otras poseen múltiples capas de este compuesto (identificadas como bacterias Gram-negativas), haciéndolas mucho más resistentes a los factores externos. Esta capa, en cualquiera de las dos formas, da a la célula la rigidez necesaria para mantener su forma y la fuerza requerida para evitar la explosión por exceso de agua.
2.1.2 Células eucariotas
Los organismos eucariontes son de mayor complejidad y entre estos se encuentran no solo las plantas, animales y hongos (todos estos organismos pluricelulares), sino también se cuentan los protozoarios y algunos organismos unicelulares como las levaduras y las algas verdes.
Las células eucariotas, a su vez, se dividen principalmente en células vegetales y células animales. Estas son muy similares, pero entre ellas hay diferencias sustanciales entre los organelos que contienen, pues cada una de estas requiere realizar funciones distintas en cada organismo.
2.1.2.1 Células animales y vegetales
Las células vegetales se encuentran rodeadas por una pared rígida que le da a esta la forma característica con la que se le representa y la rigidez estructural con la que cuenta el organismo, a diferencia de los límites flexibles con los que cuenta la célula animal.
Figura 5. Célula eucariota animal, tomado y adaptado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 84.
Las células vegetales contienen una o más vacuolas que pueden ocupar hasta el 75% de su volumen, según lo descrito por Bolsover, Hyams, Shephard, While & Wiedemann. (2004), p. 11. Estas acumulan una alta concentración de azúcares y otros compuestos
Núcleo
Citoplasma RE rugoso
Nucleolo Mitocondria
Ribosomas Lisosomas Centriolos Aparato de
Golgi
Citoesquelet o
RE liso
Membrana nuclear
solubles. El agua ingresa a estas vacuolas para diluir y disminuir la concentración de esos azúcares, creando una presión interna en estas que se ve contrarrestada por la rígida pared celular. Es por esto que el tejido de las plantas mantienen una apariencia estirada y turgente. Las vacuolas, además, contienen pigmentos (compuestos con color) que le dan a los pétalos y a las flores sus colores característicos.
La capacidad fotosintética, mediante la cual obtienen energía a partir del sol, se debe a que las células del tejido vegetal tienen un organelo especial llamado cloroplasto, que contiene en su interior el sistema necesario para generar azúcares a partir de la energía obtenida del sol y el CO2 del medio que la rodea.
A diferencia de las células animales, las células vegetales no tienen un centrosoma, aunque este no es el caso de las células de muchas algas.
Aparato de Golgi Pared celular
Membrana plasmática Vacuola
central Mitocondria Ribosomas
Citoplasma RE rugoso Membrana
nuclear Lisosoma Cloroplastos Plasmodesma
Núcleo
Figura 6. Célula eucariota vegetal, tomado y adaptado de Biología por Raven y et al. (2013), p. 85.
2.2 Generalidades de la estructura
Todas las células presentan particularidades que las hacen diferentes, pero es común en todas ellas la presencia de tres componentes: una membrana plasmática, un nucleoide o núcleo y el citoplasma.
2.2.1 La membrana plasmática
La membrana plasmática contiene en su interior a la célula y separa su contenido del exterior que lo rodea. La membrana plasmática es una bicapa fosfolípida que tiene un grosor de entre 5 y 10 nm y contiene proteínas inmersas en ella.(Raven, et al., 2013, p.78).
Vista con equipos especializados, se observa que esta es una estructura con dos líneas oscuras separadas por un área de coloración más clara, esto como resultado del empaquetamiento especial de las moléculas que la conforman y de las propiedades especiales con las que estas cuentan.
Las proteínas contenidas en esta membrana son las principales responsables de la habilidad de la célula de interactuar con el medio que lo rodea. Existen tres tipos principales: las proteínas de transporte, las proteínas receptoras y los marcadores.
Las proteínas de transporte ayudan a que las moléculas y los iones se trasladen a través de la membrana plasmática, ya sea desde el exterior al interior de la célula o viceversa. Las
proteínas receptoras inducen cambios en el interior de la célula cuando reciben determinadas señales desde moléculas del exterior, como las hormonas. Los marcadores
en el que se deben de poder identificar los diferentes tipos de células para poder formar tejidos específicos.
Figura 7. Membrana plasmática. En la estructura: (1) Colesterol, (2) terminales proteicas hidrofílicas, (3) agua y (4) cadenas de ácidos grasos, tomado de Biología celular molecular por Lodish & et al. (2008), p. 13.
2.2.2 Material genético
Todas las células contiene ADN, la molécula clave de la herencia. La forma en la que este se encuentra presente en la célula determina si esta es procariota o eucariota. En las células procariontes, como las bacterias, la mayor porción del material genético está contenido en una sola molécula circular de ADN que típicamente se encuentra cerca al centro de la célula, en un área llamada nucleoide, la cual no se encuentra separada del resto de los componentes internos de la célula. Por otro lado, las células eucariontes contienen el ADN en el núcleo, el cual se encuentra rodeado por dos membranas. En ambos casos, el ADN contiene los genes que codifican las proteínas que la célula producirá.
3 2
2.2.3 Citoplasma
El interior de la célula está conformado por una matriz semifluida llamada citoplasma. Este contiene los compuestos químicos necesarios para el buen funcionamiento de la célula: los azúcares, los aminoácidos y las proteínas requeridas para todas las actividades. Las células eucariotas contienen, además del citoplasma, ciertos compartimentos limitados por membranas: los organelos.
2.3 Componentes celulares
Las funciones ejercidas por la célula se llevan a cabo gracias a los distintos componentes internos, llamados organelos, que cuentan con una estructura y un mecanismo específico para cada requerimiento celular.
Tabla 2
Estructuras internas de las células eucariotas y sus funciones.
Estructura Descripción Función
Pared celular Capa externa de celulosa o quitina; puede o no estar presente
Protección; soporte
Citoesqueleto Red de proteínas filamentosas Soporte estructural; movimiento celular
Flagelo (cilio) Extensión celular con 9-11 arreglos de apres de microtúbulos
Motilidad o movimiento de fluidos sobre las superficies
Membrana plasmática
Bicapa lipídica con proteínas Regula el paso hacia fuera y hacia adentro de la célula
Retículo
endoplasmático
Núcleo Estructura (generalmente esférica) rodeada por una membrana doble que contiene cromosomas
Control central de la célula; síntesis directa de las proteínas y
reproducción celular Aparato de
Golgi
Conjunto de vesículas planas Paquete proteíco para ser exportado de la célula: forma vesículas secretoras
Lisosomas Vesículas derivadas del aparato de Golgi que contiene enzimas digestivas hidrolíticas
Digiere organelos desgastados y desechos celulares; juega un rol clave en la muere del organismo
Microcuerpos Vesículas formadas por la incorporación de lípidos y proteínas que contienen enzimas oxidativas y otras
Aislar actividades químicas en particular del resto de la célula
Mitocondria Elementos semejantes a bacterias que contienen una doble membrana
“Fuente de energía” de la célula; sitios de metabolismo oxidativo Cloroplastos Elementos semejantes a bacterias con
membranas que contienen clorofila, un pigmento fotosintético
Lugar de la fotosíntesis
Cromosomas Largas cadenas de ADN que forman un complejo con las proteínas
Contienen información hereditaria
Nucleolo Lugar que contienen los genes para síntesis de rARN
Ensambla ribosomas
Ribosomas Ensamblajes pequeños y complejos de proteína y ARN, comúnmente unido al retículo endoplasmático
Sitio de síntesis de proteínas
Nota. Tomado y adaptado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 88.
2.3.1 Núcleo
Figura 8 . El núcleo. Compuesto por una doble membrana, llamada membrana nuclear, que contiene un medio fluido con los cromosomas, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p.86.
El núcleo es el repositorio de toda la información genética que dirige todas las actividades de la célula. En casi todas solo existe uno, pero en algunos organismos (como fungi) existen más de uno por célula.
Dentro de este se encuentra contenida una zona oscura llamada nucléolo, en la que se realiza intensivamente la síntesis del ARN ribosomal.
La superficie del núcleo está construida por dos bicapas fosfolipídicas, que en conjunto forman la membrana nuclear. La membrana exterior, que se encuentra en contacto con el citoplasma, se extiende fuera del núcleo hasta formar el sistema membranal interno de la célula, el llamado retículo endoplasmático.
Nucleolo Poros
nucleares
Membrana nuclear
Poro nuclear
Membrana externa Membrana interna
Sobre toda la superficie membranal se encuentran dispersos los poros nucleares en los que las dos membranas se unen, creando canales que se encuentran llenos de proteínas que permiten el paso de ciertas moléculas hacia el interior y hacia el exterior del núcleo de: (1) proteínas que se incorporan a la estructura nuclear o que catalizan las actividades nucleares y (2) ARN y complejos de ARN y proteínas que se forman en el interior del núcleo y deberán salir al citoplasma.
2.3.2 Retículo endoplasmático
El interior de una célula eucariota está lleno de membranas que crean compartimentos que controlan el paso de moléculas en el interior de la célula y que además proveen la superficie necesaria para la síntesis de lípidos y algunas proteínas. La presencia de este componente es la principal diferencia entre las células eucariotas y procariotas.
La membrana interna más grande es el retículo endoplasmático (red dentro del citoplasma) y está compuesta por una bicapa lipídica que contiene proteínas. Esta se plega sobre sí misma, creando una serie de canales dentro de estos plegamientos.
2.3.2.1 Retículo endoplasmático rugoso
Figura 9. Retículo endoplasmático rugoso y liso, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p.89.
2.3.2.2 Retículo endoplasmático liso
Las regiones del retículo endoplasmático que cuentan con pocos ribosomas unidos se conocen como retículo endoplasmático liso. Estas membranas contienen enzimas insertadas en su superficie, muchas de las cuales solo pueden cumplir su función cuando se encuentran unidas a este complejo.
Estas enzimas catalizan la síntesis de una enorme variedad de carbohidratos y lípidos. Las células que forman parte de tejidos que requieren de la síntesis de una gran cantidad de lípidos, como el intestino o el cerebro, poseen mayor cantidad de este compuesto.
En algunos tejidos, como los pertenecientes al hígado, este organelo está involucrado en la detoxificación de drogas a nivel celular.
Ribosomas
Retículo endoplasmático
rugoso
Retículo endoplasmático
2.3.3 Aparato de Golgi
El aparato de Golgi toma parte en la colección, empaquetamiento y distribución de moléculas sintetizadas en un lugar de la célula y utilziadas en otra locación. Este organelo tiene una parte delantera (parte receptora, la parte cis) y una parte trasera (parte de descarga, parte trans) que están muy bien diferenciadas.
Las proteínas y los lípidos formados en el retículo endoplasmático rugoso y liso son llevados al aparato de Golgi y se van modificando mientras pasan por este organelo: modifican las cadenas de azúcares convirtiéndolas en glicoproteínas, cuando las unen a proteínas, y en glicolípidos, cuando las unen a lípidos.
Estas moléculas modificadas o recién formadas se transfieren al final del aparato de Golgi en donde, periódicamente, se desprenden pequeñas vesículas que las distribuyen hacia los lugares de la célula donde se requiere de estos compuestos.
Figura 10. El aparato de Golgi. Estructura lisa y cóncava que se ubica casi al medio de la célula y recibe el material producido en el retículo endoplasmático para transportarlo a otra locación, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p.90.
2.3.4 Lisosomas
Son vesículas que contiene una gran cantidad de enzimas degradadoras que agilizan la rotura de proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y carbohidratos hasta su forma más básica. Estos compuestos son los encargados de destruir organelos ‘viejos’, reciclando sus moléculas estructurales y permitiendo que se formen nuevos organelos.
Además de organelos, estos componentes y otras estructuras dentro de la célula, permiten la eliminación de otras células que han sido ‘engullidas’ por la célula por un proceso de fagocitosis, un tipo especial de la endocitosis, como cuando las células blancas sanguíneas fagocitea un patógeno y las lisosomas lo destruyen gracias a las enzimas con las que cuentan.
2.3.5 Ribosomas
La información contenida en el ADN se convierte finalmente en proteínas, pero estas no son formadas dentro del núcleo celular, sino en el citoplasma, en unos componentes formados por ARN y proteínas, llamados ribosomas.
Estas estructuras están hechas de un ARN especial, el ARN ribosomal o rARN, que se une a distintas proteínas. Cada ribosoma está compuesta por dos subunidades que se unen solo cuando van a formar las proteínas a partir del ARN mensajero que trae la información del ADN.
Figura 11. La ribosoma. Compuesta por una subunidad pequeña y una subunidad grande de ARN ribosomal y proteínas, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 86.
2.3.6 Organelos que contienen ADN
Existen algunos organelos dentro de la célula que contienen su propio ADN.
2.3.6.1 Mitocondria
Organelos de forma tubular que tienen el tamaño de una bacteria y que se encuentran en todas las células eucariotas. Estas cuentan con dos membranas: una externa y una interna que se encuentra plegada en numerosas capas llamadas crestas. Estas crestas forman dos secciones en la mitocondria: la matriz mitocondrial al interior de la mitocondria y el espacio intermembranal entre las dos membranas. En la membrana interna se encuentran contenidas diversas proteínas que llevan a cabo el metabolismo oxidativo que, a partir del oxígeno, forman los compuestos químicos ATP que son la fuente energética de la célula.
La mitocondira tiene su propio ADN que lleva la información necesaria para producir algunas proteínas esenciales para su funcionamiento.
Subunidad grande
Subunidad pequeña
Figura 12. Mitocondria. Las crestas internas de la mitocondria permiten aumentar la superficie dedicada al metabolismo oxidativo, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 94.
2.3.6.2 Cloroplastos
Organismos como las plantas y otros tantos que requieren de la fotosíntesis contienen dentro de sus células uno o cientos cloroplastos. Estos organelos producen sus propios nutrientes a partir de compuestos básicos y contienen en su interior el pigmento clorofila que le da a las plantas su característico color verde.
De manera similar a la mitocondria, estos componentes están envueltos por dos membranas, pero son mucho más grandes y complejos que estos. Además de las membranas, los cloroplastos cuentan con compartimentos llamados granum, cada uno de los cuales contiene una o muchas estructuras en forma de disco llamados tilacoides rodeados de un fluido llamado estroma. En la superficie de estas tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos.
Espacio intermembranal
Membrana interna
Membrana externa
Crestas
La información de algunos de los elementos proteícos necesarios para su funcionamiento se encuentran codificados en el núcleo celular, pero muchos de estos, como las proteínas específicas para las reacciones fotosintéticas, se sintetizan completamente en el interior de la célula, a partir de la información del ADN mitocondrial.
Figura 13. Cloroplastos. La membrana inerna se pliega hasta formar los tilacoides, en los que finalmente se lleva a cabo la fotosíntesis, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 95.
2.3.7 Organelos especiales de las células vegetales
2.3.7.1 Vacuolas
El centro de una célula vegetal contiene, generalmente, un espacio aparentemente vacío y de gran tamaño, llamado vacuola central. Este componente contiene en su interior una gran cantidad de agua y otros materiales, como azúcares, iones y pigmentos, funcionando como almacén de estos compuestos de gran importancia para el funcionamiento de la célula. Además, debido a su tamaño y contenido, la vacuola ejerce presión hacia la membrana celular desde el interior de esta, incrementando así el área superficial de la célula.
Estroma
Tilacoides Granum
2.3.7.2 Pared celular
Tanto las bacterias como las células vegetales cuentan con una pared celular que las protege y soporta, pero en ambos casos esta componente está hecha de compuestos muy distintos: en las células vegetales prima la celulosa polisacárida.
Esta pared celular cuenta con tres partes: pared primaria, que se va descartando cuando la célula empieza a crecer; lamela media, sustancia pegajosa ubicada en el espacio intermedio entre las células y que las une; y la pared secundaria, que se produce en algunas células y que se depositan en el interior de las pared primaria cuando las células alcanzan su máximo tamaño.
Figura 14. Pared celular de las células vegetales, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p.100.
Célula Lamela media
Capítulo III
La membrana celular
Las membranas son las estructuras que definen los límites externos de la célula y regulan el transporte de elementos a través de estos límites además de, en el caso de las células eucariotas, delimitar compartimientos en el interior de la celula, en la que se realizan funciones específicas.
Las actividades y, por lo tanto, la importancia de las membranas recae en sus notables propiedades físicas. Estas membranas son flexibles, autosellantes y selectivamente permeables a los solutos polares (Nelson & Cox, 2013):
1.Debido al crecimiento celular y al movimiento, como el ameboide, las células requieren de gran flexibilidad en sus fronteras, de tal manera que los cambios puedan ser dados sin que signifique un peligro para la célula.
3.Las membranas son selectivamente permeables, por lo que son capaces de retener ciertos compuestos dentro de la célula o de los compartimientos internos, mientras se excluyen otros que salen como desechos o como productos para el exterior.
3.1 Composición de las membranas
Las funciones de las membranas pueden ser entendidas desde las características de su composición: la presencia y la abundancia relativa de ciertos elementos en cada tipo de membrana presenta un primer acercamiento a las funciones que cumplirá la membrana en ese componente.
Cada tipo de membrana presenta cantidades relativas diferentes de proteínas y lípidos, con lo que se dea ver la gran diversidad de funciones biológicas que se llevan a cabo en cada una de estas.
Todas las células poseen mecanismos para la regulación y el control de las clases y las cantidades de elementos en su composición, siendo capaces de redirigir los lípidos de capa sintetizados hacia organelos o localizaciones concretas. Cada especie, cada tejido celular y hasta cada organelo dentro de un tipo de célula tiene un conjunto característico de tipo de lípidos de membrana.
Figura 15. Composición de la membrana plasmática y de la de los orgánulos. Datos obtenidos de un hepatocito de rata, tomado de Principios de Bioquímica, por Nelson & Cox (2013), p. 386.
3.2 Constituyentes de la membrana
La membrana que envuelve todas las células son capas de solo dos moléculas de fosfolípidos. Estas se encuentran estructurados de cierta manera como producto de las propiedades de esta molécula y, de manera intercalada, se encuentran diversas proteínas que le dan a esta membrana sus principales características.
Las membranas son impermeables a una gran cantidad de solutos cargados o polares, pero permeables a los compuestos no polares y posee un grosor de 5 a 8 nm.
% de lípidos en la membrana
Tabla 3
Componentes de la membrana celular.
Componente Composición Función Cómo opera Ejemplo
Moléculas fosfolipídicas
Bicapa fosfolípida
Provee una barrera de permeabilidad; matriz de proteínas
Excluye moléculas solubles en agua del interior no polar de la bicapa
Bicapa celular es impermeable a las moléculas solubles en agua, como la glucosa Portadores Transporta moléculas
a través de la membrana en contra de la gradiente
“Acompaña” a las moléculas a través de la membrana en una serie de cambios
conformacionales
Portador de
glicoproteína para el transporte de los azúcares
Canales Transporte pasivo de moléculas a través de la membrana
Crea un túnel que actúa como un pasaje a través de la membrana
Canales de sodio y potasio en las células nerviosas
Receptores Transmite información a la célula
Moléculas de
señalización se acoplan a la porción superficial de la proteína receptora de la superficie de la célula; esto altera la porción de la proteína receptora en el interior de la célula, induciendo actividad Receptores específicos unen hormonas peptídicas y neurotransmisores Red de proteínas interiores
Espectrinas Determina la forma de la célula
Forma un andamio de soporte debajo de la membrana, anclado tanto a la membrana como al citoesqueleto
Glóbulos rojos
Clatrinas Ancla ciertas proteínas a sitios específicos,
especialmente en el exterior de la membrana celular durante la
endocitosis mediada por receptores
Proteínas de sitios recubiertos que facilitan la unión a moléculas específicas
Localización de receptores de lipoproteínas de baja densidad dentro de los sitios recubiertos
Marcadores superficiales de la célula
Glicoproteí nas
Autoreconocimiento Crean una cadena de proteínas/carbohidratos, característico del individuo Mayor histocompatibilidad compleja reconocida por el sistema inmune Glicolípido
s
Reconocimiento de tejido
Crean una cadena de lípidos/carbohidratos, característico del tejido
Marcadores de grupos sanguíneos A, B y O
3.2.1 Fosfolípidos
Las moléculas de las que están compuestas las membranas celulares son los llamados fosfolípidos, moléculas compuestas por una estructura central derivada de una molécula de tres carbonos llamada glicerol. Atados a esta estructura principal se encuentran los ácidos grasos, que son largas cadenas de átomos de carbono que se encuentran finalizados por un gupo terminal carboxilo ( -COOH ).
A diferencia de una molécula grasa común, que contiene tres cadenas de ácidos grasos unidos a los tres carbonos del glicerol (lo que los hace completamente hidrofóbicos), un fosfolípido contiene solo dos de estos ácidos grasos unidos al glicerol, y el tercer carbón libre está unido a un alcohol orgánico altamente polar que fácilmente forma enlaces de puente hidrógeno con el agua. Dado que este alcohol está unido a un grupo fosfato, la molécula resultante recibe el nombre de fosfolípido.
Figura 16. Esquema de la estructura de los fosfolípidos, tomado y adaptado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 104.
GL
ICEROL
ALCOHOL FOSFORILADO
De esta estructura se concluye que la molécula del fosfolípido es, por lo tanto, fuermentente no polar (insoluble en agua) en la sección a la que está unida las cadenas de ácidos grasos, mientras que el otro término es fuertemente polar (soluble en agua) por la presencia del alcohol fosforilado.
Las dos cadenas de ácidos grasos se extienden en una sola dirección, cercanamente de forma paralela entre las mismas, mientras que el otro grupo apunta en dirección contraria, formando lo que se asemejaría a una cabeza polar con dos colas no polares.
Figura 17. Estructura de los fosfolípidos, tomado y adaptado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 104.
Cuando una gran cantidad de estas moléculas es puesta en un medio acuoso, las moléculas de agua empiezan a repeler las zonas hidrofóbicas (las dos cadenas o colas), mientras que al mismo tiempo van buscando el formar enlaces puente de hidrógeno con la zona restante.
Región polar
Debido a la naturaleza polar del agua, estas acaban repeliendo a las colas no polares constituidas por ácidos grasos, haciendo que estas terminen empacadas muy juntas, buscando estar más alejados del agua. Cuando dos capas de fosfolípidos se encuentran ubicados uno frente al otro, ni una de las dos colas vuelve a tener contacto alguno con el agua. La estructura resultante recibe el nombre de bicapa lipídica. Esta capa es formada de forma espontánea, dirigido principalmente por la tendencia a alejarse del agua.
El interior no polar de una bicapa lipídica impide el paso directo de cualquier sustancia soluble en agua a través de esta membrana, siendo esta barrera al flujo descontrolado de compuestos moleculares un beneficio para la supervivencia de la célula. Existen, sin embargo, algunos pasajes de conexión entre el exterior y los compuestos interiores de la célula, pasajes que están conformados principalmente por proteínas dispersas aleatoriamente a lo largo de toda la biblioteca.
Figura 18. Composición de la bicapa lipídica, tomado y adaptado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 105.
Cabezas polares hidrofílicas
Colas no polares hidrofóbicas
3.2.2 Proteínas
El plasma membranal es de gran complejidad, debido al ordenamiento seguido por las proteínas insertadas entre las moléculas fosfolipídicas. Esta presenta un complejo ensamble de proteínas que permiten que se lleve a cabo una eficaz interacción entre la célula y el medio que lo rodea. Existen diversos tipos, pero el enfoque del presente trabajo se encoentrará en seis de estos.
1.Transportadoras
Las membranas son muy selectivas a los compuestos moleculares, permite únicamente el paso de algunas sustancias mediante los canales o portadores.
2.Enzimas
Las células llevan a cabo diversas reacciones químicas al interior de la superficie del plasma, para lo que se sirven de las enzimas (unidades catalíticas) dispersas a lo largo de la bicapa lipídica.
3.Receptores de la superficie celular
Las membranas son particulamente sensitivas a los mensajes químicos del exterior, pudiendo ser capaces de detectar señales de comunicación a través de receptores proteínicos ubicados en su superficie, que actúan finalmente como antenas.
4.Marcadores de identidad de la superficie celular
La identificación entre distintos tipos de células se lleva a cabo mediante la identificación de los marcadores proteínicos de identidad. La mayoría de las células lleva en la superficie combinaciones específicas de proteínas que son características de este tipo de célula. 5.Proteínas de adhesión celular
6.Uniones al citoesqueleto
Las proteínas superficiales que interactúan con otras células u otros compuestos del medio, están unidas al citoesqueleto de la célula mediante proteínas de ligación.
3.3 Modelo del mosaico fluido
3.3.1 Característica fluida de la membrana
Los fosfolípidos que forman la bicapa de la membrana adoptan esa configuración debido a que el citoplasma está compuesto casi en su totalidad de agua. Esta localización, sin embargo, no es fija y por lo contrario, los fosfolípidos y las proteínas que los acompañan, se mueven libremente dentro de la estructura de la membrana.
La bicapa lipídica es fluida, con una viscosidad similar a la del aceite. En esta, las colas de los fosfolípidos se atraen unos a otros cuando se encuentran cerca, aumentando la rigidez de la membrana. Sin embargo, en zonas en las que las colas de los fosfolípidos no se encuentran muy alineadas, la fluidez y por lo tanto la flexibilidad de la membrana, aumentan. La membrana celular se encuentra compuesta por lípidos y proteínas globulares, las cuales se encuentran insertadas en el interior de la bicapa lipídica, con sus segmentos no polares en el interior de la bicapa y los segmentos polares, en la parte exterior de la membrana. Este modelo estructural es conocido como el modelo del mosaico fluido, un mosaico en el que las proteínas se encuentran flotando en la bicapa lipídica libremente.
3.3.2 Componentes
Cada membrana celular está compuesta por una bicapa de fosfolípidos y todos los otros componentes, están insertados entre estos. Esta matriz es de naturaleza flexible pero se mantiene como una barrera a la permeabilidad.
2.Proteínas transmembranales
Las proteínas abarcan un gran espacio de la membrana celular y pueden estar concentradas en un espacio o dispersas a lo largo de su superficie. Estas son el pasaje por el cual las sustancias y la información se transfiere hacia y desde el interior de la célula. Estas no se encuentran fijas en su posición, moviéndose relativamente entre ellas, de igual manera que los fosfolípidos.
3.Red de fibras de soporte
Las membranas están soportadas por unas proteínas intracelulares que refuerzan la forma de las membranas. Además, esta red permite la comunicación entre algunas proteínas membranales, haciendo que estas se anclen a un lugar en específico si es que esto fuera necesario.
4.Proteínas y glucolípidos externos
Figura 19. Modelo del mosaico fluido de la membrana plasmática, tomado y adaptado de
Capítulo IV
Mecanismos de transporte de la membrana
Como resultado de su interior hidrofóbico, la membrana celular, la bicapa lipídica formada por los fosfolípidos, impide el paso directo a la mayoría de las moléculas polares. Sin embargo, dado que estas complejos estructurales requieren de diversas moléculas hidrosolubles e iones, estos son incorporados al interior de la célula a través de mecanismos específicos, permitiendo que ingresen los nutrientes necesarios, los productos sean excretados y las concentraciones intracelulares de iones sean regulados.
La importancia de esta actividad dentro de la célula recae en el hecho de que existe una cantidad elevada de genes que, dentro de su carga informativa, llevan la codificación de diversas proteínas transportadoras, sumando estas un aproximado de entre 15 y 30% del total de las proteínas de membrana.
4.1 Principios del mecanismo de transporte
4.1.1 Gradiente de concentraciones
baja concentración, mientras que en el exterior de esta, presenta altas concentraciones. Esta diferencia de concentraciones en los medios separados por la bicapa lipídica crea un gradiente que finalmente actúa como impulsor de la difusión, o transporte, a través de la membrana para equilibrar cada lado de esta.
Tabla 4
Comparación de las concentraciones de iones dentro y fuera de una célula típica.
Componente Concentración intracelular (mM)
Concentración extracelular (mM)
Cationes
Na+ 5-15 145
K+ 140 5
Mg2+ 0.5 1-2
Ca+ 10-4 1-2
H+ 7x10-5 (10-7.2 M o pH 7,2) 4x10-5 (10-7.4 M o pH 7,4)
Aniones
Cl- 5-15 110
Nota: Tomado de Biología molecular de la célula por Alberts & et al. (2008), p. 652.
Para una bicapa lipídica sin proteínas que faciliten el transporte, casi todas las moléculas terminan difundiéndose a través de esta a favor de su concentración, proceso que puede tomar mucho tiempo dependiendo de las características del compuesto, la solubilidad de este en el aceite y su tamaño. Todas estas se reflejan en el grado de permeabilidad o impermeabilidad entre el compuesto y la capa lipídica.
4.1.2 Permeabilidad de una bicapa lipídica pura
Figura 20. Grado de permeabilidad de una membrana lipídica al paso de diferentes moléculas. Biología molecular de la célula por Alberts & et al. (2008), p. 653.
impermeable a estos compuestos. Así, las bicapas lipídicas pueden llegar a ser hasta 109 veces más permeables al agua que a los iones, incluidos los que tienen un tamaño muy reducido, como el Na+ o el K+, como se ve en la Figura 13.
Figura 21. Permeabilidad relativa de una bicapa lipídica a clases de moléculas, tomado de
Biología molecular de la célula por Alberts & et al. (2008), p. 652.
4.1.3 Permeabilidad de la membrana celular
La membrana celular cuenta con diversas proteínas especiales incrustadas a lo largo de toda su conformación, las cuales permiten la transferencia de diverso solutos a través de la membrana.
Cada una de estas proteínas está hecha para el transporte de solo un tipo de especie molecular, pues estas son de gran especificidad para el reconocimiento de los compuestos con los que la célula interactuará. Cuando existen mutaciones en la carga genética de un organismo que altera la producción de alguna de estas proteínas, se pueden prosentar diversas enfermedades al hacer a las células incapaces de usar una especie química.
Figura 22. Proteínas de transporte asociadas a la bicapa lipídica, tomado de Biología molecular de la célula por Alberts & et al. (2008), p. 630.
De entre todos los tipos de proteínas encontrados en la membrana celular, existen dos mayoritarios que actúan en el mecanismo de transporte de los compuestos: los transportadores y los canales.
Las proteínas transportadoras, también denominadas carriers, tienen la capacidad de unirse al soluto que será transportado a través de la membrana, por lo que sufren alteraciones en su estructurra química para permitir el paso del compuesto.
Los canales forman poros acuosos que atraviesan la membrana que, al abrirse, permiten el paso de determinados solutos (con tamaño y carga específica) a una velocidad mucho mayor que la lograda por la proteínas transportadoras.
A pesar de que existen sustancias, como el agua, que pueden difundirse naturalmente por una bicapa lipídica, sin requerir de proteínas de transporte, todos los compuesto químicos (nutrientes, productos y desechos de la célula) tienen proteínas canal específicas que aumentan notablemente la permeabilidad de las membranas a estos compuestos.
Bicapa lipídica
Proteína de 1 hélice 𝛼
Proteína de múltiples hélice
4.2 Mecanismos de transporte
El paso de los distintos elementos que entran o salen de la célula, pueden ser clasificados en función del mecanismo utilizado, los cuales se detallan en la Tabla 4.
Tabla 5
Mecanismos de transporte a través de la membrana celular.
Proceso Pasaje a través de
la membrana
Cómo funciona Ejemplo
Procesos Pasivos
Difusión Directa Movimiento molecular aleatorio
que produce una migración neta de moléculas hacia la región de menor concentración.
Movimiento del oxígeno hacia el interior de la célula
Difusión facilitada
Proteína transportadora
La molécula se une a una proteína transportadora en la membrana y es transportada a través de ella; el movimiento neto es hacia la región de menor concentración.
Movimiento de la glucosa hacia el interior de la célula
Ósmosis Directa Difusión del agua a través de una
membrana de permeabilidad diferencial.
Movimiento del agua hacia el interior de la célula cuando esta se encuentra en una solución hipotónica
Procesos Activos
Endocitosis
Fagocitosis Vesícula de
membrana
La partícula es engullida por la membrana, la cual se dobla hasta encerrarla y formar una vesícula.
Ingestión de bacterias por parte de las células sanguíneas blancas
Pinocitosis Vesícula de
membrana
Gotas de un fluido son engullidas por la membrana, la cual forma vesículas alrededor de ellas.
“Cuidado” de óvulos humanos
Endocitosis mediada por transportadores
Vesícula de membrana
Endocitosis generada por un receptor específico.
Ingreso del colesterol
Exocitosis Vesícula de
membrana
Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y expulsa contenido.
Secreción de mucosa
Transporte activo
Bomba Na+/K+ Proteína
transportadora
El transportador emite energía para exportar Na+ en contra del gradiente
de concentración.
Absorción ocupada de la glucosa al interior de la célula en contra del gradiente de concentración
Bomba de protones
Proteína transportadora
El transportador emite energía para exportar a los protones en contra del gradiente de concentración.
Generación quimiosmótica de ATP
4.2.1 Procesos pasivos
Todos los procesos pasivos se caracterizan porque el movimiento neto de un determinado soluto está en base a la diferencia de las concentraciones: cuando existe una mayor concentración de un soluto al exterior de la célula, este se moviliza hacia el interior de la célula, y viceversa.
4.2.1.1 Difusión
La difusión describe el movimiento constante y aleatorio de las moléculas e iones cuando estas se encuentran en un medio acuoso y se trasladan de las zonas de mayor concentración hacia aquellas en las que la presencia de ese compuesto es mínima (baja concentración) hasta homogenizar la concentración del mismo en todo el sistema.
Figura 23. Proceso de difusión. Cuando un cubo de azúcar es (a) soltado en un vaso de agua, (b) las moléculas empiezan a disolverse y (c) a difundirse. En algún momento, (d) la difusión termina cuando las moléculas de azúcar se encuentran dispersas en el agua, tomado y adaptado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 112.
Cubo de azúcar
Muchos compuestos requeridos por la célula, como la glucosa, los iones u otras fuentes energéticas, se movilizan hacia el interior de esta a través de canales específicos para estos que se encuentran ubicados en la membrana plasmática. Cada tipo de compuesto tiene un método de transporte específico que les permiten movilizarse entre el citoplasma y el fluido extracelular que rodea a la célula.
Los iones como el Ca2+ (un catión con un exceso de protones, cargas positivas) y el Cl -(un anión con un exceso de electrones, cargas negativas), usan los llamados canales iónicos
que se encuentran hidratados (el agua es una sustancia polar e interactúa bien con compuestos cargados como los iones) en su interior permitiendo el paso a través de la membran sin interactuar con las colas hidrofóbicas de la bicapa fosfolipídica. Es necesario mencionar que, en su paso por entre la membrana, estos iones no interactúan, ni se unen ni se ven ‘ayudadas’ por las proteínas que conforman estos canales. El movimiento neto de los iones en una determinada dirección está determinado principalmente por la diferencia de concentración del mismo dentro y fuera de la célula (siempre se movilizan hacia la sección menos concentrada).
4.2.1.2 Difusión facilitada
Existen algunos iones u otros solutos, como azúcares y aminoácidos, que requieren de la ayuda de transportadores para transportarse a través de la membrana. Cada uno de estos transportadores es específica a cada compuesto químico, de igual manera a los canales iónicos descritos previamente, y pueden transportar al compuesto en cualquiera de las dos direcciones.
físicamente a este por uno de sus extremos, en uno de los lados de la membrana, transportándolo a través de su canal interno y liberándolo en el otro extremo. La dirección de este movimiento depende únicamente del gradiente de concentraciones entre el exterior y el interior de la célula: si la concentración de un determinado soluto es mayor en el citoplasma, es más probable que el transportador se una al compuesto al interior de la célula y lo libere al exterior de la célula, causando un movimiento neto del interior al exterior de la célula. El mecanismo se asemeja a la difusión simple, pero la diferencia radica en la ayuda brindada por los transportadores que facilitan el transporte del soluto.
Figura 24. Proceso de difusión facilitada. El soluto (cuadrados rojos), que se encuentra en mayor cantidad al exterior de la célula, es tomado por el transportador (cuerpo que atraviesa la membrana) por el extremo exterior, deformándose (variación del canal morado oscuro de los transportadores) hasta liberarlo en el interior de la célula; tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 113.
Uno de los grandes problemas de este mecanismo radica en que puede sufrir un caso de saturación: cuando la concentración en uno de los lados de la membrana (al exterior o al
Fuera de la célula
interior de la célula) va en aumento, se incrementa la gradiente de concentraciones y, por lo tanto, también la rapidez del transporte del soluto en esta dirección solo hasta cierto punto, después del cual no habrá un incremento neto de esta rapidez. Esto se debe a que el número de transportadores es limitado en la membrana celular y, después de un determinado valor, todos estos se encuentran saturados en el transporte, no pudiendo aumentar la velocidad de difusión a través de la membrana celular, contrario a lo que sucede en la difusión simple.
4.2.1.3 Ósmosis
Figura 25. Mecanismo de ósmosis, tomado de Principios de bioquímica por Nelson & Cox (2013), p. 58.
La concentración de todos los solutos en una solución determina lo que se conoce como concentración osmótica de la solución. Si dos soluciones tienen concentraciones osmóticas diferentes, la más concentrada es hiperosmótica y la de menos concentración, hipoosmótica. Si ambas tienen la misma concentración, las soluciones son isosmóticas. La dirección de la difusión del agua depende de la diferencia entre estas concentraciones osmóticas.
Por ejemplo, si el citoplasma de la célula fuera hipoosmótica con respecto al fluido extracelular, el agua se difundiría al exterior de la célula hacia la solución, que tiene mayor
Soluto extracelular
Soluto intracelular
(a) Solución isotónica, no hay movimiento
neto del agua
(b) Solución hipotónica, el agua se mueve hacia el
interior, creando una presión interna en la célula (b) Solución hipertónica, el
agua se mueve hacia el exterior, creando una presión
concentración. Esta pérdida de agua desde el citoplasma, hace que la célula se encoja hasta que las concentraciones osmóticas al interior y al exterior sean las mismas.
4.2.2 Procesos activos
4.2.2.1 Endocitosis
La célula requiere de ciertas sustancias en su interior para garantizar un buen funcionamiento del mismo. El mayor de los problemas recae en que la mayoría de estas sustancias son polares y no pueden cruzar la barrera hidrofóbica creada por la bicapa lipídica de la membrana celular.
Para poder sortearlo, muchas células eucariotas se sirven del mecanismo de transporte llamado endocitosis, proceso en el cual la membrana celular se extiende por fuera de la célula envolviendo las partículas que actuarán como alimento de la célula. Este tipo de mecanismo puede subdividirse en tres tipos: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por transportadores.
4.2.2.1.1 Fagocitosis y pinocitosis
La diferencia entre estos procesos radica en la naturaleza de la sustancia que absorberán: si el material es particulado (como otra célula o moléculas) el proceso se llama fagocitosis; si el material es líquido, entonces recibe el nombre de pinocitosis.
Figura 26. Mecanismo de transporte de fagocitosis, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 113.
Figura 27. Mecanismo de transporte de pinocitosis, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 113.
Membrana celular
Citoplasma
Núcleo
Membrana celular
Citoplasma
4.2.2.1.2 Endocitosis mediada por transportadores
Algunas moléculas en específico solo ingresan a la célula a través de un mecanimso llamado endocitosis mediada por transportadores. En este caso, las moléculas que se encuentran en el exterior se unen a un receptor específico cuya forma solo se acopla a una molécula en específico. Estos receptores se ubican en la membrana celular y, una vez que identifican el compuesto de su interés, se activan rápidamente.
Figura 28. Mecanismo de transporte de endocitosis mediada por transportadores, tomado de
Biología por Raven & et al. (2013), p. 117.
4.2.2.2 Exocitosis
El proceso opuesto a la endocitosis, es la exocitosis. En esta, el material producido por la célula, se expulsa al exterior mediante vesículas ubicadas en la superficie de la célula. Las células vegetales usan este proceso para expulsar los materiales producidos en su interior, que finalmente servirán para construir la pared celular; las células vegetales, por otro lado, la usan para secretar compuestos como hormonas, neurotransmisores, entre otros.
Clatrina
Orificio cubierto Moléculas objetivo
Proteína receptora
Figura 29. Mecanismo de transporte por exocitosis, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 117.
4.2.3 Transporte activo
Mientras que los tres primeros casos de difusión forman parte de un transporte pasivo en el que el movimiento de las moléculas está dado por la tendencia de estas de ir hacia donde hay menor concentración, existen compuestos que tienen el movimiento contrario, pasando la membrana hacia la sección con mayor concentración. Esto requiere de energía extra y recibe el nombre de transporte activo. Este proceso incluye proteínas transportadoras dentro de la membrana que sean altamente selectivas, las cuales se unen a los iones o a otras moléculas para ‘forzar’ su movimiento en sentido contrario al que naturalmente tenderían.
4.2.3.1 Bomba Na+/K+
La mayoría de las células poseen una concentración de iones sodio (Na+) relativamente menor a su exterior, y una concentración alta de iones potasio (K+) y la mantiene bombeando
Membrana plasmática
Producto secretado
Vesícula secretora
sodio hacia el exterior y potasio hacia el interior, en contra de la gradiente de concentración. Las proteínas encargadas de realizar esto son conocidas como bombas de sodio/potasio y lo hacen mediante cambios conformacionales en su estructura.
Figura 30. Bomba sodio/potasio a través de la membrana, tomado de Biología por Raven & et al. (2013), p. 119.
Primero, (a) tres iones de sodio se unen al lado citoplasmático de la proteína, haciendo que esta cambie su conformación. Con esta nueva conformación (b), la proteína se une a una molécula ATP (la molécula que le da energía) y, tras darle el suministro energético necesario, este se transforma en ADP dejando una molécula P (fósforo) unida a la proteína. La proteína
Extracelular
Intracelular
(a) (b) (c)
