UIVERSIDAD ACIOAL
SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO
ISTITUTO ITERACIOAL E COSERVACIO Y MAEJO DE VIDA SILVESTRE
DESIDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELIOS E LA PARTE SURESTE DEL ÁREA DE AMORTIGUAMIETO DEL PARQUE ACIOAL CORCOVADO,
PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
Aida Bustamante Ho
Heredia, Mayo 2008
Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado de la Universidad acional para optar al título de Magíster Scientiae
DESIDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELIOS E LA PARTE SURESTE DEL ÁREA DE AMORTIGUAMIETO DEL PARQUE ACIOAL CORCOVADO,
PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
Aida Bustamante Ho
Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la
AGRADECIMIETOS
Este trabajo ha sido el cumplimiento de uno de mis grandes sueños...y es por ello que quiero agradecerle a quienes contribuyeron de una u otra forma para que pudiera ser realidad:
A Diosito, porque ha hecho que todo lo que ha pasado en mi vida sea para estar aquí...gracias infinitas por no dejarme desfallecer, por cuidarme y cuidar a mi familia. Por darme salud, fuerzas, energía y por permitirme trabajar en lo que amo. Gracias infinitas por todo lo que tengo en mi vida.
A Wildlife Conservation Society (WCS) por financiar la casi totalidad de este proyecto y por el enorme apoyo brindado. Gracias especialmente a Luke Hunter, Avecita Chicchon, Alan Rabinowitz y Leonardo Maffei por su confianza, amistad y recomendaciones para este trabajo.
A Friends of the Osa, especialmente a Adrian Forsyth por toda la ayuda, fe y confianza. A Dennis Vásquez, Elder Chavarría, Guido Saborío, Trond Larsen, Gerardo Solórzano, Steven Bell, Jen Cruz, Liliana Hernández y Volha Roschancka por su amistad, ayuda y colaboración.
A Evergreen Foundation, principalmente a Bert Kerstetter y Ric Bowers por ser los primeros en creer en mí. Por el financiamiento de estos estudios y además, por toda la ayuda, cariño, amistad, apoyo, confianza y mil cosas más que siempre les agradeceré...porque sin ustedes me hubiera sido mucho más difícil haber logrado esto.
Al Fondo Jaguar, por ayudar con el co-financiamiento de este estudio. A Marilú Vargas, Rita Solís y Stefanie Powers por su gran ayuda, confianza y palabras de aliento.
Al personal del ICOMVIS, especialmente a Hildita (Hilda Casasola), Ginneth Ugalde, Edgar Vega, Milton Parajeles, Ivannia Gómez y Mike McCoy por su amistad, carreras, ayuda, consejos, apoyo, preocupación y favores...por haber tenido siempre una sonrisa y un gesto amable conmigo. A Joel Sáenz y Manolo Spinola por haber sido un comité de lujo. Gracias Joel por todo el apoyo desde el inicio con las propuestas, las revisiones y los comentarios, por la confianza en haber sido mi tutor, por su profesionalismo y la confianza que me tuvo para hacer este proyecto tal y como lo imaginaba.
A Saint Louis Rainforest Advocates por su gran ayuda, especialmente a Maggie Eisenberger por toda su preocupación, esfuerzo, cariño y amistad invaluable.
A Idea Wild, principalmente a Walter D. Van Sickle III y Sean Kelly por su gran apoyo y colaboración en este estudio.
A Derek Ferguson por todo su apoyo e interés a través del tiempo.
A Ronit Amit por la donación de algunas de las cámaras utilizadas en su proyecto.
A todas las personas con la que Ric y yo hemos compartido nuestras vidas durante todos estos meses, por las historias, amistad invaluable y enorme ayuda, porque sin ustedes no hubiera sido posible...
Gracias eternas a:
A Nicole en Ojo del Mar; Doña Karen & John Lewis, Juan Pinto, Millay Kogan, Margoth Flores, Jorge Arrieta, Dionisio Paniagua y Luis de Lapa Ríos ecolodge; Steven & Margaret Bell, Paco y Nannette en la finca Resbalosa; Doña Luz Marina, Don Orlando y Tonny en Tres Palmas; a "Gato" William, a Kim y Phil Spier, Cindy Cámara, Kevin, Gerly, José, Rafa, Carlos y Eduardo de Bosque del Cabo Lodge; a Joel, Belén, Adriana y Daniel en el Remanso Lodge; a Bert Kerstetter, Ric Bowers y Santos (Pitosa); a Hoch, Celeste, Noah, Liz, Juan, Kim, Agustín y Annia en Cerro Osa, a Eric & Kim Outwater y don Juan, a Manuel Ramírez, Adrian & Sharon Forsyth, Javier Mendoza, Luz, Javier Jr., Estrellita y don Rafael en la Joya; a Don Miguel Sánchez, Rafita, Emilia, Johanna, Israel, Marvin, Luis, Manuel y Conce en Piro; a Don Catalino Bellanero, Danier, doña Daisy y Andrés en Hojancha, a Porfirio Sánchez, Gerardina y Luis en Bosque Verde, Don Trino Bellanero en Bijagual, a Alex Sánchez y Don Noel, a Elkin Montenegro, Brian Chambers, Patrick Dunn, Orlando, Marvin Rodríguez, Humberto Rodríguez y Parry Payne en Agua Buena, a Derek Ferguson, Evin, Rigo, Will y Javier López en Selva Nueva, a Robert (Robito), a los señores oreros que confiaron en nosotros, a don José Carrillo, Chino y demás amigos, a doña Daisy y Glenn en Carate, a Jim Tamarack & Cheryl Chip, a Lana Wedmore y Edwin de Luna lodge, a Charlie Gómez, Natalie Ewing, Michy, Gerardo, Ricardo, Marcia de Corcovado Tent Camp, a Adrian Morales, Álvaro, Don Juan, “cuadrado” de la Leona ecolodge y a Jim & Deborah Mintz y Cristián Roberts por toda su ayuda.
De mis amigos y otras personas: A mi flacucho Adri (Adrian Delgado) a quien le agradezco por haber sido mi amigo desde siempre, por su preocupación, lealtad y apoyo, por haber estado conmigo en los mejores momentos y también en los mas difíciles de mi vida.
A otras personas que Diosito me puso en el camino durante esta travesía y que hizo que esta Maestría valiera la pena, porque han sido mis grandes amigos y apoyo durante todo este tiempo...gracias Josito (José Castro) por tu amistad, apoyo y cariño a través de los años…por escucharme tantas veces y darme ánimo, a Su (Susana Hermes) y Marle (Marleny Rosales), por haber estado conmigo, por nuestra gran amistad, la lealtad, los correos, los sheavers, el tiempo, la justicia, la ayuda, subidas de ánimo y mil cosas más que les agradeceré a ustedes tres eternamente. Por los buenos momentos en clases y en giras, porque todo fue menos duro gracias a ustedes, por la lucha eterna contra las injusticias del Chompipe y porque sabemos que podemos contar por siempre uno con los otros.
A Oscar Rangel, Roberto Gálvez y Andrea Morales por su amistad, consejos, por las largas conversaciones, las bromas, la iluminación infinita!, la unión de grupos, los cangrejos, las apuestas, los chats y todo eso que me hizo llegar a apreciarlos muchísimo.
A Gaby Jones e Ignacio Jiménez por muchas cosas...la amistad, el apoyo, los consejos, las exigencias, enseñanzas, conversaciones y demás cosas que hicieron que aparte de la admiración profesional existiera un gran aprecio y cariño en lo personal.
A Mukta Chakraborty, Sean Menke, Michy McCreary, Kyle, Roxanne Kennedy, Jackie McLaughlin, Donnald Tuttle, Terri & Gary Peterson, Carol & Earl Crews y Javier Mateo por su gran amistad, apoyo y ánimos a través del tiempo. A Humberto Rodríguez, Nikki Gallen, Javier Mendoza, Danier y Andrés Bellanero, Adrián Morales y Cliona Howie por su amistad, ayuda y todo el apoyo en el campo con las cámaras.
A todo el personal de MINAE que nos apoyo y se interesó en nuestro proyecto. Finalmente quiero agradecerle a:
Mi mamita, por ser mi héroe. Porque a pesar de que te ha tocado una vida muy dura solo has sabido darme lo mejor de ti. Has sido mi mejor amiga y me has apoyado para que siga mis sueños
aunque al principio no los entendieras del todo. Gracias mami, por todo tu amor, tus sacrificios; por rezar por mi, por cuidarme, consolarme, preocuparte, ayudarme, escucharme, correr, cuidar a Lunita, por perdonarme el no haber podido estar contigo en fechas importantes y por ser indispensable en mi vida. Esto es para ti...porque nunca voy a olvidar que el día más duro de mi vida fue verte llorar aquel 28 de abril...Te admiro por muchas cosas. Gracias por todo mami, te amo infinitamente.
A mi hermanito Steven, por ponerme atención cuando le hablo de jaguares, pizotes y chanchos de monte, porque ahora entiendes un poco mas de lo que hacemos, por haber ido con nosotros al campo y haber caminado conmigo por todos esos filos... porque ahora conoces una parte de ese paraíso que es Osa, porque soy feliz cuando paso tiempo contigo, por consolarme muchas veces cuando estuve triste...tu abrazo fue muchas veces lo mejor que tuve de este mundo; por salir a recibirme cuando puedo ir a verlos, porque admiro mucho tu dulzura y tu corazón, por los juegos, la confianza de contarme cosas, la música, tu amistad y el poder ser parte de tu vida. Te amo muchísimo.
A mi chango (Julio Bustamante), porque desde que estuve pequeña fui tu prunkito y me hablaste de nombres científicos de plantas y me llevaste a caminar por muchos sitios, porque fuiste una gran influencia para mi en ese tiempo, por escribirme y mantenerme presente en tus pensamientos y oraciones, por todos esos correos que siempre tienen las palabras correctas y tratan de subirme el ánimo, por tratar de que seamos amigos y sentirte orgulloso de mí, así como yo de ti.
A mi Nuna (Lunita) por enseñarme los mejores sentimientos que una persona puede tener...porque eres una bendición en mi vida, por tu amor siempre incondicional, tus besitos, por entenderme y perdonarme el haber estado lejos de ti, por todos los sacrificios, tu dulzura y tu mirada. Porque eres mi vida y una de las mejores cosas que tengo.. Te amo con todo mi corazón.
A titi (Ricardo Moreno)...el amor de mi vida por tantas cosas...Has sido mi columna vertebral todo este tiempo y la única persona que sabe exactamente la razón por la cual hago las cosas. Por todo tu amor y la comprensión que me has dado, por correr y regresar siempre por mi, por tu gran ayuda en el campo y por todas esas lagrimas de tristeza, sudor y alegría que hemos derramado, por luchar conmigo y desvelarte, por los tecitos de la mañana...por los sacrificios en tantas cosas!!!, porque nunca me reprochaste todo el cansancio acumulado. Por tantas cosas que
pasamos y que ahora suenan como aventura...y novela! Por las andadas en el cuadraciclo tratando de quitarnos todos los huecos de las carreteras, los apuros por cruzar los ríos antes de que crecieran, por todos los aguaceros en que nos mojamos y las veces en que nos quedamos ciegos con los polvazales de los caminos!, por las veces en que quedamos fascinados con los saínos, las lapas, las guatusas y cada cosa pequeña que siempre parecía como nueva en nuestras vidas. Por hacerme sonreír y hacer que todo siga valiendo la pena. Eres indispensable en mi vida. Gracias titi, gracias por luchar por nuestra familia y nuestros sueños. Porque se que algún día nos reiremos de muchas cosas, verdad? Te amo infinitamente.
A Don Cato, doña Daisy, Danny, Andrés, Porfi y Gerardina. Mil bendiciones y gracias eternas por toda la ayuda, apoyo, consejos y por permitirnos ser parte de la familia. Porque Ric y yo les tenemos un aprecio y cariño enorme.
A Emilia, Concepción, Johanna, Israel, Manuel, Ric y Martha por ayudarnos tanto en nuestra vida, por escucharnos y ayudarnos de todas las formas posibles, por la confianza, amistad, lealtad y cariño que nos tenemos. Mil gracias por todo.
A Javier Mendoza, Luz, Juan, Agustín y Annia. Muchas gracias por las conversaciones, por la emoción al ver las fotos, la ayuda, los sitios hermosos que nos han mostrado y mil cosas mas que les agradeceremos eternamente.
DEDICATORIA
Especialmente para:
Diosito y los que creen en su justicia divina.
Mi familia.
Mis poquitos amigos, que valen su peso en oro.
Iki, Quitze, Akab y Mahucutah y a todos los felinos de este bello lugar.
...a la fortaleza interna, la magia de los sueños...y a los que luchan por hacerlos realidad...
...y finalmente a todos los que sacaron un poquito de su tiempo para escucharnos y se emocionaron con este estudio...
PRESETACIÓ
Esta tesis tiene el formato de revista científica y está compuesta de tres artículos: el primero trata de estimar los parámetros poblacionales de las tres especies de felinos de mayor tamaño y lleva por título: “Densidad de ocelotes (Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”. Para la realización de este artículo, se utilizó el método de cámaras trampa, lo cual permitió obtener datos relevantes sobre la densidad de las tres especies de felinos de forma simultánea, lo cual no se ha realizado antes en ningún otro proyecto en el mundo y que es importante, porque el área de estudio está compuesta en su mayoría por fincas privadas que no poseen ninguna categoría de protección, pero que a su vez conforman parte del área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado.
El segundo artículo, analiza algunos de los posibles factores que influencian la presencia de los felinos en esta área (disponibilidad de las presas, dieta, actividad circadiana y hábitat), con el objeto de poder hacer mejores inferencias sobre la situación de las poblaciones de felinos silvestres en este sitio y se denomina “Uso de hábitat por los ocelotes (Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”.
El tercer artículo se refiere a la dieta de las tres especies de felinos (ocelote, puma y jaguar) por medio del análisis de excretas, con el fin de conocer cuáles son las principales presas consumidas por los felinos y si éstos las consumen de acuerdo a la disponibilidad detectada por las cámaras trampa, llevando por título: “Hábitos alimentarios de pumas (Puma concolor), ocelotes (Leopardus pardalis) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”.
También, se presentan dos breves notas: la primera sobre el “Depredación de un pizote por un puma (Puma concolor) en el sur de la Península de Osa, Costa Rica” y la segunda sobre el “Uso de letrinas por ocelotes (Leopardus pardalis) en dos sitios del Sureste de la Península de Osa, Costa Rica”.1
1
ITRODUCCIÓ GEERAL
Los felinos juegan un papel muy importante dentro de la comunidad ecológica, debido a que le aportan estructura y dinamismo al ecosistema en que se encuentran por el hecho de ser carnívoros y depredadores de una gran variedad de especies y además por su adaptabilidad a diferentes condiciones y tipos de hábitat, entre otros (Seidensticker & Lumpkin 2004).
La mayoría de las especies de felinos y en este caso, los ocelotes (Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) se caracterizan por sus hábitos oportunísticos y elusividad (Rabinowitz & Nottingham 1986), lo cual dificulta su estudio en el campo, principalmente en cuanto a la estimación del tamaño de su población y otros aspectos ecológicos que incluyen sus requerimientos de hábitat y comportamiento, por ejemplo.
Para las estimaciones poblacionales de estos carnívoros se han utilizado y probado diversos métodos: 1) El conteo de huellas, permite una estimación de abundancia relativa, pero no de densidad al no poder identificar a los individuos de manera individual aparte de que en ocasiones puede resultar poco preciso y confiable; y, 2) La telemetría tiene la incertidumbre de no saber el número total de animales no capturados en la población y que la captura simultánea de animales es muy baja la mayoría de las veces. Es por ello, que en los últimos años, el método de cámaras trampa ha sido muy utilizado para estimaciones con diversas especies de carnívoros, pero especialmente de felinos, debido a la posibilidad de identificar individuos con total certeza por sus patrones de manchas en el cuerpo.
Existen algunos estudios (principalmente de ocelotes y jaguares), que han realizado estimaciones de densidad poblacional, en países como Belice, México, Guatemala, Costa Rica, Panamá, Bolivia, Paraguay, Brasil, Bolivia y Argentina (Núñez et al. 1997 y 2002, Rabinowitz & Nothingham 1986, Miller & Miller 2005, Novack 2003, Trólle & Kéry 2003 y 2005, Maffei et al. 2004 y 2005, entre otros), pero hasta el momento, este tipo de estudios no se han realizado en la mayoría de países en Centroamérica.
Costa Rica y recientemente Panamá, son los únicos dos países que reportan las seis especies de felinos descritas para Centroamérica, y desde hace varias décadas, ha realizado esfuerzos importantes en materia de conservación, como fue la creación de la mayoría de las áreas
protegidas (AP’s). Actualmente, se sabe que por las características de estas AP’s (tamaño, forma, conectividad, etc.), el esfuerzo realizado no ha sido suficiente como para mantener poblaciones viables de muchas especies de flora y fauna a mediano y largo plazo (Carrillo et al. 2000); razón por la cual se deben tomar iniciativas de conservación como son el establecimiento y mejoramiento de la efectividad de áreas que funcionen como corredores biológicos o extensiones importantes para el movimiento de los animales, generación de información, educación ambiental, trabajo conjunto con las comunidades, inclusión de propiedades privadas al sistema, etc., que logren ser realmente efectivas.
Esta investigación tuvo como finalidad trabajar fuera de las AP’s (Parques Nacionales principalmente), ya que la dificultad en lograr la conectividad entre AP’s se da en la mayoría de los casos por conflictos generados por el ser humano (cacería, deforestación, uso de los recursos, etc.) (Primack et al. 2001). El área de estudio de este trabajo se ubicó en la Península de Osa, la cual es un sitio de gran importancia a nivel nacional e internacional al ser uno de los últimos reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y haber sido reportadas alrededor de 10 000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140 especies de mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de agua dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están considerados en peligro de extinción, de los cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este sitio contiene poblaciones todavía viables de felinos, dantas (Tapirus bairdii) y chanchos de monte (Tayassu pecari) en la costa Pacífica de Centroamérica y las poblaciones más grandes de lapas (Ara macao) y monos tití (Saimiri oerstedii) en toda Mesoamérica.
A pesar de que se han realizado trabajos en el PN Corcovado (Chinchilla 1994, Carrillo 2000, Altritcher et al. 2002, Sarmiento 2004, Estrada 2005, Salom 2005), no hay certeza sobre el estado en que se encuentran las poblaciones de felinos y sus presas en las zonas que conforman el área de amortiguamiento del Parque, por lo cual es necesario identificar los elementos del ambiente físico para la supervivencia de las diferentes especies que componen la comunidad ecológica. El conocimiento de hábitat crítico, los requerimientos de espacio y la presencia de corredores biológicos son elementos indispensables para crear un plan de conservación y manejo que asegure la existencia y mantenimiento de esta comunidad en el bosque tropical (Orians & Wittemberg 1991).
Conocer el estado de las poblaciones de felinos es importante, porque se encuentran dentro de las categorías particulares que han establecido los ecólogos para especies vulnerables a la extinción por influencia antropogénica. Esto se debe a que son especies que requieren de áreas extensas para sobrevivir y a que se encuentran sujetas a cacería por su piel o por conflictos con los seres humanos (Primack et al. 2001). Actualmente la sobreexplotación y la destrucción del hábitat son las principales causas del decline y extinción local de estos felinos en la mayor parte de su distribución. Por tanto, se espera contribuir con este estudio a la generación de información en zonas fuera de las áreas protegidas pero que igual son de gran importancia para la sobrevivencia de la vida silvestre a mediano y largo plazo.
REFERENCIAS
Altritcher, M. & R. De Almeida, 2002. Exploitation of white lipped peccaries (Tayassu pecari) (Artiodactyla: Tayassuidae) on the Osa Peninsula, Costa Rica. Oryx. 36(2): 126-132. Carrillo, E. 2000. Ecology and conservation of white lipped peccaries and jaguars in Corcovado
National Park, Costa Rica. Ph.D Thesis, University of Massachusetts, USA. 131 p.
Carrillo, E., G. Wong & A. Cuarón, 2000. Monitoring mammals populations in Costa Rica protected areas under different hunting restrictions. Conserv. Biol. 14(6): 1580-1591. Chinchilla, F. 1994. Dos métodos de evaluación de abundancia relativa de felinos en ambientes
tropicales: conteo de pistas y atracción olfativa. Tesis de Maestría. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 48 p.
Estrada, N. 2005. Selección de hábitat y actividad diaria del chancho cariblanco (Tayassu pecari) en el Parque Nacional Corcovado: uso de trampas cámara. Tesis de Maestría. Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica. 63 p.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss. 2004. One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia’s Chaco? Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. J. of Zool. 262:295-304.
Maffei, L., A. Noss, E. Cuéllar & D. Rumiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) population densities, activity, and ranging behavior in the dry forest of eastern Bolivia: data from camera trapping. J. of Tropical Ecol. 21:1-6.
Miller, C. & B. Miller. 2005. Jaguar density in la Selva Maya. Wildlife Conservation Society. Informe Técnico. 13 p.
Novack, A. 2003. Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in the Maya Biosphere Reserve. Master thesis. Gainesville, Florida. 47 p.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 1997. Home range, activity and habitat use by jaguars and pumas in a Neotropical dry forest of Mexico. Seventh International Congress. Acapulco, México.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2002. Ecología del jaguar en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. p. 107-126. En Medellín, R., Rabinowitz, A., Chetkiewicz, C, Redford, K., Robinson, J., Sanderson, E. & Taber, A. (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio. Editorial Fondo de Cultura Económico. México, D.F.
Orians, G. & J. Wittenberg. 1991. Spatial and temporal scales in habitat selection. The Amer. Natur. 137: S29-S49.
Primack, R., R. Roíz, P. Feinsinger, R. Dirzo & F. Massardo. 2001. Fundamentos de conservación biológica, perspectivas latinoamericanas. Fondo de cultura Económica. México. 797 p.
Rabinowitz, A. & B. Nottingham. 1986. Ecology and behavior of the jaguar (Panthera onca) in Belize, Central America. J. of Zool. 210: 149-159.
Sarmiento, R. 2004. Nueva técnica para identificar individuos de jaguar (Panthera onca) mediante huellas. Tesis de Maestría. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 64 p.
Salom, R. 2005. Ecología del jaguar (Panthera onca) y el manigordo (Leopardus pardalis) (Carnívora: Felidae), en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de maestría. Universidad de Costa Rica, Costa Rica. 117 p.
Soto, R. & V. Jiménez. 1992. Evaluación ecológica rápida, Península de Osa, Costa Rica. Fundación Neotrópica-Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). Manuscrito no publicado.
Trólle, M. & M. Kéry. 2003. Estimation of ocelot density in the Pantanal using capture-recapture analysis of camera-trapping data. J. of Mammal. 84(2): 607-614.
Trólle, M. & M. Kéry. 2005. Camera-trap study of ocelot and other secretive mammals in the northern Pantanal. Mammalia. 69(3-4): 405-412.
ARTÍCULO I
DESIDAD DE OCELOTES Leopardus pardalis, PUMAS Puma concolor Y JAGUARES Panthera onca, E EL ÁREA DE AMORTIGUAMIETO SURESTE
DEL PARQUE ACIOAL CORCOVADO, PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
AIDA BUSTAMATE HO
Mayo, 2008
Tesis en la modalidad de artículos científicos, sometida a consideración del Tribunal Examinador del Sistema de estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, para optar al grado de Magister
Densidad de ocelotes Leopardus pardalis, pumas Puma concolor y jaguares Panthera onca, en el área de amortiguamiento sureste del Parque acional Corcovado,
Península de Osa, Costa Rica
AIDA BUSTAMANTE HO 1, 2
1
Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional. Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y 2 Friends of the Osa, Proyecto de Felinos, Península de Osa; [email protected], [email protected]
Abstract: Ocelots Leopardus pardalis, pumas Puma concolor and jaguars Panthera onca population densities, in the southeastern buffer zone of Corcovado ational Park, Osa Peninsula, Costa Rica. In order to calculate the population densities of ocelots, pumas and jaguars in the southeaster buffer zone of Corcovado National Park (CNP) on the Osa Peninsula of Costa Rica, I have chosen to install cameras with motion detecting sensors that allow me to identify and track individuals residing within this specific area. A total of 134 sampling stations were installed at a maximum distance of 1 km apart, resulting in a total of 4690 nights of photograph collection. The densities of the felines were estimated by using two different methods: a newer method known as the Minimum Convex Polygon (MCP) and the more commonly used method known as Effective Sampling Area (ESA). Using the MCP method, I cover an area of 102 km2 with a density of 25 ocelots (SE±0.94, CI=25-31, CP=0.0960), 22 pumas (SE±3.97, IC=24-43, CP=0.0836) and 4 jaguars (SE±1.49, CI=5-12, CP=0.0686). Using the ESA method (using the ½ of the MMDM), I was able to estimate 18 ocelots/100 km2 (SE±0.94, CI=25-31, CP=0.0960) in 138 km2 with the M(o) model, 17 pumas/100 km2 (SE±3.97, CI=24-43, CP=0.0836) in 155 km2 and 2 jaguars/100 km2 (SE±1.49, CI=5-12, CP=0.0686) in 218 km2 using in both cases the M(h) model. This research constitutes the most intensive camera traps study in the world (due to greater number of stations, less distance between cameras and the size of the MCP). Results show that the data obtained with the MCP analysis is more accurate and precise, as more than 90% of the area was considered and that we cannot assume that a site occupied by humans will produce the same data (as many of the properties are without protection and posess a number of different habitats, forest cover, pressure from hunters, people, etc). It is urgent to pay close attention to this area, as it possesses greater diversity, abundance and density
of wildlife and is critical to the for the establishment of effective wildcat conservation and protection in the Osa Peninsula.
Key words: ocelots, pumas, jaguars, density, camera-traps, minimum convex polygon, effective sampling area.
De las 40 especies de felinos que existen en todo el mundo (Seidensticker & Lumpkin 2004), seis de ellas se encuentran reportadas para Centroamérica y hasta el momento, Costa Rica y Panamá son los únicos dos países en los cuales se han logrado identificar estas seis especies en su totalidad (Emmons 1997). Aunque no se cuenta con información detallada para los restantes países de Centroamérica, al menos se conoce un poco más acerca del jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) y ocelote (Leopardus pardalis) debido a que son los de mayor tamaño y además, porque son especies carismáticas para acciones de conservación.
Los ocelotes, pumas y jaguares son considerados animales crípticos, territoriales, cazadores oportunistas, solitarios, nocturnos, simpátricos con otras especies de felinos y necesitan de áreas extensas para satisfacer sus requerimientos nutricionales y reproductivos (Rabinowitz & Nottingham 1986, Quigley & Crawshaw 1992, Emmons 1987, Aranda 1993, Taber et al. 1997, De Oliveira 2002). Se distribuyen desde el sur de Estados Unidos (Grigione et al. 2007, McCain & Childs 2008) hasta el norte de Argentina (excepto el puma que tiene un rango más amplio), siendo posible encontrar al ocelote en elevaciones que van desde el nivel del mar hasta los 1600 msnm (Tewes & Everett 1986, Navarro et al. 1993, Murray & Gardner 1997, Moreno 2006), pumas de 0-5800 msnm y jaguares desde el nivel del mar hasta los 3800 msnm (Currier 1983, Reid 1997, Sunquist & Sunquist 2002).
Por estas razones es que los felinos ocupan una amplia variedad de nichos y es posible encontrarlos en interacción o coexistencia como depredadores o competidores, por lo que su función reguladora de poblaciones silvestres es directa o indirecta (Seidensticker & Lumpkin 2004). Además, le aportan estructura y dinamismo al ecosistema en el que se encuentran, regulando las poblaciones animales en diferentes niveles tróficos (Terborgh 1990), lo cual permite mantener la diversidad en los ecosistemas, siendo considerados como especies
indicadoras de la calidad del bosque y claves en la conservación de ecosistemas (Terborgh 1990, Miller & Rabinowitz 2002).
Actualmente, la mayoría de las especies de felinos en el Neotrópico se encuentran en condición de amenazados con riesgo de extinción en la lista roja de la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) y todos se encuentran también dentro del Apéndice I (especie no sometida a comercio) de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2007), debido a la destrucción del hábitat por la deforestación, el avance de la frontera agrícola, la expansión urbana y la cacería, las cuales limitan seriamente la viabilidad de sus poblaciones a largo plazo (Carrillo et al. 2000). Además la intensidad con que se les caza por su piel y por la depredación del ganado vacuno cuando sus presas naturales son escasas ejercen una influencia directa sobre el tamaño de sus poblaciones (De Almeida 1976, Schaller & Vasconcelos 1978, Hoogesteijn et al. 1992, Mazzoli & Graipel 2002, Sáenz & Carrillo 2002, Moreno & Olmos 2008).
Los felinos neotropicales por sus hábitos y comportamiento han sido difíciles de estudiar a lo largo de su área de distribución, por lo cual, se sabe poco acerca de sus poblaciones (densidad, abundancia relativa, interacción inter e intra específica, áreas de actividad y requerimientos de hábitat). Sin embargo, se han realizado algunos estudios en ciertas especies como el jaguar, sobre sus patrones de movimientos por medio de la telemetría (Crawshaw 1995, Schaller & Crawshaw 1980, Sáenz 1996, Carrillo 2000, Ceballos et al. 2002, Núñez et al. 2002, Scognamillo et al. 2003), índices de abundancia basados en rastros o huellas (Aranda 1990, 1993, 1994a, 1994b; Chinchilla 1994, Ramírez 2003, De Almeida 2003, Sarmiento 2004, Chaverri 2005, Moreno 2006), distribución espacial (Chaverri 2005), dieta (Crawshaw 1995, Chinchilla 1997, Núñez et al. 2000, Moreno 2006) y abundancia o ecología de las presas (Carrillo et al. 1994, Carrillo 2000, Altritcher et al. 2002, Altritcher & Almeida 2002, Estrada 2005, Moreno 2006).
Sin embargo, todos estos métodos poseen limitantes que afectan los resultados, por ejemplo, la telemetría tiende a ser costosa y depende de la captura de individuos (generalmente muestras pequeñas de la población), lo cual no permite realizar inferencias precisas (Grigione et al. 1999, Lewison et al. 2001). El conteo de huellas por otra parte, no permite diferenciar entre individuos, por lo que se sobreestiman o subestiman los índices calculados, a menos que se realicen ajustes al
método (Sarmiento 2004). Estas razones hacen que se considere al método de cámaras trampa como un método eficiente, ya que ofrece buenos resultados en la identificación individual (Polisar 2002, Wallace et al. 2003, Hermes 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004) y también permite realizar estimaciones poblacionales de abundancia o de densidad de especies con marcas individuales (rayas o manchas) como tigres, jaguares y ocelotes, usando métodos de captura-recaptura (Griffiths & Van Schaik 1993, Karanth 1995, Van Schaik & Griffiths 1996, Karanth & Nichols 1998 y 2000, Carbone et al. 2001, Heilbrun et al. 2003, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004).
Las cámaras trampa ofrecen además, la ventaja de que se puede monitorear mayor extensión de área con poca gente entrenada y no son invasivas; aunque devengan una alta inversión inicial y no se puede reparar el equipo en el campo (Lynam 2002). Entre las limitantes metodológicas y logísticas; destacan por ejemplo, que si el diseño de muestreo inicial no está bien estructurado o algunas estaciones de trampeo dejan de funcionar, tendrá “vacíos” que no permitirán que la estimación de densidad o abundancia sea correcta. Además, el área de influencia que tienen las cámaras y otras estimaciones terminan siendo a criterio del investigador, lo cual es muy subjetivo.
Se considera que las cámaras trampa es la metodología que se adapta a los objetivos planteados por esta investigación; además de que es posible combinar esta técnica con otro tipo de estudios que puedan explicar la presencia de los animales en el sitio; como por ejemplo, la influencia del entorno sobre los animales (e.g fuentes de agua, disponibilidad de alimento, etc.) (Seymour 1989, Swank & Teer 1989, Núñez et al. 2002), disponibilidad de sitios de refugio (McCord 1974, Nowell & Jackson 1996), distribución, tamaño y tipo de remanentes de cobertura vegetal (McCord 1974, Seidensticker 1976, Crawshaw & Quighley 1991, Ortega-Huerta & Medley 1999, Cramer & Portier 2001, Sanderson et al. 2002), perturbaciones humanas (McCord 1974, Quighley & Crawshaw 1992, Ortega-Huerta & Medley 1999, Cramer & Portier 2001, Sanderson et al. 2002, Haines 2006), dieta (Chinchilla 1997, Moreno 2006, Bustamante & Moreno 2007) y comportamiento (Moreno & Giacalone 2006). En los Cuadros 1, 2 y 3 se muestra un resumen de los resultados obtenidos en varios de los proyectos con cámaras trampa para felinos dentro de su área de distribución.
El objetivo de este estudio fue estimar la densidad de ocelotes, pumas y jaguares en un área de amortiguamiento al Parque Nacional Corcovado que no posee categoría de protección.
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la zona sur del Pacífico de Costa Rica (sureste de la Península de Osa), la cual es conocida a nivel mundial por su gran biodiversidad y endemismo, además de ser uno de los últimos reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y estar reportadas alrededor de 10 000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140 especies de mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de agua dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están en peligro de extinción, de los cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este sitio contiene poblaciones aún significativas de felinos, dantas (Tapirus bairdii), chanchos de monte (Tayassu pecari), mono araña (Ateles geofroyii) y las poblaciones más grandes de lapas (Ara macao) y monos tití (Saimiri oerstedii) de toda Mesoamérica.
El sitio de estudio cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque Nacional Corcovado); entre las coordenadas 8°00′ - 8°30′ latitud norte y 83°05′ - 83°30′ longitud oeste (Fig. 1). Esta área está compuesta por un mosaico de fincas con un tamaño total que supera las 10 000 hectáreas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario, bosque primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde la ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas.
Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área pertenece al bosque muy húmedo tropical. La precipitación oscila entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del Osa Biodiversity Center, OBC 2007), con una corta estación seca de enero a abril, una temperatura promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía del área. La humedad relativa es superior al 90% (Soto & Jiménez 1992, estación meteorológica OBC 2007). Un gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a su vez surten de agua a las familias presentes.
De acuerdo a las personas locales, existe un proceso de recuperación desde hace unos 10-15 años, ya que según ellos en esa época era muy común que las personas cazaran especies de fauna silvestre por subsistencia. Pero en la década de los 90’s llegaron a esta zona extranjeros (la mayoría conservacionistas) que les compraron sus tierras y establecieron pequeños hoteles; esto generó un cambio de mentalidad en la mayoría y se comenzaron a observar beneficios más directos por el turismo, al ser este sitio uno de los accesos principales al Parque Nacional Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en la zona.
Métodos
Para la estimación de la densidad de las tres especies de felinos en forma simultánea, se utilizaron cámaras trampa en tres fases de muestreo de 35 días cada una durante la época lluviosa: la primera de Mayo a Junio (Carbonera-Piro), la segunda de Agosto a Septiembre (Piro-Río Oro) y la tercera de Noviembre a Diciembre (Río Oro-La Leona) del 2007. Durante el mes de Julio no se colocaron cámaras debido a que se les estuvo dando mantenimiento y en Octubre las fuertes lluvias e inundaciones impidieron el acceso al área de Río Oro-La Leona debido a la imposibilidad total de cruzar la mayoría de los ríos.
Se colocaron las estaciones de muestreo de cámaras (una estación= dos cámaras para tomar fotos de ambos costados de los animales) en todos aquellos sitios que parecían promisorios (tomando en cuenta los datos que se obtuvieron en el estudio piloto desde Julio del 2006), utilizando signos o señales (heces, huellas, etc.) de los animales. Cada cámara fue colocada a medio metro del suelo, fijadas en los árboles con tensores y programadas para que funcionaran las 24 horas del día, con intervalos de activación de las cámaras de 15 segundos a dos minutos entre fotos; tomando además, los datos de fecha y hora de cada fotografía. Las cámaras, se colocaron a ambos lados de los senderos utilizados por seres humanos y mamíferos medianos-grandes de forma diagonal (para que no se eliminaran las fotos por el flash). Las estaciones fueron geo-referenciadas mediante el uso del sistema de posicionamiento global (GPS) y revisadas en un periodo máximo de 10 días para cambiar las baterías y/o rollos, debido a que la humedad excesiva oxida las baterías y las descarga, y esto podía ocasionar la pérdida de datos.
Se cubrió más del 90% del área (Fig. 2) al establecer las cámaras a 1 km de distanciamiento máximo por las siguientes razones: 1) Fue la distancia utilizada por Trólle & Kéry (2003) para estimar ocelotes en el Pantanal, 2) el rango de acción promedio reportado para hembras de ocelote fue de 1.43 km2 en sitios con cobertura vegetal similar a la presente en el área de estudio (Ludlow & Sunquist 1987, Emmons 1988, Moreno & Bustamante datos sin publicar, Moreno et al. datos sin publicar), 3) A mayor distancia entre estaciones disminuye la cantidad de individuos capturados por las cámaras (Sarmiento 2004, Wegge et al. 2004, Dillon & Kelly 2007, Moreira et al. 2007, Salom et al. 2007), 4) Permite captar a su vez pumas y jaguares (por tener áreas de acción mayores), 5) Para lograr una mejor estimación de índices de abundancia de las presas de las tres especies de felinos, 6) No se contaba con información confiable para este tipo de áreas, sin categoría de protección) y 7) porque se deseaba aumentar las probabilidades de captar a los felinos que se encontraran en el área y el número de recapturas posible.
Las cámaras trampa, se activan por medio de sensores que detectan calor en movimiento y fueron de las marcas Deer cam DC 300 (n=80) y Stealth cam (n=30). Las Deer cam funcionan con dos baterías de nueve voltios y dos baterías AA, mientras que las Stealth cam usan ocho baterías AA y con ambos modelos se utilizaron películas Fuji de 36 exposiciones, ASA 200.
Análisis de datos
Identificación de los animales: Las fotografías obtenidas durante las tres fases de muestreo se agruparon por especie y posteriormente, se identificó a los individuos de ocelote y jaguar utilizando una combinación de aspectos distinguibles como la comparación del patrón de manchas o rosetas (que es diferente en cada individuo), sexo (presencia de testículos, glándulas mamarias) y edad (individuos jóvenes o adultos). En el caso de los pumas, la identificación es un trabajo más exhaustivo que conlleva mayor inversión de tiempo en la identificación, pero que es posible si se observan características particulares visiblemente observables (cicatrices, forma del cuerpo, coloración de cola y patas, manchas en el cuerpo y torceduras de la cola) (Maffei et al. 2002, Cuéllar 2004, Kelly & Camblos 2004, Noss et al. 2004, Moreno 2006, Kelly et al. 2008, entre otros), y no se cometan sesgos por mala clasificación de las fotografías (debe hacerse por estaciones, fecha y hora) (obs. pers.). Las estimaciones de densidad de pumas es relativa debido a que se realiza para una época determinada, pero si el estudio se repite posteriormente no es
posible definir con un 100% de precisión cada individuo en particular porque algunas de sus características pudo haber cambiado (coloración principalmente).
Estimación de densidad: Luego de la identificación de individuos, se realizaron dos cálculos de densidad: una nueva propuesta de estimación basada en el polígono mínimo convexo (PMC) y la otra con el área efectiva de muestreo (AEM) que es la utilizada por todos los estudios con cámaras trampa. Para realizar el PMC se unieron los puntos extremos de las estaciones de cámaras trampa con el programa Arc View 3.3 (Environmental Systems Research Institute Inc.). A este polígono se le calculó el área y el número total de individuos de ocelote, puma y jaguar que fueron identificados y con estos datos se calculó la densidad de animales tomando en cuenta los valores de intervalo de confianza y error estándar estimados por CAPTURE. El segundo método usado para el cálculo de la densidad fue el AEM, el cual utiliza el PMC y le incorpora un área buffer basado en el promedio de la máxima distancia de movimiento de los individuos (MMDM por sus siglas en inglés) y en la ½ de la MMDM, que tratan de tomar en cuenta a los individuos cuyas áreas de acción se “solapan” con la distribución de las trampas cámaras (Silver 2004).
Se utilizó el programa CAPTURE, que ajusta modelos de captura-recaptura basado en poblaciones cerradas (sin nacimientos, muertes, inmigración y emigración) (Otis et al. 1978) y que toma en cuenta el historial de captura de los distintos individuos de cada especie de acuerdo a modelos de probabilidad y condiciones concernientes a la captura-recaptura -y a la vez- sugiere el modelo que considera más adecuado para el estudio (Silver 2004, Silver et al. 2004). Para estimar la densidad poblacional de cada una de las tres especies de felinos, se dividió la abundancia estimada por el programa CAPTURE, entre el AEM multiplicado por 100 (Silver et al. 2004, Soisalo & Cavalcanti 2006). En este caso, se prefirió utilizar la estimación de la ½ del MMDM por ser datos más similares a los resultados obtenidos basados en el total de individuos presentes en el área de estudio (# de individuos de cada especie dentro del PMC).
RESULTADOS
Se establecieron un total 134 estaciones de trampas cámaras (52, 37 y 45 en cada una de las fases respectivas) (Fig. 2) y éstas estuvieron activas un total de 35 días continuos, para un total de 4690 noches trampa y 112 560 horas/cámara.
Estimaciones basadas en el Polígono mínimo convexo (PMC): El área cubierta por las cámaras fue de 102 km2 y se foto-capturaron 25 ocelotes (Probabilidad de Captura, PC=0.0960, Error Standard ES=±0.94, Intervalo de Confianza IC 95%, 25-31 individuos): 14 machos, 11 hembras y dos individuos de sexo no definido (Anexo 1); algunos de los ocelotes sólo tuvieron una fotografía, aunque la mayoría de ellos tuvieron entre tres y 16 recapturas. En el caso de los pumas (Anexo 2), fue posible identificar satisfactoriamente a 22 individuos (PC=0.0836, ES=±10.09, IC 95%, 24-43 individuos): 12 machos, nueve hembras, y uno de sexo no identificado. En las fotografías hubo algunos individuos que sólo tuvieron una recaptura, mientras que la mayoría tuvo entre cinco y nueve. Fueron identificados cuatro individuos machos de jaguar (Anexo 3), que tuvieron entre dos y cinco recapturas. (PC=0.0686, ES=±0.71, IC 95%, 5-12 individuos).
Estimaciones basadas en el Área efectiva de muestreo: El modelo sugerido por el CAPTURE fue el Modelo de heterogeneidad M(h) en todos los casos (el modelo corrige problemas de captura (heterogeneidad)) y ha sido aplicado ampliamente en diversos estudios por la confiabilidad que genera al utilizar el estimador jackknife. Sin embargo, en el caso de los ocelotes se utilizó el M(o) por considerarse que las estimaciones eran más probables y precisas. Para ocelotes, el promedio de la máxima distancia viajada (1/2 MMDM) fue de 138 km2 de área total (1/2 MMDM = 2.09 km), en los pumas de 155 km2 (1/2 MMDM = 2.59 km), y en los jaguares de 218 km2 (1/2 MMDM=4.52). Por otra parte, bajo el supuesto del MMDM el área cubierta para los ocelotes fue de 207 km2 (MMDM=4.18 km), en los pumas de 241 km2 (MMDM = 5.18 km) y en los jaguares de 384 km2 (MMDM=9.03 km). El modelo M(h) generó una estimación de abundancia de 25 ocelotes en 138 km2 (AEM con la estimación de la ½ del MMDM), (PC=0.0960, ES=±0.94, IC 95%, 25-31 individuos), generando una estimación de densidad de 18 animales en 100 km2. La prueba de población cerrada indica que este supuesto no fue violado (z=0.46, p=0.67). El número de pumas estimados fue de 27 individuos en 155 km2 (PC=0.0836, ES=±10.09, IC 95%, 24-43 individuos), y con ello una densidad de 17 individuos en 100 km2, el supuesto de población cerrada no fue violado (z=-0.99, p=0.16). Para los jaguares, se estimó una abundancia de 5 individuos en 218 km2 (PC=0.0686, ES=±0.71, IC 95%, 5-12 individuos), realizando una estimación de 2 individuos en 100 km2, y se cumplió el supuesto de población cerrada (z=0.19, p=0.57).
DISCUSIÓN
Los factores que estarían propiciando una alta densidad de ocelotes y pumas en esta zona -independientemente de la metodología-, podrían estar basados en la reciente recuperación de esta área en los últimos 10-15 años (cobertura boscosa, menor grado de cacería, abundancia de presas); lo cual pudo ser aprovechado por especies con mayor grado de adaptabilidad (ocelotes y pumas en mayor proporción que los jaguares), y que a su vez disminuyen el grado de competencia a través de una separación temporal; ya que los animales están utilizando prácticamente los mismos sitios, sólo que los ocelotes se mueven principalmente durante la noche, mientras que los pumas mucho más durante el día (Artículo II). Además, hay una separación en la dieta entre los ocelotes versus los felinos grandes (Artículo III) y una alta disponibilidad de presas (pizotes, guatusas, saínos y pavones) producto de la disponibilidad de frutos (por árboles introducidos) y dentro del bosque, acceso a recursos alimenticios como los huevos de tortuga por parte de los pizotes en una época del año. En el caso del PMC, no existen otros estudios que basen sus estimaciones de acuerdo a esta metodología; sin embargo, por la intensidad de muestreo, el área cubierta y los resultados obtenidos, parece ser una estimación más conservadora y precisa en comparación con el AEM. Sin embargo, dado que la valoración con PMC es una nueva propuesta, aún no es posible comparar los resultados con otros sitios de estudio, aunque posterior a la comparación de resultados del AEM se detallarán las causas del porqué se planteó esta nueva forma de estimación de densidad.
Comparación entre estudios con AEM: La estimación de densidad de acuerdo a esta metodología (18 ocelotes/100 km2), se ubica por debajo de la mayoría de los estudios realizados usando esta misma técnica (Fig. 3) en distintas partes de Bolivia (30-60 ocelotes/100 km2) (Maffei et al. 2005), Pantanal en Brasil (56 y 11 ocelotes/100 km2, Trólle & Kéry 2003 y 2005), Parque Nacional Corcovado en Costa Rica (23,57 ocelotes/100 km2, Salom 2005) y Cana, Parque Nacional Darien en Panamá (62.7 ocelotes/100 km2, Moreno & Bustamante datos sin publicar). El hecho de que esta estimación sea menor, puede deberse al número de estaciones, distanciamiento a la que fueron colocadas las cámaras trampa (en los casos de Bolivia, Corcovado y Panamá) y también al tamaño del PMC en esos estudios, que no fue ≥ a 100 km2 por lo que a la hora de realizar la extrapolación a 100 km2 el cálculo pudo haber sido sobre-estimado; ya que esto sucedió cuando se hizo el cálculo dentro de este estudio luego de muestrear
el área de la Fase I (PMC=25 km2) y haber identificado 14 ocelotes, estimando con el AEM una posible densidad de 53 individuos en 100 km2. Sin embargo, los individuos identificados al final del estudio fueron 25 en 102 km2, por lo cual existe la posibilidad de que a menor tamaño de área muestreada, menos robusta es la estimación y por ende, se dé una sobre-estimación.
La densidad de pumas obtenida en este estudio fue superior a la reportada en países como Belice (Kelly et al. 2008), Panamá (Moreno datos sin publicar), Argentina (Kelly et al. 2008) y Bolivia (Cuéllar 2004) (Fig. 4), probablemente porque la disponibilidad de presas en esta parte de Osa sea mucho mayor por las características particulares de esta área (grupos grandes de pizotes por la alta disponibilidad de frutos y huevos de tortuga) y también a que la densidad de jaguares es baja, por lo cual, el grado de competencia directa es bajo (Moreno et al. 2006). En el Chaco (Bolivia y Argentina), se considera que uno de los principales factores que ejerce una influencia directa sobre las densidades de algunos felinos es el tipo de hábitat (bosque seco), razón por la cual las presas se encuentran muy dispersas y por lo tanto, los felinos deben desplazarse largas distancias para satisfacer sus necesidades alimenticias (Maffei et al. 2004). En algunos casos, la baja tasa de recapturas arroja mayor grado de incertidumbre sobre la estimación (IC más amplio). En el área de Talamanca, González-Maya et al. (2008) obtuvieron una densidad mayor a la de este estudio (24.41 pumas/100 km2) debido a que la densidad de jaguares es relativamente baja y también a que en ese sitio, existe cobertura boscosa continua hasta los 3800 msnm siendo bastante diferente a este estudio, en el que las mayores elevaciones no superan los 5oo msnm. Además, en ese sitio también se encuentra una alta abundancia de didélphidos y roedores (guatusa y tepezcuintle) lo cual está siendo aprovechado por los pumas en mayor proporción que los jaguares por su adaptabilidad a presas de mediano tamaño y tipos de hábitat diferente.
Por otra parte, los resultados de este estudio no coinciden con lo reportado por Noss et al. (2004), en el que obtuvieron mayor abundancia de pumas que jaguares en bosques secos de Bolivia en comparación con bosques húmedos de Belice, en el que captaron más jaguares que pumas; atribuyendo esto al aumento o disminución de la precipitación. Sin embargo, varios estudios en bosque húmedo han encontrado mayor densidad de pumas que de jaguares debido a que existe una presión directa hacia los jaguares (por su piel o conflictos con ganado) e indirecta (cacería de
sus principales presas) (Moreno 2006, Moreno & Bustamante 2007, este estudio) más que sobre los pumas.
Para los jaguares, en sitios en los que se han realizado estimaciones de densidad de jaguares con cámaras trampa (Fig. 5), los valores reportados son desde 0.66 hasta 11.28 jaguares/100 km2 (Maffei et al. 2004, Miller & Miller 2005, Salom 2005, Silver et al. 2004, Soisalo & Cavalcanti 2006, entre otros). Estudios como el de Cockscomb, Chiquibul y Gallon Jug en Belice (Kelly 2003, Silver et al. 2004, Miller & Miller 2005), el del Parque Nacional Mirador Río Azul en Guatemala (Novack 2003, Miller & Miller 2005) y Mato Grosso do Sul en Brasil (Soisalo & Cavalcanti 2006) son los que superan por mucha amplitud la densidad obtenida en este estudio (Cuadro 3), probablemente por ser áreas que poseen categorías de protección y que por ende tienen restricciones de acceso, cacería y cambio de uso del suelo. A su vez, no han tenido que pasar por un proceso de recuperación tan reciente como el área de este estudio, en la que aún existen conflictos por la cacería y en la cual se ha sabido de muertes de jaguares en esta zona para la venta de su piel.
Dentro del Parque Nacional Corcovado, Salom et al. (2007) estimaron una densidad de 6.98 jaguares/100 km2. Sin embargo, es probable que por el número de estaciones (n=12) y el tamaño del área muestreada (PMC=29.46 km2) esta estimación contenga algunos sesgos (sub o sobre-estimación de densidades al extrapolar los datos a un área mucho mayor y con 13 tipos de hábitat diferentes); ya que por ejemplo, en el presente estudio se obtuvo que tres de los jaguares aparecieron dentro del área perteneciente a la Fase I (PMC=25 km2) y si se hubiera asumido que las condiciones eran similares para toda el área de estudio se hubiera inferido que habían varios individuos más, y lo que se obtuvo en el resto del estudio fue un individuo nuevo. Similar a lo encontrado por Moreno (2006), donde en el primer muestreo abarcó 67 km2 (PMC) y en el segundo muestreo 110 km2 (PMC) y la cantidad de jaguares fue similar (3 vs. 4 individuos respectivamente). Es por ello, que cuando el área cubierta es pequeña, las estimaciones son poco robustas debido a que los jaguares utilizan gran cantidad de área ya sea por patrullaje, búsqueda de hembras, alimentación, etc.
Aún no se sabe con exactitud la razón por la cual los jaguares fotografiados en este estudio fueran solo machos, ya que la proporción de sexos generalmente se asume de una o dos hembras dentro
del área de acción de cada macho; se tendría una densidad mayor a la reportada en este estudio, pero no existe manera de probar esta hipótesis con los datos colectados. De todas maneras, es mucho más frecuente fotografiar individuos machos en la mayoría de los estudios que usan la técnica de cámara-trampa (Kelly 2003, Cuéllar 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004, McBride 2005). Los estudios de Amit (2006) y Moreno (2006) son de los pocos que obtienen un mayor número de hembras que machos en las fotografías. Generalmente se considera que esto se debe a que las hembras podrían ser más esquivas a caminar por los senderos por ser más tímidas y también, que al utilizar áreas más pequeñas en comparación con los machos es posible que las probabilidades de ser captadas por las cámaras sean menores. La densidad de jaguares fue baja si se considera que son 2 jaguares/100 km2, lo cual puede estar directamente relacionado con los eventos de cacería de los jaguares (por su piel y/o conflictos) y sus presas (chanchos de monte, tepezcuintles y cabro de monte), que por su intensidad, no permite que la tasa de recuperación de los jaguares sea exitosa. De hecho, las personas locales han mencionado que existe cacería en esta área, quienes ingresan a cazar en las fincas al menos cuatro veces al mes (fines de semana) y con los cambios de luna.
Comparación entre metodologías: La consideración de realizar una estimación basada en el PMC se debe principalmente a que el estudio tuvo una gran intensidad de muestreo y por lo tanto fue representativo de la población de animales que viven en esa zona, por lo cual se tiene una muy buena idea del estado de las poblaciones de felinos en este sitio, observando diferencias marcadas con respecto al análisis de AEM. También se considera para este caso, que no es conveniente asumir que las condiciones son similares para un área con estas características como para agregar una zona buffer que podría ser hasta más del doble del área muestreada como se hace en el método del AEM. Las realidades en cada sitio de estudio son muy diferentes (grado de presión de cacería, presencia y densidad de poblaciones humanas, tipo y grado de alteración del hábitat, topografía, vegetación, elevación, abundancia de presas, etc.) e incluso, dentro de una misma área de estudio pueden existir estas diferencias; lo cual de ninguna forma puede incorporarse en los análisis y/o reflejarse en los resultados para que sean más precisos.
Tal y como se mencionó previamente, los análisis y cálculos del AEM no toman en cuenta el tamaño real del área muestreada ya que la mayoría de los estudios no tienen un PMC ≥ 100 km2 (Cuadros 1, 2 y 3), por lo que el cálculo de densidad y/o abundancia puede ser sesgada debido a
que al concentrar las cámaras en un área muy pequeña se asume el riesgo de no fotografiar suficientes individuos como para tener una muestra óptima de esa población, alta tasa de recapturas y con ello, una estimación de densidad que sea confiable.
Por las razones citadas anteriormente, es que se consideró que la estimación de densidad basada en el PMC es más adecuada que la del AEM, ya que no es probable que el número de individuos identificados en 102 km2 (PMC, oc=25, pu=22 y ja=4), sea menor a lo que estima el AEM para 100 km2 (oc=18, pu=17 y ja=2); misma situación que ha sido también reportada por Peña et al. (2004) en Bolivia. Lo anterior se debe principalmente a que al cubrir un área mínima de 100 km2 con alta intensidad de muestreo, fue posible identificar un número de individuos, con lo cual se tuvo una buena idea sobre la población para no sub o sobre estimar.
La diferencia entre ambos resultados se origina desde el diseño de muestreo que se establece (número de estaciones que se utilizan, distancia entre las cámaras y área cubierta); ya que de esto dependerá la fiabilidad y precisión de los datos obtenidos. Por ejemplo, si el muestreo se basa en el AEM, las cámaras serán colocadas a mayor distancia (máximo 3.6 km), asumiendo que el sitio donde se colocaron fue el mejor y que por lo tanto los felinos del área eventualmente van a pasar en frente de la cámara, lo cual de cierta forma es relativo, ya que si el área de estudio no se conoce a la perfección (lo que es muy difícil y conlleva de tiempo), dicha asunción podría no ser cierta y los resultados estarán sujetos a probabilidad, implicando automáticamente que exista un porcentaje bastante alto de no captar a dichos individuos. En cambio, si se colocan todas las estaciones de cámaras trampa que sea posible a un menor distanciamiento, se incrementan las posibilidades de que un individuo sea capturado en una u otra estación y esto, podría brindar una mejor idea de cómo se encuentran las poblaciones de felinos en este sitio.
CONCLUSIONES
- El método de cámaras trampa resultó ser eficiente en este trabajo para la estimación de densidad mínima de especies elusivas como los felinos y observar la diversidad de presas disponible. En este caso, al realizar un diseño de muestreo intensivo (área cubierta, número de estaciones y distanciamiento), fue posible obtener resultados interesantes e importantes para un sitio sin categoría de protección.
- Los resultados obtenidos con la metodología PMC son distintas a las del AEM, probablemente porque en este último se asume que las condiciones son homogéneas para un área buffer y esto puede ocasionar que las estimaciones sean distintas a lo que sucede realmente. Por tanto, a la hora de realizar comparaciones entre sitios y estudios, es importante que aspectos como el tamaño del área de muestreo, grado de presión de cacería, presencia y densidad de poblaciones humanas, tipo y grado de alteración del hábitat, abundancia de presas, etc. sean tomados en cuenta por los investigadores para evaluar si las condiciones son similares o no. Por ello se recomienda no extrapolar los resultados a áreas más grandes (buffer) que la abarcada (PMC) a menos que estas condiciones hayan sido evaluadas y más bien, siempre que sea posible en el estudio, abarcar la mayor cantidad de área que se pueda y de la forma más intensiva que sea posible.
- El tamaño del área de estudio y la intensidad de muestreo (distancia entre las cámaras) son factores que ejercen una gran influencia en los resultados obtenidos, y al final, lo más importante para el investigador, debe ser, obtener datos que sean lo más precisos posible, para que las acciones de conservación y manejo sean las adecuadas para el área de estudio. Para ello se recomienda realizar estudios piloto, pruebas de distanciamiento entre las cámaras y diseños de muestreo, para determinar cuál es el obtiene datos más veraces. También, se recomienda mantener un monitoreo permanente para tener una mejor idea de lo que sucede en el área y las tendencias de las poblaciones de animales silvestres a lo largo del tiempo.
- Se debe considerar a este sitio, como un área de gran importancia para el establecimiento y flujo de animales silvestres provenientes del Parque Nacional Corcovado, que por sus características (tamaño, conectividad, etc.) puede enfrentar a futuro, serios problemas para asegurar la viabilidad de varias especies (dispersión, flujo genético, etc.).
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a este proyecto, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint Louis Rainforest Advocates por el apoyo financiamiento y con equipo para llevar a cabo este estudio. A Evergreen Foundation por financiar mis estudios de maestría y a Ricardo Moreno por los valiosos comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Millay Kogan por
la ayuda con la traducción y su amistad, a Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas dentro de esta área de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.
RESUMEN
Se utilizaron cámaras trampa para estimar de forma simultánea, la densidad de ocelotes, pumas y jaguares en la zona sureste del área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado (PNC). Un total de 134 estaciones de muestreo fueron colocadas a una distancia máxima de ≤1 km, para un esfuerzo de muestreo total de 4690 noches trampa. Las densidades de los felinos fue estimada con un nuevo método propuesto, basado en el Polígono mínimo Convexo (PMC) y el Área efectiva de muestreo (AEM) que es la que se utiliza en todos los estudios con cámaras trampa para evaluar las diferencias entre los resultados. El área de PMC fue de 102 km2 obteniendo una densidad de 25 ocelotes (ES±0.94, IC=25-31, PC=0.0960) utilizando el modelo M(o), 22 pumas (ES±3.97, IC=24-43, PC=0.0836) y 4 jaguares (ES±1.49, IC=5-12, PC=0.0686) y con el AEM (utilizando la ½ MMDM) la estimación fue de 18 ocelotes/100 km2 (ES ±0.94, IC=25-31 y PC=0.0960) para un área de 138 km2, de 17 pumas/100 km2 (ES ±3.97, IC=24-43, PC=0.0836) en un área de 155 km2 y de 2 jaguares/100 km2 (ES ±1.49, IC= 5-12 y PC=0.0686) en un área de 218 km2, utilizando en ambos casos el modelo M(h). Este proyecto es actualmente el estudio más intensivo con cámaras trampa en el mundo (mayor número de estaciones, menor distancia, tamaño del PMC) y los resultados apoyan la idea de que los datos obtenidos con el PMC parecen ser más exactos y precisos considerando que más del 90% del área fue cubierta y que tampoco es conveniente asumir que las condiciones de un sitio con influencia humana es homogénea para así extrapolar los datos (muchas de las propiedades están sin protección y tienen diferentes tipos de hábitat, cobertura boscosa, presión de cazadores, personas, etc.). Es urgente que a esta área se le preste mayor atención por la diversidad, abundancia y densidad de especies de vida silvestre que presenta y especialmente porque es una zona importante para el establecimiento, movimiento y conservación de los felinos y sus presas en la Península de Osa.
Palabras clave: ocelotes, pumas, jaguares, densidad, cámaras trampa, polígono Mínimo Convexo, Área efectiva de muestreo.
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