Radiación Solar UV-B y estrés en las plantas

INTRODUCCION

L

os vegetates con sus ciclos fenol6gicos en ellugar en que germinan o han sido plantados,

desarro-llan sus procesos productivos; par tanto, no pue-den ir en busca de condiciones atnbientales y edaticas

6ptimas. Ellugar donde crecen determina la disponibili-dad de luz, en el procesan su alimento mediante la foto-slntesis utilizando la energia solar. La radiaci6n UV-B del sol tiene efectos fotobiol6gicos en su desarrollo, morfolo· gia y fisiologia, debido a la degradaci6n de La proteina D del fotosistema II (Jansen et al, 1998; Chaparro, 2001; Frohn meyer y Staiger, 2003; Caldwell et al., 2003).

La luz es imprescindible para la vida en el planeta, con ayuda de esta, las plantas realizan procesos metab6licos comunes. Mediante la fotosinte.sis sintetizan compuestos organicos a partir de C02, agua y energia solar, que condu·

cen a La formaci6n de compuestos primarios, originados en el metabolismo primario, como azucares simples, aminmicidos, nucle6tidos, acidos grasos y polimeros

deri-vados de ellos (proteinas, acidos nucleicos, lipidos) que

son esenciales para la planta. Probablemente este sea el

factor ambiental mas complejo y variable que actua

sobre las plantas, desempeflando un papel crucial, pues, proporciona energia para la fotosintesis y sirve como esti-mulo para su desarrollo. La fotomorfogemesis abarca el

conjunto de procesos mediante los cuales las plantas

adquieren informacion de calidad, cantidad, direcci6n y fotoperiocidad de la luz ambiental que controla su creci-miento y diferenciaci6n. Estos. procesos resultan de La acci6n combinada de 3 fotorreceptores: el fitocromo, el

criptocromo (fotoreceptor azul/ultravioleta A y

fotorre-ceptor ultravioleta B) (Casal, 2000; Martinez, et al,

2002).

Se sabe que la radiaci6n solar UV es inhibidora, y que ocasiona ciertos desbalances biosinteticos, pero a su vez puede generar, mediante las rutas del metabolismo

secundario, eiertas propiedades especiales o imprimir

tipicidad en los frutos producidos en climas frios tropica-les, lo que contribuiria a La tipicidad de productos de

denominaci6n de origen, como el vino (Quijano Rico,

1991, 1993, 1999; Alvaradoy Cubides, 2002).

Las plantas desarrollan rutas derivadas biosintetica-mente del metabolismo primario originando una gran variedad de compuestos quimicos llamados metabolites secundarios, producto del metabolismo secundario. Su

biosintesis suele hallarse restringida a fases especificas del desarrollo de la planta y a situaciones de est res (Mor~

y Quijano, 1999; Pif\ol et al, 2001 ). El termino secundario

parece no ser de importancia, pero fisiol6gica y bioquimi -camente, silo es, porque forman parte del mecanismo de

protecci6n inducido por el ataque de pat6genos, exceso de 03, radiaci6n solar UV, frio, falta de nutrici6n y daf\os

mecanicos. Estas condiciones inducen

a

La expresi6n de

genes que codifican varias enzimas de La ruta biosintetica de compuestos fenil propanoides, como La PAL, la p

-cumarato CoAligasa, y la calcona sintasa, entre otras

Radiaci6n solar

La radiaci6n electromagnetica emitida por el sol esta comprendida entre las longitudes de onda de 0.01 nm (rayos gama) hasta 100m (ondas de radio).

La radiaci6n fotosinteticamente activa (PAR) o visi -ble, se ubica entre los 400 nm (violeta) y los 700 nm (rojo). El 7% se encuentra en el rango comprendido entre 200 a 400 nm, correspondiente a la radiaci6n ultravioleta (UV). En el paso por la atmosfera, el flujo total transmitido se reduce gradualmente, y la composici6n de la radiaci6n UV se modifica en tres segmentos: UV-C (200-280 nm), UV-B (280-320 nm) y UV-A (320-400 nm). La radiaci6n UV-B en su mayoria es absorbida por el ozona, y una pequeiia parte es transmitida ala tierra. En los ultimos 50 anos l acon-centraci6n de ozona ha disminuido en un 5%, debido principalmente al uso de agentes contaminantes antropogenicos como los clorofluorocarbonados (Pyle, 1996). Por tanto, una proporci6n mas grande del espectro UV-B alcanza la superficie terrestre con

implicaciones serias para la vida en el planeta (Xiong

y Day, 2001; Caldwell et al, 2003),

uv·B uv·A azul verde amanllo <OJO 1010 leJano

LONGITUO DE ONOA

(NM)

La luz solar se componc de colores que corresponden a diferentes longitudes de onda. El espectro visible al ojo hurnano Gubre destle Ia region de los 400 a 700 nrn, rnienlras que las plantas ti;men Ia GaiJaCitlad de percibir desde el ultraviolela hasla el rojo lejano. Para ello, estim dotadas de distintos tipos de proteinas: receptores de UV-B (280-320 nm); Criptocromos, que absorben mayoritariamente luz UV-A (3£0-390 nm) y azul- verde (400-500); clorofilas, que absorben azul, amarilla-roja (600 700 nm); carotenoides, que absorben luz verde y amarilla (400-600 nm) y los fitor.romos, que absorben luz roja y roja lejana (700-800 nm). Fuente: Mmtinez, etal, 2002.

De Ia cantidad de energia que llega at limite supe

-rior de Ia atmosfera terrestre, 1367 W /m2 (constan

-te solar}, solo las 2/3 partes alcanzan ala superficie

de la tierra. Gracias a la presencia de una variedad

alotr6pica de oxigeno atmosferico, el ozono (03}; la

radiaci6n UV-C es absorbida en su totalidad en la

capa de la atmosfera, el 0.25% de radiaci6n UV-B y el 4.75% de radiaci6n UV-A llega ala superficie de la

tierra (Zaratti, 1997). La declinaci6n solar, en la

zona tropical, varia en el rango de 23.45° tanto

norte como sur, permitiendo que la radiaci6n solar

llegue durante todo el aflo en una forma casi perpen-dicular, diferente a lo que sucede en las zonas templa

-das ( 46. 9°) don de se presenta estacional idad. Scgun

Chaparro, 2001; el comportamiento promedio de la intensidad de radiaci6n UV-B en zonas templadas,

tiene mayor intensidad entre abril y septiembre, con valores maximos de junio a agosto (5?W.m·2.d.2);

mien-tras que en zonas tropicales, se presentan dos picos

maximos; uno entre febrero y marzo (11. 77? W.m·2.d'1}

y, otro entre septiembre y octubre (1 0.45?W.m·1

.d.7 }.

12 T---~---~

'E

10

c:

N

E

8 ~

3 - Punta Larga

2. (II

6

::>

- Burdeos

:::> '0

~

:2 "'

4

c:

"'

£ 2

0

lnlensidad dtl radiadon o;olar UV-B solar, recibida en ella zona tropical; Viriedo Lorna de Ponla Larga,

Nobsa, Colombia y en Ia zona templada; Burdeos, Franc1a,

durAnte el ano 2000. Datos tomnc1os a partir de conccntrncioncs c1Cl n7ono

reglstrados por el sotclitc TOMS.

Fuente. Chaparro, 2001. _{Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Die}

Altitudinalmente la radiaci6n UV-B, debido a la masa 6ptica que tiene que atravesar, sufre un incre-mento moderado de cerca de 14 a 18% por cad a 1000

m de elevacion (Caldwell, 1988). A medida que se

incrementa la altitud, se disminuye la presion

Estres en las plantas

Tiempo (mes)

atmosferica y, por tanto, la densidad de la atmosfera

con ello, La posibilidad de absorber mayor radiaci6n

UV-B. Esto implica que, a mayor altura sobre el nivel

del mares mayor Ia dosis de radiaci6n UV-B recibida por el suelo.

y

calidad de la producci6n

E

l concepto de estres implica la presencia de un factor externo ala planta, provocado por el medio ambiente cambiante, que puede

ejercer una influencia negativa sobre su desarrollo

6ptimo. La inmovilidad es la causa de que las plan-tas hayan adquirido y perfeccionado, a traves de su evoluci6n, mecanismos de autodefensa que les

per-mita vivir en ambientes diversos. La energia solar cumple un papel importante en las plantas, se cons

-tituye en fuente de informacion sobre el entorno, pues ellas perciben los diferentes segmentos del

espectro luminoso desde la radiacion ultravioleta hasta el rojo lejano (Quijano Rico, 2003). Pero la luz

es muy heterogenea y cambiante, de esta forma las

plantas se hallan expuestas a radiaciones que distan

de ser 6ptimas para sus procesos metab6licos. Es asi,

como han desarrollado en el curso de la evoluci6n una

serie de adaptaciones estructurales y fisiol6gicas que le permiten soportar y aprovechar la radiaci6n solar disponible, a esto se le denomina plasticidad fenotip

i-ca (Valladares, 2001 ).

Las plantas responden ala radiaci6n UV-B,

estimu-lando mecanismos de protecci6n o activando estructu-ras de reparacion para hacer frente a este tipo de estres. La herramienta protectora mas comun contra

la irradiaci6n potencialmente perjudicial es la

Esta biosintesis implica la tormacion de metabolites

secundarios; por ejemplo; taninos, flavonoles,

anto-cianos, etc., que se acumulan en las vacuolas de las

celulas epidermicas. Como una de las respuestas a la radiaci6n solar, se atenua la penetracion en la gama

de la longitud de onda UV-B (Caldwell, 1988; Hahlbrock y Scheel, 1989; Blanke, 1996; Searles,

1995; Borman; 1999) y, pueden imprimir tipicidad en

trutas producidas en dimas trios tropicales (Quijano Rico, 1991,1993, 1999;AlvaradoyCubides, 2003).

En el Valle del Sol (Boyaca), en los ultimos afios, se

ha venido ampliando el cultivo de vid, contando en la actualidad con 66 viticultores en 14 municipios (Qui-jano Rico, 2004). Desde 1984 en la Loma de Punta

Larga, se viene realizando investigacion en el cultivo

para el Consorcio Sol de Oro; aprovechando La

posi-cion geografica de la region (Quijano rico, 2003), la

elevada intensidad de ta radiaci6n UV·B, que puede incidir sobre et metabolismo de compuestos que tavo-recen el sabor, et aroma y el color de los trulos (Qui· jano Rico, 1991; Arakawa, 1993; Jackson, 1993;

Blanke, 1996; Happ, 1999; Fregoni y Pezzutto, 2000;

Quijano Rico 2004, ) y otras condiciones apropiadas

que se encuentran en dimas trios tropicales situados

entre los 2400 y 2700 msnm (Quijano Rico, 2002), con

et objeto de producir vinos de calidad superior

(Qui-jano Rico, 1999, 2004).

Un vi no de calidad procede de una uva de calidad.

Sus caracteres organolepticos dependen de la com

-posicion fitoquimica de ta bay a. Es importante cono

-cer su composicion para comprender los fen6menos que se producen en La etapa de maduraci6n. El vino es el producto de la transformaci6n de ta uva por el

hombre, considerado como una soluci6n hidroalcoh6·

lica, producto de la biosintesis primaria y secundaria de la planta; es una sinf6nica quimica imputsada por La luz, contiene hidratos de carbona (azucares

espe-cialmente glucosa y fructuosa), acidos (matico y tar·

tarico), sales minerales, compuestos fen6licos

(al-dehidos, cetonas, carotenoides, antocianos, taninos,

vitaminas) y muchas mas sustancias mezcladas en un

armonioso y equilibrado conjunto, que le imprimen

sabor y aroma propios de acuerdo con el territorio

donde crece (suelo, planta, clima y cultura).

Funciones de los

polifenoles en las plantas

L

os fenoles desempeiian importantes

funcio-nes fisiot6gicas en los vegetates, general

-mente y debido a su condici6n de polifenoles

se oxidan con mucha facilidad y actuan como antioxi

-dantes. Tambiem, cumplen ta funci6n de inhibidores

del crecimiento de las plantas, aunque se han

encon-trado algunas estructuras, que de forma especifica to

activan at inhibir la degradaci6n de una hormona

vegetal, La auxina. Particularmente, las semillas acu

-mulan importantes cantidades de tenoles en sus

cubiertas que actuan como un filtro para que et

oxi-geno no llegue at embrion, inhibiendo su germinaci6n

(Palaz6n, 2002). Otra acci6n caracteristica de estos

Cic:nUfioa

compuestos es el establecimiento de relaciones

quimicas de las plantas con su entorno (alelopa

-tias).

En et caso de ta uva, los compuestos fen6licos

resultantes del metabolismo secundario, son basi-cos para ta elaboracion de vinos de calidad

supe-rior, un ejempto de esto son los taninos aportados

por los hollejos de vendimias bien maduras, que aseguran un 6ptimo equilibria que evotuciona con et tiempo durante la maduracion del vino, pues ellos participan activamente en el balance

enzi-matico. De hecho, cumplen una funcion regutadora

en La planta.

BIBLIOGRAFiA

·ALVARADO, C. Y CUBIDES, N. 2002. Efectos de Ia radiaci6n solar sobre el contenido en caroteno~ dl' IM hojas y las uvas de Vitis vlnifera L. en el Vlnedo de Punta Larga. Tesis Quimica de alimentos, UPTC. Tunja.

·ARAKAWA, 0. 199J. Hfect of ultraviolet hght on anthocyaninh synthesis in hght·colored sweet cherry, cv. Sata Nishiki. Journal of the Japanese Society for Horticultural ~cience. o2(J): 543·546.

•BLANKE, M. 1996. Transmissio of UV irradiance in to nectarine fruit. Angewbotany. 70: 76·77·

•BORNMAN, J. 1999. LOCdli.£alion and functional significance of flavonoids

and related compounds. Rozena. J. Stratospheric ozone depletion: the

effects of encham.etl UV·B radidliOn on terrestrial ecosystems. Netherlands: backhuys publishers. 59-69.

•CALDWELL, M. 1998; Effects uf increa~etl sular ultraviolet radiation of terrestrial ecosystems. Journal of photochemistry and photobiology. 46 (41·52).

•CALDWELL, M.; BALLARE, C.; BORMAN, J; FLINT, S.; BJORN, L.; TERAMlJRA, A; KULANDAYVELU, G.; TEVINI, M. 2003. Terrestrial ecosy stems, increased solar ultraviolet radiation and inreractions whith other

climatic change factors. Photochemistry Photobiology Science 12: 29-38.

•CASAL, D. 2000. La luz como factor regulador del crecimiento. Elementos de fisiologia vegetal. Azc6n-B1eto, J. y Talon M. Me Graw llill. Barcelona,

377·388.

•CHAPARRO, G. 2001. Asimilacion carbonica de Ia vid (Vitis vinifera L.) en condiciones de altilud lropkal. Alta irradiancia UV·B. Tesis Biologia, Bogota. Universidad Nacional de Colombia, 89p.

•FREGONI, C. Y PEZZUITO. S. 2000. Principes el premieres approaches de l'indice bioclimatique de qualite de freyoni. progres ayricole el vilicole 117(18): 390-396.

•FROHNMEYER, H. AND STAIGER, D,. 2003. Upgrade in the answers slight

ultraviolet b. protection radiation half fillet ultraviolet b in plant. Damages and protection that balance. Plant Physiology. 133: 1420·1428.

·HAHLBROCK, K. AND SCHEEL, D. 1989. Physiology and molecular biology

of phenyl propanold metaboli~m. Annu Rev pl~nt Physiology plant mole-cular biology. 40: 347 • 369.

·IIAPP, II. 1999.1ndices for exploring the relat1onsh1p between temperatu -re and grape and wine flavor, Winw Industry Journal. 4(68·75).

•JACKSON, D. Y LOMBARD, P. 1993. Environmental and management practices affecting grape composition and wine quality a review. American

Journal enology viticulture. 44: 409·430.

•JANSEN, M.; G/1611, V. liND GREENBERG, B. 1998. Higher plants an UV13

radiation: balancing damage, repair and acclimation. Trends plant scien·

ce. 3:131-135.

•MARTINEZ, F.; MONTE, E. Y RU[Z F. 2002. Fitocromos y desarrollo vegetal.

lnvcstigaci6n y cicncia. 1: 20·29.

•MORA, A. PARRA, L. Y QUIJANO RICO, M. 1999. Efectos de Ia radiad6n ultr:~violcta h solar sobrc mildco polvoso en vides de Ia variedad

Ehrenfelser. Trabajo selecclonado por Ia OIV para el 24 congreso mundial del vino, Milinz.

• PALAZON, J., CUSIDO, R. M., Y MORALES, C. 2002. Met<1botismo y signific., c1on b1olog1ca de lo~ pohfPnolPs dt>l vino. ACE deenologia. 22·26.

•PINOL, M.; PALAZON, J. Y CUSIDO, R. 2000. lntroduccion al metabotismo

secundario. Elementos de hs1ologia vegetaL Azc6n·Bieto, J. y Talon M. Me Graw Hill.l3arcelona, 261·283.

·PYLE, J. 1996. Global ozone depletion. P.J. Lumbsden, ed, plants and UVB r espunses to environmental chage. Cambridge University press. 3·12.

•QUIJANO RICO, M. 1991. De Ia ecologia de Ia vid a Ia biotecnologia del

vino en Punta larga, Boya~a. IILld~ del VIII congreso Colombiano de Qui mica, Cali, 198·200.

_ _ _ _ _ , 1993. Viticultura y Enologia ~~~ altitud en el tr6pico. Agrodcsarrollo, Tunja. 4: 321·328.

~"'7'"---:---• 1999. Vftlcultura y Enologfa Troplcales en Altitud.

Similitudes y dlfercncfas con rcgloncs tcmpladas tradicionales. Trabajo

seleccioMdo porIa OIV para el24 congreso mundtal del vlno, Malnz.

_ _ _ _ _ , 2001. los vinos del Valle del Sol. N~cimienro dr. Ia

Viticultura y la Enologia de dinrd lropi~al frio, Cullura cientifica, FUJC. Tunja. 5·11.

---.,---:• 2003. la luz como factor de tipicidad y calidad en el "te· rrolr" tropical de altltud. Conferencia. Seminario. Luz y Nutricion cornu tactorcs de producci6n.

---:--:--:----:-:' 2004. Ecologfa de una conecci6n solar. De Ia adoraci6n del sol al des<~rrollo vitlvtnkol:~ regional. lnedito.

·SFAI11 FS, P.; CAl DWEEL, M. Y WINTER, K. 1995. The response of five tropi cal dicotyledon species to solar ulrraviolet·b radiation. American journal of botany. 7: 445·453.

• TADCO, r. 2000. rtsiologia de las plantas y est res. Elementos de fisiologia

vegetalAzcon l.ly laton, M. Me Graw Ifill. Madrid, 481·498.

Valladares, F. 2001. Luz y evolucion vegetal. lnvestigacion y cienc1a. 2: 73·

79.

•XIONG, F. liND DAY, T. 2001. effect of solar ultraviolet radiation durin~

spring time ozone depletion on photosynthesis and biomass production of an tar tic va~cula1 ~ian b. Pldnl physiology. 125: 738· 751.

•ZARAITI, F. 1997. La radlaci6n solar. Naturaleza y efectos de Ia radiacion

ultravtoleta y Ia capa de ozono. Forno, R y Andrade, M. lnstituto de investi·

gacfoncs fislcas. UMSA. Bolivia. 1· 7.