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CAPÍTULO 11. LOS SISTEMAS SENSORIALES
1. INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genérico de estimulación sensorial.
En el SNC los estímulos son codificados y procesados pudiendo dar como resultado una respuesta (de carácter motor, endocrino, o combinación de ambas).
Tipos de energía estimular: la modalidad sensorial
Podríamos decir que la estimulación sensorial es el aspecto físico-material de los estímulos, su modalidad
(luz, sonido, etc.), y sus características físicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc.
A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en impulsos nerviosos llevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama transducción sensorial.
Ley de las energías nerviosas específicas. Problema al que se enfrenta el sistema nervioso a la hora de proporcionar información sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas ellas son transformadas en impulsos nerviosos que, como se sabe, son iguales unos a otros. (Este problema se lo planteó J. Müller).
La ley de J. Müller reformada recibe el nombre de ley de líneas marcadas, expresión con la que se quiere hacer referencia a que las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente programado, desde los receptores a las áreas de proyección sensorial donde se “interpreta” o descodifica la información recibida.
La cuantificación de la energía estimular: intensidad (o amplitud) del estímulo
Código de frecuencias: consistente en que a medida que aumenta la intensidad de la estimulación, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite.
Umbral de respuesta de una neurona sensorial: cada neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación tiene la intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras y mientras que unas responden a estimulaciones muy débiles, otras sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa o muy intensa.
Fraccionamiento según el rango o código poblacional. La intensidad se codifica no sólo mediante la frecuencia de impulsos nerviosos, sino también considerando el número de neuronas que disparan sus potenciales de acción y su umbral de disparo.
La codificación de la duración de la estimulación
Adaptación sensorial. Disminución de la sensación aún cuando la estimulación sensorial sigue teniendo la misma intensidad y cuando esta reducción se debe a la fisiología de los receptores sensoriales.
Habituación. Cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la estimulación.
Un buen sistema sensorial será el que proporcione información fidedigna.
Los receptores de presión táctil asociados a los corpúsculos de Pacini sólo responden con potenciales de acción al principio y al final de la estimulación, dejando de hacerlo el resto del tiempo. (Esta reducción de respuesta sensorial a pesar de mantenerse la estimulación se conoce como adaptación sensorial).
Los receptores que se adaptan deprisa reciben el nombre de receptores fásicos, mientras que a los que tardan mucho o no son adaptables se les llama tónicos. (Los receptores fásicos informan de los cambios en la estimulación, mientras que los tónicos están diseñados para proporcionar información más fidedigna sobre aspectos de la realidad de lo que es conveniente estar constantemente informados: equilibrio, dolor, grado de tensión que sufre un tendón, etc.).
La localización del estímulo: campos receptivos e inhibición lateral
Se basa en la distribución estructural de los receptores sensoriales.
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El origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas.
Campo receptivo. La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que contacten con ella.
A medida que nos adentramos en el SNC, los campos receptivos se van haciendo más grandes y complejos.
La interacción entre campos receptivos próximos explica el fenómeno de inhibición lateral, Percibimos mejor los cambios en la intensidad de la estimulación sensorial o zonas de contraste, (coloración blanca de los armiños, los zorros o los osos polares), Al no haber contrastes entre estos animales y el fondo del paisaje nevado, resulta muy difícil detectarlos, lo que aumenta sus probabilidades de supervivencia.
La codificación de la intensidad de un estímulo dado es el resultado de la interacción entre la propia magnitud del estímulo y la magnitud de los demás estímulos que puedan estar incidiendo simultáneamente en el campo receptivo de esa neurona, la inhibición lateral no deja de ser un sistema natural de amplificación.
2. LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIÓN
Receptor sensorial de tipo neuronal, el estímulo incide directamente sobre la neurona sensorial.
Célula especializada que capta y transforma la energía estimular produciendo posteriormente la activación de la neurona sensorial, intervienen una célula no neural especializada, que transforma la energía estimular en impulso nervioso.
El estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales que son de tipo graduado, llamados potenciales de receptor, que suelen ser despolarizaciones, a excepción de los receptores visuales que generan hiperpolarizaciones.
2.1.QUIMIORRECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN A. Receptores Gustativos
El sabor es la sensación resultante de la transducción sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que se encuentran en la lengua, el paladar blando, la faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis.
Estas células receptoras se hallan insertas en una estructura conocida como botón gustativo, éstos se concentran en las papilas gustativas distribuidas a lo largo de la lengua. Las células gustativas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en que termina el botón gustativo, mientras que en el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales.
Existen cuatro cualidades gustativas: dulce, salado ácido y amargo, a los que hay que añadir el glutamato monosódico, (umami de los orientales).
El sentido del gusto también tiene un valor adaptativo. ¿Cómo ocurre la transducción gustativa?
Sabor salado: se abren canales de Na+ y la célula se despolariza.
Sabor ácido: se bloquea la salida de K+, produciéndose una cierta despolarización.
Sabor dulce: provoca despolarización a través de dos mecanismos diferentes, Abriendo canales que permiten la entrada de iones + y a través de 2º mensajeros que cierran canales de K+ o que liberan Ca2+ en el interior celular, liberando así neurotransmisor.
Sabor amargo: provoca una liberación de neurotransmisor en las células sensoriales debido a una despolarización por cierre de los canales de K+ o a la liberación de Ca2+ intracelular por la acción de 2º mensajeros.
Sabor umami: reduce la producción de AMP cíclico responsable de mantener cerrados diferentes canales iónicos, de modo que estos canales se abren y se produce la despolarización.
B. Receptores olfatorios
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Las sustancias olorosas huelen porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios, están situados en la mucosa olfatoria, que está apartada de la vía por la que pasa el aire.
La mucosa olfatoria consta de células receptoras, células de sostén y células basales. Este epitelio olfatorio está cubierto por una capa de mucus de grosor variable.
Las células de soporte (CS) presentan microvellosidades, en tanto que los receptores proyectan cilios
hacia el interior de la capa mucosa, la interacción entre las sustancias odoríferas y sus receptores tiene lugar en estos cilios.
El mucus, segregado por las glándulas de Bowman, participa en el proceso receptor, además de actuar de filtro para proteger el epitelio y también seleccionando las moléculas estimulares en función de sus propiedades de hidrosolubilidad y liposolubilidad.
Los receptores olfatorios (CR) son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria, y una proyección axónica en su polo opuesto que conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio.
La transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras (si éstas se eliminan no se produce respuesta olfativa). Algunos de estos potenciales receptores parecen ser consecuencia de la apertura de canales iónicos específicos para el Na+, un segundo mecanismo de acción de las sustancias odoríferas parece depender de la apertura de canales de Ca2+.
Una exposición prolongada produce con el tiempo una reducción en la frecuencia de los potenciales, hasta niveles relativamente bajos: adaptaciónsensorial.
C. Receptores Nociceptivos
Son muchos los compuestos, tanto exógenos como endógenos que afectan a las terminaciones sensoriales nociceptivas.
Entre las sustancias endógenas que afectan a la excitabilidad de los nociceptores están: las prostaglandinas, serotonina, histamina, citocinas, acetilcolina, aminoácidos, óxido nítrico, opioides, etc.
Estas sustancias son liberadas durante una lesión o inflamación, en respuesta a un estímulo doloroso, y producen y/o modulan el proceso de transducción.
La estimulación de un nociceptor puede producir la liberación de sustancias P, que a su vez provoca la liberación de histamina ejercitando una acción potenciadora sobre los nociceptores. Lo normal es que estos agentes actúen abriendo canales iónicos o activando procesos celulares que generan potenciales de acción en las neuronas sensoriales.
El empleo de antihistamínicos, aspirina, o antidepresivos, actúan preferentemente sobre la transmisión serotoninérgica.
2.2.MECANORRECEPTORS Y TRANSUDCCIÓN A. Receptores Cutáneos
Los mecanorreceptores responden a la acción de fuerzas mecánicas: presión, estiramiento, torsión, vibración, etc. Pertenecen a ellos los receptores sensoriales de la piel (corpúsculos de Pacini, Meissner, Ruffini, discos de Merkel, terminaciones nerviosas libres y receptores del folículo piloso), y los de los músculos, tendones y articulaciones.
Los corpúsculos de Pacini son de gran tamaño, mostrando capas concéntricas de tejido Su estructura los hace especialmente sensibles para señalar los cambios rápidos de presión, lo que hace posible discriminar estímulos en movimiento, (receptor de adaptación rápida).
La transducción, transformación de la energía mecánica en potenciales generadores.
Cada zona tiene una sensibilidad específica, mayor o menor en función de la densidad de receptores.
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B. Receptores Auditivos
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras (fuerza mecánica ejercida por las moléculas del aire) sobre los receptores auditivos (las células ciliadas). Como éstas se encuentran dentro de la cóclea, es preciso que la onda sonora llegue hasta allí.
El oído externo. Es el meato auditivo externo, termina en el tímpano.
El oído medio. Comprendida entre el tímpano y la cóclea donde se encuentra una cadena de tres huesecillos, el martillo, el yunque y el estribo. La
trompa de Eustaquio es un canal que conecta el oído medio con la parte más posterior de la cavidad bucal.
El oído interno. Contiene lo que se conoce como el laberinto, que está formado por dos estructuras sumamente importantes, la cóclea y el aparato vestibular. Las rampas vestibular y timpánica están llenas de un líquido llamado perilinfa, mientras que el conducto coclear lo está de endolinfa.
Las células especializadas en la transducción de los estímulos acústicos, son las células ciliadas, que se encuentran dentro del conducto coclear.
La onda sonora, pasar por el meato auditivo, en su recorrido tropieza con la membrana timpánica. Las variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano que, empieza a vibrar.
Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval, las vibraciones se transmiten a la perilinfa, que afecta a las dos membranas, ambas sufren una deflacción. La onda sonora se ha transformado en la cóclea, en una onda de presión que recorre la perilinfa líquida.
La deflacción de la membrana basilar es determinante en el proceso de transducción auditiva, cuando la membrana basilar se curva, las células ciliadas se curvan paralelamente y los estereocilios, se arquean función de la amplitud de la incurvación de la membrana basilar. Esta inclinación hace que se abran los canales de K+ y penetren en el interior, lo que provoca una despolarizando a la célula. La despolarización activa los canales de Ca2+ y estos iones entran en la célula incrementando la despolarización y la concentración intracelular de Ca2+.
Entre la perilinfa y la endolinfa hay una diferencia de potencial de –80 mv, llamado potencial endococlear, que facilita los cambios de potencial de las células ciliadas.
Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo. Al despolarizarse, liberan cierto neurotransmisor (posiblemente glutamato) responsable de la despolarización de las neuronas auditivas.
C. Fotorreceptores y Transducción Visual
Cuando un estímulo visual activa a los fotorreceptores se produce cambios en los niveles de segundos mensajeros y éstos producen el potencial del receptor.
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La estimulación visual, es absorbida por las células fotorreceptoras de la retina. Estas se disponen sobre el
epiteliopigmentado que contiene grandes cantidades de melanina, que recoge la estimulación visual restante que las células retinianas no hayan podido absorber. Ello impide que haya un reflejo de la imagen.
La luz tiene que pasar a través de todo el espesor de la retina para poder llegar a los fotorreceptores.
La retina tiene una pequeña invaginación situada en su punto central denominada fóvea. Con esta disposición se facilita la exposición a la luz de los fotorreceptores porque ésta llega con menos dificultad.
En la parte central de la fóvea, llamada foveola, las células fotorreceptoras están en alta concentración prácticamente solas. Ello hace que la agudeza visual sea más pronunciada en esta zona.
La cantidad de luz que llega a la retina se regula por la
pupila, que a su vez está controlada por músculos inervados por el sistema nervioso autónomo.
Cuando hay poca luz, la estimulación simpática libera noradrenalina que produce la contracción del músculo dilator, lo que hace que la pupila se agrande.
Cuando la luz es brillante, la estimulación parasimpática libera acetilcolina que relaja el músculo esfínter y la pupila puede estrecharse.
Hay dos tipos de células fotorreceptoras denominadas conos y bastones (más abundantes), a los que se les llama fotorreceptores.
Los bastones, son más sensibles a la luz, participan en la visión nocturna o con luz tenue, y amplifican la señal luminosa de los estímulos. En ellos existe un pigmento visual, llamado rodopsina, que le permite captar más luz. Tiene un sistema funcional denominado el escotópico. Los bastones tienen un grado de convergencia mayor, por ello presentan menor resolución espacial. Disparan lentamente, detectando así bajas iluminaciones. Reaccionan a la presencia de un único fotón, ante una buena iluminación, se saturan y dejan de responder.
Los conos, son los fotorreceptores que se activan durante la visión diurna, están concentrados en la fóvea. Hay tres tipos de pigmentos habiendo por tanto tres tipos de conos según el pigmento que utilizan. Tiene un sistema funcional denominado fototópico. Los conos presentan mayor resolución espacial porque tienen menos convergencia, la imagen se transmite de forma más fidedigna; presentan mayor resolución temporal. Su respuesta es más rápida, detectando mejor los cambios de la iluminación en el tiempo. Requieren mayor cantidad de energía para responder, ante una buena iluminación, responden correctamente.
Tanto los conos como los bastones establecen sinapsis con las neuronas bipolares.
Los mecanismos de transducción son muy similares en ambos fotorreceptores y se basan en procesos de activación e inactivación de proteínas G y de segundos mensajeros.
En la transducción visual el potencial de receptor se trata de una hiperpolarización.
En ausencia de luz, los iones Na+ están entrando masivamente a través de los segmentos externos de los fotorreceptores, lo que les mantiene despolarizados, produciendo la liberación de glutamato.
En presencia de luz, los canales de Na+ se cierran y el potencial de membrana se hiperpolariza al no entrar iones Na+, por lo que deja de liberarse masivamente glutamato.
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3. LA TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL AL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Aproximación General de los Circuitos Sensoriales del SNC
La organización jerárquica implica que la información procedente de los receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y a regiones del tronco del encéfalo y el diencéfalo para alcanzar finalmente la corteza cerebral.
Las áreas corticales constituyen el nivel superior y son las responsables del procesamiento más complejo de la información sensorial, integración e interpretación.
La información recogida en los receptores se traslada al SNC a través de vías aferentes formadas por los axones de neuronas sensoriales, en su mayor parte agrupadas en ganglios. Las neuronas que constituyen estos ganglios son las neuronas sensoriales de primer orden o primarias.
Los axones de las neuronas sensoriales primarias estableen sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC que son las neuronas sensoriales de segundo orden osecundarias.
Los axones de estas neuronas secundarias alcanzan el tálamo, estableciendo sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos responsables del procesamiento de las señales sensoriales.
Estas neuronas del tálamo son las neuronas sensoriales de tercer orden.Forman núcleos concretos en el tálamo que envían las señales de cada modalidadhacia áreas específicas de la corteza cerebral.
La organización jerárquica de los circuitos sensoriales implica un procesamiento en serie en el que en cada relevo se produce una integración sucesiva de las señales sensoriales que es cada vez más compleja a medida que se alcanzan niveles superiores de procesamiento.
Existe un procesamiento paralelo, de manera que las señales sensoriales se transmiten a través de vías múltiples para ser analizadas en circuitos paralelos que desempeñan funciones diferentes.
Ejemplos de este procesamiento paralelo:
El sistema somatosensorial está formado por dos circuitos diferentes que transmiten información diferente. El sistema lemniscal transmite información táctil más compleja y precisa, y también señales propioceptivas. El
sistema anterolateral transmite principalmente señales nociceptivas y la información sobre temperatura.
El sistema visual también se da este procesamiento paralelo que queda patente en lesiones cerebrales que afectan a la corteza visual, dependiendo de la zona.
Otra característica de la organización de estas vías sensoriales, es el cruce que experimenta parte de sus fibras aferentes hacia el lado contralateral del cuerpo (decusación).
En el sistema somatosensorial, el sistema lemniscal y anterolateral, se decusan a diferentes niveles.
Las fibras aferentes primarias del sistema lemniscal, se produce el cruce en el nivel bulbar y forman un tracto ascendente llamado lemnisco medial que llega al tálamo, y desde aquí se envían proyecciones a la corteza somatosensorial. La corteza cerebral de cada hemisferio recibe información somatosensorial del lado contralateral del cuerpo donde llega el estímulo.
El sistema anterolateral, desde el tálamo la información se envía a la corteza somatosensorial, de manera que también en este sistema la corteza cerebral de cada hemisferio recibe información procedente del lado contralateral del cuerpo.
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del tálamo, y de ahí salen axones divergentes que forman la radiación óptica que alcanza la corteza visual primaria.
Otra característica de la organización de los sistemas sensoriales de especial relevancia es que presentan una
disposición ordenada de sus aferencias que se mantienen en los diferentes niveles de relevo de la información sensorial.
En el sistema somatosensorial, la localización de un estímulo es posible, gracias a que la relación existente entre los receptores sensoriales que están por todo el cuerpo se mantienen en los niveles superiores del procesamiento en el SNC (organización somatotópica).
Cada raíz dorsal agrupa aferencias procedentes de áreas específicas de la piel denominadas dermatomas, un dermatoma es el área de la superficie cutánea inervada por las fibras de la raíz dorsal.
El Sistema Visual también se caracteriza por esta disposición ordenada en la organización de las aferencias sensoriales. Existe un mapa retinotópico que permite localizar la situación de los objetos en el campo visual. Cada punto del campo visual se proyecta a un punto de la retina de forma invertida.
En el Sistema Auditivo también existe una disposición ordenada. La organización tonotópica refleja una relación topográfica entre los diferentes puntos de procedencia de las fibras auditivas en la cóclea, que se mantiene hasta la corteza cerebral.
4. LOS PRIMEROS NIVELES DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
Al conjunto de fotorreceptores que envían información de un área concreta del campo visual a una célula nerviosa se llama campo receptivo de esa célula.
Hay dos tipos de células bipolares: centro On y centro Off.
Centro On, cuando la luz incide en el centro del campo receptivo se produce una despolarización, si la luz afecta a su zona periférica se producirá una hiperpolarización. Ocurre lo contrario con las de centro Off.
Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de glutamato en la sinapsis que éstas establecen con las células ganglionares.
Existen diferentes tipos de células ganglionares según las características del estímulo a las que responden. Se nombran como las células bipolares: células centro On y células centro Off.
Estas células responden de forma más vigorosa cuando existe un máximo de contraste de la luz que incide en el centro y la periferia, cuando sólo se ilumina una parte de su campo receptivo.
Se denominan células sensibles al contraste porque se cree que las células de centro On señalan los aumentos de la iluminación que incide en el centro del campo receptivo, mientras que las células de centro Off codifican los decrementos de iluminación.
Hay otras células ganglionares que son sensibles al movimiento del estímulo visual, incluso algunas de ellas responden de forma selectiva a la dirección del movimiento, se llaman células sensibles a la dirección o al movimiento. Responden de forma selectiva al movimiento de un punto de luz en una dirección concreta, pero no si el punto de luz se mueve en dirección contraria.
Otras células ganglionares son sensibles al color. Presentan también campos receptivos con una organización centro-periferia de tipo antagónica pero referida a colores.
De esta forma las células ganglionares de la retina están especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estímulo visual.
Las células amacrinas tienen una función similar a la de las células horizontales: modulan la transmisión de información visual a las células ganglionares.
5. EL PAPEL DEL TÁLAMO EN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
El tálamo es necesario para procesar la información sensorial, ya que la gran mayoría de la información procedente de los órganos sensoriales que alcanza la corteza cerebral pasa por él.
El tálamo está organizado en diferentes grupos nucleares, entre los que están los núcleos de relevo. A este grupo pertenece el grupo ventral.
El núcleo geniculado lateral (NGL) está involucrado en el procesamiento de la información visual.
El núcleo geniculado medial está involucrado en la información auditiva.
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Las neuronas magnocelulares son más sensibles a los estímulos en movimiento.
Las neuronas parvocelulares mantienen sus respuestas a la luz durante más tiempo y participan en el procesamiento del color.
6. EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
En las áreas corticales se da el procesamiento más complejo de la información sensorial.
Procesamiento Cortical en el Sistema Somatosensorial
La corteza somatosensorial está formada por regiones diferentes. La corteza somatosensorial primaria y la corteza somatosensorial secundaria.
Las áreas somatosensoriales primarias y secundarias de la corteza parietal anterior proyectan a la corteza de asociación parietal posterior, que integra información somatosensorial, visual y auditiva. Lesiones en esta corteza de asociación parietal posterior dan lugar a alteraciones complejas de la percepción espacial, integración visiomotora y atención.
La corteza somatosensorial presenta una organización columnar están definidas en función de que sus neuronas reciban información de la misma zona y sean sensibles a estímulos similares.
Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna constituyen un módulo funcional.
Lesiones en esta corteza parietal posterior pueden producir una incapacidad para reconocer mediante el tacto objetos comunes, pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo (síndrome de heminegligencia).
Procesamiento Cortical en el Sistema Visual Las Células Simples y Complejas:
Las células simplespresentan campos receptivos con una zona central y una zona periférica. Son campos receptivos más alargados y no concéntricos. Los estímulos óptimos para la activación de las células simples son barras alargadas, en vez de puntos o anillos de luz.
Las células Complejas. Se corresponden con el siguiente nivel de procesamiento de la información visual. Las células complejas no se pueden activar mediante la estimulación de puntos fijos de luz que se proyectan en la retina, ni tienen tampoco campos receptivos organizados en áreas excitadoras o inhibidoras. Se activan de forma significativa mediante el movimiento brusco de un hilo de luz alargado o una barra iluminada que recorre su campo receptivo.
Las células complejas pueden responder de forma intensa ante movimientos del estímulo luminoso en una dirección y no responder en absoluto en la otra dirección. A esta propiedad se denomina selectividad de la dirección.
Finalización del campo receptivo. Esto explica que la mayoría de las células corticales responden mucho mejor ante un estímulo que es tan grande como el campo receptivo de la célula.
Las Columnas y los Módulos Corticales
La mayoría de las neuronas corticales reciben más entradas desde un ojo que desde el otro. A esta propiedad se denomina dominancia ocular.
Otra característica de las células simples y complejas de la corteza visual es la preferencia por una ordenación determinada de los estímulos en su campo receptivo. Existen también una organización columnar para la preferencia por la orientación de estímulos: columnas de orientación.
Se llama hipercolumna al conjunto de columnas de orientación que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un estímulo dado.
Módulos Corticales
Las células que constituyen los módulos corticales procesan información preveniente de campos receptivos adyacentes de la retina que se complementan. Miles de estos módulos procesan en conjunto y en paralelo la imagen que se recoge en la retina.
La Percepción Visual
La percepción visual es una actividad del SN integradora y creativa. Se desconoce cómo se realiza la integración. Puede ser el resultado del análisis de miles de módulos corticales.
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7. VÍAS DE MODULACIÓN SENSORIAL. LA MODULACIÓN DE LA PERCEPCIÓN DEL DOLOR
Una lesión en el tracto espinotalámico causa un déficit en la sensación de dolor y su estimulación la produce.
El sistema lemniscal interviene en la localización del dolor. Pacientes con este tipo de lesiones son incapaces de localizar estímulos dolorosos con precisión y ante estímulos puntuales hacen comentarios como “me duele en algún lugar de la pierna derecha”.
Los factores emocionales, cognitivos y socioculturales pueden modificar la percepción del dolor. La activación de determinados circuitos neuronales produce analgesia.
La estimulación de la vía descendente desde la GPA inhibe la transmisión de la información nociceptiva procedente de la médula espinal que se dirige a los centros encefálicos superiores.
Sustancias químicas que actúan como analgésicos endógenos, los péptidos opioides (encefalinas y dinorfinas), que se unen a receptores específicos ampliamente distribuidos por todo el SNC, los receptores opioides.
Las neuronas de la GPA reciben proyecciones descendentes que proceden de distintas zonas encefálicas, como el hipotálamo, distintos núcleos del tálamo, amígdala y corteza frontal. Estas proyecciones podrían explicar la supresión del dolor en determinadas situaciones como emociones fuertes, estrés o atención centrada en otros estímulos. Puede producirse analgesia inducida por estrés.
8. FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS SENTIDOS
Está demostrado que el aspecto placentero de la ingestión es el resultado de lo que se conoce como fase cefálica, que consiste en el conjunto de reflejos digestivos que se ponen en marcha al estimularse los receptores sensoriales, especialmente el olfato y el gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y del encéfalo.
Hechos que permiten demostrar que, el gusto sirve para seleccionar adecuadamente la dieta. Son fundamentalmente dos: lo que se conoce como hambre específica (HE) y el fenómeno comportamental llamado aversión gustativa (AG).
Hambre específica, capacidad de seleccionar una dieta rica en un elemento del cual se carece; por ejemplo, se han descrito casos de niños con deficiencias de sodio capaces de seleccionar una dieta rica en este elemento.
Aversión gustativa, se aprende a evitar una comida determinada si en alguna ocasión su ingestión vino seguida de sensaciones desagradables como mareos o vómitos. La AG se basa en la asociación entre el sabor de la comida ingerida con el malestar posterior. Tiene valor adaptativo: aprender a evitar este tipo de sustancias ayuda a proteger la salud.
La AG puede aplicar también algunas hambres específicas. Una dieta carente de algún elemento esencial tienen por definición ser insatisfactoria y es probable que esté ocasionado por las sustancias que producen aversión gustativa.
Las proyecciones límbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar el efecto que las hormonas tienen en nuestra especie: se ha descrito que mujeres que viven juntas tienden a ovular a la vez y que la capacidad olfativa de las mujeres aumenta notablemente en la fase ovulatoria del ciclo.
