ECOLOGÍA, ECOFISIOLOGÍA Y SUELOS FORESTALES

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ECOLOGÍA, ECOFISIOLOGÍA Y SUELOS FORESTALES

A C T A S D E L A

I R E U N I Ó N S O B R E

ECOLOGÍA, ECOFISIOLOGÍA

Y S U E L O S F O R E S T A L E S

P O N T E V E D R A , 2 0 - 2 1 O C T U B R E D E 2 0 0 4

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C u a d e r n o s d e l a

S O C I E D A D E S P A Ñ O L A D E C I E N C I A S F O R E S T A L E S

I REUNIÓN SOBRE ECOLOGÍA, ECOFISIOLOGÍA Y SUELOS FORESTALES Comité Organizador:

Fco. Javier Silva-Pando (Coordinador) CIFA de Lourizán

Alfredo Blanco Andray

Universidad Politécnica de Madrid Margarita Alonso Santos

CIFA de Lourizán Agustín Merino García

Universidade de Santiago de Compostela Antonio Gallardo Correa

Universidade de Vigo Luis Sampedro Pérez (Secretario)

CIFA de Lourizán

Comité Científico de la Reunión: Fernando Valladares

Centro de Ciencias Mediambientales (C.S.I.C.) Fco. Javier Silva-Pando

CIFA de Lourizán Alfredo Blanco Andray

Universidad Politécnica de Madrid Margarita Alonso Santos

CIFA de Lourizán Domingo Morales Méndez

Universidad de la Laguna Rosa Calvo de Anta

Universidade de Santiago de Compostela Agustín Merino García

Universidade de Santiago de Compostela Antonio Gallardo Correa

Universidade de Vigo

Todos los derechos reservados

© 2005 Sociedad Española de Ciencias Forestales

Edita: SOCIEDAD ESPAÑOLA DE CIENCIAS FORESTALES

Foto Portada:Bosque mixto de laurel y sauce. Isla de Cortegada. Parque Nacional das Illas Atlánticas. Galicia.

Autor: Departamento de Ecoloxía, CIFA de Lourizán

Título completo: Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales Los artículos de este volumen deberán citarse con el siguiente título abreviado:

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20 (2005)

Imprime: LITOSPRINT S.L. I.S.S.N.: 1575-2410 Depósito Legal: PO-544-05

Págs.

PRESENTACIÓN ... 9 J.A. PARDOSCARRIÓN: LA ECOFISIOLOGÍA EN EL ÁMBITO FORESTAL ... 11 D. MORALESMÉNDEZ, Á.Mª GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ, J. PETERS, V.C. LUISDÍAZ

YMª S. JIMÉNEZPARRONDO: ECOFISIOLOGÍA DE LOS BOSQUES

DE LAURISILVA Y PINAR DE TENERIFE... 25

F. VALLADARES: CAMBIO GLOBAL Y AMBIENTE LUMÍNICO

EN ECOSISTEMAS FORESTALES MEDITERRANEOS:

CONSIDERACIONES ECOLÓGICAS E IMPLICACIONES PARA LA GESTION ... 37 M. ALONSOSANTOS, M.F. IGNACIOQUINTEIRO, M. NÚÑEZCASTRO, M.J. ROZADOSLORENZO,

F. J. SILVAPANDO YM.T. FONTÚRBELLLITERAS: CAMBIOS A CORTO PLAZO EN EL

NIVEL DE ALGUNOS PARÁMETROS EDÁFICOS Y FOLIARES DESPUÉS DE UNA

CLARA EN UNA MASA DE QUERCUS ROBUR L. EN GALICIA, NO DE ESPAÑA ... 47 R.G. LAUREANO, ALFREDOLUQUE YJOSÉMERINO: COSTOS DE CRECIMIENTO Y

MANTENIMIENTO DEL SISTEMA RADICAL EN DOS POBLACIONES DE QUERCUS

ILEX L. LOCALIZADAS EN SUELOS DE CARACTERÍSTICAS CONTRASTADAS... 55

K. HORMAETXE, R. ESTEBAN, A. HERNÁNDEZ, J.Mª BECERRRIL YJ.I. GARCÍA-PLAZAOLA:

RELEVANCIA DEL CICLO DE LA LUTEINA EPOXIDO (LX) EN LAS RESPUESTAS FOTOPROTECTORAS DE LAS ESPECIES LEÑOSAS DE LOS BOSQUES IBÉRICOS ... 61 U. ORTEGA, M. DUÑABEITIA, J. SANCHEZ-ZABALA, C. GONZALEZ-MURUA YJ. MAJADA:

UTILIZACIÓN DE ISOTOPOS ESTABLES COMO INDICADORES DE ESTRÉS EN

REPOBLACIONES FORESTALES DE PINUS RADIATA MICORRIZADA... 67

M. FERNÁNDEZ YR. TAPIASMARTÍN: INFLUENCIA DE LA INTENSIDAD LUMINOSA SOBRE

LA TASA FOTOSINTÉTICA DE PLANTAS DE UNA SAVIA DE PINOS ESPAÑOLES... 73 A.D. DELCAMPO, J. HERMOSO, A.M. CABRERA, A.J. IBÁÑEZ YR.M. NAVARROCERRILLO:

INFLUENCIA DE LA VARIACIÓN LOCAL DE LA ESTACIÓN

EN LA RESTAURACIÓN FORESTAL... 79

T. MARAÑÓN, R. VILLAR, J.L. QUERO YI.M. PÉREZ-RAMOS:

ANÁLISIS DEL CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS DE QUERCUS SUBER

Y Q. CANARIENSIS: EXPERIMENTOS DE CAMPO Y DE INVERNADERO ... 87 R.G. GAVILÁNGARCÍA YA. RUBIOSÁNCHEZ: ¿PUEDEN LOS ÍNDICES

DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA SER APLICADOS COMO PARÁMETROS

TÉCNICOS DE LA GESTIÓN FORESTAL? ... 93 J.R. OLARIETA, S. SEMPERE, R. RODRÍGUEZ-OCHOA YA. USÓN:

APROXIMACION A LOS REQUISITOS DEL TERRITORIO PARA EL CRECIMIENTO DE PINUS HALEPENSIS EN LA SERRA DE MONTSANT (TARRAGONA)... 99 V. ROZASORTIZ: ESTRATEGIAS DE ESTABLECIMIENTO, CRECIMIENTO

Y TOLERANCIA A LA SOMBRA EN UN BOSQUE CADUCIFOLIO MADURO

DE LA CORNISA CANTÁBRICA ... 105 M. CALVOPOLANCO, F.J. SILVA-PANDO, M.J. ROZADOSLORENZO, M. DÍAZBLANCO,

P. RODRÍGUEZDORRIBA YI. DUOSUÁREZ: EL ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR (LAI)

EN MASAS DE ABEDUL (BETULA CELTIBERICA ROTHM. ET VASC.) EN GALICIA... 111 I. ARANDA, A. ALDEA, M. PARDOSMÍGUEZ, J. PUÉRTOLAS, M.D. JIMÉNEZPARRONDO

YJ.A. PARDOSCARRIÓN: EFECTO DE LA LUZ Y LA SEQUÍA SOBRE LA

ANATOMÍA FOLIAR DE PLANTAS DE ALCORNOQUE (QUERCUS SUBER L.)... 117 V.C LUISDÍAZ, A.M GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ, M.S. JIMÉNEZPARRONDO

YD. MORALESMÉNDEZ: LA ECOFISIOLOGÍA COMO HERRAMIENTA FORESTAL.

APLICACIÓN AL CULTIVO TRADICIONAL Y ALTERNATIVO

DE PINO CANARIO TRAS 20 MESES DE PLANTACIÓN... 123 V. SANZPÉREZA, P. CASTRODÍEZA YF. VALLADARES: EFECTOS DE LA DISPONIBILIDAD

DE AGUA Y NUTRIENTES EN EL PATRÓN DE ACUMULACIÓN DE

CARBOHIDRATOS EN PLÁNTULAS DE TRES ESPECIES DE QUERCUS... 129

A. SAQUETE YM.J. LLEDÓ: SEGUIMIENTO DE VARIABLES ECOFISIOLÓGICAS

EN PLANTONES DE PINUS HALEPENSIS MILLER, EN UN CICLO DE SECADO. ¿PUEDE ENCONTRARSE DIFERENTE COMPORTAMIENTO

EN PLANTONES PRODUCIDOS CON DIFERENTES SUBSTRATOS? ... 135 F. GASULLA, P. GÓMEZ DENOVA YE. BARRENORODRÍGUEZ:

RELACIONES ENTRE LA VARIABILIDAD FENOLÓGICA DE PINUS CANARIENSIS, EL CLIMA Y LA CONCENTRACIÓN FOLIAR DE LOS NUTRIENTES. ... 141 M.A. GONZÁLEZPÉREZ, R. TAPIASMARTÍN, J. VÁZQUEZPIQUÉ YE. TORRESÁLVAREZ:

VARIACIÓN ESTACIONAL DEL ESTADO FISIOLÓGICO DE UNA DEHESA

DE ALCORNOQUE EN EL SUROESTE DE ESPAÑA (HINOJOS, HUELVA) ... 147 Mª S. JIMÉNEZPARRONDO, Á.Mª GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ, I. SIBISSE YD. MORALESMÉNDEZ:

POSIBLE USO DEL TAGASASTE PARA LA RECUPERACIÓN

DE ZONAS DEGRADADAS... 153 P. LUCIO, A.D. DELCAMPO, P. DONAT YM.A. PRADA: CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA

M.T. DOMÍNGUEZ, T. MARAÑÓN, J. M. MURILLO, J.A. HIDALGO YP. MADEJÓN:

CRECIMIENTO Y MORFOLOGÍA FOLIAR DE ESPECIES LEÑOSAS EN LAS

REFORESTACIONES DEL CORREDOR VERDE DEL GUADIAMAR (SEVILLA) ... 173 J. DURÁN, A. GALLARDO YJ.M. FERNÁNDEZ-PALACIOS: EFECTO DEL FUEGO SOBRE

LA BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO DE ECOSISTEMAS

DE PINO CANARIO (PINUS CANARIENSIS) ... 181 R. ESTÉVEZ, A. GALLARDO YJ.M. FERNÁNDEZ-PALACIOS: PAPEL DEL CODESO

(ADENACARPUS VISCOSUS) EN EL PROCESO DE MINERALIZACIÓN

LOCAL DEL NITRÓGENO EN UN PINAR DE LA PALMA (ISLAS CANARIAS)... 187 B. OMIL, F. SOLLA-GULLÓN YA. MERINOGARCÍA: RESPUESTA EN CRECIMIENTO

DE UNA PLANTACIÓN DE PINUS RADIATA D. DON, A LA APLICACIÓN

DE LODOS DE LECHERÍA ESTABILIZADOS CON CAL... 191

R. PARAMÁ YA. GALLARDO: EFECTO DE UNA PERTURBACIÓN INTENSA

SOBRE LAS PROPIEDADES EDÁFICAS DE DOS BOSQUES TEMPLADOS

DEL SURESTE DE LOS ESTADOS UNIDOS ... 197

A. RODRÍGUEZ YA. GALLARDO: EFECTO DE LAS LEGUMINOSAS

EN EL CICLO DEL NITRÓGENO DE UN MATORRAL ATLÁNTICO ... 203 M.J. ROZADOSLORENZO, M. SUÁREZGARCÍA YH. MÉNDEZPARDO: DISTRIBUCIÓN DEL

TAMAÑO DE PARTÍCULAS EN SUELOS FORESTALES DE GALICIA (NO ESPAÑA) MEDIANTE LA APLICACIÓN DE TECNOLOGÍA DE DIFRACCIÓN LÁSER ... 209 R. ZASARREGUI, F. PICHEL, P. MARTÍNS YJ. FERNÁNDEZ-LÓPEZ: EFECTO DE LA

FERTILIZACIÓN EN LA FORMA DE PLÁNTULAS DE PINUS RADIATA ... 215 C. RUIPÉREZCANTERA, R. CALAFATEGONZÁLEZ, R. MULASFERNÁNDEZ,

F. LAFUENTEÁLVAREZ, O. LÓPEZCARCELÉN YM.B. TURRIÓNNIEVES:

EL FRACCIONAMIENTO GRANULOMÉTRICO DE LA MATERIA ORGÁNICA

COMO ÍNDICE DE SU COMPORTAMIENTO Y EVOLUCIÓN EN LOS SUELOS ... 221 F. SOLLA-GULLÓN, R. RODRÍGUEZSOALLEIRO YA. MERINOGARCÍA: RESPUESTA DE

PLANTACIONES FORESTALES JÓVENES SOBRE SUELOS ÁCIDOS

A LA FERTILIZACIÓN CON CENIZAS DE BIOMASA... 227

O. CISNEROSGONZÁLEZ YO. SÁNCHEZPALOMARES: ANÁLISIS DE COMPONENTES

PRINCIPALES DE LOS PARÁMETROS ECOLÓGICOS DEFINITORIOS DEL HÁBITAT CLIMÁTICO DEL CEREZO DE MONTE (PRUNUS AVIUM L.) EN CASTILLA Y LEÓN... 233 M. P. MODREGOALCALDE YR. ELENAROSSELLÓ: EFECTOS DE LAS REPOBLACIONES

POR TERRAZAS CON PINUS SYLVESTRIS L. EN LAS PROPIEDADES QUÍMICAS

DEL SUELO EN CASTILLA Y LEÓN ... 239

A. MOYANO, J.F. GALLARDOLANCHO YE. CHARRO: COMPORTAMIENTO DEL CARBONO

ORGÁNICO EN DOS SUELOS FORESTALES DE LA SIERRA DE GATA

(PROVINCIA DE SALAMANCA) ... 245 RELACIÓN DE REVISORES... 251

D

Desde el primer momento, el Comité Organizador concibió la Reunión como foro de encuentro cien-tífico y profesional, de manera que abarcara un gran espectro de temas. Efectivamente, la respuesta de los socios y no socios fue notable, y los más de 70 participantes registrados y el número de contribucio-nes científicas superó las expectativas de participación en este tipo de reuniocontribucio-nes. El contenido temático de dichas contribuciones repartido en ponencias, comunicaciones y paneles, se distribuyó entre los tres campos que dan título al Grupo, aunque los aspectos ecofisiológicos fueron mayoritarios. La proceden-cia de los participantes fue, así mismo, muy variada, teniendo particular representación la Universida-de Universida-de Santiago Universida-de Compostela, UniversidaUniversida-de Universida-de Vigo, Universidad Politécnica Universida-de Madrid, Universidad de La Laguna, Universidad del Pais Vasco, C.S.I.C. de Madrid y el C.I.F.A. de Lourizán entre otros.

Este volumen de Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales contiene 36 de las 44 ponencias y contribuciones voluntarias presentadas en dicha Reunión. Creemos que tanto la par-ticipación como la calidad del debate científico de esta primera reunión han satisfecho ampliamen-te los objetivos iniciales y han consolidado el enorme poampliamen-tencial del grupo de trabajo, constituyendo un excelente punto de partida.

Queremos desde estas líneas agradecer la aportación de las entidades colaboradoras (Caixanova, Diputación de Pontevedra y Xunta de Galicia), la dedicación de los miembros del Departamento de Ecoloxía del CIFA Lourizán en la organización de la Reunión, en especial a Alex Arpachi y Juliane Gnau, así como la asistencia de los participantes que con sus contribuciones y presencia han hecho posible el éxito de la Reunión.

El Comité Organizador

LA ECOFISIOLOGÍA EN EL ÁMBITO FORESTAL

E. T. S. de Ingenieros de Montes. UPM. Ciudad Universitaria s/n. 28040-MADRID (España). Correo electrónico: [email protected].

Resumen

Tras una alusión a la importancia de la Ecofisiología como interfase entre Fisiología Vegetal y Ecología se muestran algunos resultados de trabajos en los que se evaluaron parámetros fisiológicos y anatómicos de varias especies arbóreas, con objeto de resaltar el papel que puede desempeñar la Ecofisiología, esclareciendo cuestiones y aportando información al técnico en la gestión de los eco-sistemas forestales y la repoblación forestal. En el apartado “Uso del agua e intercambio gaseoso” se comparan diversos parámetros hídricos y del flujo de savia en hayas y robles en un rodal mixto, subrayándose sus diferencias. También se muestra el uso de la discriminación isotópica de carbono como herramienta en la caracterización del comportamiento y uso del agua en plantaciones de euca-lipto. Bajo el epígrafe “Cubierta arbórea y microclima” se contemplan las respuestas de brinzales de haya plantados bajo el dosel de un fustal de repoblación de pino silvestre, resaltando la influencia que la intensidad de una clara experimental ejecutada en el pinar tuvo sobre las hayas a través de la variación provocada en la irradiancia que recibían y el agua de que disponían en términos de pará-metros hídricos y de intercambio gaseoso. En un tercer apartado titulado “Variación inter e intraes-pecífica” se subraya la influencia de la especie y de taxones de rango inferior sobre el crecimiento y parámetros fisiológicos en trabajos llevados a cabo en una plantación experimental de pinos carras-co y piñonero; y, en carras-condiciones semicarras-controladas, de varias procedencias de pino rodeno y de clo-nes de eucalipto (E. globulus). La respuestas de parámetros foliares de varias especies de frondosas que comparten estación, y la del pino canario sometido a condiciones variables de disponibilidad de luz y agua, sirven de ejemplo en el apartado sobre “Desarrollo y plasticidad fenotípica”.

Palabras clave: Gestión forestal, Ecofisiología aplicada, Uso del agua, Respuestas fisiológicas

11 ISSN: 1575-2410

© 2005 Sociedad Española de Ciencias Forestales

INTRODUCCIÓN

La actividad forestal dedica buena parte de sus miras y esfuerzos a la conservación y gestión de los montes, cuyos diversos usos se ejercitan en un marco ecológico, que los condiciona y debe presidirlos, y en el que los vegetales son actores principales. En su actuación, las plantas interac-cionan con el ambiente y el estudio de esa inter-acción constituye el ámbito de la Ecofisiología. Creo, por tanto, acertado la incorporación de tal

disciplina, con nombre propio, en el grupo prime-ramente llamado de Ecología y Suelos Forestales de la SECF, para constituir el grupo "Ecología, Ecofisiología y Suelos Forestales".

Los procesos vitales, los mecanismos en ellos implicados, la postulación de las funciones que permiten hacer predicciones de los fenóme-nos vitales, constituyen objeto de la Fisiología Vegetal. Esos mecanismos fisiológicos se dan en un ambiente determinado y la Ecofisiología se sitúa en la interfase Fisiología-Ecología para

pre-guntarse sobre los controles que el ambiente ejer-ce sobre el crecimiento, la supervivencia, la reproducción, la competencia, abundancia y dis-tribución geográfica, para ayudarnos a entender la significación funcional y la evolución de los caracteres de las plantas. La Ecología "plantea las preguntas y la Fisiología suministra las herra-mientas para su contestación". Se trata, por tanto, de una ciencia experimental que aplica metodo-logías comunes con la Fisiología, aunque requie-re también la participación de otras propias de la Bioquímica, Biología Molecular y Biofísica, a las que hay que añadir los aspectos aplicados, en nuestro caso vinculados al ámbito forestal y al conjunto de materias integradas en las Ciencias Forestales y disciplinas coadyuvantes.

Las interacciones con los factores bióticos y abióticos pueden considerarse filtros que deter-minan la presencia de una especie en una esta-ción determinada, que se unen a los filtros his-tóricos que han permitido su llegada, tras la cual se reduce la presencia inicial, que sólo mantienen aquellas especies cuya eficacia bio-lógica les permite llevar a cabo con éxito las funciones vitales (LAMBERSet al., 1998). Y ello,

con cambios en el clima y en el suelo, que se unen a los derivados de las acciones antropogé-nicas, las cuales a su vez contribuyen a la alte-ración de los primeros.

En el ámbito forestal, la gestión selvícola de las masas arbóreas implica acciones técnicas en condiciones de habitación no siempre óptimas para las plantas. Ello conduce a estrés con reducción de la tasa de los procesos fisiológicos, lo que se traduce en menor crecimiento y otras alteraciones del desarrollo. La evitación y la tolerancia constituyen formas de respuesta ante situaciones de estrés y los términos de endureci-miento, aclimatación y adaptación se usan, con diferente escala temporal y espacial, también de matices en su aplicación, para designar respues-tas al estrés (LEVITT, 1980). A ellos se une el

concepto de plasticidad fenotípica que amplía y trasciende al de interacción genotipo x ambiente (SULTAN, 2000).

Ante todas estas situaciones, se producen en las plantas cambios complejos que exigen la ela-boración y aplicación de modelos ecológicos que permitan predecir comportamientos de las plantas, valorar costes y beneficios (los

trade-offs) para las mismas y dirigir actuaciones de los gestores forestales (DIXONet al., 1990).

En lo que sigue se muestra un abanico de resultados, en su mayor parte ya publicados, todavía lejos de la configuración de modelo alguno, pero que revisten interés porque cubren algunos aspectos ecofisiológicos de especies arbóreas de interés forestal en España y para cuya obtención se han puesto en juego técnicas de uso común en Fisiología Vegetal. Con ello se pretende resaltar el papel de la Ecofisiología en el ámbito de la SECF y poner de manifiesto el interés de sus aportaciones para el técnico fores-tal español, las cuales pueden ser de gran utilidad en la toma de decisiones inherentes a la gestión de las masas arboladas y a la planificación de la repoblación de terrenos con vocación forestal. Se distinguen cuatro apartados: “Uso del agua e intercambio gaseoso”, “Cubierta arbórea y microclima”, “Variación inter e intraespecífica” y “Desarrollo y plasticidad fenotípica”.

USO DEL AGUA E INTERCAMBIO GASEOSO

La existencia de una vía común para la entra-da y salientra-da de gases y vapor de agua por difusión estomática enfrenta a las plantas, especialmente en condiciones de estrés hídrico, con el dilema de optimizar la nutrición primaria de carbono con la menor pérdida de agua por transpiración. De ahí la interconexión entre las variables y parámetros implicados en las relaciones hídricas (potencial hídrico y sus componentes, déficit de la presión de vapor, conductancia estomática al vapor de agua, conductividad hidráulica, señales hormo-nales del status hídrico del suelo) y los relaciona-dos con la absorción y fijación de carbono (irra-diancia, conductancia estomática, concentración interna, bioquímica de la fijación), factores todos que inciden directa o indirectamente en la efi-ciencia en el uso del agua y del carbono en la planta (LANDSBERG& GOWER, 1997).

En un rodal mixto de haya y roble en el

Hayedo de Montejo, si bien ambas especies mostraron un patrón similar en la evolución diurna del potencial hídrico, en el haya a media mañana se producía un descenso más acusado y mantenido por más tiempo (Figura 1, izda.).

Valores más altos del potencial al amanecer en roble al final del estío, con bajo contenido en agua del suelo, reflejan una mejor recuperación a la alta demanda evaporativa y limitación esti-val de agua, que evidencia una menor sensibili-dad a la sequía que el haya. Ambas especies mostraron también diferencias en la conductan-cia estomática al vapor de agua (Figura 1, dcha.) y en la tasa de fotosíntesis (no mostrado) a mediodía con valores mayores en roble, en todas las fechas de medición.

En el mismo rodal mixto se puso de manifies-to el diferente comportamienmanifies-to de haya y roble en la evolución diaria de la velocidad de la savia medida por el método de flujo de calor constante (GRANIER, 1994), algunos de cuyos valores se

muestran en la figura 2. El flujo de savia se redu-jo al disminuir la eficiencia hidráulica.

En tres plantaciones experimentales de

Eucalyptus globulus, con árboles de cinco a siete años de edad, pertenecientes a dos familias de dos procedencias y varios clones selectos pertenecientes a ENCE en Huelva (Las Herrumbres, Valdeoscuro y San Sebastián), se

evaluó la supervivencia y el crecimiento en diá-metro y se correlacionó con los valores de dis-criminación isotópica del carbono (∆13_C)

medi-dos en muestras tomadas del tronco a la altura normal (SUNet al., 1996). Se encontró una alta correlación positiva entre el valor de ∆ y la supervivencia (Figura 3, izda.), con los valores más bajos en la procedencia Geeveston (9.226) de lugar de origen mas húmedo, menos adapta-da al clima mediterráneo y más eficiente en transpiración. También el crecimiento en diáme-tro guardaba buenas correlaciones con ∆ en las tres estaciones (Figura 3,dcha). La disponibili-dad de agua en las Herrumbres fue menor debi-do a la existencia de una capa impermeable de arcilla no presente en las otras dos estaciones. Asimismo, el diferente sistema radical de los clones (más superficial) frente a las plantas de semilla podría relacionarse con las diferencias en la eficiencia transpiratoria estimada a través de ∆. Estos resultados sugieren un fuerte efecto de la disponibilidad de agua en los valores de ∆ que resultó un buen indicador del agua disponi-ble por la planta.

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Figura 1. Patrones diarios de potencial hídrico (izda) y conductancia estomática al vapor de agua (dcha) en haya y roble albar a lo largo del periodo vegetativo (tomado de ARANDAet al., 2000)

-3 -2 -1 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 - 3 - 2 - 1 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 -3 -2 -1 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 - 3 - 2 - 1 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 -3 -2 -1 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 - 3 - 2 - 1 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 16 June 1994 16 June 1994 3 August 1994 3 August 1994 7 September 1994 7 September 1994 F.sylvatica F.sylvatica F.sylvatica Q. petraea Q. petraea Q. petraea Potencial hídrico (MPa) 5 4 3 2 1 4 3 2 1 0 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 F. sylvati ca F. sylvati ca F. sylvati ca Q.petraea Q.petraea Q.petraea 15 June 1994 2 August 1994 2 August 1994 2 August 1994 6 September 1994 6 September 1994

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CUBIERTA ARBÓREA Y MICROCLIMA: PLANTACIÓN DE HAYAS EN UN PINAR

En la interacción medio-plantas, los rodales arbóreos ejercen una marcada influencia sobre el microclima creándose un sistema interactivo en el que cualquier cambio en alguno de sus componentes conduce a un ajuste en el resto. La cubierta arbórea, receptora de la radiación solar reduce la cantidad de radiación que transmite a su través y modifica parcialmente su espectro, el PAR es menor bajo cubierta, más acusadamente en frondosas y más rico en longitudes de onda del rojo lejano, lo cual va a condicionar la pre-sencia y, en su caso, desarrollo de las especies susceptibles de germinar bajo la misma. El dosel arbóreo modifica también el régimen térmico respecto al existente en suelos desnudos, con un aumento de temperatura en invierno y un des-censo en verano, circunstancias que afectarán asimismo a la regeneración de la masa arbórea y a la presencia y competencia con especies acce-sorias (AUSSENAC, 2001). El dosel arbóreo actuará asimismo como pantalla interceptora de las precipitaciones, su densidad será factor influyente en la evaporación potencial; la arqui-tectura de la copa, la morfología y anatomía de las hojas afectarán no sólo el status hídrico del arbolado y parámetros fisiológicos relacionados con el mismo, sino también condicionarán la disponibilidad de agua para el regenerado; y todo ello implicará adaptaciones fisiológicas a las modificaciones microclimáticas.

La eliminación parcial del arbolado median-te clareos, claras y entresacas, deberá por tanto practicarse sobre bases funcionales teniendo

pre-sente el comportamiento de los árboles y los con-dicionamientos ambientales. Estos tratamientos no sólo aumentan los niveles de radiación, cuali-tativa y cuanticuali-tativamente, lo que tiene un efecto directo sobre la fotosíntesis, sino que mejoran la disponibilidad de agua y reducen el estrés hídri-co en el estío en los árboles que se dejan. Todo ello, unido a la más rápida mineralización del humus, liberándose nitrógeno, derivada de la mayor iluminación y disponibilidad de agua, conduce al aumento de la tasa de crecimiento en diámetro y aumento de la biomasa leñosa produ-cida (KOZLOWSKYet al., 1991). Todo lo cual

ade-más de repercutir en el comportamiento del posi-ble regenerado de la especie principal, reviste importancia en las masas mixtas dada la diferen-te capacidad de desarrollo de las especies partici-pantes y la competencia por los recursos deriva-da de la misma; y tiene, si cabe, aun mayor tras-cendencia si el objetivo pretendido es introducir otra especie más noble bajo el dosel arbóreo de una conífera y acabar formando una masa mixta. Bajo esta perspectiva, a continuación se muestran algunos de los resultados obtenidos en una plantación de brinzales de haya realizada en la proximidad del Hayedo de Montejo bajo el dosel de un pinar adulto, de repoblación de Pinus

sylvestris, bajo diferentes condiciones de irradia-ción tras ser sometido a una clara sistemática, en relación con mediciones de crecimiento, paráme-tros hídricos y de intercambio gaseoso, con el fin de analizar el grado de influencia de su intensidad en la supervivencia y desarrollo de los brinzales. Las hayas se plantaron a 2.5 m x 2.5 m en un pinar de 45 años con 55 m2_ha-1_{de área}

basimé-trica y a los cuatro años se eliminaron filas de

JOSÉA. PARDOSCARRIÓN «La Ecofisiología en el ámbito forestal»

Figura 2. Evolución diaria del consumo de agua referido a todo el árbol, un día de estío, en tres hayas y tres robles, con diferente grado de codominancia- dominancia, (dcha: Fs, hayas, Qpe, robles) y relación flujo de savia y conduc-tividad hidráulica (tomado de ARANDAet al. 2004)

0 . 0 1 . 0 2 . 0 3 . 0

6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00

Qpe1 Qpe2 Qpe3

0 . 0 1 . 0 2 . 0 3 . 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00 Qpe1 Qpe2 0 . 0 1 . 0 2 . 0 3 . 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00 Fs1 Fs2 Fs3 0 . 0 1 . 0 2 . 0 3 . 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00 Fs1 Fs2 0 . 0 1 . 0 2 . 0 3 . 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18: 00 21:00 0:00 Fs1 Fs2 Fs3 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0.0 0.5 1.0 1.5

Beech Sessile oak

Fdmed = 1.83 Khsf

R2

= 0.85 Sessile oak (spring)

Fdmid (dm -3 dm -2 h -1 ) Khsf (dm -3 dm-2 h-1 MPa-1 )

pinos manteniendo un 50% y dejando cuatro situaciones de espaciamiento (Figura 4) (véase ARANDAet al., 2001). Se realizaron fotografías

hemisféricas del dosel de pinos y con un softwa-re Hemiview se calcularon los factosoftwa-res de luz directa, difusa y global. Se llevaron a cabo mediciones morfológicas y anatómicas durante dos años, encontrándose relaciones significati-vas con el factor de iluminación global, cuyo aumento condujo al de la masa foliar específica. El primer año, el aumento en esta estuvo más relacionado con el grosor de la lámina foliar (Figura 5) mientras que en el segundo la signifi-cación se expresó con el del parénquima en empalizada (no mostrado); asimismo la mayor radiación produjo más densidad estomática. Los resultados muestran la capacidad de los brinza-les de haya de aclimatarse a la condición de mayor iluminación provocada por la abertura del dosel del pinar que se manifiestan en cam-bios en la anatomía de la hoja.

La clara realizada afectó también a la

dispo-nibilidad de aguapara las hayas plantadas y, en

consecuencia, a los parámetros hídricos. En las cuatro situaciones planteadas, descendió el potencial hídrico al amanecer a lo largo del periodo vegetativo en los dos años de medición. La clara más intensa practicada en el pinar (T2) condujo a los valores mayores de potencial hídrico de base (Tabla 1), mientras que los valo-res más altos del potencial osmótico a plena tur-gencia (Figura 6), se obtuvieron en las hayas bajo pinar no aclarado, con una clara relación

negativa entre dicho potencial y la concentra-ción de osmolitos (datos no mostrados). El ajus-te osmótico, como mecanismo de tolerancia a la sequía, fue limitado bajo condiciones de sombra (pinar no aclarado), restringiéndose la aclimata-ción de las hayas a la sequía en tal situaaclimata-ción, pudiendo incluso ponerse en peligro la supervi-vencia de las plantas en años extremadamente secos. Resulta evidente la compleja interacción entre sequía y sombra sobre el potencial de acli-matación de las hayas y se pone de manifiesto que, si bien la presencia de un dosel protector es necesario en los primeros años, transcurrida dicha etapa la reducción del dosel significa menor intercepción de la lluvia y menor consu-mo de agua, lo que favorece, especialmente en verano, la disponibilidad de recursos a las hayas.

La clara condujo a la postre a un mayor cre-cimiento en altura y diámetro de las hayas (Figura 7), en paralelo con un aumento de la fotosíntesis neta a saturación de luz (A_sat) y un máximo en la conductancia estomática al vapor de agua (Figura 8). Asimismo la masa especifi-ca foliar y el contenido en nitrógeno referido a masa aumentaron en el rodal aclarado con una relación positiva entre (A_sat) y el contenido en nitrógeno referido a superficie foliar (datos no mostrados). La ausencia de significación para la limitación no estomática de A se confirmó por la falta de descenso de Fv/Fm, consecuencia de la fotoinhibición tras la abertura del dosel de pinos; y en el rodal aclarado se encontró un valor mayor de la eficiencia cuántica máxima de

15

Figura 3. Relación entre discriminación isotópica de carbono y supervivencia en Valdeoscuro (izda) y diámetro nor-mal en Las Herrumbres (dcha) en Jeerland, 2, familia 84 y Geeveston, 9, familia 226 y varios clones seleccionados (tomado de PITAet al., 2001)

Las Herrumbres y = 0,0624x + 16,151 R2 _{= 0,6996} 16,4 16,6 16,8 17 17,2 17,4 17,6 10 15 20 25 diámetro normal cc (cm) brinzales 413.7 334.1 115.3 115.2 Valdeoscuro y = 0,0144x + 16,527 R2 _{= 0,9512} 16,9 17 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 0 20 40 60 80 100 supervivencia(%) (per mil) 2.84 9.226 334.1 115.2

∆

los centros de PSII abiertos (Fv/Fm). Estos resultados (no mostrados, véase ARANDAet al, 2004) subrayan la eficacia de reducir la cubierta (COLLETet al., 2001) y evidencian que la

reduc-ción de la competencia por luz y agua favorece los parámetros de intercambio gaseoso y las condiciones de crecimiento de las hayas, lo que permitirá la transformación con éxito del pinar en una masa mixta de frondosa y conífera.

VARIACIÓN INTER E INTRAESPECÍFICA

La información obtenida en los ensayos tra-dicionales en campo, en términos de supervi-vencia y crecimiento, a nivel de especie, proce-dencia y, en ocasiones, familia y genotipo, aun-que muy útil para la valoración y posterior elec-ción del material de uso en repoblaelec-ción forestal, requiere esperas estimadas en un tercio a la mitad del turno de la especie. Con el fin de acor-tar dicho tiempo y predecir un comportamiento futuro, aun con las siempre problemáticas corre-laciones genotipo x edad, se ponen en juego parámetros morfológicos, nutricionales, hídri-cos y de intercambio gaseoso entre otros, medi-dos en plántulas de corta edad que se someten a unas condiciones que simulan alguno de los fac-tores ecológicos a que van a estar sometidas en

campo y que pueden servir para vaticinar com-portamientos futuros.

Se presentan resultados de las respuestas de varias especies a diferentes situaciones ambien-tales, en términos de crecimiento y parámetros fisiológicos en pino carrasco y pino piñonero en una misma plantación; en seis procedencias de

Pinus pinasterbajo diferentes regímenes de dis-ponibilidad de agua en condiciones parcialmente controladas; finalmente, la variación entre clones de eucalipto en situación de limitación de agua. La forestación de tierras marginales de

antiguo uso agrícola plantea la necesidad de

conocer bajo una perspectiva ecofisiológica la capacidad de adecuación de las especies utiliza-bles. Con tal fin, en Arganda (Madrid) en un terreno de cultivo agrícola de secano, bajo un clima mesomediterráneo seco, con un suelo ran-ker aluvial, de textura franca, ligeramente bási-co, con escasa materia orgánica y contenido aceptable en nutrientes para coníferas, se instaló una plantación experimental de Pinus hale-pensis y P. pinea. El mayor crecimiento del pino carrasco se justifica por su mayor eficacia en primavera, con tasas de fotosíntesis y transpira-ción mas altas, que propiciaron un tercer ciclo de crecimiento al final de esta estación, frente a la existencia de un solo ciclo anual en el piñone-ro; y, si bien ambas especies se adaptaron bien a

JOSÉA. PARDOSCARRIÓN «La Ecofisiología en el ámbito forestal»

Tabla 1. Potencial hídrico de base en hayas (C, control;T, tratamiento con alta irradiancia) Figura 4. Distribución de la plantación de hayas

(toma-do de ARANDAet al., 2001) Figura 5. Grosor de la lámina foliar

7 8 9 10 11 12 13 a a b b a a b b 1998 1999 C T1 T 2 T3 C T1 T 2 T3 hayas pinos C seedling C E S W N T1 T1 T2 T2 T3 T3 1998 1999

Tratamiento 10 jun 29 jul 2 sept 11 junio 29 julio 9 sept

C -0.16 ± 0.02 a -0.79 ± 0.05 b -1.51 ± 0.16 a -0.21 ± 0.03 a -1.38 ± 0.28 b -1.27 ± 0.21 b T2 -0.14 ± 0.02 a -0.50 ± 0.09 a -1.29 ± 0.17 a -0.17 ± 0.03 a -0.46 ± 0.06 a -0.37 ± 0.04 a

la sequía estival, lo hizo con más éxito el pino carrasco. En la figura 9 se muestran la evolución del crecimiento, las tasas de fotosíntesis y trans-piración y la eficiencia máxima del fotosistema II (Fv/Fm), cuyas diferencias justifican una parte del diferente temperamento de ambas especies y ratifican la necesidad de una adecua-da elección de especie en función de los condi-cionantes ecológicos del lugar de plantación.

Las diferencias intraespecíficas, a nivel de procedencias, pueden ser de igual importancia que las interespecíficas. Varias procedencias

ibéricas y de Landas (Francia) de Pinus

pinaster se sometieren a riego a capacidad de campo, cada una o dos semanas, poniéndose en juego variables y parámetros de crecimiento, hídricos y de intercambio gaseoso. Cabe subra-yar que las diferencias más acusadas entre pro-cedencias se encontraron bajo limitación de agua (R2) y en pleno verano, como se muestra en la figura para el potencial osmótico a turgen-cia plena, tiempo en que descendió en algunas procedencias (Oria y Arenas) 0.4 MPa (figura 10), en contraste con las plantas con buen sumi-nistro de agua, en las que no se produjo ajuste osmótico alguno. El descenso en los potenciales

osmóticos a plena turgencia y pérdida de turgen-cia al alcanzar el pleno estío, así como el del módulo de elasticidad máximo y el de la rela-ción peso turgente a peso seco, parámetros deri-vados de las curvas P-V, se produjeron en para-lelo al descenso del potencial osmótico (FERNÁNDEZet al., 1999).

En un experimento con las mismas proce-dencias y condiciones experimentales se encon-traron diferencias en parámetros de intercambio gaseoso entre regímenes de agua. Las tasas de intercambio gaseoso en respuesta al potencial hídrico sólo descendieron en conjunto para potenciales inferiores a -13 MPa, como se mues-tra en la figura 11 para la fotosíntesis, sin dife-rencias apreciables entre procedencias. Las pro-cedencias Ibéricas, en contraste con Landas, mostraron tendencia a economizar agua al final de la primavera evidenciando una adaptación al estío seco de sus localidades de origen. Las dife-rencias de crecimiento entre procedencias no se expresaron en los valores de la tasa de fotosínte-sis, dependiente de otros factores no controlados y podrían explicarse por diferencias en el uso del agua y diferente productividad de nitrógeno (datos no mostrados).

17

Figura 6. Variación del potencial osmótico Ψπ100(tomado de ARANDAet al., 2001)

Figura 7. Crecimiento tras la clara (tomado de ARANDAet al., 2004)

20 40 60 80 100 120 C T2 Height (cm) 0 3 6 9 12 0 1998 1999 C T2 Stem diameter (mm)

JOSÉA. PARDOSCARRIÓN «La Ecofisiología en el ámbito forestal»

Estaquillas enraizadas de material clonal

de Eucalyptus globulus se sometieron a dos

niveles de estrés hídrico manteniendo en 9,5 y 8,6 % (peso seco) el contenido en agua del substrato de cultivo, que permitió alcanzar potenciales de -0.5 y -1.0 MPa respectivamen-te, frente a un control a un 30% (peso seco) de contenido en agua, mediante adición periódica

de agua. Se cosecharon las plantas a los 60 y 95 días, se realizaron mediciones morfológicas, de transpiración y se constituyeron curvas P-V. Se encontraron diferencias significativas entre clo-nes en la expansión foliar y en la transpiración (figura 12); también la interacción clon x trata-miento fue significativa en el área foliar especí-fica. El estrés hídrico condujo a la reducción de

Figura 8. Tasas de fotosíntesis neta máxima (Amax) y conductancia estomática al vapor de agua (gwvmax)

0 2 4 6 8 10 11 -06 30 -06 28 - 07 6 -09 1999 0 2 4 6 8 10 10 -06 30 -06 28 -07 1 -09 C T 1998 Amax ( µmol m -2 s -1 ) n.s . ** * * *** *** *** ** 0 50 100 150 200 250 11 -06 30 -06 28 -07 6-09 0 50 100 150 200 250 10 -06 30 -06 28 -07 1-09 gwv max (mmol m -2 s -1 ) C T 1998 1999 * * * n.s. n.s. ** *** *** 0 10 20 30 40 50 60

Elongación del brote (cm) 0

10 20 30 40 50 60

Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov

20 A (µ mol·m -2 ·s -1 ) _** 0 5 10 15

Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov

** 0 1 2 3 4 5 6 7 8

Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov

-2 s -1 ** 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Mar Abr E (mmol·m ) ** 0.7 0.8 0.9 1 0. 6 0. 5 *** F v/F m

Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov

***

carrasco piñonero

Figura 9. Evolución de la elongación del brote, tasas de fotosíntesis (A) y transpiración (E) y eficiencia máxima del fotosistema II (Fv/Fm) en el periodo vegetativo (tomado de SIERRA, 2003)

los potenciales osmóticos a pérdida de turgen-cia y turgenturgen-cia plena y aumentó el contenido hídrico relativo a pérdida de turgencia y el módulo de elasticidad máximo (no mostrado). Las diferencias entre clones respecto a relacio-nes hídricas sólo fueron significativas en el tra-tamiento de sequía más moderada. Se aprecia un cierto ordenamiento clonal en los parámetros hídricos en respuesta al estrés hídrico (Figura 13) consistente con las diferencias encontradas en la expansión foliar y, también, con las obser-vaciones hechas en campo.

La construcción de curvas P-V permitió determinar los principales parámetros hídricos (tabla con sus valores en PITA YPARDOS, 2001)

Dada la importancia de la cavitación duran-te el estrés hídrico (TOGNETTIet al., 1998), con una metodología de cultivo semejante, en clo-nes de Eucalyptus globulus sometidos a estrés

se midió la conductividad hidráulica y otros parámetros (evolución de la superficie foliar, evapotranspiración por planta y, potencial hídri-co de base).

La conductividad hidráulica se midió en seg-mentos de tallo escindidos de plantas sometidas a diverso grado de estrés, calculando la pérdida de conductividad hidráulica, y ajustándose des-pués una sigmoide exponencial a la curva de vulnerabilidad para los diferentes valores de potencial hídrico que experimentaron las plan-tas. La sequía redujo la evapotranspiración hasta un 70-80% respecto a las plantas con buen sumi-nistro de agua y también el crecimiento de las hojas, con una relación significativa entre ambos parámetros (Figura 14). Los clones ensa-yados perdieron hasta un 70% de conductividad hidráulica para valores de potencial hídrico menos negativos de -1 MPa y se alcanzaron

pér-19

Figura 10. Variación estacional de π100en plantas bajo

estrés hídrico, con ajuste osmótico

Figura 11. Tasa de fotosíntesis respecto a ψ (tomado de

FERNÁNDEZet al., 1999 y 2000)

Figura 12. Relación entre tasa de transpiración y la superficie de hoja media de siete clones de E. globulus, en plan-tas con un contenido en agua del sustrato del 30% (C), y 8.6% (S2)

Control. 2ªcosecha y = 0,0495x + 7,5078 R2 _{= 0,8347} 5 15 25 35 45 55 0 500 1000 1500 área foliar (cm2 planta-1 ) Transpiración (g dia -1) 115.2 115.3 131.2 131.3 161.3 334.1 413.7 S2. 2ªcosecha y = 0,0216x + 5,8089 R2 _{= 0,8135} 5 10 15 20 25 30 35 0 500 1000 área foliar (cm2 planta -1 ) Transpiración (g dia -1) 115.2 115.3 131.2 131.3 161.3 334.1 413.7

didas del 85 % sin producirse caída de hojas El coeficiente de la pendiente de la curva varió apreciablemente entre los clones mas y menos vulnerables (véase PITAet al., 2003).

DESARROLLO Y PLASTICIDAD FENOTÍPICA

Tema de gran interés actual, se ejemplifica con la respuesta a la irradiancia en la anatomía

foliar de ocho frondosas y con el comportamien-to del pino canario.

La realización de fotografías hemisféricas y el cálculo de GSF (global site factor) como sub-rrogado de la irradiancia relativa y la determina-ción de caracteres morfoanatómicos, permitió establecer relaciones entre las ocho especies (haya, roble albar, melojo, acebo, serbal,

cere-zo y espino) presentes en el Hayedo de Montejo

y los parámetros medidos. Se puso de manifiesto la existencia de un mismo patrón para la relación

JOSÉA. PARDOSCARRIÓN «La Ecofisiología en el ámbito forestal»

Figura 13. Clasificación clonal de acuerdo con el ajuste osmótico (OA, MPa) y el módulo de elasticidad (εmax, MPa)

medido en plantas estresadas los días 49-59, e incremento del tamaño de la hoja media(∆LM) entre días 60 y 95 6.95 5.93 5.33 5.08 4.96 _{3.36 3.16} 0.04 0.13 0.31 0.41 0 100 200 300 400 500 600 700 800 LM (mm 2 hoja -1) ε (MPa) AO(MPa) ∆ 115.3 413.7 161.3 131.2 131.3 115.2 334.1

Figura 14. Relación entre superficie foliar (d.41) y transpiración de la planta (2 semanas después de la imposición de la sequía (d.40-44). Símbolos en blanco, bien regados (tomado de PITAet al., 2003)

y = 30,115Ln(x) - 131,97 R2 = 0,8269 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 100 200 300 400 500

area foliar(cm2 _planta-1₎

evapotranspiración (g planta -1 dia -1) 115.7 115.18 115.16 115.21 115.7 115.18 115.16 115.21 c

positiva entre irradiancia (GSF) y masa foliar específica (LMA) y contenido en nitrógeno refe-rido a superficie foliar (cuya variación se muestra en la figura 15) derivadas del cambio producido en la anatomía de las hojas, en las que se produjo un aumento de LMA al aumentar el grosor de la lámina foliar. Estos cambios morfológicos se interpretan como mecanismos de aclimatación a la luz en los diferentes niveles del dosel arbóreo, reflejando los valores de LMA una respuesta muy plástica en las ocho especies con independencia a su tolerancia a la sombra.

El pino canario, como la mayoría de las

plantas Mediterráneas muestra tolerancia a la sequía, siendo capaz de crecer en áreas con menos de 300 mm de lluvia, aunque incapaz de regenerarse en masas forestales en ausencia de perturbaciones significativas. Para confirmar la

existencia de limitaciones en la capacidad de las plántulas de Pinus canariensis para soportar el estrés hídrico en condiciones de baja irradiancia, se llevó a cabo un experimento en invernadero combinando dos niveles de luz muy contrasta-dos (plena luz y 5 % de la luz incidente) y contrasta-dos niveles de disponibilidad hídrica (90 % y 22,4 % de la capacidad de campo) con análisis destruc-tivos a los 66, 114 y 158 días.

La interacción entre ambos factores resultó significativa para casi todas las variables consi-deradas (crecimiento, proporciones de biomasa y morfología foliar) (Figura 16). En concreto, mientras que las plantas bien regadas aumenta-ron sustancialmente su LAR (área foliar por uni-dad de biomasa total) bajo sombreo, respuesta típica, las plantas sombreadas con estrés hídrico tuvieron que reducir su inversión en área foliar e

21

Figura 15. Relación entre irradiancia relativa y concentración de N referida a superficie foliar (tomado de ARANDAet

al., 2004) 0 1 2 3 4 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Na = 0.35*ln(GSF) + 1.93 R2 = 0.84 Na = 1.41*GSF + 1.32 R 2 = 0.82 Na = 0.59*ln(GSF) + 2.30 R2 = 0.88 1 2 3 4 Na (gr m -2 ) Na = 1.35*GSF + 1.05 R 2 = 0.63 1 2 3 Na = 0.25*ln(GSF) + 1.64 R 2 = 0.62 Na = 0.80*GSF + 0.78 R 2 = 0.68 0 1 2 3 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 0.0 Na = 1.69*GSF + 0.66 R 2 =0.87 0.2 0.4 0.6 0.8 0 Na = 0.35*ln(GSF) + 2.83 R 2=0.84 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 I. aquifollium GSF (%) Q. petraea F. sylvatica Q. pyrenaica C. monogyna S.aucuparia P. avium S. aria

incrementar su proporción de biomasa radical (RMF). La poca viabilidad de este fenotipo se confirmó por la extrema reducción del alarga-miento del tallo e incluso la muerte de algunas plántulas (CLIMENTet al., 2004).

Estos resultados confirman que la sequía puede acentuar los efectos negativos de la som-bra en la regeneración del pino canario en con-diciones secas, las cuales predominan en gran parte del área natural de la especie.

Agradecimientos

Agradezco la ayuda prestada para la confec-ción de este trabajo a Pilar Pita, Ismael Aranda, José Mª Climent, Jaime Puértolas y Jesús Alonso.

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JOSÉA. PARDOSCARRIÓN «La Ecofisiología en el ámbito forestal»

Figura 16. Interacción entre factores (triángulos: 90 % capacidad de campo; cuadrados: 22,4 % de la cc.) La res-puesta de plantas sombreadas y bien iluminadas es aparentemente ores-puesta (ver análisis alométrico). Además, la ampli-tud de la diferencia entre ambos niveles de riego es siempre más acusada bajo sombreo. SLA: área foliar específica; LAR: área foliar por unidad de biomasa total; LMF y RMF, proporciones de biomasa foliar y radical, respectivamen-te (tomado de CLIMENTet al., 2004)

0,20 0,40 0,60 0,80 LMF 0,09 0,14 0,19 0,24 SLA (cm 2 /mg) SLA (cm 2 /mg) 0,05 0,06 0,08 0,09 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 RMF

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ECOFISIOLOGÍA DE LOS BOSQUES DE LAURISILVA

Y PINAR DE TENERIFE

Domingo Morales Méndez, Águeda Mª González-Rodríguez, Juliane Peters, Vanessa C. Luis Díaz y Mª Soledad Jiménez Parrondo

Dpto. de Biología Vegetal (Fisiología Vegetal). Universidad de La Laguna. 38207-LA LAGUNA (Tenerife. España). Correo electrónico: [email protected].

Resumen

La posición estratégica de las Islas Canarias en el Océano Atlántico, cerca de la costa africana e influenciada por muchos factores climáticos, propicia la existencia de una vegetación muy diversa que ha sido estudiada desde distintos puntos de vista. Sin embargo, los estudios que relacionan la fisiología de las plantas con su ambiente han sido escasos hasta la última década. En este trabajo, se presentan resultados de las investigaciones realizadas sobre la ecofisiología de las principales espe-cies que forman los bosques de Canarias y más concretamente de Tenerife. Esto es, árboles de la lau-risilva, un museo viviente que se desarrolla en las húmedas pendientes del norte de las islas, tales como Laurus azorica, Persea indica, Myrica faya, Erica arborea, Ilex perado ssp. plathyphylla e

Ilex canariensis. También se estudia Pinus canariensis, la especie por excelencia de los pinares cana-rios, que coloniza suelos volcánicos y es capaz de vivir a lo largo de un enorme gradiente altitudinal desde cerca del nivel del mar hasta los 2200 m. Se estudian las características de intercambio gase-oso, el balance de agua, las respuestas a los diferentes factores de estrés, y en el caso del pino cana-rio también la estructura y ultraestructura de sus acículas.

Palabras clave: Intercambio Gaseoso, Fluorescencia de la Clorofila, Flujo de Savia, Antioxidantes, Estrés

INTRODUCCIÓN

Las Islas Canarias situadas en el Océano Atlántico, cerca de la costa de África, están influenciadas por muchos factores climáticos, que han favorecido la existencia de una natura-leza excepcionalmente diversa, con ecosistemas únicos en el mundo. En Tenerife, la isla mayor y más alta, están presentes todos los tipos de vege-tación de las Islas Canarias. Así siguiendo una catena de un perfil altitudinal que va desde el nivel del mar hasta el pico del Teide (3.717 m), se puede observar un área estrecha similar al desierto con elementos saharianos, situada en la costa sur protegida de los vientos alisios; a

con-tinuación, en las pendientes tanto norte como sur, un área semidesértica con especies suculen-tas, por encima de ésta en el Norte se encuentran reductos de bosques termófilos. El cinturón de bosques está compuesto de restos de laurisilva y por encima el pinar, aunque en las pendientes más secas de las vertientes Sur sólo se desarro-lla este último. Por encima del límite del bosque está cubierto con especies arbustivas. El cintu-rón alpino comienza por encima de los 2.666 m. A altitudes por encima de 3.100 ó 3.200 m sólo se encuentran especies de criptógamas.

En las islas más altas, los vientos alisios car-gados de humedad propician que se forme una zona de nubes a altitudes medias. En estas zonas,

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al amparo de un clima suave, húmedo y relativa-mente uniforme, se ha desarrollado una vegeta-ción exuberante, compuesta por una veintena de especies de árboles con hojas perennes y aspecto laurófilo, que ha recibido el nombre de laurisilva o monteverde. Estos bosques varían en estructu-ra, y composición de especies según las condi-ciones ambientales y topografía del terreno. Otro bosque importante representativo de las islas es el pinar natural que está representado por la espe-cie endémica Pinus canariensis, y constituye la principal masa forestal del Archipiélago.

El objetivo fundamental de este estudio es aportar conocimientos sobre el funcionamiento de unos bosques únicos en el mundo, que no habían sido estudiados desde el punto de vista ecofisiológico con anterioridad.

MÉTODOS GENERALES 1. Medidas de clima y microclima

Los principales factores meteorológicos se registraron continuamente, en los distintos sitios experimentales, con estaciones meteorológicas automáticas (DL2, Delta-T, Cambridge, UK), Para realizar los estudios microclimáticos en la laurisilva, se emplearon además sensores espe-cíficos de radiación, temperatura, humedad rela-tiva y viento a distintos niveles.

2. Microscopia óptica y electrónica

Se preparó el material con los métodos estándar para microscopía óptica y electrónica. En el caso de la acículas de pino, también se hicieron reconstrucciones tridimensionales a partir de imágenes digitalizadas de las microfo-tografias de secciones seriadas, importadas como imágenes TIF y analizadas usando el soft-ware OPTIMAS (6.5.1. BioScan).

3. Medidas de intercambio gaseoso, fluorescencia de la clorofila y estado hídrico

Las medidas de intercambio gaseoso se realiza-ron con un equipo portátil de sistema abierto ADC (Analytical Development Co. Ltd., Hoddesdon, Herts, U.K.) con los modelos LCA2 y el LCA4. La fluorescencia de la clorofila se midió con un fluorí-metro portátil (Plant Efficiency Analyser, Hansa-tech, UK). El estado hídrico se determinó

midien-do el potencial hídrico, utilizanmidien-do una cámara de presión PMS (Instrument Co. Corvallis, USA), y el contenido hídrico relativo (CHR).

4. Pérdida de electrolitos por los tejidos

Se determinó la pérdida de electrolitos en las hojas con un conductivímetro (Dist 4 Hanna, Hanna Instruments (Mauritius) Ltd.), siguiendo a FLINTet al. (1967) y READ& HILL(1988). 5. Determinación de pigmentos y antioxidantes.

Tanto las clorofilas a y b, como carotenos, luteina y los carotenoides del ciclo de las xanto-filas (violaxantina, anteraxantina y zeaxantina) se separaron mediante la utilización de HPLC en gradiente de acuerdo con PFEIFHOFER (1989).

También las clorofilas a y b se determinaron por el método espectrofotométrico empleando las formulas de ARNON (1949). El tocoferol se

determinó siguiendo el método de WILDI &

LÜTZ (1996). El glutation se determino según

KRANNER& GRILL(1996). Los ácidos ascórbico

y dehidroascórbico se determinaron simultánea-mente siguiendo un proceso derivado con orto-fenildiamina (TAUSZet al., 1996).

6. Determinación de nutrientes

El azufre y cloro se midieron por intercam-bio iónico en HPLC. El nitrógeno por el método estándar de Kjeldahl, el fósforo por colorimetría y el magnesio, sodio, potasio, y calcio por espectrofotometría de absorción atómica.

7. Medida del flujo de savia

La tasa de flujo de savia se registró conti-nuamente usando la técnica del balance de calor (CERMÁKet al., 1973; KUCERAet al., 1977) con

un medidor de flujo de savia P-602.2 en la lau-risilva y P-4.1 en el pinar (EMS, Brno, Cz). También se usó el método de GRANIER (1985,

1987) en el pinar.

8. Medida de la interceptación de agua por la cubierta

La cuantificación de la precipitación pene-trante se realizó con embudos de 17 cm de diáme-tro colocados sobre botellas de 5 lidiáme-tros. Para cuantificar el escurrido cortical se hizo con el método de los collares de caucho alrededor de los troncos. La precipitación directa se midió con el

pluviómetro automático conectado a la estación meteorológica colocada en la torre por encima de la cubierta. La interceptación se calculó como la diferencia ente la precipitación directa y la suma de la penetrante más el escurrido cortical.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1. Laurisilva

1.1. Sitio de Experimentación: Especies, Estructura y Microclima

Comenzamos nuestros experimentos esta-bleciendo una parcela de estudio en el monte de Agua en Agua García (Tenerife), a 820-803 m de altitud, con una ligera pendiente (12º) y orientada al NNE, donde se construyó una torre de madera de 20 m de altura, para dar acceso a las distintas capas del dosel vegetal y poder ins-talar la estación meteorológica por encima del mismo. El clima es Mediterráneo húmedo con una temperatura media anual de 13,6ºC (media de las mínimas 10,5ºC y de las máximas 16,6ºC), humedad relativa media anual de 82,1% y precipitación media anual de 756 mm. Los veranos son secos, sin embargo la sequía es mitigada por la alta frecuencia de nubes y eleva-da humeeleva-dad. El número de árboles por hectárea fue de 1693. La especie arbórea más común fue

Laurus azorica (Seub.) Franco (38%) seguida por Erica arborea L. (27%), Myrica faya Aiton (17%), Persea indica (L.) C. K. Spreng. (14%) y las dos especies de Ilex (I. perado Aiton subsp.

platyphylla (Webb & Berthel.) Tutin, e I.

cana-riensis Poir) (4%). El área basal total de la par-cela de estudio fue de 33,7 m2_.ha-1 _{siendo M.}

faya la que representó mayor proporción de área basal de la parcela (39%), seguida por L.

azori-ca (26%), E. arborea (20%), P. indica (14%) y las dos especies de Ilex (2%). El espesor medio del dosel ocupaba 5 m, entre los 10 y 15 m de altura, y el índice de área foliar (LAI), dio un valor de 7,8 (MORALESet al., 1996b,c).

El alto valor de LAI nos indica que este bos-que tiene un dosel muy denso, por lo tanto al estudiar el microclima (ASCHAN et al., 1994;

1997) se mostró que sólo el 4,2% de la radiación global incidente y el 2,0% de la radiación foto-sintéticamente activa (PAR) llegaron al suelo del bosque. Bajo estas condiciones el perfil vertical

del dosel mostró diferencias morfológicas y fisiológicas muy pronunciadas. Las hojas des-arrolladas en la parte superior del dosel (hojas de sol) fueron más gruesas y con el área más pequeña que aquellas desarrolladas en la parte baja (hojas de sombra), con diferencias también en el contenido en pigmentos, mostrando así una gran plasticidad que les permite vivir en micro-climas distintos (MORALES et al., 1996a;

JIMÉNEZet al., 1999a). 1.2. Intercambio gaseoso

Se realizaron cursos diarios de intercambio gaseoso y fluorescencia de la clorofila, en los dos tipos de hojas de árboles adultos de las tres especies más representativas durante un año completo, utilizando la torre erigida en la parce-la experimental (GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ et al.,

2001a; 2002a,b), mostrando una gran plastici-dad en las características de intercambio gaseo-so. Así las hojas de sombra presentaron una dis-minución de su fotosíntesis neta (Pn) máxima de un 50 % en relación con las de sol. En general el comportamiento en las tres especies fue similar con tasas de fotosíntesis bajas, alrededor de 11 µmol.m-2_.s-1_{. El rango óptimo de temperatura}

para la fotosíntesis fue de 19 a 26ºC. No se encontró una clara estacionalidad en las caracte-rísticas de intercambio gaseoso, alcanzando los valores más altos de fotosíntesis, bajo condicio-nes de humedad elevada (GONZÁLEZ-RODRÍ

-GUEZ, 1998). Los valores de transpiración fueron altos, y por tanto la eficiencia en el uso del agua (EUA= fotosíntesis/transpiración) fue muy baja (media máxima de 1,5 mmol.mol-1_{), lo que les}

hace dependientes del hábitat húmedo donde viven. Esta conclusión está de acuerdo con los trabajos realizados con árboles más pequeños fuera del sitio experimental (ZOHLEN et al.,

1995) y en estudios realizados con plantas de L.

azorica crecidas en macetas y sometidas a sequía (GONZÁLEZ-RODRÍGUEZet al., 1999).

1.3. Estrés luminoso

Se hizo un estudio para evaluar las diferen-cias entre hojas de sol y sombra en cinco espe-cies de árboles de la laurisilva que viven en el sito experimental (TAUSZ et al., 2004a). Las hojas de sol mostraron concentraciones de antio-xidantes (ascorbato y glutation) más altas que las hojas de sombra; igual se ha visto en otras

cies (por ejemplo en Fagus silvatica, GARCÍA

-PLAZAOLA YBECERRIL, 2001) y esto es

consisten-te con su mayor necesidad de proconsisten-tección del sol. También el pool del ciclo de las xantofilas fue mayor en las hojas de sol con tamaños más bien pequeños aunque similares a otras esclerofitas mediterráneas como Laurus nobilis, Quercus

ilex, etc. El contenido en clorofilas fue mayor lógicamente en las de sombra y no hubo consis-tentes diferencias en el resto de pigmentos anali-zados entre hojas de sol y sombra.

Se estudiaron las variaciones diurnas de los pigmentos y antioxidantes. En la laurisilva con frecuencia los días son nublados, pero también hay días soleados. En ellos se ha visto la típica disminución de Fv/Fm al mediodía y recupera-ción por la noche en las tres especies, depen-diente del grado de desepoxidación de los pig-mentos del ciclo de las xantofilas, produciéndo-se una regulación a la baja de la fotosíntesis (MORALESet al., 1997). Se repitió el

experimen-to cuantificando también los antioxidantes y sólo se vieron cambios diurnos en los conteni-dos de β-tocoferol que varió en L. azorica y P.

indica pero no en M. faya (GONZÁLEZ

-RODRÍGUEZet al., 2001b). En las tres especies funcionó el sistema de defensa de disipación de la energía luminosa mediante el ciclo de las xan-tofilas (varió el grado de desepoxidación), pero en las dos primeras no fue suficiente para frenar las especies activadas de oxígeno por lo que el alfa-tocoferol, principal detoxificador del oxíge-no en singlete, tuvo que actuar, disminuyendo su contenido a mediodía. En M. faya fue suficiente la fotoprotección no necesitándose la actuación de los antioxidantes, o al menos no se manifes-taron cambios en ellos. Concluyendo que las tres especies tienen sus hojas bien adaptadas a resis-tir el estrés luminoso ya que no se produjeron daños permanentes, pero la estrategia de las dos primeras fue más arriesgada.

1.4. Balance de agua en el dosel vegetal

Siempre se ha dicho que la laurisilva juega un importante papel en la recarga del acuífero de las islas, pero no había ningún trabajo que cuan-tificara la cantidad de lluvia que llega al suelo en relación con las pérdidas por transpiración. Por ello, en el mismo sitio experimental, se cuantifi-có la transpiración a nivel de todo el dosel, al mismo tiempo que se midió la precipitación

directa, el escurrido cortical y la precipitación penetrante.

Se hicieron registros continuos de flujo de savia a nivel de árbol completo y se extrapoló a nivel de área de bosque. La transpiración persis-tió durante todo el año aunque fue muy variable debido a las condiciones ambientales. La trans-piración anual total calculada en base a las medidas realizadas en L. azorica de junio 1993 a junio 1994, fue de 636 mm año-1

representan-do un 65 % de la evaporación potencial y un 80 % de la precipitación anual (JIMÉNEZ et al.,

1996). La transpiración total en base a las medi-das realizamedi-das con M. faya durante el año 1995, fue de 294 mm año-1_{, representando el 30 % de}

la evaporación potencial y el 47 % de la precipi-tación anual (JIMÉNEZet al., 1999 b).

Se midió durante el año 1995, el agua de llu-via que llega al suelo escurriendo por los troncos (escurrido cortical) (ABOAL et al., 1999b) y la

precipitación penetrante mediante el uso de colectores de agua dispuestos de manera aleato-ria en el suelo de la parcela (ABOAL et al.,

1999a), al mismo tiempo que se midió la preci-pitación directa en la parte superior de la torre y el flujo de savia. Durante el citado año, las pér-didas por interceptación fueron 262 mm repre-sentando un 42 % de la precipitación que se determinó como la diferencia entre la precipita-ción directa (625 mm) y la precipitaprecipita-ción pene-trante (325 mm), más el escurrido cortical (38 mm) (ABOAL, 1998; ABOAL et al., 1999 a, b).

Los resultados de ese año para la pérdida de agua por transpiración calculados en base a las medidas realizadas en M. faya fueron de 294 mm, luego el balance fue positivo (es decir quedó en el suelo 69 mm lo que representa el 11 % de la precipitación).

Se aplicó el modelo de Gash (GASH, 1979;

VALENTEet al., 1997) a datos de 30 años de

llu-via para poder calcular las pérdidas por intercep-tación en el área de estudio, dando un valor medio para las pérdidas por interceptación del 30 % de la precipitación (ABOALet al., 1999a). De

esta manera se pudo calcular la entrada y salida de agua en el bosque durante el periodo junio 1993- junio 94, en que se midió la transpiración (636 mm), la precipitación incidente (797 mm), pero no la interceptación. Calculando para la interceptación el 30 % de la precipitación (239