TEMAS DE HOY
•Competencia intraespecífica
•Capacidad de carga
•Determinístico vs Estocástico
•Discreto vs Continuo
•Densodependencia inversa y directa (efecto Allee)
•con y sin retardo en el tiempo
Modelo de crecimiento dependiente de la densidad poblacional o logístico (crecimiento limitado)
BIBLIOGRAFIA
Gotelli (1998), capítulos 1 y 2 Begon (2006), capítulo 5
Krebs (2009), capítulo 8 Pianka (1982), capítulo 5
11 Abril 2014
¿Pueden las poblaciones crecer infinitamente?
¿Por cuánto tiempo?¿Por qué?
Interacciones entre organismos
efecto que se ejercen los individuos entre sí
Los individuos de una población no viven aislados y usan los mismo recursos limitados.
Los recursos son finitos
¿Cómo modificamos la ecuación exponencial para incluir densodependiente del tamaño poblacional?
Otros modelos de crecimiento
Salimos del
ilimitados donde las tasas de nta y mort podian ser constantes y la poblacion crecian en forma
Ahora vamos a considerar un donde los indiv de una pob
aislados y tiene requerimientos similares para sobre crecer y reproduc, es decir comparten los mismos recursos
consumo puede exceder la oferta ende compiten x los
alg no podran acceder.
disminución de las tasas de ingestión de los recursos alimenticios por el individuo.
Disminución de las tasas de
crecimiento y desarrollo individual
incluso una reducción de las reservas almacenadas por el ind.
Si la tasa de ingestión es menor también tienen
reproducción por lo que influye negativamente en la tasa de supervivencia
reducir su tasa de fecundidad.
Poblac no se incrementan hasta el infinito.
fec y super como la tasa de crecimiento al
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA
¿Qué es la competencia?
¿Cuáles son sus efectos?
Tipos de competencia
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA
de Interferencia (de torneo, jerarquizada, regulada, “contest”) _Directa. Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo.
Territorialidad
Producción de toxinas
Peces territoriales de los arrecifes de coral
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA
de Explotación (anárquica, no jerarquizada, “scramble”) _Indirecta. Mediada por el nivel del recurso limitante.
Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo.
Sorghastrum nutans
(pasto) Baja
densidad de plantas
Alta
densidad de plantas
La competencia es más intensa a altas densidades de plantas
(Tilman & Cowan, 1989)
Competencia por explotación y por interferencia
(Neopheanops tellkampfi)
La fecundidad de escarbajos y grillos correlacionada (r =0.86).
Buena medida de la disponibilidad de alimento y su reducción como recurso
Explotación Interferencia
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA
Prokelisia marginata
(Homoptera Delphacidae)
T a ma ñ o d e l cu e rp o (mm) T ie mp o d e d e sa rr o llo (d ìa s) Su p e rv iv e n ci a (% )
attributed prevalence of
intraspecific competition
“Chicharritas”
Hábitos gregarios Rápido crecimiento Se alimentan de savia Deterioro de la calidad de la fuente de
alimentación. (Denno & Roderick, 1992)
Distribución del tamaño de los individuos de una población bajo competencia intraespecífica
La competencia puede producir una distribución sesgada de los pesos.
Acentúa las diferencias (asimetrías).
(Wilbur & Collins, 1973)
Efecto último
Menor contribución a la próxima generación
Diminución de supervivencia
Disminución fecundidad
Disminución del fitness evolutivo
Efectos próximos
Cambios de tamaño (peso) individual y tiempo de
desarrollo
Disminución biomasa
> Uso de hábitats pobres
> Exposición a depredadores
> Susceptibilidad enfermedades
Competencia
Resumen
son dependientes de la densidad de la población
RASGOS COMUNES DE LA COMPETENCIA INTRAESPECIFICA
• Los efectos de la competencia sobre un individuo son mayores cuánto más competidores haya en la población.
Es un proceso denso dependiente.
La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores
fuertes, es decir, su contribución proporcional a la generación siguiente.
• La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica. Los competidores no idénticos.
Asimétrica No equivalente
• El efecto último de la competencia se ejerce sobre la contribución de
los individuos de una generación a la siguiente. Fitness.
EFECTO DE LA COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA A NIVEL POBLACIONAL Límite al crecimiento poblacional
Si Nxl < N*, cada individuo puede producir más de un descendiente
Si Nxl > N*, cada individuo dejará menos de un descendiente
Cada individuo necesita una cantidad mínima l para reemplazarse a sí mismo.
L/l = N*
N de equilibrio (*) = Tamaño de la población en equilibrio. Crecimiento cero.
El ambiente provee una cantidad limitada de recursos: L
La competencia intraespecífica tiende a regular el tamaño poblacional.
Y los mecanismos de regulacion
Cuando la demanda supera la oferta o la disponibilidad. A mayor densidad de
individuos, mayor es el riesgo de que el recurso sea limitante.
3. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las poblaciones
La competencia intraespecífica y los efectos dependientes de la densidad están, obviamente, íntimamente ligados: siempre que hay competencia intraespecífica, sus efectos
sobre la fecundidad, la supervivencia o sobre alguna combinación de ambos procesos
densidad de la población.
De otro lado, no puede decirse que todos los efectos dependientes de la densidad sean debidos a competencia intraespecífica
Si N = N* se dice que la población alcanzó su K
K= capacidad de carga o portadora de la población en un dado ambiente.
Tiende a mantener el N dentro de ciertos límites.
No. de individuos de una población en equilibrio que puede soportar un ambiente.
La densidad de equilibrio, K, es igual a la relación entre la disponibilidad total de
recursos y la demanda individual.
Efectos de la competencia Anárquica y Regulada
% mo rt a lid a d
Log Before –log After = Log B/A Dependencia
sobrecompensante Competencia anárquica (no jerarquizada,
“scramble”)
Competencia de torneo (regulada, jerárquica,
“contest”)
k = log10
densidad inicial / densidad final= log10 B/A
La pendiente expresa los efectos de la competencia intraespecífica sobre la mortalidad.
Valores de k (poder de la mortalidad), representa una tasa: número de individuos que había antes de actuar el factor respecto del número que quedan después de
actuar el factor de mortalidad.
Dependencia de la densidad exactamente compensante 1. Independiente de la densidad 2. Subcompensante
3. Sobrecompensante
No. Sobrevientes = cte
MODELO CON CRECIMIENTO LIMITADO
(Verhulst y Quetelet, 1838) Factor que frena el crecimiento.
Representa la capacidad de carga no usada.
r sigue siendo la tasa intrínseca máxima de incremento poblacional ( condiciones ideales sin recursos
limitantes ni interacciones ).
K= No. máximo de individuos de una población que puede soportar un ambiente.
The simplest way to do this is to add an element that slows growth as population size approaches
As the size of a population, N,
N/Khas been called the "environmental
resistance'' to population growth.
resistencia ambiental al crecimiento poblacional
¿En qué difieren estas curvas?
Modelo crecimiento logístico
¿Qué ocurre si N/K aumenta? Y si disminuye? Y son N=K?
Si N K dN/dt = 0
As the size of a population, N, gets and closer tocarrying capacity,
environmental factors increasingly impedefurther population growth.
Therefore, when population size, N, very small, the per capita rate of increase is approximately rmax.
As N increases, however, realized r decreases until N equals K.
Desaceleración Aceleración
Se estabiliza
Relación entre el tamaño de la población y la tasa de incremento per capita
El feedback negativo sobre la tasa de crecimiento (dN/dt) es el mismo en todas las densidades (N).
r (N) = r (1- N/K) r (N)= r – r N/K
r (N)= r – (r/K) N Y = a – b * X
d N / d t N = r(N ) Valores de r (N):
positivos para N < N*
negativos para N > N*
Asumimos densodependencia lineal
MODELO CLÁSICO LOGÍSTICO (VERHULST)
DENSODEPENDENCIA LINEAL
¿Cómo incorporan el modelo logístico la competencia intraespecífica?
Competencia intraespecífica
Proceso densodependiente
Regula la población
Efecto de variabilidad natural de b y d.
b d
Valor medio Desvíos
N N* ± Δ
Caricatura de la realidad vs fluctuaciones ambientales impredecibles.
Rangos de variación.
No hay un balance de las tasas en un punto sino en un rango.
Las curvas son mejor representadas por una bandas, rangos de valores de b y d, y por ende K K es una característica de cada población natural. N fluctúa alrededor de K.
N* ± Δ
(Akcakaya et al.)
¿Es constante?
Ramas 82_ Gause in 1930_ la denso dep del crecimi es vio en los primeros dias en un exprimento de Gause qu inicio con 2 param CONCEPTO DE CAPACIDAD DE CARGA (K)
Towsend 190
b > d crece hasta K d > b decrece hasta k
La poblac tiende a establecerse en K, Bajo la influencia de la CI.
Debido a la variabiliad natural de b y d, las
curvas son mejor representadas por una bandas dentro de la cual se halla un rango de valores de b y d, y x ende K puede pensarse como una
unica densidad sion com un rango de densidades.
N* ± Δ
La competencia intraespecífica tiende a mantener N dentro de ciertos
límites, es capaz de regular .
Fig. 6.6 begon p 213
Fluctuaciones anuales de una población de truchas y de saltamontes.
Tendencia de la densidad final de cada año: mantenerse relativamente constante a pesar de las fluctuaciones anuales.
¿ Presentan un solo valor de K?
¿Alcanzan una capacidad de carga?
N ú m e ro d e n a c im ie n to s y m u e rt o s
RECLUTAMIENTO NETO : No. Neto de adiciones en un dado intervalo de tiempo (Tasa).
Begon 214 Fig. 6.7
MÁXIMO RENDIMIENTO y CRECIMIENTO: ocurre en K/2 = pico de reclutamiento.
N
t
Punto de inflexión de la curva logística = K/2
Gotelli _ P30. Max rendim sostenido_ La preguntas es cuanto puedo extraer sin llevar a la extincion a mi poblacion y cuanto es el rendimiento máx que cumpla esta condicion = rendimiento optimo.
Cuando la poblac es pequeña esta aumenta rapidamente a una tasa suavemente menor que la predecida por la exponecial.
La pobla crece a su max tasa cuando N = k/2, el punto mas alto de la curva. Y luego decrece como la poblac se aproxiama a K.
Esto contrasta con el exponencial donde la pobla seguia creciendo linelamente con N.
Donde la diferencia entre nacit y muerte es max el reclutameitnto neto es maximo.
Si tengo 5 indiv , que 1 muere y dejan 2 descendientes, se reclutan 2
se incorporan a la poblacion.
EFECTOS DE LA COMPETENCIA SOBRE EL RECLUTAMIENTO NETO
adicionados es baja, luego aumenta, alcanza un
Reclutamiento reducido a bajo N debido a que son pocos individuos y a alto N debido a la Competencia Interespecifica.
K/2
En k/2 es donde el reclutamiento neto
es máximo.
Resumiendo
La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento
Las tasas de natalidad o/y mortalidad son dependientes de la densidad
La tasa intrínseca de crecimiento poblacional disminuye con la densidad
La tasa de reclutamiento neto muestra una curva en n con la densidad
t dN/dt N
N N
r (N)
El crecimiento poblacional sigue un modelo logístico cuando:
K K
K
Supuestos del modelo crecimiento logístico
• No hay migración=población cerrada
• No hay variación genética
• No hay estructura de edades
• No hay tiempo de retardo
• Los recursos son limitados
• Capacidad de carga constante (modelo clásico de Verhulst)
• Densodependencia lineal de la tasa de crecimiento per cápita con N.
Asume que cada individuo que se adiciona a la población produce un decrecimiento en la tasa de crecimiento poblacional per cápita.
• Hay varios supuestos que se pueden relajar para ganar más realismo.
Para su aplicación, existen ciertos supuestos enumerados por Poole
(1974) y Rabinovich (1980):
1. Los recursos son limitados.
2. La población tiene una distribución de edades estable y no
presenta ningún tipo de migración.
3. El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimiento
poblacional es de tipo lineal.
4. La respuesta de la tasa de incremento al incremento en la
densidad poblacional es instantánea.
5. Las condiciones ambientales son constantes.
6. El incremento en la densidad afecta igualmente a todos los
individuos en cualquier grupo de edad.
Las principales críticas a las que se enfrenta la aplicación de este
modelo están basadas en los supuestos descritos anteriormente,
Dado que deriva del modelo exponencial comparte algunos supuestos
Densodependecencia no lineal
1932
Poblaciones a bajas densidades 1930
Se caracteriza por una correlación positiva entre la densidad poblacional y la tasa de crecimiento per cápita en poblaciones pequeñas.
K
El modelo logístico asume que la adición de otro indiv a la
población afecta negativamente a latasa de crecimiento per capita.
En una población, cualquier mecanismo ecológico que pueda llevar a una relación positiva entre un componente medible de la adaptabilidad (fitness) individual y el número o densidad de los conespecfícos puede ser llamado un mecanismo de
Stephens and Sutherland, 1999, Box 1; Wertheim et al., 2002).
Efecto beneficioso del conespecífico a bajas densidades de población.
Efecto Alle causa densodependencia inversa (densodepencia positiva)
r(N)
Es más importante en poblaciones pequeñas.
•Potential Mechanisms
Cría en las costas rocosas de
Bretaña NO
costas en invierno.
Aves marinas de costas rocosas que crían en colonias Efecto beneficioso de las interacciones sociales
Tamaños poblacionales reducidos afectan el fitness individual.
La presencia de otro individuo tiene efectos beneficios: dilución de la predación, termoregulación social, reducción de endogamia, éxito de caza, hallazgo de pareja….
Arao común
Prosopis flexuosa algarrobo dulce Ñacuñán Biosphere
Reserve. Mendoza.
Argentina), Región templada semiárida de
Argentina Ho. El éxito reproductivo de P.
flexuosa estaría limitado por la baja densidad y la exclusión del ganado aumentaría la densidad, la frecuencia de interacciones con polinizadores y éxito reproductivo.
La densodependencia negativa ha sido una idea central desde los orígenes de la ecología poblacional. Sin embargo, cuando el tamaño de la población es muy pequeño, un aumento en el tamaño poblacional no siempre es un problema.
La existencia de un efecto Allee podría significar que los algarrobos adultos producen menos semillas porque la densidad de vecinos que aporten polen es demasiado baja, las visitas de
polinizadores es menor.
Gris = reserva.
Blanco= afuera
Éx ito r epr o d u ctiv o
La densidad de algarrobos adultos fue mayor dentro de la reserva.
También la producción de frutos y semillas.
Esto sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee).
Experimentos de adición manual de polen a las flores indicaron que los árboles que están fuera de la reserva se reproducirían mejor si recibieran más polen.
Las vacas pueden hacer que las poblaciones de algarrobo sean menos densas que en sitios
donde no hay vacas (reserva de Ñacuñán). Si las poblaciones son menos densas,
We hypothesized that reproductive output of P. flexuosa would be limited at low densities, and that exclusion
of catle grazing would enhance population density and consequently interaction
frequency with pollinators and reproductive success.
Correlación positiva
Actividad antropogénica
y cambio de densidad poblacional.
Los efectos de la densidad no son inmediatos:
MODELOS CON TIEMPO DE RETARDO
dN t /dt= r N t (K-N t )/K
No hay tiempo de retardo r(N) disminuye inmediatamente con N
dN t /dt= r N t (K-N t- τ )/K
Hay tiempo de retardo τ r (N) disminuye de acuerdo a N en t- τ Los efectos de la densidad son inmediatos:
Los individuos no ajustan en forma inmediata su crecimiento y reproducción cuando los niveles de recursos cambian y este retraso afecta la dinámica poblacional.
Hay un tiempo de retardo T entre el cambio en el tamaño de la población y sus efectos sobre la tasa de crecimiento.
Una población se incrementa en otoño y hasta la primavera no se expresaran los efectos densodepte, cuando las hembras dejen su descendencia.
Producen un tiempo de retardo entre el cambio del tamaño N y sus efectos sobre la tasa de creto pobalcion.
Entonces la tasa de crectio es controlada por el tamaño de la poblacion un T mas tarde, N del pasado.
Poco realista
Cuando hay variabilidad estacional de recursos, respuesta predador presa….
Crecimiento logístico continuo con tiempo de retardo
r T pequeño 0< rT<0.368
r T es intermedio
Oscilaciones amortiguadas antes de alcanzar K Es igual al modelo sin tiempo de retardo
r T es grande > 1.57
(Gotelli)
Ciclo de límites estables alrededor de K
de respuesta de la población que es inversamente proporcional a r.
Se establece en el punto de equilibrio estable K
nunca se establece sobre el punto de equilibrio K (no converge)
Periódicamente aumenta y disminuye.
Periodo, duración del ciclo= 4 veces T.
Asintótico
Una población con T= 1año, se espera picos de
abundancia cada 4 años.
Dinámica con fluctuaciones Las predicciones del modelo
dependen del producto de r * T
el tiempo Generacional
Gotelli 35 Fig. 2.6_ El discreto está construido con un tiempo de retardo de un intervalo o una unidad de paso de tiempo cuando Nt+1 depnde de la poblacion en Nt.
Ahora la dinamica la controla solo r,
Solo el valor de r det el comport del modelo logi discreto.
Ciclo limite de 4 puntos. 8 hasta 2 a la n y entra
Patron sin repeticiones es conocido como caos.
Version discreta de la ec. logistica
Crecimiento logístico discretos y efecto de aumento de r
Dinámicas complejas que incluyen equilibrio estable, ciclos y caos
Representación del comportamiento de la logística discreta deterministica
Tanto impresionó a May este resultado, que llegó a decir: “El mundo mejoraría si se diera a
R. May descubrio un abanico de comportam De la logistica cuando se trabaja en forma
Discreta y determinista que no aparecen en la logistica continua.
p* (población final) y en abscisas los de r.
Abanico de comportamiento de la ec. logística discreta deterministica:
Desde puntos estables, a bifurcaciones jerárquicas de ciclos estables, hasta fluctuaciones aparentemente al azar.
Aplicación: poblaciones de mamíferos en ambientes estacionales, de altas latitudes muestran ciclos con picos cada 3 o 4 años.
Nature 261, 459 - 467 (10 June 1976)
