APÉNDICE 3.2. Relación de recolectores de la flora del cañón del
4. ESTRUCTURA, ASOCIACIONES Y DISTRIBUCIÓN DE LA
4.3 MATERIALES Y MÉTODOS
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89 Muestreo de flora y vegetación
Se verificó en campo la información cartográfica sobre topografía, geología, hidrología, vegetación e imágenes de satélite. Se efectuaron recorridos de reconocimiento con guías, expertos conocedores de la flora local y de los senderos de acceso a los posibles sitios de muestreo. Se recolectaron especímenes botánicos en diferentes localidades de las principales geoformas del cañón, y se procesaron con base en las técnicas de Lot y Chiang (1986) en las instalaciones del herbario Isidro Palacios (SLPM). La nomenclatura para las familias botánicas se basó en la clasificación APG III (Stevens, 2009), y se registró de acuerdo a la base de datos
“The Plant List” del Missouri Botanical Garden y the Royal Botanical Gardens Kew a través de su página www.theplantlist.org.
La elección de los sitios de muestreo se hizo en forma sistemática-preferencial (Matteucci y Colma, 1982), basada en el reconocimiento previo de las geoformas secundarias. Las unidades muestrales se colocaron en un patrón regular con base en la altitud, y en segundo término por exposición. Se seleccionaron 41 unidades de estudio (Figura 4.1) separadas altitudinalmente cada 100 m en cinco transectos distribuidos de manera longitudinal a lo largo de la geoforma principal, tres de ellos en el flanco sur en los cerros La Santa Cruz (950-1250 m), El Bojío (750-1450 m) y La Viejita (550-950 m) al oeste, centro y este del cañón respectivamente; y dos en el flanco norte en los cerros La Mesa (850-1450 m) y El Viejo (550-750) en el centro- oeste y este del cañón. En éste último no fue posible abarcar la amplitud altitudinal completa, debido a que arriba de los 750 m se encontró una vegetación severamente afectada por incendios ocurridos en 2012. Además se seleccionaron otros dos sitios en el flanco sur para cubrir la cota de 950 m de altitud en sentido longitudinal, dos sitios para el estudio de la vegetación riparia en corrientes permanentes del extremo oeste, dos más en las exposiciones oeste secas a 1050 m de altitud en ambos flancos, y otros cinco sitios en ubicaciones intermedias para la caracterización de posibles comunidades ecotonales.
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En cada sitio se estableció una parcela rectangular de 100 m de longitud por 2 m de anchura (200 m2). En ellas se registraron y midieron las especies del estrato arbóreo y diez subparcelas de 5 m por 2 m (10 m2, 100 m2 en total) anidadas cada 10 m en la parcela grande, para el estrato arbustivo. Además, en diez parcelas de 1 m2 (10 m2 en total) en cada sitio, se registraron las especies del estrato herbáceo; sin embargo, para los objetivos, alcances y tiempos de éste trabajo, sólo se presenta el análisis de los estratos arbóreo y arbustivo. Para el muestreo del estrato arbóreo se consideraron todos los individuos con diámetro del tallo a la altura del pecho (1.3 m a partir de la base, DAP) > 2.5 cm, de acuerdo a la metodología de Gentry (1988) para la evaluación de la estructura arbórea en selvas tropicales. Para el estrato arbustivo se midieron todos los individuos leñosos con diámetro < 2.5 cm. Para cada individuo se registraron las variables dasométricas de altura y DAP (Ugalde, 1981). Para medir la altura se utilizaron un dendrómetro Pistola Haga® y un hipsómetro láser Nikon Forestry Pro®, y para los diámetros de árboles se utilizó una cinta diamétrica Forestry Suppliers Jackson MS®. Si la planta de arbusto no tenía 1.3 m de altura se midió su diámetro cerca de la base. Se registró la ubicación espacial de los individuos por especie en las parcelas para el cálculo de su frecuencia.
En cada sitio se registraron las siguientes variables ambientales: altitud, pendiente, exposición de ladera, tipo de sustrato geológico, porcentaje de roca expuesta y grosor del mantillo (Cuadro 4.1). Se elaboraron mapas de las tres primeras variables (Figuras 4.2 – 4.4). En el caso del porcentaje de roca expuesta se consideró el promedio calculado de cuatro mediciones de 10 m2 (40 m2 en total) y, para el grosor del mantillo, de cuatro mediciones, en ambos casos ubicadas y registradas sistemáticamente dentro de cada parcela de 200 m2. Asimismo se midió el porcentaje de cobertura del dosel con un densiómetro de espejo cóncavo Modelo- C. Se colocaron además dispositivos termo-higrométricos digitales (data logger HOBO®, modelos H08-004-02, U12-012 y U23-23) en veinte sitios distribuidos sistemáticamente para registrar de forma continua las condiciones de temperatura y humedad durante un período de cinco semanas entre los meses de junio y julio. Sin embargo, dados los tiempos y alcances de este trabajo, los datos serán
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eventualmente analizados e integrados a los resultados del muestreo de la vegetación aquí presentados.
Análisis de la estructura y diversidad
Con los datos obtenidos se calcularon los atributos de abundancia, frecuencia y dominancia. Con base en ellos se obtuvo el índice de valor de importancia relativo (IVIR) para cada especie en los estratos arbóreo y arbustivo (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974; Matteucci y Colma, 1982). Cabe destacar que el IVIR sólo refleja la jerarquización específica dentro de cada comunidad (Castillo L., 2007; Lozada D., 2010). Para determinar la diversidad alfa de cada comunidad se calculó la riqueza específica o número de especies (S), el índice de riqueza de Margalef (Dmg), los índices de diversidad de Simpson (Ds) y de Shannon-Wiener (H). Para el cálculo del índice de Margalef se utilizó únicamente la riqueza de especies en cada sitio, y para el cálculo de los índices de Shannon-Wiener y Simpson se utilizaron además los valores de abundancia de las especies (Margalef, 1988; Southwood y Henderson, 2000; Samo L. et al., 2008). La diversidad beta se calculó de acuerdo al grado de semejanza entre sitios, mediante el índice cuantitativo de Sorensen (βn), basado en medidas de semejanza florística entre pares de localidades y la abundancia de las especies compartidas (Villareal et al., 2006; Samo L. et al., 2008).
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Cuadro 4.1. Características ambientales de los sitios de estudio.
Sitios Alt (m)
Exp (°)
Exp Incl (°)
Tipo de roca
Roca expuesta (%)
Cob (%)
GM (cm)
1 943 275 O 50 C 25 0.80 2.78
2 1058 345 N 30 C 36 0.76 3.43
3 1165 330 NO 30 C 33 0.80 3.53
4 848 40 NE 30 C 58 0.86 3.00
5 950 90 E 18 C 16 0.90 3.68
6 1348 10 N 10 C 40 0.70 3.30
7 936 10 N 35 C 48 0.78 2.98
8 1222 355 N 10 C 26 0.74 3.53
9 1444 255 O 17 C 9 0.90 3.68
10 1250 12 N 5 C 20 0.92 4.43
11 1050 260 O 15 C 55 0.47 2.45
12 1137 350 N 25 C 29 0.83 3.80
13 554 60 NE 4 B 15 0.88 1.58
14 601 75 E 15 C 30 0.89 1.40
15 656 190 S 25 C 15 0.83 0.75
16 568 250 O 20 B 1 0.86 1.88
17 724 40 NE 5 C 39 0.69 2.23
18 864 20 N 40 C 44 0.44 2.30
19 954 40 NE 35 C 46 0.77 2.53
20 980 20 N 35 C 21 0.62 1.90
21 852 340 N 43 C 23 0.92 2.60
22 950 --- --- 0 C/B 45 0.80 0.00
23 595 250 O 30 C 25 0.69 1.70
24 744 340 N 35 C 45 0.89 2.28
25 740 150 SE 15 C 26 0.87 2.40
26 916 --- --- 0 C/B 44 0.49 0.00
27 1138 200 S 25 C 33 0.65 2.43
28 1040 40 NE 25 C 73 0.91 3.35
29 727 120 SE 25 C 16 0.93 4.08
30 857 215 SO 38 C 30 0.78 2.83
31 960 240 SO 35 C 29 0.89 4.38
32 870 125 SE 30 C 33 0.79 2.23
33 1443 245 SO 0 C 1 0.88 3.00
34 1340 250 O 30 C 35 0.84 5.63
35 1350 165 S 7 C 1 0.93 3.75
36 1250 175 S 35 C 22 0.79 5.75
37 1050 240 SO 20 C 27 0.90 2.98
38 1157 245 SO 25 C 31 0.88 3.08
39 1230 350 N 24 C 15 0.82 2.20
40 890 70 E 40 C 16 0.91 4.75
41 1095 260 O 12 C 25 0.95 3.68
La numeración de los sitios corresponde con el proceso de muestreo. Alt = altitud, Exp = exposición, Incl = pendiente, Cob = cobertura del dosel, GM = grosor del mantillo, C = caliza, B = basalto.
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Figura 4.1. Cañón del Espinazo del Diablo, ubicación de los sitios de estudio.
Figura 4.2. Gradiente altitudinal de los sitios de estudio.
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Figura 4.3. Exposición de ladera de los sitios de estudio.
Figura 4.4. Gradiente de inclinación de ladera de los sitios de estudio.
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Ordenación y clasificación de las comunidades
Para la ordenación de las comunidades se hizo un análisis de gradiente indirecto.
Para ello, se utilizó el método de Análisis de Correspondencia Linealizado o Distendido (DCA o DECORANA, por sus siglas en ingles para “Detrended Correspondence Analysis”) mediante el programa CANOCO 4.5. Éste método utiliza sólo datos de abundancia de las especies en cada sitio y organiza los puntos teóricamente en la dirección del gradiente ambiental más importante (Lozada D., 2010). Lo que se pretende es diagnosticar si es razonable o no usar un modelo de respuesta unimodal o gaussiana o uno lineal; esto se infiere a partir de la longitud de gradiente del eje DCA 1, que para el modelo lineal debe ser de 3.5 desviaciones estándar o mayor (Lepš and Šmilauer, 2003). En éste primer análisis se obtuvo una aglomeración de la mayoría de los sitios en uno de los extremos del eje 1, por lo que se decidió excluir los datos aberrantes correspondientes a los sitios 22 y 26 de bosque de galería. De forma complementaria al DCA se hizo un análisis directo del gradiente. En este caso, se utilizó el método de Análisis Canónico de Correspondencia (CCA), programa CANOCO 4.5. Éste es un método que permite relacionar directamente la composición de las comunidades con las variaciones ambientales (Lozada D., 2010). Así, además de las variables estructurales, se incluyeron las variables ambientales de 39 sitios. Para la clasificación de los sitios se utilizó el método de Análisis de Clasificación Bidireccional o de Doble Vía Basado en Especies Indicadoras, mediante el programa TWINSPAN de PC-ORD 4.0. Este programa se basa en el análisis de correspondencias, y es uno de los métodos numéricos más extendidos de clasificación jerárquica divisiva de las comunidades, en el que éstas pueden ser distinguidas por la presencia o abundancia relativa de especies indicadoras (Southwood y Henderson, 2000; Lozada D., 2010, López, 2013).
96 Mapa de la vegetación
Se hizo también un mapa de la distribución de las principales formaciones vegetales aplicando la técnica de árboles de clasificación y regresión multivariable (CART por sus siglas en inglés), clasificaciones binarias jerárquicas basadas en diagramas de regresión, que permiten definir los umbrales como combinación lineal de varias variables incluidas en el análisis (Martínez de T. y San Miguel A., 2001).
Durante el trabajo de campo se georeferenciaron 277 puntos de 18 clases de formaciones vegetales y uso de suelo. Se generó una base de datos con los valores promedio de nueve indicadores para cada punto: las firmas espectrales de las cuatro bandas de una imagen SPOT 2012 del área de estudio de 10 m de resolución espacial (Figura 4.5), altitud, pendiente, exposición de ladera, el Índice de Vegetación Normalizada (NDVI, por sus siglas en inglés) (Figura 4.6) y el Índice de Vegetación Ajustado al Suelo (SAVI, por sus siglas en inglés) (Figura 4.7). Con excepción de las bandas SPOT, las otras cinco fueron generadas en ArcGis 9.2. Se generó en el programa SPM 7.0 (Salford Predictive Modeler) un árbol de clasificación con 82% de confiabilidad, el cual fue procesado y ajustado en el programa ENVI 4.8, de acuerdo con los criterios y observaciones llevadas a cabo, y se hizo una clasificación supervisada bajo el criterio de máxima verosimilitud. Se puso como restricción una capa del área de bosque de galería previamente cartografiada y una de las áreas incendiadas con diferente grado de severidad (Ramírez R., 2014) al norte y sur del cañón.
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Figura 4.5. Imagen SPOT 2012 del área de estudio.
Figura 4.6. Índice de Vegetación Normalizada (NDVI).
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Figura 4.7. Índice de Vegetación Ajustado al Suelo (SAVI).
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