El muestreo se realizó en el departamento de La Guajira en el sector comprendido entre Riohacha (11° 32' N, 72° 56' W) y el Cabo de la Vela (12° 08' N, 71° 15' W) (Figura 3), entre 3 y 25 m de profundidad. El departamento de La Guajira se encuentra en el extremo nororiental de Colombia, adentrándose en el mar Caribe con una dirección general SW-NE. La línea de costa de este departamento tiene una extensión de 404 km y la plataforma continental es de ancho variable. Entre el Cabo de la Vela y Riohacha la plataforma es bastante ancha, cubre en promedio 40 km con una pendiente suave de 0,2% y se caracteriza por presentar fondos arenosos desnudos, formaciones coralinas con escaso desarrollo y poca diversidad, y en la parte más somera, 0 a 10 m de profundidad y hasta 10 km afuera de la costa, amplios parches de praderas de pastos marinos (principalmente Thalassia y Syringodium) y macroalgas (Díaz y Puyana, 1994; Díaz et al., 2003; INVEMAR-CORPOGUAJIRA, 2006).
El sector Cabo de la Vela-Riohacha se distingue por presentar un clima muy seco y pocos ríos importantes, por lo que la descarga continental es muy baja. Sin embargo, la fuerte y constante acción del oleaje, que mantiene en resuspensión a los sedimentos, y los eventos de surgencia, producidos por los fuertes vientos, especialmente entre diciembre y abril, hacen que el mar
presente aguas turbias muy ricas en nutrientes, permitiendo una alta productividad biológica (Díaz y Gómez, 2000). En el departamento hay épocas climáticas diferenciables, una seca de diciembre a abril, con afloramiento de aguas frías (20° – 25°C), y una época húmeda o de lluvias de septiembre a noviembre, con aguas someras cálidas (27° - 29°C) (Díaz et al., 2000). Entre abril y junio ocurre una época de lluvias menor, seguida, entre junio y agosto, por una época seca conocida en la región como "veranillo de San Juan" (Estrada y Cainarca, 2001; INVEMAR- CORPOGUAJIRA, 2006).
a.
b.
Figura 3. a. Fotografía satelital que muestra el departamento de La Guajira con la ubicación del Cabo de la Vela y de Riohacha. b. Mapa de Colombia con la ubicación del área de estudio y su
BIBLIOGRAFÍA
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Capítulo I.
Abundancia y Variabilidad espacial de la densidad del caracol Strombus pugilis entre Riohacha y El Cabo de la Vela, La Guajira, Caribe colombiano.
INTRODUCCIÓN
Conocer el tamaño poblacional o abundancia poblacional, es decir el número de individuos que posee una población es fundamental en la ecología de poblaciones, ya que permite tener un acercamiento inicial al conocimiento del estado de conservación de la población en cuestión y al comportamiento de la misma con el ambiente circundante y como parte del ecosistema. Aún así, generalmente es muy difícil conocer la abundancia real de una población en estado silvestre, no solo teniendo en cuenta lo que implicaría en muchos casos un censo completo, si no también que este valor cambia continuamente según la dinámica de la población (nacimientos, muertes, emigraciones y migraciones). Es por esto que usualmente se obtienen aproximaciones basadas en algún método de conteo directo o indirecto de individuos en sitios de muestreo que abarcan solo parte del área que ocupa la población (Lancia et al., 1994; Begon et al., 2006).
Por otra parte, partiendo de conocer la abundancia de una población, se vuelve interesante vislumbrar cómo se distribuye esta abundancia en el espacio, si los individuos se encuentran azarosa o uniformemente distribuidos o formando agregaciones. Lo habitual es que los individuos formen agregaciones y que este comportamiento esté relacionado con la heterogeneidad del medio circundante y con las interacciones intra e interespecíficas que experimenten (Raven y Johnson, 2001). Abarcando el ámbito geográfico de las especies se ha descrito una patrón entre la abundancia y distribución, este dice que la densidad de una población (es decir la abundancia por unidad de área o volumen) tiende a ser mayor en el centro del ámbito y que disminuye gradualmente hacia los límites, y que este
comportamiento se mantiene en la mayoría de escalas espaciales dentro del ámbito geográfico, llegando a presentarse inclusive a escala local (Hengeveld y Haeck, 1982; Brown, 1994; Maurer, 1990). Según Brown (1984), este patrón de la distribución de la abundancia es la consecuencia de dos supuestos. Primero, la abundancia y la distribución de las especies está limitada por la combinación de variables ambientales físicas y bióticas, que determinan el nicho multidimensional; entendiéndose nicho, según Hutchinson (1957) y Begon et al. (2006), como la suma de los requerimientos y niveles de tolerancia de un organismo, que interactúan para definir las condiciones y recursos que este necesita para sobrevivir. Y segundo, la variación espacial de estas variables ambientales presenta autocorrelación, de tal manera que los sitios cercanos tendrán condiciones ambientales más similares que los sitios lejanos. Aunque el patrón de la abundancia máxima en el centro del ámbito de las especies ha sido ampliamente aceptado en la biogeografía ecológica, estudios más recientes han demostrado que no todas las especies siguen este tipo de distribución; las especies pueden tener abundancias bajas en el centro y altas cerca de los límites de su ámbito geográfico o inclusive abundancias muy heterogéneas a lo largo de su distribución (Sagarin y Gaines, 2002; Gilman, 2005). Sin embargo, sin importar en donde se presenten las mayores abundancias si parecen existir dos patrones generales para su distribución. El primero dice, según Legendre (1993) y, que la abundancia intraespecífica presenta correlación espacial en todas las escalas de distribución, de tal forma que los valores más similares estarán más cerca entre sí. El segundo, según Brown et al. (1995), muestra que la abundancia de las especies varía desde muchos "puntos fríos" donde se encuentran pocos o ningún individuo, hasta unos pocos "puntos calientes" donde la abundancia es mucho mayor. Estos patrones son explicados con la hipótesis de que la variación espacial de la abundancia refleja ampliamente en grado en que los sitios locales satisfacen los requerimientos de nicho de la especie.
La autocorrelación espacial, en general puede decirse que, es la característica que presentan variables aleatorias de tomar valores similares en pares de lugares a cierta distancia, en comparación con lo que se esperaría para pares de observaciones asociadas al azar. Según esto, el valor de la variable para cualquier locación puede ser predicho a partir de los valores en puntos vecinos (Legendre, 1993). Para cuantificar la autocorrelación espacial presente en los datos de determinada variable, generalmente se utilizan técnicas de geoestadística, que incluyen el uso de funciones de estructura espacial (correlogramas y semivariogramas, entre otras) que cuantifican la dependencia espacial dividiéndola en rangos de distancia. Posteriormente, para realizar la predicción espacial se emplean mapas también obtenidos geoestadísticamente, por medio del método de kriking que utiliza las funciones de estructura elaboradas previamente (Legendre, 1993). Actualmente las técnicas geoestadísticas constituyen fuertes herramientas para estimar la distribución espacial de la abundancia de poblaciones de especies silvestres, tanto terrestres como marinas (Webster y Oliver, 2007). El caracol marino Strombus pugilis se distribuye a lo largo del océano Atlántico occidental tropical incluyendo parte de las costas del Caribe colombiano (Díaz y Puyana, 1994). Para Colombia hay pocos estudios sobre la ecología de la especie y existe la necesidad de conocer el verdadero estado de las poblaciones naturales de S. pugilis y de sus hábitats para que puedan tomarse medidas de manejo y conservación efectivas y a tiempo, considerando que actualmente su concha, de colores muy llamativos, es ofrecida como artesanía en cantidades importantes en las ciudades de Riohacha y Santa Marta (obs. Pers.); y previendo que puede convertirse en un importante recurso pesquero como ha ocurrido en otros países, en donde S.
pugilis es utilizado como alimento dado el rápido descenso de las poblaciones del caracol
pala Eustrombus gigas en algunas regiones (Baqueiro et al., 2005; Góngora et al., 2007). Los objetivos del presente capítulo son determinar la abundancia y evaluar el patrón de distribución espacial de la densidad del caracol Strombus pugilis en el sector comprendido
entre Riohacha y el Cabo de la Vela, en La Guajira, Caribe colombiano, para probar si los patrónes propuestos por Legendre (1993) y Brown (1995), descritos anteriormente, se cumplen con esta especie de caracol marino a escala local. Asimismo se espera proponer herramientas que permitan formular estrategias de manejo y conservación para la especie en esta región. Para abordar estos objetivos se utilizaron técnicas de geoestadística, que permiten interpretar los patrones espaciales de los organismos, como se mencionó anteriormente.
METODOLOGÍA
El muestreo se realizó entre octubre y noviembre de 2009, debido a la favorabilidad de las condiciones oceánicas durante esta época y a que en estudios anteriores, en regiones cercanas, se han encontrado pocas diferencias en cuanto a abundancia y distribución a lo largo del año para especies con comportamientos similares a Strombus pugilis como
Eustrombus gigas (Gómez-Campo et al., 2010). Utilizando cartografía de fondos e imágenes
satelitales existentes para el área de estudio se ubicaron 163 estaciones sistemáticamente (separadas 3 km entre sí) desde 2 m hasta 20 m de profundidad (figura 4).
Muestreo
Figura 4. Sector Riohacha - Cabo de la Vela con las 163 estaciones de muestreo ubicadas sistemáticamente cada 3 km. Las líneas rojas demarcan el área de estudio. Realizacion del Mapa: Laboratorio de sistemas de información -
En el área de estudio se localizaron las estaciones con un posicionador geográfico (GPS, GARMIN ETREX de 10 m de precisión). En cada estación, cuando las condiciones ambientales lo permitieron, se estableció una unidad de muestreo que consistió en un transecto paralelo a la costa que cubrió un área rectangular de 400 m2 (figura 5), que fue recorrida linealmente
por dos buzos por el centro cubriendo dos metros a cada lado (figura 6).
Figura 5. Unidad de muestreo en cada estación.
Figura 6. Fotografía que muestra a los buzos recorriendo el área de muestreo en busca de los caracoles.
Para cada estación se determinó el número de individuos de S. pugilis por conteo directo y se determinó si era juvenil o adulto según el grado de desarrollo del labio (cuando esta especie alcanza la madurez sexual para el crecimiento en longitud y desarrolla un labio que va engrosando con el paso del tiempo) (Sanders, 1988; Reed, 1992). También se determinó el porcentaje de cobertura del tipo de fondo (p. ej. pastos, algas, arena, coral, cascajo, etc.) en cuadrantes de 50 x 50 cm ubicados a los 0, 50 y 100 m del transecto (figura 7), se tomó una muestra de sedimento de 300 g aproximadamente y se midió la variable ambiental profundidad con ecosonda portátil de precisión de 0,1 m.
4 m
Figura 7. Fotografía que muestra los cuadrantes de 50 x 50 cm utilizados para determinar el porcentaje de cobertura del tipo de fondo en cada estación.
Clasificación del sedimento y determinación del contenido de materia orgánica. Para cada
estación, utilizando el programa Gradistat 2000 que sigue la clasificación de Folk (1954), se definió el nombre del sedimento, según su grupo textural (ej: Arena muy gruesa), a partir de una muestra de 100 g que fue secada y pasada por una batería de tamices para separar los distintos tamaños de grano, pesarlos y conocer el predominante según la escala de Wenworth (1992). Para determinar el contenido de materia orgánica en el sedimento, una muestra de aproximadamente 30 g se mantuvo congelada luego del muestreo. Posteriormente, se siguió, con algunas modificaciones, el método empleado por Chaparro (1983) para arenas y limos, para lo cual se tomaron 5 g de muestra seca en un crisol para introducirlas en la mufla durante 6 h a 500°C. El porcentaje de materia orgánica del sedimento, que en el proceso descrito se pierde por combustión, fue calculado a partir de la pérdida de peso obtenida al restar el peso final de la muestra de 5 g de sedimento.
Análisis de la información
Clasificación de cada estación en un ambiente definido por la cobertura de tipo de fondo.
Para cada estación se obtuvo el porcentaje de cobertura de tipos de fondo a partir del promedio de los tres cuadrantes ubicados a 0, 50 y 100 metros. Teniendo en cuenta estos valores de cobertura y los porcentajes de los mismos tipos de fondo obtenidos respecto a todo el transecto, se definieron distintos ambientes y se clasificaron las estaciones entre estos.
Abundancia y densidad total, de juveniles y de adultos de S. pugilis. Se determinó para el
área total muestreada y para cada ambiente la abundancia total y la densidad promedio estandarizada a individuos por hectárea (ind/ha). Para las densidades promedio se obtuvieron las desviaciones estándar respectivas y se tuvo en cuenta el número de individuos y de estaciones por ambiente. Las estimaciones anteriores se realizaron para todos los caracoles y para los adultos y juveniles por separado.
Distribución espacial de la abundancia de S. pugilis. Análisis Variográfico - Para obtener el
patrón de distribución espacial de la abundancia de S. pugilis entre Riohacha y el Cabo de la Vela, se utilizó un análisis variográfico que permite modelar y cuantificar la dependencia espacial (Matheron, 1963; Legendre, 1993; Cressie, 1993). Se estimó el semivariograma experimental, a partir de una función de dependencia espacial entre las estaciones muestreadas, que se basa en el estimador de Matheron (1971):
𝛾(ℎ) =∑ {𝑍(𝑥𝑖+ ℎ) − 𝑍(𝑥𝑖)}2
𝑁ℎ
𝑖=1
2𝑁(ℎ)
En donde Z(xi) es el valor de la variable, en este caso la abundancia de S. pugilis, en las
diferentes ubicaciones espaciales xi, Z(xi +h) es otro valor separado de xi por una distancia
discreta h y N(h) es el número de pares de observaciones separadas por h. También se obtuvieron los semivariogramas experimentales a distintas direcciones y fueron comparados para evaluar la posibilidad de fenómenos isotrópicos y anisotrópicos (Cressie, 1993; Webster y Oliver, 2007). Por medio del método de máxima verosimilitud, al realizar la modelación, los semivariogramas experimentales se ajustaron a los modelos teóricos lineal, esférico, gaussiano y exponencial y se escogió el que presentó el menor valor del criterio de información de Akaike (AIC). En cada modelo se obtuvieron los parámetros: nugget o variación de pequeña escala (Co), que indica la variabilidad de microescala que sucede a
valor de semivarianza máximo más allá del cual no existe estructura espacial; y el rango (Ao),
que indica la distancia máxima hasta la que puede detectarse influencia espacial (Webster y Oliver, 2007).
Interpolación (Kriging)- Para el análisis de interpolación o predicción espacial de la abundancia de S. pugilis para sitios no medidos, se utilizó la técnica de Kriging ordinario, por medio de la cual el valor esperado para las variables en cada estación Z(Xo) no muestreada, fue estimado
utilizando los valores observados en los alrededores Z(Xi) (estaciones muestreadas)
(Matheron, 1971):
𝑍(𝑋0) = � 𝜆𝑖𝑍(𝑋𝑖) 𝑛
𝑖
En donde 𝜆𝑖 es el vector de observaciones que minimiza el error de la predicción (Cressie,
1993). Se realizo un análisis de validación cruzada, que es una prueba de bondad de ajuste entre los datos observados y los esperados, que permite evaluar los resultados obtenidos con la interpolación. Si los esperados son idénticos a los observados, los puntos forman una línea de 45° a través del origen .
Para obtener los distintos modelos variográficos y mapas de interpolación se utilizó el programa R versión 2.12.1 (2010-12-16).
RESULTADOS
Clasificación de cada estación en un ambiente definido por la cobertura de tipo de fondo.
Las 145 estaciones muestreadas ocuparon un área de 56920 m2. En esta área se encontraron
seis ambientes diferentes. El ambiente arenal con 53,79 % de las estaciones (30920 m2),
conformado por fondos de arena desnuda desde fina hasta gruesa (con predominio de arena media), con porcentajes de materia orgánica (MO) entre 0,13 % y 6 % y ocupando de forma continua el espacio a partir de 15 m de profundidad o formando parches entre los otros
ambientes entre 5 y 10 m de profundidad. El ambiente arena compuesta con 17,93 % de las estaciones (10400 m2), conformado por fondos de arena fina hasta gruesa con pastos
marinos, macroalgas, cascajo, corales y/o esponjas muy dispersos, con porcentajes de MO entre 1 % y 5 % y encontrándose a profundidades entre 3 y 15 m. El ambiente pradera de pastos marinos con 13,79 % de las estaciones (7400 m2), conformado por fondos de arena
fina hasta gruesa con praderas de Thalassia testudinum (en su mayoría), Syringodium filiforme y/o Halophila sp, con macroalgas, corales y esponjas muy dispersos, con porcentajes de MO entre 1 % y 3 % y encontrándose entre 3 y 9 m de profundidad. El ambiente fondos mixtos con 6,21 % de las estaciones (3400 m2), conformado por fondos de arena fina hasta
gruesa con parches desnudos, pastos, corales, macroalgas, cascajo y esponjas en proporciones similares, con porcentajes de MO entre 1 % y 5 % y encontrándose entre 5 y 10 m de profundidad, a excepción de una estación a 16 m. El ambiente corales y esponjas sobre cascajo con 5,52 % de las estaciones (3200 m2), conformado por fondos de arena media hasta
gruesa con bosques de octocorales sobre cascajo con corales, esponjas y macroalgas dispersos, con porcentajes de MO entre 1 y 4,5 % y encontrándose entre 7 y 13 m de profundidad. El ambiente cascajo compuesto con 2,76 % de las estaciones (1600 m2),
conformado por fondos de arena gruesa con cascajo coralino, corales y macroalgas dispersos, con porcentajes de MO entre 3 y 4,5 % y encontrándose entre 9 y 14 m de profundidad. La distribución de los ambientes en el área de estudio se presenta en las figuras 8.
Figura 8. Mapa del área de estudio con la distribución de los distintos ambientes encontrados.
Abundancia y densidad de juveniles y adultos de Strombus pugilis en el área de estudio y por ambiente. En total se encontraron 8846 individuos de S. pugilis en 56920 hectáreas
muestreadas. De estos individuos 94,78 % fueron adultos y 5,22 % juveniles. En cuanto a la abundancia en los distintos ambientes, se encontró que 97 % de los caracoles ocuparon el ambiente arenal, 2 % el arena compuesta y 1 % el cascajo compuesto. En los demás ambientes no se encontraron caracoles. Los juveniles solo se encontraron en el ambiente arenal y arena compuesta(tabla 1).
Tabla 1. Abundancia de Strombus pugilis para toda el área muestreada y en los distintos ambientes entre Riohacha y el Cabo de la Vela, Guajira, Caribe colombiano. A: arenal, AC: arena compuesta, CC: cascajo compuesto, PP: