Grupo de investigación en conservación y manejo de vida silvestre.
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Centro de Estudios en Ciencias del Mar, CECIMAR
Santa Marta, Colombia
2011
Introducción
Por lo general los seres vivos no están distribuidos azarosa o uniformemente en el espacio, suelen encontrarse formando agregaciones que generalmente pueden observarse a todas las escalas espaciales. Para entender porque se forman estos agrupamientos de individuos debe saberse que cada especie tiene sus propios requerimientos y su distribución y abundancia dependen de la interacción con el ambiente a su alrededor, que está conformado por factores bióticos (depredadores, competidores, alimento, entre otros) y abióticos (profundidad, temperatura, entre otros) que influencian a los organismos permitiendo su supervivencia y reproducción, para conformar lo que se conoce como hábitat (Begon et al., 2006; Morrison et al., 2006).
Según lo anterior, la relación de una especie con su hábitat se refleja en la distribución de su abundancia en el tiempo y en el espacio, lo cual tiene implicaciones para la conservación de la misma dado que conocer los sitios de mayor agregación de individuos para un especie particular y las características que estos poseen, permite, entre otras cosas, establecer reservas biológicas, mantener y restaurar lugares estratégicos de los ecosistemas y conocer y mantener las variables ambientales esenciales para la supervivencia de los individuos. Sin embargo, los patrones y procesos de variación espacial de la abundancia de las especies han sido poco estudiados, especialmente a escala local.
Según Legendre (1993), la abundancia y muchos otros fenómenos ecológicos naturales parecen presentar autocorrelación espacial, que puede decirse que es la característica que presentan variables aleatorias de tomar valores similares en dos lugares a cierta distancia, en comparación con lo que se esperaría para observaciones pares de esta variable distribuidas al azar en el espacio. Por lo tanto, un valor de la variable ecológica en cuestión puede predecirse, al menos parcialmente, en cualquier lugar a partir de los valores de esta variable en lugares vecinos. Legendre (1993) menciona la teoría de la jerarquía de Allen y Starr (1982), en donde la heterogeneidad espacial es funcional en los ecosistemas, para explicar en parte la existencia de la autocorrelación espacial. Ellos exponen que el ambiente puede ser visto estructurado espacialmente, primero por los procesos físicos a gran escala que causan la aparición de gradientes y de estructuras agregadas separadas por discontinuidades, y segundo por la formación, ante estos procesos, de respuestas similares espacial y temporalmente en los sistemas biológicos. A partir de esta secuencia, a menor escala aparece mayor estructuración espacial cuando ocurren procesos bióticos como la reproducción, la muerte y las interacciones inter e intra específicas, entre otros. Teniendo en cuenta lo anterior, puede entenderse porque las variables ecológicas por lo general tenderán a presentar valores similares en lugares vecinos y porque la distribución espacial de los organismos está estrechamente relacionada con el ambiente circundante.
En 1995 Brown et al. describieron dos patrones para la abundancia de individuos que parecen ser muy generales entre varias especies terrestres de animales y plantas, y que están muy relacionados con lo resgistrado por Legendre (1993). El primero muestra que la variación en el espacio de la abundancia intraespecífica presenta autocorrelación espacial (los sitios que están más cercanos espacialmente tienden a presentar abundancias más similares de individuos que los sitios que están más separados) y el segundo muestra que la abundancia de las especies varía
desde muchos "puntos fríos" donde se encuentran pocos o ningún individuo, hasta unos pocos "puntos calientes" donde la abundancia es mucho mayor. Brow y sus colaboradores observaron estos patrones a escalas espaciales que van desde unas pocas hectáreas hasta más de la mitad de Norte América, y para explicarlos plantean la siguiente hipótesis: la variación espacial de la abundancia refleja en gran medida el grado en que los sitios locales cumplen con los requisitos de supervivencia de una especie.
Con este estudio se buscó analizar los patrones propuestos por Brown et al. (1995) a nivel marino y a escala local, utilizando como modelo a la población del caracol Strombus pugilis que se distribuye entre Riohacha y el Cabo de la Vela en el departamento de La Guajira, en el Caribe colombiano; esta parte de la investigación se presenta en el capítulo I. Por otra parte, y para comprobar en parte la hipótesis planteada por Brown et al. (1995) para explicar los patrones descritos, en el capítulo II se buscó encontrar algunas relaciones que presenta con el hábitat la abundancia de S. pugilis registrada en los distintos sitios de muestreo. Al analizar la relación entre el hábitat y la abundancia del caracol se tuvieron en cuenta relaciones inter específicas y algunas variables ambientales que se sabía que, por registros biológicos y ecológicos de la especie, podían afectar la distribución de los individuos.
Para poder abordar correctamente el análisis de los patrones propuestos fue necesario, con los datos obtenidos, cumplir los siguientes criterios declarados por Brown et al. (1995): Asegurar el muestreo de poblaciones independientes (si se incluye más de una) escogiendo sitios de muestreo, para cada una, que se encuentren separados entre sí por distancias mayores que el ámbito de acción de los individuos, para esté estudio se tuvo en cuenta solo una población (el término población se empleó, desde una perspectiva operacional y no ecológica o genética, como el grupo de individuos de una misma especie que ocupan un área determinada en determinado
momento, escogidos por los investigadores); las muestras no deben estar sesgadas con respecto a las condiciones ecológicas, para esto puede incluirse una gran proporción del ámbito geográfico de la especie o variedad de ambientes, este estudio se realizó a escala local pero se obtuvieron datos de seis ambientes distintos; el número de unidades muestréales debe ser suficientemente abundante para caracterizar la variación estadística de la abundancia de la especie, en este estudio se muestrearon 145 estaciones distribuidas sistemáticamente en toda el área de muestreo (56920 m2); las unidades muestréales deben ser grandes, de tal manera que
exista la posibilidad de contar un elevado número de individuos dentro de estás, en este estudio se muestrearon estaciones de 400 m2 que permitieron en algunos casos encontrar cientos de
individuos.
Cumpliendo con los criterios descritos anteriormente, las preguntas de investigación que se plantearon fueron: ¿Presenta la distribución de la abundancia de S. pugilis algún patrón espacial? Si se detecta algún patrón, ¿está relacionado con la abundancia de depredadores y posibles competidores y con las variables ambientales? Las hipótesis que surgieron para responder estás preguntas de investigación fueron, para el sector comprendido entre Riohacha y el Cabo de la Vela, Caribe colombiano, las que se listan a continuación:
- Existe autocorrelación espacial para la variable abundancia de S. pugilis, de tal manera que los valores de abundancia similares están cercanos entre sí.
- Existen pocos sitios con muchos individuos y varios sitios con pocos o ningún individuo de S.
pugilis.
- La distribución espacial de la abundancia de S. pugilis corresponde con la distribución espacial de algunas variables ambientales.
- Los cambios en el abundancia de S. pugilis están relacionados con los cambios en la abundancia de posibles depredadores y competidores y con los cambios de algunas variables ambientales.
El caracol marino Strombus pugilis
Strombus pugilis es un gasterópodo marino que pertenece a la familia Strombidae (Mollusca,
Mesogastropoda), se caracteriza por presentar un color anaranjado intenso a salmón con una mancha violeta en el extremo del canal sifonal y puede alcanzar hasta 110 mm de longitud recta (LR, desde el ápice de la espira hasta el extremo del canal sifonal) (figura 1). Este caracol se distribuye a lo largo del océano Atlántico occidental tropical, incluyendo parte de las costas del Caribe colombiano (Díaz y Puyana, 1994). Dentro de estas áreas los juveniles habitualmente se encuentran en praderas de pastos marinos entre 2 y 10 m de profundidad, en donde suelen enterrarse entre las raíces durante el día y desenterrarse en las noches para alimentarse. Los adultos generalmente permanecen entre 5 y 30 m de profundidad, en fondos desnudos areno- lodosos o arenosos y en ocasiones en praderas de pastos poco densas. Además, en épocas de temperaturas bajas (inicio de diciembre hasta mitad de marzo) pueden enterrarse por varios días (Brownell, 1977; Perchade, 1982; Sanders, 1988; Reed, 1992); para el caracol pala Eustrombus
gigas, que presenta comportamientos similares a S. pugilis, Hesse (1979) registra que los
individuos pueden permanecer enterrados hasta por 6 semanas en, lo que parecen ser, periodos de inactividad. Por otra parte, se ha encontrado que los caracoles de la familia Strombidae pueden formar agregaciones independientemente del sexo o de la edad y que tienden a moverse en masa (Catterall y Poiner, 1983; Stoner et al., 1988). Las agregaciones de individuos parecen favorecer la supervivencia de los individuos en presencia de depredadores (Ray y Stoner, 1994; 1995).
Figura 1. Strombus pugilis, se observa el característico color anaranjado intenso a salmón y la mancha violeta en el extremo del canal sifonal.
En cuanto a la alimentación, se sabe que S. pugilis se alimenta de microalgas, detritus y de algunas macroalgas pequeñas. Los juveniles adicionalmente consumen microalgas epífitas de las hojas de los pastos marinos (Berg, 1975; Brownell, 1977; Sanders, 1988). Al alimentarse, estos caracoles cambian las condiciones del sustrato y regulan la abundancia de detritus y epífitos de los pastos marinos.
Sobre su ciclo reproductivo Brownell (1977) registra que la reproducción, con fertilización interna, ocurre durante todo el año pero con picos en las épocas más calientes (inicio octubre hasta final de noviembre), en las que se congregan grandes grupos en sitios someros para aparearse y desovar (Abbott, 1961). La postura de huevos se da en masas bentónicas que eclosionan tres a seis días después liberando larvas velíger pelágicas, que permanecen en este estado durante 20 a 22 días. Las larvas pasan a tener vida bentónica y sufren una metamorfosis completa a caracoles luego de 32 a 36 días. Después de 1 a 1,5 años alcanzan la madurez sexual, paran su crecimiento en longitud y desarrollan un labio que empiezan a engrosar por cinco a seis años hasta morir (figura 2).
Figura 2. Strombus pugilis. a. Adulto con labio desarrollado y b. Juvenil.
Los principales depredadores de este caracol son otros gasterópodos de las familias Ranellidae y Muricidae, la langosta espinosa (Panulirus Argus), el pez globo (Diodon hystrix), los pulpos y cangrejos ermitaños (Percharde, 1970; Sanders, 1988).
Aunque en toda el área de distribución S. pugilis es valorada como un importante recurso pesquero existen pocos registros sobre su explotación (Baqueiro et al., 2005; Góngora et al., 2007). Se ha registrado que en países como México y Venezuela ha adquirido una gran importancia comercial en los últimos años, dado el rápido descenso de las poblaciones del caracol pala Eustrombus gigas (Góngora et al., 2007). En Colombia se han encontrado numerosos restos en los concheros que forman los pescadores de la comunidad Wayuu en la Guajira luego de las faenas de recolección de moluscos (Díaz y Puyana, 1994), lo que permite pensar que su carne se está consumiendo en la región. Además, en la Guajira la población de E. gigas parece estar muy diezmada (Obs. Pers., 2009), por lo que se cree que los pescadores pueden estar sustituyéndola con S. pugilis al igual que en otros países. Por otra parte, su concha de colores muy llamativos es ofrecida y vendida en cantidades considerables en las calles de Riohacha y Santa Marta (Obs. Pers., 2009).
Hay pocos estudios actuales sobre la ecología de Strombus pugilis, por lo que, teniendo en cuenta su importancia pesquera, existe la necesidad de investigaciones que muestren el verdadero estado de las poblaciones naturales de este caracol y de sus hábitats, permitiendo tomar medidas
de manejo y conservación efectivas y a tiempo, especialmente en La Guajira colombiana previendo que puede convertirse en un importante recurso pesquero, dada la extrema reducción de E. gigas en el área. Este estudio, además de responder las preguntas de investigación mencionadas anteriormente, pretende en general aportar información valiosa sobre la ecología de esta especie en la región.