trofización
La eutrofización es el conjunto de procesos e in- teracciones inducidos en el ecosistema marino a consecuencia de excesos de nutrientes (princi- palmente nitrógeno y fósforo) y materia orgánica procedentes de aportes externos. Se trata de una de las presiones asociadas a la actividad humana más comunes y extendidas sobre las praderas marinas en todas las comunidades autónomas españolas, habiendo recibido especial atención por parte de científicos y gestores debido a su elevado potencial de alterar las comunidades marinas. Estos aportes proceden principalmen- te del vertido de las aguas residuales domésti- cas, aguas pluviales o de las instalaciones de acuicultura (bateas, granjas marinas, etc.). En
Dos expresiones del fenómeno de eutrofización en las praderas marinas: desarrollo de “babas” sobre praderas de Posidonia oceanica (izda. Fotografía: Javier Murcia) y de
Ulváceas (Ulva clathrata en este caso) sobre praderas intermareales de Zostera noltii (dcha. Fotografía: Ignacio Bárbara).
Figura 28
1Se entiende aquí por impacto, cuando existen evidencias más o menos documentadas de que la presión o conjunto de ellas cau- san una alteración apreciable o medible sobre la distribución, estructura o funcionamiento de las praderas marinas en cualquiera de sus niveles de organización (haces individuales, manchas, praderas, paisajes).
2Se refiere a que no existe evidencia sobre el estado de las praderas, pero, basándose en el conocimiento científico existente so- bre las relaciones causa-efecto entre el estado de las praderas marinas y las presiones, la presencia de determinadas presiones, o conjunto de ellas, en las praderas o en sus proximidades puede considerarse una amenaza potencial susceptible de causar un deterioro o regresión de la misma.
Pergent-Martini et al., 1996; Pergent-Martini & Pascualini, 2000) o en la proximidad de instala- ciones de acuicultura (Delgado et al, 1997, 1999; Ruiz et al., 2001; Pérez et al., 2007). Otras fuentes de aportes externos de nutrientes son los ríos, la contaminación atmosférica y la entrada de fertilizantes agrícolas a través de aguas de es- correntía y subterráneas. Los efectos del exceso de nutrientes en las praderas marinas dependen de muchos factores, pero pueden ser más acu- sados en las zonas costeras más protegidas o confinadas como rías, estuarios, albuferas, ba- hías semicerradas o lagunas costeras.
En la columna de agua, el exceso de nutrientes (principalmente nitrógeno y fósforo) y materia orgánica puede favorecer la proliferación de fito- plancton y causar una menor penetración de la luz. Por otro lado, los nutrientes pueden inducir desarrollos masivos de algas (macroalgas, epí- fitas, diatomeas, ectocarpales, etc.) sobre las hojas de las angiospermas (Figura 28). Ambos procesos se traducen, entre otros efectos, en una reducción de la luz disponible para la foto- síntesis de las angiospermas, que puede causar desequilibrios del balance de carbono de la plan- ta y, por tanto, una limitación de su crecimiento y supervivencia (Ruiz & Romero, 2001, 2003). Estos desequilibrios metabólicos pueden agra- varse por otros mecanismos. Ante un exceso de nitrógeno en el medio, las angiospermas tienden a asimilarlo y almacenarlo en esqueletos carbo- natados (normalmente aminoácidos), en detri- mento de otros procesos como la respiración o el crecimiento celular (Invers et al., 2004). Con el tiempo, este proceso lleva además a una inevi- table reducción de las reservas de carbono de la planta, necesarias en épocas o condiciones en las que la luz es un factor limitante (Alcoverro et
al., 2001; Ruiz & Romero, 2001).
La mayor entrada de nutrientes y materia orgá- nica causa también un incremento del metabo- lismo anaerobio de los sedimentos y en conse- cuencia una anoxificación de los mismos. En estas condiciones, los sedimentos acumulan grandes concentraciones de compuestos re- ducidos del nitrógeno y azufre con elevado po- tencial fitotóxico, capaces de inhibir funciones primarias de las angiospermas como la fotosín- tesis (Holmer & Bondgaard, 2001; Calleja et al.,
tica puede estar a su vez limitada por luz, según se ha explicado antes, aseverando los desequili- brios metabólicos y comprometiendo aún más la supervivencia de la planta. Además del sobre- crecimiento de epífitos, otros efectos a nivel de comunidad inducidos por nutrientes merecen ser mencionados. Por ejemplo, en praderas de P.
oceanica se ha comprobado que la actividad de
los herbívoros aumenta de forma significativa en respuesta al incremento de las concentraciones de nutrientes, llegando a causar una drástica re- ducción de la biomasa fotosintética (Ruiz, 2000; Ruiz et al., 2009b). En las praderas de Zostera spp. de rías y estuarios atlánticos, el exceso de nutrientes se relaciona con el desarrollo masivo de algas verdes como Cladophora spp. o Ulva spp. (Villares et al., 1999), capaces de limitar la luz disponible y favorecer la anoxia de los sedi- mentos, ambos factores con elevado potencial de limitar el desarrollo de las angiospermas, al menos en determinadas épocas del año.
Aunque este tipo de presión se ha reducido bas- tante en las últimas décadas a consecuencia de la aplicación de normativas sobre depuración de aguas o el control de la calidad del agua (p. ej. Directiva Marco del Agua) y de alejar los puntos de vertido y las instalaciones acuícolas de las praderas marinas, no es suficiente. A pesar de la depuración, las concentraciones de nutrien- tes siguen siendo altas respecto a las concen- traciones naturales (especialmente en las zonas costeras más oligotróficas como el levante pe- ninsular, Baleares o Canarias); por otro lado, el volumen de vertidos también se ha incremen- tado al aumentar la población costera y la acti- vidad industrial asociada. En muchas zonas en las que estos vertidos persisten, las praderas marinas han experimentado un deterioro de su estructura o una regresión de sus límites de dis- tribución, incluso en aquellos casos en los que los vertidos se producen fuera del área de distri- bución del hábitat.
Efectos tóxicos de contaminantes orgánicos e inorgánicos
Además de nutrientes y materia orgánica, otros compuestos químicos son vertidos al mar no solo a través de los vertidos domésticos, sino
también de los vertidos de tipo industrial rela- cionados con la industria petroquímica, síntesis de fertilizantes, agricultura intensiva, papel, plan- tas desalinizadoras, etc. Estos compuestos son tanto orgánicos (detergentes, hidrocarburos, herbicidas, plaguicidas, PCBs, etc.) como inor- gánicos (metales pesados, sal), algunos de los cuales se acumulan en los diferentes tejidos de las angiospermas y pueden llegar a ser tóxicos para las plantas a partir de determinadas con- centraciones (Augier et al., 1984; Fernández-Tor- quemada & Sánchez-Lizaso, 2011; Marín-Guirao
et al., 2011; Portillo et al., 2014b). No obstante,
el conocimiento sobre los efectos específicos de muchos de estos compuestos sobre las angios- permas marinas, y los niveles a partir de los cua- les los producen, es todavía bastante limitado. En algunas zonas del litoral español, el deterioro y regresión de las praderas se encuentra asocia- do a vertidos de tipo industrial. La contamina- ción en estuarios del País Vasco, en la provincia de Huelva, Algeciras, Deretil (Almería; Capítulo V) o la bahía de Portman (Murcia; Capítulo IV) han supuesto la pérdida de importantes superficies de praderas marinas. En estos casos el impacto
sobre las praderas puede ser complejo ya que otros factores como los nutrientes pueden con- tribuir, pero en algunos casos el deterioro de las angiospermas se debe principalmente a la toxi- cidad de determinadas sustancias presentes en los vertidos (Moreno et al., 2001) o al enterra- miento de las comunidades con los vertidos de sedimentos (Benedicto et al., 2013).
En esta categoría incluimos un tipo particular de vertidos que pueden afectar a las praderas mari- nas: los vertidos de las plantas desalinizadoras. Los vertidos de agua de rechazo de desaliniza- doras (salmueras), o la regulación de las cuen- cas fluviales, pueden provocar cambios en la salinidad que sobrepase los límites de tolerancia de las especies a este factor (Sánchez-Lizaso et
al., 2008). En el Mediterráneo, donde este tipo de
vertidos ha experimentado un crecimiento nota- ble en las últimas décadas, se ha comprobado que la especie dominante Posidonia oceanica es extremadamente sensible al incremento de la salinidad (Fernández-Torquemada & Sanchez-Li- zaso, 2005; Gacia et al., 2007; Ruiz et al., 2009a; Marín-Guirao et al., 2011, 2013), en comparación con Cymodocea nodosa, una especie más euri-
A modo de ejemplo, la comparación de las imágenes aéreas ilustra la profunda transformación que ha experimentado una gran parte de nuestra costa y el impacto que ha supuesto sobre las praderas marinas y otros hábitats marinos bentónicos. Las imágenes corresponden al puerto de Mazarrón (Murcia) en la década de 1950 (izda.) y en la actualidad (dcha.; ortofoto de 2009). El puerto y los diques de la playa artificial han causado la destrucción directa de una superficie significativa de la pradera de Posidonia oceanica (manchas oscuras). Fuente: www. cartomur.com. Figura 29
bionte (Fernández-Torquemada & Sánchez-Liza- so, 2006; Sandoval-Gil et al., 2012a, 2012b, 2012). En Canarias, donde este tipo de vertidos es más común desde la década de los 60 del siglo XX, las praderas de C. nodosa han desaparecido en algunas localidades bajo la influencia de plumas hipersalinas (Portillo et al., 2013, 2014). Pero además de la salinidad, los vertidos de la plan- tas desalinizadoras pueden contener otros com- puestos químicos cuyo elevada toxicidad para las praderas marinas (y el resto de organismos marinos) ha sido demostrada recientemente (p. ej. metabisulfito sódico; Portillo et al., 2014).
Ocupación del hábitat por infraestruc-
turas costeras
Desde los años 1950, el desarrollo industrial y turístico de la franja litoral española se ha tra- ducido en la ocupación de la línea de costa por un elevado y variado número de infraestructuras como puertos pesqueros, industriales o depor- tivos, playas artificiales, etc. En definitiva, éstas y cualquier infraestructura costera implica ha- bitualmente una ganancia de terrenos al mar y destrucción directa de sus fondos (paseos marí-
timos, carreteras, emisarios submarinos, etc.) y, por tanto, una destrucción directa de los hábitats marinos que los ocupan (Figura 29). Asociado a estas obras o no, en determinados lugares se han realizado también operaciones de vertidos de los sedimentos dragados (algunos altamente tóxicos), que también han causado la desapari- ción de las comunidades bentónicas originales. Como se describe en los capítulos de esta obra, buena parte de estas actuaciones realizadas en costas españolas han supuesto la desaparición directa de importantes extensiones de praderas marinas. En el Mediterráneo peninsular, Baleares y Canarias, existen numerosos casos de puertos y playas artificiales que han sido construidos so- bre praderas de P. oceanica y C. nodosa. En regio- nes como Cantabria (Capítulo X) y Galicia (Ca- pítulo VIII), la ganancia de terrenos al mar para la construcción de infraestructuras costeras ha sido una de las causas más importantes de pér- dida de praderas intermareales y sublitorales de
Zostera spp.
Pero la construcción de infraestructuras costeras no sólo produce una destrucción directa de las comunidades existentes, sino que produce tam- bién una serie de efectos directos e indirectos
Alteraciones mecánicas de las praderas marinas: arado manual para el marisqueo sobre una pradera de Zostera noltii (izda.; Fotografía: Ignacio Bárbara) y pesca de arrastre sobre praderas de Posidonia oceanica en el Mediterráneo (dcha.; Fotografía: Julio Más).
sobre el medio en las áreas adyacentes que tam- bién causan el deterioro de las praderas marinas distribuidas en sus inmediaciones (Ruiz & Rome- ro, 2003; Tuya et al., 2002; Fernández-Torquema- da et al., 2005; González-Correa et al., 2008, 2009; Roca et al., 2014; Manzanera et al., en prensa). Las dársenas portuarias son fuentes de contamina- ción causada por hidrocarburos y otros tipos de compuestos tóxicos asociado a la actividad náu- tica o al tráfico marítimo pesado, además de los nutrientes y materia orgánica que son acumula- dos en los sedimentos o vertidos por las senti- nas de las embarcaciones u otras actividades; las infraestructuras costeras interfieren además con la dinámica litoral o los aportes de ríos y cauces temporales, intensificando la sedimentación de materiales en unas zonas y causando la erosión del fondo marino y la playa en otras.