Ciclo de vida de los nematodos

El ciclo de vida de los nematodos entomopatógenos es similar, aunque el esquema entre las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae varía un poco. En general comprende seis estadios, el huevo, cuatro estadios larvales y los adultos. Existen diferencias complejas debido a que en steinernematidos incluyen dos ciclos amfimícticos separados del hospedero, mientras que en heterorhabditidos su ciclo es heterogónico, con hembras hermafroditas en el primero. El conocimiento de este patogenicidad.ciclo es de vital importancia, ya que está estrechamente relacionado con la

Los juveniles infectivos o larvas dauer son comúnes entre las especies de parásitos (de animales y plantas) y de vida libre (Bird y Bird, 1991) y son una adaptación común para el estrés ambiental entre diversas familias de nematodos rhabditidos (Evans y Womersley, 1980; Womersley, 1990), los cuales no se alimentan debido a su tracto digestivo colapsado y la boca y ano cerrados, posiblemente para limitar la pérdida de agua o el acceso de patógenos (Poinar, 1990). Una vez que los juveniles infectivos de tercer estadio de Steinernema y Heterorhabditis inician el ciclo de vida, son los responsables para localizar e invadir las larvas de una variedad de insectos hospederos favorables (Grewal y Georgis 1999). Todos los otros estadios de los nematodos existen solamente dentro del insecto. Mientras que estos existen únicamente en el suelo, los cuales suspenden su desarrollo, morfología y fisiología y están

adaptados para sobrevivir por largos períodos en el suelo, cubiertos por la cutícula firme del segundo estadio (Campbell y Gaugler, 1991). Esta “doble piel” protege a los nematodos de la desecación y otro tipo de estrés ambiental. Las larvas dauer durante la búsqueda de un nuevo hospedero en el suelo, no se alimentan, pero usan sus reservas de grasa. El metabolismo se reduce al mínimo, permitiendo a éstos sobrevivir por varias semanas a meses. Los nematodos de segundo estadio pierden la cutícula durante la penetración en un nuevo insecto hospedero.

Después de la penetración, el nematodo libera la bacteria, la cual conduce en su lumen intestinal (Bird y Akhurst, 1983; Endo y Nickle, 1991) y el insecto muere. Dependiendo del tamaño del insecto, dos o tres generaciones pueden desarrollarse dentro del hospedero muerto. Cuando la población de nematodos ha alcanzado un umbral de una cierta densidad y las condiciones nutricionales disminuyen, un camino alterno conduce el desarrollo para la formación de los juveniles infectivos de tercer estadio, los cuales dejan a los cadáveres de los insectos para buscar nuevos hospederos (Poinar, 1990).

Los nematodos al iniciar la alimentación sobre las células y el tejido de los hospederos, se desarrollan en adultos por la vía de cuatro juveniles. Los adultos de Steinernema son siempre hembras y machos, la reproducción amfimíctica toma lugar, mientras que los juveniles infectivos de Heterorhabditis se desarrollan en hermafroditas, reproducción automíctica, aunque la fertilización misma toma lugar (Poinar, 1975). Asimismo, Wouts (1979) en poblaciones de Heterorhabditis criadas en G. mellonella reconoce dos ciclos, uno con una serie completa de cuatro estadios larvales y una solamente con el primer o cuarto estadio larval. Las L4 en el ciclo de vida completo, son siempre hembras grandes. Las L4 en el ciclo de vida corto son hembras y machos. La segunda generación de Heterorhabditis spp. consiste de machos y hembras amfimícticas (Poinar, 1990). Wouts (1980) describe el ciclo de vida de Neoaplectana bibionis, y también observa cuatro estadios larvales, la L1 sale del huevo, de un hospedero conveniente, sin embargo, cuando la densidad poblacional es baja, se desarrollan directamente en L4; pero cuando es alta, se desarrollan en L2, estas son un estadio que no se alimenta y que procede el infectivo resistente, la L3 es de vida libre. Los primeros adultos se desarrollan en un hospedero fresco y usualmente son largos.

El estudio sobre el ciclo de vida de una población específica de Heterorhabditis sp., fué detallado por de Doucet y Poinar (1985), destaca que el ciclo es heterogónico, en la primera generación son hembras hermafroditas (generación hermafrodita) y la segunda machos y hembras (generación anfimíctica). De ambas generaciones se originan larvas infectivas. En cada generación existen cuatro estadios larvales, de los cuales el tercero, puede o no ser infectivas según abandone o no el cadáver del insecto. Igualmente, Glazer et al. (1994) reportan el ciclo de vida y reproducción de Heterorhabditis bajo condiciones in vitro e in vivo. En ambos casos, cuando el desarrollo es iniciado por los estadios juveniles, únicamente se desarrollan hermafroditas en la primera generación y los machos aparecen solo en la segunda. Los juveniles se encontraron también in vivo en cadáveres de larvas disectadas de G. mellonella siete días después de la infección.

Por otro lado, Nguyen y Smart (1992) señalan que el ciclo de vida de S. scapterisci, es similar a las descripciones de otras especies de Steinernema, el cual está compuesto por dos ciclos uno largo o normal (con dos generaciones de adultos) y el otro corto (con una generación de adultos). Este consiste en un estadio de huevo, cuatro estadios juveniles y un estado adulto (machos y hembras). El ciclo de los JIs (tercer estadio juvenil infectivo) a JI puede proceder de dos vías. Si los nutrimentos son suficientes y la población no es excesiva, los JIs se desarrollan en machos y hembras de la primera generación. La mayoría de los huevos de estas hembras son incubados y los juveniles se desarrollan a través de cada estadio de vida, para convertirse en hembras y machos de la segunda generación. El ciclo toma de 8- 10 días (ciclo largo) a 24oC. En cambio, sí los nutrimentos son insuficientes o excesivos, los JIs se desarrollan en machos y hembras de la primera generación, y los huevos producidos por éstas hembras se desarrollan directamente en JIs. Este ciclo toma de 6-7 días (ciclo corto).

Asimismo, Selvan et al. (1993) indican que los nematodos de las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae tienen ciclos de vida similares. Dicho ciclo es directo y viven dentro de un solo insecto, los cuales emergen de los cadáveres de los insectos y entran a insectos vivos, únicamente el tercer estadio de vida libre, es un juvenil especializado, llamado después como juvenil infectivo JI o dauer (Koppenhöfer y Kaya, 1995), que conduce las especies de bacterias simbióticas específicas en su intestino (Akhurst, 1986). El tercer estadio

de los juveniles infectivos (dauers) en los géneros de nematodos Steinernema y Heterorhabditis, es el único estadio encontrado fuera del hospedero y son envainados en las cutículas de su segundo estadio y además es el estadio resistente ambientalmente (Poinar y Leutenegger, 1968; Timper y Kaya, 1989).

Del mismo modo, Downes y Griffin (1996) destacan que el ciclo de vida de Heterorhabditis y Steinernema difieren en una vía importante: los JIs de heterorhabditidos se vuelven a desarrollar en adultos fértiles sí invaden un insecto, en un período de tiempo los JIs de los steinernematidos se convierten en hembras y machos. Esta diferencia ha significado implicaciones para la ecología de estos géneros. Obviamente, la mayoría de Heterorhabditis en un período de tiempo se multiplican, si un solo JI se establece sucesivamente en un hospedero. En contraste, Steinernema requiere que al menos un juvenil infectivo de cada sexo pueda entra al insecto. Cada uno de los dos géneros después produce generaciones dióicas dentro del hospedero.

Otros estudios sobre el ciclo de vida de las especies de heterorhabditidos han sido explicados en detalle. Al respecto, Dix et al. (1992) demuestran que la progenie de la segunda generación de Heterorhabditis spp. fué amfimíctica y demuestran que ésta fue posible para el cruzamiento-cría de los nematodos. En contraste, Glazer et al. (1991) propagan H. bacteriophora aunque la fertilización misma, en todas las generaciones, dieron líneas intercría. Zioni et al. (1992) reportan solamente hermafroditas en la primera generación y los machos en la segunda. Strauch et al. (1994) demuestran que ambas reproducciones, la amfimíctica y la automíctica, pueden ocurrir en la segunda generación de hermafroditas. La descendencia de la primera generación hermafrodita, puede desarrollar en adultos amfimícticos o en hermafroditas automícticas y ambas pueden ocurrir simultáneamente. El desarrollo de adultos amfimícticos es inducido por la baja concentración de nutrimentos; también se sugiere, que las condiciones nutricionales es un fenómeno que induce el desarrollo de los juveniles dauer.