Comportamiento de los nematodos

La capacidad para encontrar y atacar hospederos susceptibles, es la clave precisa para determinar la actividad bioinsecticida de los nematodos entomopatógenos y probablemente, es la principal fuente de inconsistencia de los resultados en campo.

2.6.1.1 Búsqueda de los hospederos susceptibles

El comportamiento de búsqueda es la medida por la cual los animales localizan y adquieren los recursos necesarios para crecer, desarrollarse, mantenerse y reproducirse. Para los nematodos entomopatógenos de la familia Steinernematidae, donde todos los recursos se obtienen de un solo hospedero, el éxito para localizar un hospedero es de gran importancia (Lewis et al., 1993). La caracterización de especies/cepas de nematodos y su hábitat correspondiente en las zonas de actividad de los insectos objetivos, deberá ser el proposito para realizar la eficiencia incrementada (Gaugler, 1988).

Algunas especies, incluyendo S. glaseri y heterorhabditidos particularmente Heterorhabditis del grupo NW Europeo (Smits et al., 1991), migran activamente a través del suelo. Otras, tales como S. carpocapsae, migran menos y pueden zigzaguear sobre superficies sólidas cuando la humedad relativa es alta, esto es una conducta a través de diversos pasos guiados para la infección de un hospedero (Ishibashi et al., 1994). Comportamiento que ha sido estudiado en un período de tiempo, con los juveniles infectivos aplicados al suelo, antes de que emerjan directamente del cadáver dentro o fuera del suelo, lo que ha sugerido que ellos reflejan dos diferentes tipos de estrategias (Downes y Griffin, 1996). Estas estrategias

hallazgo- hospedero han sido denominadas navegadores-cazadores (aquellos que se mueven alrededor para hallar a los hospederos) y emboscadores (aquellos que esperan los hospederos que vienen a ellos) (Lewis et al., 1992). Al respecto, Cui et al. (1993) mencionan que los juveniles de S. glaseri y H. bacteriophora, son navegadores altamente móviles que buscan activa mente los hospederos y son más eficaces contra presas subterráneas sedentarias (Gaugler et al., 1989; Timper et al., 1991). En contraste, los juveniles de S. carpocapsae parecen tener una estrategia emboscadora (posarse y esperar) y son más efectivos contra presas móviles que habitan la superficie (Kaya y Gaugler, 1993). Sin embargo, estas especies acechadoras tendrán más dificultad en localizar los hospederos, principalmente a los sedentarios, tales como los gusanos blancos (Lewis et al., 1992, 1993). Mientras que S. feltiae y Steinernema sp. son intermedios en la búsqueda continua de compartir algunas características de búsqueda de navegadores y emboscadores (Grewal et al., 1994).

Georgis y Poinar (1983) señalan que las observaciones apoyadas por estudios avanzados, muestran que los infectivos tienen una tendencia para permanecer en el sitio de aplicación, aunque el insecto hospedero esté presente. Ishibashi y Kondo (1986b) mencionan que los juveniles de S. carpocapsae se vuelven inactivos en el suelo en ausencia del hospedero y se presume que esto, es una estrategia para conservar energía.

Grewal et al. (1994) consignan que las estrategias de búsqueda de cada especie de nematodo entomopatógenos, se predice de su respuesta a las señales volátiles del hospedero y del comportamiento de dispersión. Frecuentemente, parecen seguir vías favorables a través del suelo. Viajan menos a través de los espacios de poro pequeño (Molyneux y Bedding, 1984), una situación en la cual, probablemente las raíces de las plantas forman vías importantes. Para emigrar son agudamente sensibles en respuesta directa a la liberación de dióxido de carbono del hospedero (Gaugler et al., 1980; Gaugler y Campbell, 1988) y gradientes térmicos (Burman y Pye, 1980), también son atraídos por materiales de sus hospederos o heces fecales y la bacteria simbiótica y pueden ser activados por estrés térmico, mecánico y por ciertos químicos como el ácido úrico, xantina, alantoina, amonia y arginina (Schmidt y All, 1978; Kondo y Ishibashi, 1986; Gaugler y Campbell, 1991).

2.6.1.2 Penetración a los hospederos

Algunos autores enfatizan la importancia de la penetración en la susceptibilidad del insecto al nematodo, considerada como un factor clave en el proceso patogéno (Ishibashi y Kondo, 1990). Esta capacidad, unida con la existencia natural de estos nematodos en todos los suelos, sugiere que es una presión considerable de selección para los insectos del suelo, en desarrollar estrategias para evitar el parasitismo. Entonces, la tendencia de muchos insectos en el suelo, es la quiescencia, especialmente en las pupas, para liberar dióxido de carbono en tasas que continuamente rompen, con el período de emergencia de hasta 7 horas (Chapman, 1982) y puede ser en parte una respuesta coevolucionaria para escapar de la detección y además evitar el parasitismo del nematodo (Gaugler, 1988). Sin embargo, durante el período de emergencia los espiráculos están estrechamente cerrados, evitando el acceso del nematodo. Otros insectos se mueven casi constantemente a través del suelo, incrementando la dificultad de orientación a los hospederos potenciales. Los insectos estacionarios deberán ser objetivos fáciles, pero muchas especies de escarabajos consumidores de raíces, construyen las celdas pupales de partículas de suelo densamente apretadas que pueden presentar una formidable barrera física para la infección (Gaugler, 1988).

La señal del hospedero específico es necesaria para inducir el proceso de penetración. Si los nematodos no pueden reconocer el insecto como un hospedero potencial, resultará una baja en la actividad de la penetración (Simöes y Rosa, 1996). Poinar (1979) señala que los nematodos entomopatógenos para encontrar a los hospederos y vencer el sistema ínmune, a igual que muchos otros parásitos y patógenos, penetran varias barreras físicas para entrar al hemocele y causar la infección. Los juveniles infectivos usan como rutas las aberturas bucales y anales de los insectos, para entrar antes de penetrar a través de la pared del intestino. Triggiani y Poinar (1976) manifiestan que los JIs de S. carpocapsae penetran al insecto a través de los espiráculos, boca y ano. Los espiráculos son una ruta alternativa de entrada, en las cuales los nematodos penetran a través de la pared traqueal (Georgis y Hague, 1981; Nguyen y Smart, 1990).

Bedding y Molyneux (1982) reportan que los juveniles infectivos (la L2) de

Heterorhabditis al eclosionar, se desprenden de la cutícula ante la presencia de un insecto hospedero y muestran un diente largo, anterior y terminal, el cual es usado para facilitar la ruptura de las membranas intersegmentarias, al raspar y romper la cutícula de sus hospederos. Estos pueden ser capaces de entrar fácilmente en algunos insectos que son menos vulnerables a especies de Neoaplectana, los cuales no tie nen un diente terminal. También, Mrácek et al. (1988) confirman que la boca, ano y espíraculos son los sitios de entrada, a través de los cuales las larvas infectivas entran a sus hospederos. Nguyen y Smart (1991) afirman que los sitios de penetración de S. scapterisci en los grillos topo, se realiza por la boca y los espiráculos, pero probablemente no por el ano y se desarrollan primero en la cabeza y el tórax.