La comunidad biológica es un conjunto de organismos vivos de especies distintas que comparten un ambiente y tienen una cierta unidad distintiva, desde la selva tropical, el bosque de coníferas, una turbera, un pastizal, etc. , hasta comunidades de microorganismos en fuentes termales (Ondarza, 1997).
Una comunidad biológica comprende plantas, animales, hongos y microorganismos interrelacionados. No es una mera unión de individuos de distintas especies. Por lo general unas pocas especies son dominantes y confieren a la comunidad su aspecto característico. Plantas, animales y microbios de un determinado sitio (una pradera, un pastizal, un bosque, charco) están vinculados entre sí por sus relaciones de alimentación y otras interacciones, que forman un todo complejo (Ricklefs, 1998, p. 517). Las interrelaciones que tienen lugar dentro de la comunidad gobiernan el flujo de la energía y el reciclado de los elementos. También influyen sobre la dinámica de las poblaciones, determinando el predominio de algunas de las especies. Así la comunidad incluye poblaciones de distintas especies y queda definida espacialmente (ocupa un sitio). Estructura y función en una comunidad se mezclan en un conjunto complejo de interacciones que unen de forma directa o indirecta a todos los integrantes en una red trófica.
Inicialmente el término “comunidad” se aplicó para plantas, en el sentido de un tipo de vegetación caracterizado por su composición florística. Grub (1987) define la comunidad como el conjunto de poblaciones encontrado en un hábitat determinado, en un área determinada y con distintos grados de integración por competencia, compl ementariedad y dependencia. Es común que una comunidad, al menos las terrestres, se caractericen por la vegetación. Excepciones como las comunidades de corales (“bancos”) están dominados y caracterizados por animales.
“El carácter de comunidad que se manifiesta en las interrelaciones entre los organismos constituye un fenómeno social; de la acción conjunta de los organismos resulta el proceso social… Frente a los seres aislados, la comunidad presenta una existencia totalmente particular y con condiciones vitales características” (Braun-Blanquet, 1979, p. 2).
Comunidad biológica = Biocenosis = comunidad de vida.
El término Biocenosis fue propuesto por K. Moebius (1877) para una "comunidad de vida" (ver capítulo de historia). El primero en describir una biocenosis fue Frederic Junge en "El estanque del pueblo como comunidad de vida" (1885). “Las comunidades vegetales están más o menos ligadas al reino animal por innumerables interrelaciones y forman junto con las animales una comunidad de organismos independientes o biocenosis”. “El hecho de que la vida animal dependa directa o indirectamente de la vegetal hace que los animales y sus comunidades deban acomodarse dentro de lo posible en el marco fijo de las comunidades vegetales que les proporcionan protección y alimento” (Braun Blanquet, 1979, p. 2).
La ciencia que estudia las comunidades de los seres vivos es la Sociobiología. Es el conocimiento de las comunidades de seres vivos desde todos los puntos de vista. Algo sumamente difícil a alcanzar debido a la multiplicidad de relaciones, sólo alcanzable con la estrecha colaboración de zoólogos y botánicos, específicamente fitosociólogos.
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Figura 4. 1. La Biocenosis o Comunidad de vida.
Conceptos acerca de comunidad. Escuelas de pensa miento
Existen dos escuelas divergentes entre los ecólogos. Estas posiciones opuestas sostienen dos conceptos distintos:
Concepto holístico
Considera a la comunidad como un superorganismo que puede entenderse (funcional y estructuralmente) cuando se la estudia como una entidad. Cada especie sólo puede ser considerada en relación a su contribución al sistema. A este concepto también se lo conoce como “organísmico” en el sentido de que cada especie de una comunidad está ligada a otra de la misma manera que los órganos al cuerpo, dando lugar a un organismo (la comunidad vegetal). El mayor defensor fue el ecólogo vegetal norteamericano Frederick E. Clements (principios del siglo XX): las comunidades son unidades separadas con límites claros y una organización característica.
Los límites entre unidades de vegetación son cl aros: un bosque en contacto con un pajonal. Concepto individualista
La estructura y el funcionamiento de una comunidad muestran la suma de las interacciones de las especies que la forman. Cada población integrante de una comunidad estimula su propio interés. H. A. Gleason defendió este punto de vista al afirmar que una comunidad no es un organismo, y casi nunca una unidad de vegetación, sino simplemente una coincidencia. Cada especie tiene una respuesta determinada a la suma de factores que inciden sobre ella. En consecuencia, en un sitio existirá una combinación de especies única, determinada por los factores locales y por la capacidad de migración de las mismas.
Tabla 4. 1. Enfoque del estudio de las comunidades según varios autores ( de Alcaráz Ariza, 2008). Autor Comunidad: concepto
Clements Organismo que nace, crece, se reproduce y muere (concepto holístico). Gleason Una mezcla de plantas individuales e independientes.
Ramensky Plantas individuales, pero con interacciones (concepto integrado).
Tansley Quasiorganismo (concepto integrado): son entidades en el sentido que funcionan en muchos aspectos como un conjunto y pueden ser estudiadas como tales.
Braun-Blanquet Concepto sistematico: se clasifican de forma similar a grupos taxonómicos.
Walter La comunidad formada por: a)competidores directos, b) especies dependientes, c) especies complementarias.
Austin Ligadas a espacios físicos (paisaje), no extrapolables.
Westhoff Concepto integrado. Las fitocenosis o comunidades vegetales son conjuntos funcionales que representan algo más que la suma de individuos que las componen, seleccionados por el medio abiótico. La integración de las fitocenosis es el resultado de interacciones entre sus componentes y se manifiesta primariamente por su capacidad de autoregulación.
BI OCENOSI S
Fitocenosis + Zoocenosis + Edafon
Conjunto de organismos que viven en equilibrio dinámico entre sí y el ambiente.
Resultado integral de la historia de flora y fauna y de los factores de ambiente de un sitio
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Un punto de vista intermedio acepta que las especies evolucionan por autointerés (individualista) y que la estructura y funciones surgen de la interacción de las especies que viven en esa comunidad (concepto holístico). La coevolución apoya las relaciones entre especies y por lo tanto el punto de vista organicista.
Las ideas sostenidas por Clements y por Gleason sobre la organización de las comunidades determinan patrones de distribución de las especies sobre gradientes ecológicos y geográficos. Clements afirmaba que las especies de una comunidad están asociadas de tal manera que los límites de distribución de las especies coinciden con los de la comunidad, organización que se conoce como comunidad cerrada. En cambio Gleason afirmaba que la distribución de cada especie es independiente de las otras que forman una comunidad, o comunidad abierta, y por lo tanto las especies pueden extenderse a otras comunidades. En un gradiente de humedad, una especie puede tener mayor abundancia en un sitio húmedo y presentarse con abundancia baja en sitios más secos.
Comunidad cerrada: los límites de distribución de cada especie coinciden con los límites de
distribución de la comunidad que integran.
Comunidad abierta: sin límites naturales; sus límites de distribución no coinciden con la
distribución de las especies, lo que implica que ellas pueden encontrarse en otras comunidades.
Figura 4. 2. Comunidad cerrada y comunidad abierta. Especies distribuidas según gradientes de condiciones ambientales (de Ricklefs, 1998). Las curvas representas abundancia de la especie a lo largo de un gradiente.
El Continuum
Esta postura fue sostenida por el norteamericano Robert H. Whittaker. Las poblaciones vegetales y animales se reemplazan gradualmente una a otra a lo largo de gradientes de condiciones físicas. Es por lo tanto un punto de vista de comunidad abierta, donde las especies no están limitadas a comunidades, y donde las comunidades no tiene límites claros. Por ejemplo comunidades que siguen un gradiente de temperatura o un gradiente de hum edad en la montaña. Por ello hablan de análisis de gradientes.
¿Existen o no existen las comunidades?
La visión actual se corresponde con la teoría integrada de la comunidad, donde la combinación de factores y presiones bióticas se repiten, se presentan las mismas comunidades. Pero no todas pueden ser adscriptas a una o a otra comunidad, porque en los límites existe una zona de mezcla denominada ecotono o área transicional.
Atributos de las comunidades
La comunidad como ensamble de individuos de distintas especies relacionados entre sí, posee atributos. La diversidad específica es quizás el primer atributo que se estudia en una comunidad; implica no sólo el número de especies (riqueza específica) sino la abundancia de cada una de ellas, también denominada abundancia relativa. La riqueza de especies y la distribución de los individuos de las mismas permite establecer otro indicador que es la
equitatividad de las especies, que se manifiesta en una pendiente más gradual de la curva que
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representa el diagrama rango-abundancia de una comunidad. La dominancia de una especie determinará el aspecto de una comunidad, pero no necesariamente son especies clave para caracterizar una comunidad. Esto es importante en la aplicación del método fitosociológico (ver más adelante), en el que cobra importancia las denominadas especies características y diferenciales.
La estructura, es decir cómo se organizan los individuos de las distintas especies (estratificación de la Biocenosis), y las interacciones que se establecen entre ellos, también son atributos esenciales de una comunidad.
En la comparación de dos comunidades surge el grado de semejanza entre ellas, cuya expresión matemática es el índice de similitud de Sorensen o coeficiente de comunidades (ver capítulo de Biodiversidad); este índice que relaciona el número de especies en común y aquellas que son exclusivas de cada una de las comunidades comparadas, varía entre 0 (sin especies en común) y 1 (composición idéntica).
Las formas de crecimiento características (árboles, arbustos, hierbas, lianas, epífitos) tambien es un atributo de la comunidad, así como la bioformas que responden a
condiciones ambientales (fanerófitos, caméfitos, geófitos, terófitos, etc. ) El estudio de las comunidades vegetales
Las comunidades vegetales pueden ser estudiadas desde distintos aspectos:
a) El fisonómico. El estudio de la estratificación (arreglo espacial), su caracterización según el tipo de hoja (latifoliada, acicularifolio), según la periodicidad (caducifolio, siempreverde). A veces el color es determinante, según la estación del año. La sinfisionomía es la disciplina dentro de la ecología vegetal que se encarga del estudio de las comunidades vegetales sin tomar en cuenta la composición florística de las mismas, basándose solamente en el aspecto (estratos, formas vegetales, formaciones vegetales, estado fenológico). Método fisonómico estructural .
b) El florístico. El estudio de la comunidad vegetal según la composición florística, es decir según la especies que la componen. Se toman datos cualitativos (presencia o ausencia de la especie) o cuantitativos (agregado de valores en cuanto a frecuencia, abundancia, sociabilidad, etc. ). La aplicación de determinados índices dan una idea de la diversidad florística de la comunidad vegetal. Método fitosociológico.
c) El sincorológico. La distribución de la comunidad en el espacio regional.
d) Los procesos funcionales. Con el análisis de los ciclos de elementos, flujo de energía, cambios sucesionales.
El estudio de la Biocenosis puede hacerse a través de la composición florística o faunística, haciendo una lista de las especies de plantas y de animales, un paso previo a la descripción de las interrelaciones entre ambas comunidades. Las comunidades de pl antas que se describen se caracterizan por la ausencia o presencia de determinadas especies, según el método florístico sociológico del suizo J. Braun-Blanquet (1979), y uno semejante para animales, que siempre es más difícil, porque éstos escapan y no siempre están a la vista. Resulta muy interesante el estudio de los factores que influyen desde fuera en la Biocenosis o ectofactores, como las precipitaciones, o endofactores, como la predación, el parasitismo, la competencia. El conjunto de factores condiciona un tipo de Biocenosis; bajo el mismo conjunto de factores existirá la misma Biocenosis. De allí deriva la posibilidad de mapear comunidades vegetales, y así automáticamente se mapea el conjunto de factores del ambiente (condiciones de vida idénticas).
En la Biocenosis o conjunto de organismos que viven en equilibrio dinámico entre sí y el ambiente, no hay casualidad; como comunidad tiene su composición florística, su composición faunística determinada, relacionada con determinadas condiciones ambientales. Los organismos a lo largo del tiempo compararon posibilidades, compararon condiciones. Aquellos que están en condiciones de convivir bajo un determinado conjunto de factores
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formarán parte de la comunidad. La Biocenosis depende del microclima que ella misma contribuye a formar. Indirectamente depende del clima regional que condiciona el microclima4.
Figura 4. 3. Niveles de estudio en Ecología (de De Sloover, 1990). Obsérvese las distintas relaciones entre los niveles.
En toda comunidad ocurre un flujo de energía que llega originalmente del sol. Esa energía se incorpora a la Biocenosis a través de la fotosíntesis con la formación de hidratos de carbono. De las plantas pasa a los animales, primero a los fitófagos, luego a los depredadores. En cada pasaje de energía de uno a otro organismo se producen pérdidas en forma de calor, has ta que toda la energía acumulada por el productor vuelve a la atmósfera en forma de calor, dejando como productos de desecho CO2 y H2O. El hombre depende del clima y de la Biocenosis: actúa
directamente sobre la fitocenosis (tala, fuego), sobre la zoocenosis (caza, captura) o indirectamente (a través del ganado). Sobre el microclima, el hombre actúa mediante la contaminación del aire por ejemplo.
La Biocenosis está formada por la Fitocenosis, la Zoocenosis y el Edafon, organismos productores y consumidores con distintas formas de alimentación que determinan relaciones tróficas entre ellos, dando lugar a las denominadas redes alimenticias.
4 C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
El método Fitosociológico
Del aspecto fisonómico de la vegetación propuesto por v. Humboldt, y utilizado por muchos botánicos posteriores, se llegó a la caracterización florística con Braun-Blanquet. Publicó "Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales" . Creó un sistema de tipos de vegetación en base a una terminología aplicable en todo el mundo. Encontramos aquí el punto de partida para los estudios ecológicos. El Sistema propuesto por Braun-Blanquet se resume en la Tabla 4. 2 y figura 4. 4.
Tabla 4. 2. Escala de unidades fitosociológicas de base florística seg. Braun-Blanquet (1979).
Jerarquía sufijo ejemplos
Asociación -etum. La unidad básica de clasificación de las unidades de vegetación (equivalente a especie en Sistemática). Se diferencia de otras asociaciones por un conjunto de especies denominadas características, que no están representadas o muy poco, en las demás.
Ocimo neurophylli - Elyonuretum mutici
Alianza -ion. Reúne asociaciones semejantes, caracterizadas por especies comunes, especies que no están (o poco representadas) en otras alianzas.
Elyonuro mutici – Aristidion jubatae Orden -etalia. Las alianzas próximas florísticamente, se reúnen en
órdenes. Aquellas especies que establecen la relación entre alianzas (especies comunes) son las especies características del orden.
Pfaffio tuberosae – Elyonuretalia mutici
Clase -etea. Los órdenes florísticamente semejantes se reúnen en clases de vegetación. Las especies características de clase tienen una gran amplitud ecológica.
Elyonuretea mutici
Hay especies características para cada asociación. Especies presentes sólo en la asociación "A" la distinguen de las otras asociaciones; pero las especies que están presentes en las asociaciones "A", "B" y "C", las relacionan y pueden reunirlas bajo un rango superior: una misma alianza. Varias alianzas pueden tener especies en común que dan la posibilidad de agruparlas bajo un mismo orden. Varios órdenes con especies comunes pueden formar una clase.
Figura 4. 4. Representación gráfica del Sistema de Braun-Blanquet. Los casilleros con letras corresponden a asociaciones.
Los inventarios de vegetación o censos
Para el estudio fitosociológico de una comunidad, el punto de partida es su delimitación florística. Para ello es necesaria la confección de censos. Una vez elegida la muestra representativa, se delimitará la superficie a censar o área mínima. La superficie estará determinada por el tipo de comunidad a investigar.
Tratándose de comunidades donde es posible encontrar la mayoría de las especies, o todas, representadas en áreas relativamente pequeñas (pastizales, pajonales, camalotales) será suficiente tomar parcelas reducidas, de 1, 2, 3, 4 o 5 m2. En el caso de otras comunidades como
A B C D E F G H I J
Alianza A Alianza B Alianza C
ORDEN 1 ORDEN 2 CLASE I C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
los bosques, para lograr una lista ± completa de las especies será necesaria una superficie más amplia, siempre respetando las condiciones de regularidad y homog eneidad.
Los censos en general deben contener información sobre relieve, cobertura de los distintos estratos y altura, lista de especies, estimación combinada de abundancia-dominancia y sociabilidad, además de datos sobre el suelo y clima.
Estimación combinada de abundancia-dominancia y sociabilidad o distribución.
Se hacen en base a la escala de abundancia-dominancia, muestra en porcentaje el grado de recubrimiento de la superficie del suelo por parte de cada especie de la comunidad; y a la escala de sociabilidad o distribución, en cambio muestra cómo se disponen los individuos de una especie en la parcela censada (Tab. 4. 3).
Tabla 4. 3. Datos que deben llevar cada especie censada.
abundancia – dominancia, % sociabilidad o distribución +: inferior a 3%, o muy pocos ejemplares,
1: 3 a 10%, o numerosos ejemplares, 2: 10 a 25%, o muy numerosos ejemplares, 3: 25 a 50% 4: 50 a 75%, 5: 75 a 100%. 1: vástagos aislados, 2: penacho o roseta, 3: grupos, 4: colonias, 5: vegetación coherente. La coexistencia
La coexistencia no es sinónimo de comunidad. Existen consorcios vegetales donde las especies dependen unas de otras; basta con nombrar las relaciones de parasitismo, simbiosis, comensalismo. Estas relaciones son a veces tan estrechas que resulta de ellas un nuevo organismo, independiente, como ocurre con los líquenes.
Representaciones de comunidades
La distribución de la vegetación se puede graficar de distinta manera. La figura 4. 5 muestra la distribución de comunidades vegetales en una ladera de la montaña en Tennesee. En “a”, las unidades están dibujadas con límites bien definidos sobre la ladera de la montaña estudiada. En “b”, se representan las unidades según dos variables, la altitud y la humedad. En “c”, la abundancia de cada especie de árbol dominante en función sólo de la humedad. El esquema “c” muestra una superposición en la distribución de las especies con un óptimo de recubrimiento bajo determinadas condiciones de humedad. Muestra así una suerte de gradiente de distribución.
¿Para qué sirve la clasificación de la vegetación en comunidades?