La dispersión es el proceso por el cual las diásporas6 (semillas, frutos, propágulos, esporas) se
separan de la planta madre y por distintos medios se alejan a una mayor o menor distancia de ella. A mayor distancia existe mayor probabilidad para la diáspora encontrar un sitio libre de la competencia de la planta madre y de otras plantas, que le permita completar el ciclo vital (germinar, crecer, florecer y fructificar).
La finalidad de las dispersión es garantizar la supervivencia de la especie.
Principio: la planta madre produce una cantidad muy superior de diásporas de las que efectivamente germinan.
Los agentes de la dispersión son el viento (anemocoría), animales (zoocoría), el agua (hidrocoría), mecanismos propios (autocoría).
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Diáspora: fruto, semilla, espora, propágulo, panoja, incluso toda la planta. El o los embriones y el conjunto orgánico acompañante que la planta separa de sí para propagar.
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Unidad de dispersión: la parte que se separa de la planta madre. Pueden se esporas, semillas, frutos, infrutescencias, partes de una planta. Van der Pijl (1982) clasifica a las unidades de dispersión de la siguiente manera:
A- Esporas.
B- Haplontes (células vegetativas haploides, el protalo de los helechos) C- Diplontes
- Embrión desnudo,
- Semilla desnuda,
- Semillas liberadas desde frutos dehiscentes (con o sin arilo), - Frutos: - de un ovario (frutos simples)
- de varios ovarios en una flor (frutos agregados),
- Pseudocarpos o falsos frutos, a partir de un ovario más otras partes, - Frutos múltiples, a partir de una inflorescencia,
- Semillas contenidas en una planta entera. D- Partes vegetativas del “viejo diplonte”.
En Tillandsia usneoides se dispersan trozos de la planta, tanto por acción del viento como por animales, particularmente aves que la utilizan para construir sus nidos.
Siempre existe relación entre la estructura de la diásp ora y el agente de diseminación
Anemocoría
Dispersión por el viento. Las diásporas diseminadas por el viento poseen un aparato volador que puede estar formado por distintas estructuras o simplemente el tamaño microscópico de las diásporas.
El principio de la anemocoria: superficie grande / volumen (=peso) pequeño. Un aumento de la superficie, casi sin aumentar de peso.
Las estructuras funcionales (=aparato volador) sonpelos, alas, tamaño muy pequeño, y la unidad de dispersión puede ser un fruto, una semilla espora, la panoja.
Ejemplos de diásporas anemócoras: Helechos: Las esporas son la unidad de dispersión; el aparato volador está constituido por el tamaño microscópico de las esporas; Angiospermas: Las unidades de dispersión son muy variables según la especie; semillas aladas, frutos alados, pappus, mechones de pelos, el tamaño microscópico.
Zoocoría
Animales como agentes de la dispersión.
Endozoocoría. Proceso activo, donde determinados animales se ven atraídos por el color y/o
olor (señal) y por el contenido, por el gusto del fruto ( el motivo). Las diásporas deben estar al alcance de los animales diseminadores. Resumiendo: existe un motivo, el contenido y /o el gusto; los frutos pueden ser jugosos, carnosos, harinosos, sabrosos; una señal: el color; y un detalle: las diásporas están al alcance de animales.
El principio de la endozoocoría: determinados animales ingieren la diáspora con sustancia alimenticias; la diáspora gracias al integumento resistente a las enzimas digestivas, salen del tracto digestivo sin daños en su poder germinativo.
Las estructuras funcionales pueden ser frutos indehiscentes con pulpa harinosa o jugosa, sabrosa; semillas con apéndices carnosos. Ambos estructuras en combinación con perfume y/o colores llamativos que contrastan con el verde del follaje.
Ejemplos de plantas endozoócoras:
- Opuntia anacantha, Eriocereus sp. , cactáceas con frutos rojos, jugosos y dulces; animales ingieren la pulpa y con ella las semillas que pasan el tracto digestivo sin daños. La señal es el color rojo; el motivo es el fruto jugoso, dulce; y la unidad de dispersión, las semillas.
- Prosopis affinis, la algarobilla, en la que la señal es el rojo con manchas amarillas de la chaucha, el motivo es el fruto harinoso y la unidad de dispersión la semilla.
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- Celtis spinosa, la tala, con un carozo como unidad de dispersión, el amarillo como señal y la presencia de una drupa jugosa y dulce como motivo.
Hernández-Ladrón de Guevara et al. (2012) consideran que en los bosques de montaña de Veracruz (México) las aves son agentes dispersores importantes de plantas del bosque secundario y de algunas plantas del bosque primario, facilitando de esta manera el proceso de sucesión.
Epizoocoría. Otras diásporas que también están al alcance de animales se prenden a ellos por
medio de pelos, ganchos, espinas y son diseminadas pasivamente.
El principio: determinados animales llevan las diásporas involuntariamente en su pelaje, plumaje, pezuñas, cascos, etc.
Las estructuras funcionales permiten a la diáspora adherirse; pueden ser: pelos rígidos, espinas, ganchos, sustancias pegajosas.
Ejemplos: Desmodium incanum (“pega-pega”), con un fruto formado por artejos que se adhieren por pelos ganchosos; la unidad de dispersión es el fruto entero o partes del mismo (los artejos), recubierto por pelos ganchosos pequeños; Xanthium cavanillesii (“abrojo grande”), con frutos cubiertos por numerosos garfios, y con un rostro en el extremo distal; unidad de dispersión, el fruto.
Mirmecocoria. Dispersión por hormigas. Semillas con apéndice (=arilo) que se distingue fácilmente del resto de la semilla; por lo general es blanco y blando, conteniendo hidratos de carbono, grasas, etc. Las hormigas juntan y llevan estas semillas. Hybanthus, Turnera grandiflora, son ejemplos regionales de plantas con este tipo de disemi nación.
Dyszoocoría. Los frutos sontransportados por pájaros, monos o roedores que al trasladar el fruto lo pueden perder, en ocasiones durante l as peleas, o caídas accidentales al desprenderse del pico, etc. Araucaria angustifolia de Misiones tiene este tipo de diseminación.
Hemerocoría. El agente de dispersión es el hombre que siembra y planta. Es responsable de la dispersión de malezas junto a los cultivos. Cynara cardunculus (“cardo ruso”) y Centaurea solsticialis (“abrepuño”), ambas europeas; Amaranthus bogotensis del N de América del sur, Polypogon monspeliensis (“mijo silvestre”), planta desconocida por los europeos, descubierta cerca del puerto de Montpellier donde había llegado desde América del sur en los barcos cerealeros. Sorghum halepense (el sorgo de Alepo o pasto ruso) traído como forrajera y que después se transformó en plaga gracias al poder de multiplicación; diseminado por el hombre que al cultivar el suelo dispersa trozos de rizomas y sus semillas con las máquinas.
Hidrocoría
Agente de la dispersión: el agua. Un tipo de dispersión común para plantas acuáticas o plantas que viven cerca del agua.
El principio: unidad de dispersión con densidad menor que el agua.
Estructuras funcionales: existe un denominado “aparato flotador” que permite a la diáspora flotar en el agua; puede ser el tamaño pequeño, una estructura interna fibrosa o esponjosa rellena de aire (aparato flotador interno), una superficie cubierta por reticulado, pelos o papilas (aparato flotador externo).
Algunos ejemplos de plantas con diáporas hidrócoras:
- Nymphaea prolifera: dispersión mediante propágulos o prolificaciones (estructura de multiplicación vegetativa submersa con brácteas sepaloides -aparato flotador- que encierran un tubérculo del que se desarrollan al gunas hojas y raíces).
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- Nymphoides indica, apenas terminada la floración, los pedúnculos se doblan sumergiendo el fruto que se deshace bajo la superficie del agua y las semillas flotan. - Cocos nucifera, el cocotero de las costas tropicales, posee
un fruto carnoso indehiscente con mesocarpo fibroso que permite la flotación, es impermeable (el agua de mar es un medio salino muy agresivo); endocarpo duro y pétreo.
Figura 4. 33. Corte de un fruto de Cocos nucifera. Obsérvese el endocarpo lignificado, el pericarpo impermeable y el mesocarpo fibroso que ayuda a la flotación. (De Scagel et al., 1980).
Autocoría
Sin agente de dispersión; utilizan mecanismos propios.
Principio: la planta posee un mecanismo que aleja la diáspora de la planta madre.
Estructuras funcionales: cápsulas cuyas valvas al secarse efectúan un movimiento brusco (explosivo) arrojando la semilla por fuerza centrífuga. La expulsión de las semillas del fruto maduro se hace por la dehiscencia brusca, producida por un aumento en la turgescencia de la pulpa licuada. En otras plantas hay un traslado directo de la diáspora al suelo por movimientos geotrópico positivo de órganos de soporte (clavo o ginecóforo), como ocurre con el maní Arachis hypogaea. El ovario filiforme tiene un desarrollo postfloral, llevando en su extremo 2 a 5 óvulos que introduce bajo la superficie del suelo; allí se desarrollan y maduran los frutos. Algunos animales excavadores se alimentan de ellos, pero siempre algunos escaparán, arrojados con el material excavado, que de esta forma se alejarán de la planta madre.
Figura 4. 34. Diseminación del maní Arachis hypogaea.
Especies de Croton, como C. lachnostachyus o C. bonplandianus, tienen este tipo de diseminación. Las cápsulas maduras con el calor del sol de mediodía se abren en forma explosiva; esta apertura se debe a la existencia de tejidos, uno con células grandes y otro con células pequeñas que al deshidratarse dan lugar a una fuerte tensión entre ambos, responsable de la ruptura violenta.
Ecballium elaterium (“pepinillo del diablo”) es una planta herbácea rastrera de regiones mediterráneas secas. El fruto, una baya, está sostenido por un pedúnculo grueso que penetra en la base del fruto a manera de tapón. Cuando el fruto está maduro, el interior del pepino se licúa, aumentando la presión interna, los tejidos que rodean el tapón se desintegran; al desprenderse del tapón, las paredes del fruto tensionadas, se contraen expulsando el contenido y con él a las semillas.
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Geranium spp. (“geranios”), Impatiens noli-tangere (“no me toques”) son también ejemplos de plantas con autocoría.
Figura 4. 35. Plantas con autocoría. Desde la izquierda Impatiens, Geranium y Ecballium. (Scagel et al. , 1980).
Un ejemplo de diseminación: El Volcán Krakatoa
La isla de Krakatoa, ubicada entre Java y Sumatra (Indonesia) prácticamente desapareció a causa de una explosión volcánica ocurrida el 27 de agosto de 1883. La descripción detallada de este acontecimiento geológico y los estudios de recolonización biológica se encuentra en Lane (1946). Comenzada la erupción, el agua de mar ingresó a la caldera del volcán a través de fisuras de la pared. Al entrar en contacto con la lava, el agua se evaporó generando una presión enorme que provocó la explosión del volcán, lanzando al aire más de 10 km3 de roca. El penacho de cenizas y polvo alcanzó una altura de unos 80 km quince días después de la erupción. A la segunda semana de septiembre, la nube de partículas se había extendido alrededor del mundo, en la zona ecuatorial. Más tarde se dispersó hacia latitudes más altas, cubriendo incluso Europa hacia fines de noviembre.
Tabla 4. 7.Repoblación de Krakatoa. Número de especies presentes a los 25, 38 y 50 años después de la explosión volcánica (Margalef, 1980, p. 252).
1908 1921 1933 Criptógamas 12 61 71 Fanerógamas 103 142 219 Oligoquetos 2 3 4 Moluscos terrestres 2 5 9 Insectos + de 150 492 720 Otros artrópodos + de 29 69 ? Reptiles 2 4 4 Aves 16 36 41 Mamíferos 0 3 4
La isla estaba deshabitada; sólo ocasionales pescadores permanecían un tiempo en ella. En las islas vecinas murieron más de 36000 personas, por efecto de la ola producida por la explosión que alcanzó 30 m de altura. Lo que quedó de la isla de Krakatoa estuvo sepultado bajo ceniza volcánica caliente, que junto a los gases tóxicos, exterminó plantas y animales. La isla más cercana estaba a unos 9 km y allí también la vida fue exterminada. La costa más cercana desde la que pudieron haber llegado las diásporas estaba a unos 45 km.
Las plantas zoócoras llegaron en su mayor parte transportadas por aves: muchas tienen frutos carnosos (Ficus, Carica). No están presentes las Lorantáceas a pesar de ser diseminadas por aves; el tiempo de retención varía ave entre 12’ y 2 0’, siendo el tiempo de vuelo hasta la isla de unos 60’. C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .
Tabla 4. 8. Repoblación de la Isla Krakatoa, después de la erupción de 1883. Tiempo transcurrido Fauna y flora
9 meses Una araña.
3 años (1886) Un cordón vegetal litoral con Cocos nucifera y Ipomoea pes-caprae; Pls. hidrócoras;
En el interior de la isla: 12 helechos (50%), 2 gramíneas, musgos, 3 compuestas; Plantas anemócoras.
13 años (1896) Toda la isla cubierta por un tapiz vegetal denso; Con bosquecillos de Casuarina.
“Encontramos 4 especies de orquídeas en flor”. 25 años (1908) 115 especies de plantas;
Unas 200 especies de animales.
38 años (1921) 573 especies de animales, entre ellos 37 ssp de hormigas, de las cuales 36 eran aladas; estos animales habrían llegado un 10% sobre troncos flotantes y un 90% por aire.
50 años (1933) Bosque denso, aunque bajo que cubría toda la isla, con:
- 271 Angiospermas: anemocoría, 40%; hidrocoría, 30%; zoocoría, 25% (la mayoría endozoocoría); hombre, 5%.
- 71 ssp de criptógamas.
- Del total de especies, angiospermas + helechos = 60% anemocoría.
Espectros de diseminación de bosques
La tabla 4. 9 muestra el espectro de diseminación para el Bosque de Astronium balansae y Schinopsis balansae uno de nuestros bosques regionales. Obsérvese que en el estrato de árboles altos (A1) predominan las plantas anemócoras, porque los árboles altos son los que están más expuestos al viento. La endozoocoria se explica porque los pájaros andan por todos los estratos del bosque. “Zapallo caspi” o “Francisco Alvarez” (Pisonia zapallo) es la única especie epizoócora; tiene frutos con protuberancias espinosas y es además pegajoso, siendo los monos y algunas aves los que los diseminan.
Tabla 4. 9. Diseminación del Bosque de Astronium balansae y Schinopsis balansae.
Estrato No. ssp anemocoria endozoocoria diszoocoria epizoocoria Autocoria
A1 17 8 5 3 1 -
A2 16 1 10 5 - (1)
A 18 - 8 6 - -
Comparando nuestro bosque con el Bosque latifoliado caducifolio de Europa Central (Fagetum), éste tiene 7-8 especies arbóreas (Fagus, Quercus, Ulmus, Acer , Carpinus, Tilia y Betulus), 5 o 6 de ellas son anemócoras y 2 diszoócoras. En el Quercetum ilicis del sur de Francia se presenta el siguiente espectro (Tab. 4. 10).
Tabla 4. 10.Espectro de diseminación del Quercetum ilicis. *: mirmecocoras. Cinco especies del bosque aún no sin determinación del tipo de diseminación (Margalef, 1980).
Estrato no. de spp epizoocoría Endozoocoría anemocoría autocoría
A 3 2 - 1 - a1 29 1 + 1 * 22 3 2 a2 9 0 + 1 * 3 2 1 H 29 0 + 5 * 1 11 6 C o p y r i g h t © 2 0 1 4 . E d i t o r i a l B r u j a s . A l l r i g h t s r e s e r v e d .