3. ASPECTOS REPRODUCTIVOS
3.2 OBSERVACIONES DEL CORTEJO Y APAREAMIENTO DEL
3.2.1 Cortejo
3.2.1.1 Preacoplamiento: El comportamiento de preacoplamiento comienza con el acercamiento de
uno o más machos a la hembra inmóvil. Cuando una hembra no receptiva (generalmente
inmóvil) es agarrada por su aleta pectoral y aferrada por un macho, ésta intenta escapar alejándose a gran velocidad o arqueando su cuerpo de tal forma que expone su parte ventral (cloaca) fuera del agua (Figura 44).
Figura 44. Preacoplamiento: acercamiento de uno o más machos a la hembra inmóvil.
Gran parte de los intentos ocurrieron cuando las hembras descansaban en la parte somera del encierro (aproximadamente 65 cm de profundidad), ésta conducta se presentó en repetidas ocasiones debido al continuo asedio de los machos cortejantes; es el caso de H3B quien prácticamente no podía moverse de su lugar de descanso predilecto (zona 4) ya que cuando intentaba hacerlo, le tocaba nadar en círculos en ese pequeño espacio porque siempre la acechaban varios machos, entre ellos, el M3B (100%) quien fue el que mostró mayor interés (a pesar que los eventos siguientes fueran frustrados), seguidos del M10B, M4B, M5B y M9B con un 96% respectivamente (Figura 45)
0 5 10 15 20 25 M 1 M 2 M 1 M 1 0 M 1 1 M 1 2 M 2 M 3 M 4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 A B a c e r c a m i e n t o d e 1 o + M a c h o s p o r g r u p o Frecuencia
Algunos machos al ver que las hembras no respondían, descansaban junto a ellas llegando por detrás, colocando su hocico justo debajo de su cloaca; esto es conocido como nariceo. Este comportamiento fue descrito por Gordon (1993) en individuos de Carcharhinus taurus en el Acuario Mundo Marino de Manly, Australia.
Por lo general el macho nunca pierde el interés, cuando consigue morderla, la hembra gira su aleta pectoral y su cabeza hacia el cuerpo del macho para lograr soltarse y así huir; esto es conocido como
evitación descrito también por Carrier et al. (1994). Inmediatamente éste y varios machos la persiguen
por todo el encierro a gran velocidad pero ella siempre logra refugiarse con el grupo de hembras. Contrario con el estudio realizado por Pratt y Carrier (2001) quienes no observaron el comportamiento de evitación por parte de las hembras, en esta investigación se evidencio cómo por ejemplo la H3B (100%) fue la que más evitó a los machos junto las H4B (90%) y H5B (97%); la H8A fue vista en un día presentando este sub – evento (Figura 46); estas hembras maduras buscaban refugio detrás de las mallas del encierro debajo del corredor de la zona 3, como respuesta al continuo asedio de varios machos, posiblemente huyendo de aquellos individuos de los cuales no querían ser cortejadas o no encontrándose en la disposición para el apareamiento. Estos autores también indican que la permanencia en lugares quietos tiene que ver con el descenso de la ova dentro del útero con fines de fertilización.
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 H 8 H 1 H 1 0 H 1 2 H 2 H 3 H 4 H 5 H 6 H 8 A B E v i t a c i o n H e m b r a s p o r G r u p o Frecuencia
Figura 46. Preacoplamiento: evitación de las hembras hacia los machos.
Otro tipo de preacoplamiento ocurre cuando el macho o el grupo de machos se aproximan a la hembra que está nadando y hay aceptación por parte de ella. Este evento fue descrito por Klimley (1980) y denominado “nado paralelo”: el macho asume una posición de nado ligeramente detrás de la hembra con su cabeza cercana al margen posterior de la aleta pectoral justo hacia adelante del origen de la segunda aleta dorsal de ella (Figura 47).
El nado paralelo fue presenciado en varias ocasiones, los machos prestaban más atención a las hembras más grandes (las cuales se distinguían por de sus tamaños o tallas y las cicatrices en sus aletas pectorales); es así como la H4 (2.51 m), H10 (2.43 m), H3 (2.50 m) y H6 (2.41 m) con un porcentaje de 37%, 30% y 23% respectivamente, fueron las que más participaron en este sub – evento al igual que los M8 (2.40 m), M10 (2.50 m), M12 (2.57 m) y M9 (2.40 m), en su orden con 48%, 44%, 24% y 20% (Figuras 48 y 49). Klimley (1980) también observó en su investigación que los machos de 1.75 m aproximadamente se interesaban más por las hembras de 2.5 m de longitud total.
Al igual que este estudio, Carrier et al. (1994) registran el nado paralelo en varias parejas de G. cirratum en el medio libre, siendo descripciones similares a las presentadas en individuos en cautiverio. Clark (1963) también describió el nado paralelo sincronizado en una pareja de tiburón limón Negaprion brevirostris en sistemas cerrados.
0 5 10 15 20 25 30 H8 H1 H 1 0 H 1 2 H2 H3 H4 H5 H6 H8 A B n a d o p a r a l e l o Hembras por Grupo
Frecuencia
0 5 10 15 20 25 M 1 M 2 M 1 M 1 0 M 1 1 M12 M 2 M 3 M 4 M5 M 6 M 7 M 8 M 9 n a d o p a r a l e l o n a d o p a r a l e l o A B
Machos por Grupo
Frecuencia
Figura 49. Frecuencias de nado paralelo en machos.
Otro comportamiento frecuente que ocurre durante la navegación del nado paralelo es la “permanencia
paralela al sustrato” donde el macho sigue de cerca a la hembra con su cuerpo a una corta distancia
durante un tiempo (corto o prolongado), cambiando de dirección cuando sea necesario; Klimley (1980) observó esta conducta en los tiburones que permanecían con sus cuerpos separados al menos de dos anchos de pectorales, previo al mordisco de la pectoral llevado a cabo en el acoplamiento.
Carrier et al. (1994) explican las posibles respuestas a la corta duración de los eventos de preacoplamiento en tiburones en cautiverio, factores que concuerdan con los encontrados en ésta investigación, entre ellas están:
1. “ Desde que el acuario presente un ambiente seguro, el cortejo responde rápidamente ya que no hay distracciones”. En nuestras observaciones esta condición fue fundamental ya que al ser un encierro específico para ellos se convierte en un lugar tranquilo, sin ningún tipo de
2. “La ausencia de nuevos machos elimina las potenciales perturbaciones que pueden causar en medio silvestre”. En este caso, el grupo confinado es el mismo, reduciendo de alguna forma todo tipo de competencias y agresiones entre ellos.
3. “Como las condiciones de cautiverio no permiten el escape o huída de la hembra, el contacto visual o sensorial puede ser mantenido”. En el estudio, esto fue determinante ya que la hembra al no poder huir, el macho elimina el tiempo perdido en restablecer el contacto con ella, contrario como sucedería en el medio libre donde no siempre ocurre este tipo de conducta.
3.2.1.2 Acoplamiento: Este evento se evidenciaba en la parte somera del encierro (zona 3) e inicia
con el “mordisco de la aleta pectoral” de la hembra cuando el macho traga más de la mitad de ésta en forma agresiva (en varias ocasiones ambas aletas fueron agarradas, cada una de un macho diferente) (Figura 50). Esta conducta ha sido observada en varias especies de elasmobranquios, y en tiburón nodriza por Klimley (1980) y Carrier et al. (1994).
Ocurre tras varios intentos y puede llevar algún tiempo, en algunas oportunidades la H4B fue perseguida por cinco machos y mordida repetidamente por M8B y M10B quienes al golpear con sus caudales la superficie del agua como señal de advertencia, alejaron momentáneamente a los demás, luego de 20 minutos el primer macho logró tomarla de su aleta, así mismo, estos machos junto con M3B mostraron las mayores frecuencias sucesivamente (52% y 36%). En contraste, los M1A (1.97 m), M2A (2,15 m) y M2B (2,02 m) presentaron las menores frecuencias (12% y 4%, respectivamente), esto es debido a que po r ser de los más jóvenes tienen menos experiencia y la hembra puede simplemente desprenderse del mordisco y huir (Figura 51).
0 5 10 15 20 25 M 1 M 2 M 1 M10 M11 M 1 2 M2 M3 M4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 m o r d i s c o p e c t o r a l m o r d i s c o p e c t o r a l A B
Machos por Grupo
Frecuencia
Figura 51. Acoplamiento: Frecuencias del mordisco de la aleta pectoral de la hembra.
Stevens (1974, En: Carrier et al. 1994) menciona dos posibles explicaciones del mordisco durante el apareamiento en el tiburón azul (Prionace glauca): 1). puede servir para mantener contacto durante la cópula ó 2). ofrece mayor cooperación por parte de la hembra, incluso es posible que ayude a la ovulación (no se ha confirmado). En este estudio, al igual que en el de Carrier et al. (1994), el macho
Una vez el macho tiene controlada a la hembra, ésta puede “huir” ó “aceptar”. Cuando huye, nada rápidamente hacia la parte somera del encierro con su cuerpo muy cerca al sustrato para prevenir que los machos que la persiguen se acerquen a su cloaca, esto es conocido como “escudo” y también fue obser vado por Gordon (1993) en tiburón tigre de arena (Carcharias taurus) en cautiverio. Las H3B (27%) y H10B (17%) fueron las que tuvieron mayor frecuencia de huída en esta fase precopulatoria (Figura 52) debido a que en su mayoría las acechaban machos inexpertos que lastimaban sus aletas haciéndolas sangrar (generalmente algunos jóvenes) (Figura 53).
0 5 10 15 20 25 30 H 8 H 1 H 1 0 H 1 2 H 2 H 3 H 4 H 5 H 6 H8 A B h u y e H e m b r a s p o r G r u p o Frecuencia
Figura 52. Acoplamiento: frecuencia de huída de las hembras ante el mordisco de la pectoral.
En contraste, cuando la hembra acepta se deja “transportar” por su pareja que la arrastra rápidamente a aguas más profundas (zona 1) para permitir el posicionamiento, alineamiento y la copulación; tan pronto el macho alcanza a tener toda la aleta pectoral de la hembra en su boca, ésta mueve la parte anterior del torso exponiendo su vientre y quedando perpendicular al macho (aún éste continúa mordiéndola), luego endereza su cuerpo mientras toma posición para quedar paralela al macho, este comportamiento es conocido como “pivote y giro” y fue descrito por Klimley (1980) y observado por Carrier et al. (1994) y Marín – Osorno (1997) (Figura 54).
a. b.
Figura 54. Pivote y Giro. (a) Hembra gira exponiendo su parte ventral y (b) Hembra perpendicular al macho.
Dentro del grupo de hembras, las H4B (34%), H10B (30%) y H6B (20%) fueron las que obtuvieron los valores más altos al aceptar al macho permitiendo así la continuidad de los procesos reproductivos (Figura 55).
0 5 10 15 20 25 30 H 8 H 1 H10 H12 H 2 H 3 H 4 H 5 H 6 H 8 A B a c e p t a
Hembras por Grupo
Frecuencia
Figura 55. Acoplamiento: frecuencias de aceptación de hembras hacia los machos.
3.2.1.3 Posicionamiento: Continúa con el giro de la pareja, conducta en la cual el macho, mediante fuertes movimientos de su aleta caudal se invierte ventralmente junto con la hembra, esto va acompañado de técnicas agresivas por parte de éste como empujones mientras se aferra de su aleta pectoral de modo que traga más de la mitad de ésta. Si tiene éxito (generalmente ocurrió así), la hembra se voltea sin poner resistencia y a su vez la aleta gira dentro de la boca del macho (Figuras 56
y 57).
Este fue observado por Carrier et al. (1994) y al igual que en este estudio, el aferramiento pectoral
continúa durante la copulación y hasta después de haber retirado el clásper, contradiciendo lo expuesto por Klimley (1980) quien indica que dicho aferramiento no ocurre durante la copulación sino sólo mientras la hembra pivotea.
Figura 56. Posicionamiento: Giro ventral de la pareja.
Parece que el aferramiento de la aleta pectoral es esencial para el posicionamiento ya que puede ser definitivo, porque así el macho procede a enrollar a la hembra y dependiendo de esto, se determina el éxito en el apareamiento.
Como en los eventos anteriores, los M8B (44%), M10B (40%), M12B (28%) obtuvieron las frecuencias más altas en cuanto al giro ventral del cuerpo y al aferramiento pectoral con el 48%, 44% y 32%, respectivamente; así mismo las H4B (44%), H6B (36%), y H10B (36%) también presentaron los mayores valores de su grupo, además estas hembras son las que más aceptación han tenido respecto al cortejo (Figuras 58 a y 58 b y 59). 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M 1 M 2 M 1 M 1 0 M 1 1 M 1 2 M 2 M 3 M 4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 A B G i r o v e n t r a l d e m . M a c h o s p o r G r u p o s Frecuencias a 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 H 8 H 1 H 1 0 H 1 2 H 2 H 3 H 4 H 5 H 6 H 8 A B Giro ventral h
Hembras por grupo
Frecuencia
b
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M1 M 2 M1 M10 M 1 1 M12 M2 M 3 M4 M 5 M6 M 7 M8 M 9 A B sujeciòn pectoral de h. Machos por Grupo
Frecuencias
Figura 59. Frecuencias del aferramiento pectoral
Una vez la tiene asegurada, la hembra gira de modo que expone su vientre a la superficie facilitando el
arqueo del cuerpo que consiste en la flexión de la aleta caudal alrededor del macho y acomodando sus
En este momento es cuando comienza la persecución de varios machos a la pareja ya que fueron observados compitiendo por tomar a la hembra de sus aletas (Figura 61); esto siempre lo realizaban los machos con menos experiencia que usualmente las asediaban, entre ellos se destacaron los M3B (24%), M1A (20%), M2A (16%), M7B (16%) y M11B (16%), así mismo los M8B, M6B y M12B no participaron en este sub-evento por ser los que tenían a la hembra en ese momento (Figura 62).
Klimley (1980), Marín – Osorno (1997) y Pratt y Carrier (2001), indican que es posible que algún tipo de feromona se libere en el agua como atrayente sexual; estudios realizados por Demski (1993, En: Pratt y Carrier, 2001), revelan que hormonas como la gonadotropina, estradiol y testosterona, actúan en el cerebro como mediadoras del desarrollo sexual (gracias a factores como la temperatura y el fotoperíodo) y especula que dicha “persecución” puede desencadenar ésta conducta en los machos.
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M 1 M 2 M 1 M 1 0 M 1 1 M 1 2 M 2 M 3 M4 M5 M 6 M 7 M 8 M9 A B persecuciòn otros m. Machos por Grupo
Frecuencia
Figura 62. Frecuencias de persecución de machos a la pareja
En varias ocasiones un macho fue observado bloqueando con su cabeza a la pareja, una posible cooperación para ayudar al otro macho en el intento de cópula e impedir que la pareja avance hacia delante; el bloqueo también fue reportado por Pratt y Carrier (2001) en individuos de G. cirratum silvestres asegurando que esta conducta sólo ocurre en el tiburón nodriza (Figura 63).
Normalmente los machos que seguían a la pareja eran los mismos que bloqueaban, cooperando así al macho que tenía a la hembra; el M4B (20%) fue el que con más frecuencia bloqueó (a pesar de ser un sub-evento con pocas participaciones por parte de los individuos), seguido de los M3B, M5B, M7B y M9B con un 12% respectivamente (Figura 64).
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M1 M 2 M1 M10 M11 M12 M2 M 3 M4 M 5 M6 M 7 M8 M 9 A B Bloqueo
Machos por Grupo
Frecuencias
Figura 64. Frecuencias de bloqueo de machos a la pareja.
En una oportunidad el M10B bloqueó una pareja colocando su vientre hacia la boca de la hembra, de repente se escuchó una fuerte succión y el macho salió huyendo ya que la hembra le había arrancado un pedazo de su aleta pélvica derecha; de acuerdo con Bohórquez (1994), muchos de los comportamientos de cortejo contienen elementos de exhibiciones de ataque manifestados por amenazas y actitudes de defensa, esta reacción se debió posiblemente a que la hembra estaba a gusto con el macho y sintió cierto “acoso” por parte del M10.
3.2.1.4 Alineamiento: Inicia con el contacto del clásper con la cloaca, donde el macho con el cuerpo arqueado facilita la inserción, en ocasiones éste se arremete vigorosamente hacia la hembra para balancearse sobre su aleta caudal y estabilizar sus movimientos, este proceso tiene una duración aproximada de dos minutos (Figura 65.); es en este momento donde el macho gira el clásper y lo alinea a lo largo de la parte media ventral de la hembra para entrar en la cloaca asumiéndose así una
posición vertical tanto por el macho como por la hembra (Figura 66).
Figura 66. Giro del clásper y posición vertical de la pareja
Klimley (1980) describió en individuos en cautiverio dos eventos: el primero, lo denominó “nudging” (empujar) donde el macho golpea a la hembra con su hocico sobre su aleta dorsal (entre el origen de las pectorales y el margen posterior de la segunda dorsal), mientras ésta se mantiene volteada ventralmente (no hay aferramiento pectoral); y el segundo, se refiere al “macho encima de la hembra” donde ocurre el alineamiento en posición vientre – vientre, es decir, sus cuerpos están paralelos (Figura 67).
En este estudio, al igual que en el de Carrier et al. (1994) en tiburones nodriza silvestres, estas conductas no fueron observadas debido a: 1) el macho nunca soltó la aleta pectoral de la hembra hasta después de la copulación y 2) momentos previos de la inserción, la postura de la pareja era siempre vertical en la parte profunda del encierro.
Los valores más altos en los sub – eventos de alineamiento (contacto clásper cloaca y posición vertical de la pareja) fueron obtenidos por los M8B (48%), M10B (44%), M12B (32%), M1B (24%), H4B (40%), H10B (36%) y H6B (32%) (Figura 68 a - c). 0 5 10 15 20 25 M1 M2 M1 M10 M11 M12 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 A B
contacto clasper cloaca Machos por Grupo
Frecuencia
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M1 M 2 M 1 M10 M11 M12 M2 M3 M4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 A B posiciòn vertical de m. Machos por Grupo
Frecuencia b 0 5 10 15 20 25 30 H8 H1 H10 H12 H2 H3 H 4 H5 H6 H 8 A B Posicion vertical h
Hembras por Grupo
Frecuencia
c
Figura 68. Frecuencias de alineamiento en machos y en hembras. (a) contacto de clásper con cloaca (b)
3.2.2 APAREAMIENTO
3.2.2.1 Inserción: Comienza con la inserción del clásper en la cloaca de la hembra; en la mayoría
de los casos el clásper derecho rota hacia delante y es flexionado para ser introducido, mientras tanto el macho, mediante fuertes coletazos en dirección a las agujas del reloj, se balanceaba contra la superficie ventral de la hembra para mantener la posición; de acuerdo con Carrier et al. (1994), estos movimientos rítmicos pueden producir la compresión necesaria de la cavidad abdominal para causar la eyaculación. Entre tanto, la hembra aparentemente relajada arquea su cuerpo en el del macho acomodando sus aletas pélvicas en forma de copa, para guiar y auxiliar la inserción, al mismo tiempo da coletazos de aceptación. Este comportamiento fue también observado por Gordon (1993) (Figura 69).
Figura 69. Inserción del clásper en la cloaca de la hembra: (a) posición lado – lado (nótese la forma de las aletas pélvicas de la hembra); (b) Posición vientre – vientre.
Al igual que Carrier et al. (1994) dos posturas fueron observadas: lado – lado y vientre – vientre, la primera fue más común ya que al parecer era más fácil y permite mantener el aferramiento pectoral y la inserción mientras el macho dobla el cuerpo en forma de “C”; lo contrario sucede en la posición vientre – vientre debido a que la pareja no puede arquearse lo suficiente y se puede interrumpir la penetración.
Dentro de los machos que más lograron eventos de inserción, se destacan los M8B y M10B con un 44%, el M12B (28%) y el M1B (24%); los M1A, M2A y M2B presentaron valores bajos porque, al ser juveniles eran inexpertos y nunca lograron una copulación (Figura 70 a). Así mismo, las H4B, H10B y H6B fueron las más receptivas (Figura 70 b). En esta investigación, al igual que en la de Pratt y Carrier (2001), se vieron apareamientos exitosos por parte de los machos más grandes, los cuales se identificaron como “dominantes” respecto a otros poco notables.
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M1 M 2 M1 M10 M11 M 1 2 M 2 M3 M 4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 A B i n s e r s i ò n c l a s p e r c l o a c a Machos por Grupo
Frecuencia a. 0 5 10 15 20 25 30 H8 H1 H10 H12 H 2 H3 H4 H 5 H6 H8 A B coletazos
Hembras por grupo
Frecuencia
b.
3.2.2.1 Cópula: Mientras el macho arremete sobre la hembra que se mantiene volteada, las aletas caudales se agitan violentamente de modo que generan una compresión en la cavidad abdominal y ocurre la eyaculación (Figura 71); solo un clásper fue visto durante la cópula, esto parece ser regla general en la mayoría de especies de tiburones, pero múltiples copulaciones pueden ser requeridas para inseminar toda la ova en ambos oviductos femeninos. Según Vaz – Ferreira (1984) la asociación de sexos es a veces polígama: un macho puede tener varias hembras (poliginia) en forma sucesiva, o con menos frecuencia una hembra puede asociarse a varios machos (poliandria); en el estudio, al igual que en el de Pratt y Carrier (2001), la poliginia y la poliandria parecen ser comunes, frecuentemente con múltiples apareamientos diarios ya que se observaron hembras que copulaban hasta cinco veces el mismo día con machos diferentes.
Durante la copulación, los cartílagos terminales del clásper insertado parecen abrirse facilitándole así tener un estímulo en la pared cloaca, lo que permite a su vez expandirla e incrementar el espacio para que pase el fluido seminal a través del tracto reproductivo de la hembra (Carrier et al., 1994).
Al terminar la eyaculación, el macho extrae el clásper de la cloaca de la hembra, en gran parte de los encuentros fue posible ver cómo se desprendía un excedente de semen mientras la pareja se mantenía
volteada, quieta y rígida con su dorso sobre el sustrato (éste era una masa pegajosa, de color blanco e
inholoro y abundante) (Figura 71).
En este estudio, la cópula tuvo una duración de dos minutos aproximadamente, fueron observadas 21 copulaciones, donde M10B (40%), M12B (28%), M8B (24%), junto con las H4B (30%), H6B (27%) y H10B (27%), obtuvieron las mayores frecuencias (Figuras 72 y 73). Un tiempo igual fue registrado por Compagno (1984), Carrier et al. (1994), Marín – Osorno (1997) y Pratt y Carrier (2001), mientras que Klimley (1980), a pesar que no haya presenciado la inserción, reportó que la copulación ocurría entre 10 a 15 segundos. 0 5 10 15 20 25 M1 M 2 M 1 M 1 0 M11 M12 M2 M 3 M 4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 A B e y a c u l a c i ò n M a c h o s p o r G r u p o Frecuencia
0 5 10 15 20 25 30 H8 H1 H10 H12 H2 H3 H4 H5 H6 H8 A B coletazos
Hembras por grupo
Frecuencia
Figura 73. Frecuencias de cópula en hembras receptivas de tiburón nodriza del Oceanario Islas del Rosario.
3.2.2.2 Postcópula: El comportamiento postcopulatorio comienza cuando la separación de la pareja
es completada, es decir, cuando la retirada del clásper es evidente. Por lo general, la pareja queda invertida en el fondo pero el macho aún traga parte de la aleta pectoral lo que le impide que el flujo de agua con oxígeno entre hacia las branquias, causándole agotamiento (Figura 74). En estos momentos las hendiduras branquiales muestran actividad irregular (respiración agitada), ventilando esporádicamente en un rango aproximado de 40 ventilaciones / minuto en machos y 27 ventilaciones / minuto en hembras. Carrier et al. (1994) reporta 50 ventilaciones / minuto en un macho exhausto y sugiere que los cambios en la duración de la respiración después del apareamiento son limitados porque la necesidad de morder la pectoral hace que la faringe del macho sea bloqueada completamente.
Figura 74. Postcópula: separación de la pareja. El círculo indica que el clásper ha sido retirado.
Dentro de los machos que obtuvieron los mayores porcentajes de respiración agitada, se destacan nuevamente en este subevento M8B (44%), M10B (44%) y M12B (28%) quienes culminaron con éxito la copulación, al igual que las H4B, H10B y H6B con un 37% (Figuras 75 y 76).
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 M 1 M2 M1 M 1 0 M 1 1 M 1 2 M 2 M 3 M 4 M 5 M 6 M 7 M 8 M 9 A B r e s p i r a c i ò n a g i t a d a M a c h o s p o r G r u p o Frecuencia