e introducción a su biogeografía
n este capítulo se pretende hacer un esbozo general del estado de la diversidad de rapaces en Colombia bajo dos contextos específicos: su presencia en las colecciones biológicas y su distribución a través de las diferentes unidades geog ráficas (localidades de registro, departamentos, provincias biogeográficas). Se han utilizado los datos de registros de Falconiformes de colecciones nacionales e internacionales colectados en diferentes puntos del país (Anexo 1), con el fin de explorar un poco más a fondo la información sobre la avifauna colombiana contenida en instituciones como museos, universidades y colecciones privadas.
En concordancia con lo anterior los datos de registros ornitológicos correspondientes al orden Falconiformes, fueron obtenidos de las colecciones biológicas del Museo de la Universidad de La Salle en Bogotá (USB), Universidad del Valle (UV), Instituto de Ciencias Naturales (ICN), el Museo de Historia Natural en Londres (ML) y varios museos de Estados Unidos (USA); Colegio San José en Medellín (CSJ), Universidad del Atlántico (UA), Museo de Historia Natural de Popayán – Universidad del Cauca (MHNP), Colección Federico Lehmann (MHNCL) y la Colección Federico Medem del Instituto Alexander von Humboldt (IAvH). Todos los registros de las colecciones fueron incluidos, sin embargo, se tuvo especial cuidado en detectar y corregir errores en la clasificación taxonómica de las especies e inconsistencias en su ubicación geográfica, tanto a escala departamental como
municipal. La información compilada fue depurada e integrada en una base de datos que comprende los siguientes campos: colección de origen, familia, género, especie y subespecie, fecha y lugar de colección (departamento, municipio y localidad), altura y provincia biogeográfica.
La caracterización por «provincias biogeográ- ficas» se logró gracias a la articulación de los registros y el mapa de unidades biogeográficas de Colombia (Hernández-Camacho et al. 1992) ubicando las localidades de muestreo con información de departamento y municipio sobre el mapa. Estas unidades biogeográficas fueron definidas por Hernández y colaboradores (en Halffter 1992) bajo criterios fisionómicos de la vegetación, paisajes, condiciones climáticas y los componentes mismos de la biota. A continuación se nombran las provincias biogeográficas (con sus correspondientes códigos) sin intención de caracterizarlas en detalle.
(I) Ter ritorios insulares oceánicos caribeños. Archipiélago de San Andrés y Providencia y cayos aledaños.
(II) Territorios insulares del pacífico. Isla de Malpelo y Gorgona.
(III) Cinturón árido pericaribeño. Desde la alta Guajira hasta la zona baja del río San Jorge y el valle del Cesar sin incluir la Sierra Nevada de Santa Marta.
(IV) Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta. Incluyendo los flancos norte y occidente de la Sierra.
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(V) Chocó-Magdalena. Andén Pacífico (Va), Magdalena medio, bajo río Cauca, alto San Jorge, alto Sinú, Catatumbo y Lebrija (Vb).
(VI) Orinoquia. Departamentos de Arauca, Casanare, piedemonte del Meta y sabanas altas al sur del río Meta
(VII) Guayana. Sierra de La Macarena, oriente del río Guaviare y departamentos de Guainía y Vaupés.
(VIII) Amazonia. Piedemontes del Caquetá y Putumayo y departamento del Amazonas.
(IX) Norandina. Desde la serranía de Perijá a lo largo de las tres cordilleras hacia el sur hasta el departamento de Nariño.
Una vez integrada la información en la base de datos de la colección total, se procedió a explorar dicha información a través de estadística descriptiva y cruces de variables (altura vs. taxa, número de registros vs. provincias biogeográficas etc.). Posteriormente se realizó un análisis para evaluar la complementariedad de las colecciones, se realizaron comparaciones de similitud utilizando el índice de complementariedad de Marczewski-Steinhaus (Colwell y Coddington 1994), el cual relaciona
las variables en estudio (taxa, localidad etc.), compartidas y únicas por cada par de colecciones. Se deter minó también la representatividad de los géneros más abundantes, entendida como la relación entre el número de géneros observados y el número de géneros reportados, expresados en porcentaje basados en la literatura (Hilty y Brown 1986, AOU 2003).
Por último, se realizó un análisis de agrupamiento, basado en la presencia o ausencia de los taxa, en las diferentes provincias biogeográficas, para obtener agrupamientos de las bioregiones. Para ello, se realizó una matriz de presencia/ausencia de la especies en las provincias biogeográficas, según los datos de registros de colecciones y complementados con las distribuciones de especies (Hilty y Brown 1986). Esta matriz se ingresó al programa estadístico SPCS para obtener un dendrograma. Con el fin de darle mayor consistencia a los datos y debido a que la región del Chocó-Magdalena es demasiado amplia y heterogénea, se decidió separar esta provincia en dos subregiones: Chocó (Va) que comprende toda la costa Pacífica hasta el alto San Jorge y alto Sinú, y valle del Magdalena (Vb), que incluye el Magdalena medio, Catatumbo y Lebrija.
2.1
Colecciones con registros de rapaces de colombia
Aunque muchas de las investigaciones actuales se han esforzado por usar marcadores moleculares para revelar patrones filogenéticos de especies y procesos relacionados con la viabilidad de poblaciones (Fjeldsa 2000), históricamente las inferencias sobre patrones de distribución de las especies se han hecho a partir de datos proporcionados por los especímenes de las colecciones biológicas ya que éstos son la materia prima para la
investigación taxonómica, indispensables para la descripción e identificación de nuevas especies y la base para la planeación estratégica de nuevas investigaciones (Papayero y Llorente 1999). La infor mación derivada de las colecciones biológicas permite cuantificar y monitorear el número total de especies existentes en una región determinada, así como puede ser una herramienta importante a la hora de tomar decisiones respecto a áreas protegidas
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o regiones que por sus características deberían ser prioridad para investigación en expediciones de campo. Sin embargo y a pesar que hasta el momento se ha compilado un volumen significativo de información, no se ha valorado en toda su dimensión su utilidad en particular para la identificación de patrones de composición y estructura de la biodiversidad tanto a escalas temporales como espaciales y para la determinación de áreas de conservación.
Los ecosistemas neotropicales se encuentran dentro de las regiones biológicamente más diversas sobre la tierra, tanto así que de hecho el 27 % de las ecoregiones en el planeta están representadas en el trópico (Bildstein et al. 1998). Sin embargo, y a pesar del gran esfuerzo que se ha realizado, la distribución y el estado de muchas de las especies que habitan en los trópicos no se conoce (Bildstein et al. 1998). En especial las aves rapaces se encuentran
dentro de los grupos menos estudiados, debido en parte a la dificultad en el estudio de las mismas por observación directa en campo y a la baja cantidad de especimenes en la mayoría de las colecciones biológicas, resultado también de la dificultad para ser colectadas.
Con respecto a la información de las colec- ciones biológicas en Colombia se puede decir que hay un buen número de ejemplares recopilados, los cuales proporcionan una muestra representativa de las rapaces del país. La colección total está integrada por 2625 ejemplares, de los cuales las colecciones mas completas son las del ICN, los Museos de Estados Unidos, La Salle, la colección del Instituto Humboldt y el Museo de Historia Natural de Popayán (Figura 2.1). Estos registros o ejemplares corresponden a 76 especies, 36 géneros y 4 familias de aves rapaces (Accipitridae, Falconidae, Pandionidae y Cathartidae).
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La comparación de los registros entre las diferentes colecciones muestra que en general todas comparten un gran número de géneros y especies, lo cual se ve reflejado en índices de complementariedad relativamente bajos (alrededor de 0,4 para género y 0,2 para especie). Tal es el caso de la colección de La Salle, la cual, arrojó los valores más bajos, especialmente a nivel de género. Se destaca también que a pesar que la colección del ICN aporta casi el 33% de la información de la colección total (Figura 2.1), los valores de complementariedad geográfica (valores que oscilan entre 0.93 y 1) justifican la existencia de las diferentes colecciones, ya que muy pocas localidades han sido muestreadas por más de una colección y argumentan el valor del conjunto de datos cuando se integra información de diferentes fuentes (Delgado 2001). A nivel de especie los índices más altos se obtuvieron al comparar cada una de las colecciones con la de la Universidad del Atlántico debido quizás a que ésta consta solamente de 19 registros distribuidos en los 14 géneros más comunes (entre ellos Buteo, Buteogallus, Falco y
Pandion). No hay que descartar también el que muestras, en este caso colecciones, de un tamaño insuficiente subestiman el número de especies (Colwell y Coddington 1994). De esta forma se pueden estar registrando especies raras, endémicas o altamente restringidas, produciendo un «artificio», en donde la alta complementariedad sea producto del bajo número de localidades muestreadas y no por un aporte único de especies de cada colección; tal es el caso de la colección antes mencionada con solamente 10 localidades.
En términos geográficos el panorama general es de una información sobre localidades de colección bastante fragmentada (colecciones muy puntuales y aisladas). Se reportaron un total de 749 localidades en donde los departamentos del Cauca, Meta, Cundinamarca y Antioquia, representaron casi el 50% del total de las localidades. Respecto al número de ejemplares
colectados por punto de muestreo, se encontró que más de la mitad de las localidades (418) tuvieron un solo registro (o ejemplar), mientras que sólo el 14% de las localidades presentaron 5 o más registros; es decir, cerca del 40% de las localidades han tenido una intensidad de exploración muy baja. Villavicencio, Popayán y Bogotá, con más de 20 géneros y 40 especies fueron las localidades con mayor número de registros. El 10 % (269) de los registros no presentaban información de localidad. Se observan así dos tendencias: pocos sitios muy bien muestreados como es el caso de Villavicencio que representa el 12 % de los registros y por otro lado, una gran cantidad de lugares poco muestreados y para unos grupos muy específicos. Este último caso nos demuestra que la información recopilada es muy valiosa, en cuanto es posible conocer la distribución de grupos taxonómicos particulares, por ejemplo Falco sparverius o Buteo
magnirostris, son de amplia distribución,
representados en la mayoría de las bioregiones.
Descartando el hecho que pueden existir sesgos en el esfuerzo de muestreo (Delgado 2001), las tendencias observadas en el número de taxa por localidad y en el número de localidades por taxón, puede sugerir patrones de distribución espacial de la diversidad de rapaces en Colombia en términos de puntos de alta o baja diversidad (Hot o Cold Spots) o taxa comunes o endémicas.
Como muestra la Figura 2.2, la intensidad de recolección de aves rapaces fue mayor a mediados del siglo XX, por lo que las colecciones crecieron en casi un 90% en los últimos 40 años de dicho siglo. Después de un auge de exploraciones biológicas realizadas entre los años de 1940 y 1960, estas disminuyeron drásticamente y con ellas el número de localidades muestreadas y el ingreso de ejemplares a las colecciones. Sin embargo la línea de tendencia (línea punteada en la Figura 2.2), refleja un aumento constante en
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Figura 2.2 Distribución temporal de los muestreos en las diferentes colecciones
el número de registros, desde principios del siglo pasado hasta la actualidad. La localidad más fuertemente muestreada en los últimos años (Villavicencio), corresponde con un aumento en los muestreos realizados por todas las colecciones en general, que hacia finales de 1940 empiezan a hacer exploraciones más activamente. Es importante destacar que sólo el 17 % de los registros no tenían fecha de colección, es decir que existe una base de información adecuada al respecto.
Con respecto a la composición de especies, observamos que en las colecciones se encuentra una mayor representación de los géneros Buteo,
Falco y Accipiter, los cuales constituyen el 47 % del total de registros. Estos géneros contienen además el grupo de especies con más alto nivel de muestreo (Tabla 2.1). En general, el patrón de distribución de taxa en Colombia representado en colecciones muestra que hay muchos géneros con pocas especies, mientras que son pocos los géneros con menor número de especies. De hecho solamente unos pocos géneros conforman casi el 50 % de las rapaces colombianas en colecciones (Tabla 2.1).
La presencia de taxa y localidades únicos con un reducido número de registros, genera la necesidad de hacer una investigación más profunda, con el fin de aumentar el inventario y la cobertura geográfica de acuerdo con la distribución espacial de estos taxa. Tal es el caso de Micrastur plumbeus con sólo tres registros de Nariño y Leucopternis melanops quetiene un solo registro en Umbría, Putumayo. Estas especies podrían considerarse «raras», definiendo el término como especies que fueron registradas solo ocasionalmente (Terborgh et al. 1990) pero hay que tener en cuenta que detectabilidad no es sinónimo de rareza. Es decir, estas especies pueden encontrarse más comúnmente pero no son fácilmente detectadas en campo.
En cuanto a los niveles de representatividad taxonómica, esta es en general bastante buena por encima del 70 % en la mayoría de las colecciones (Tabla 2.2). Por ejemplo la colección del ICN presenta el máximo valor, alcanzando un 100% a nivel de género, es decir, todos los géneros de rapaces presentes en Colombia se encuentran en esta colección.
Especímenes de falconiformes en colecciones biológicas e introducción a su biogeografía
Taxa Total registros Nº localidades
Tabla 2.1 Géneros y especies de mayor y menor representatividad en las colecciones
Nº Géneros Nº Especies Géneros* % Especies* % Representatividad
Instituciones con colecciones biológicas
Museos de Estados Unidos 29 49 80.5 64.1
Colegio San José (Medellín) 24 36 65.6 46.1
IAvH (Villa de Leyva) 30 52 83.3 65.6
ICN (Bogotá) 36 70 100 89.7
MHNCL 27 47 75 60.2
MHNP (Cauca) 28 48 77.7 61.5
ML (Londres) 24 38 65.6 48.7
Universidad Salle (Bogotá) 28 53 77.7 67.9
Universidad del Atlántico 14 19 38.8 24.3
Universidad del Valle 15 26 41.6 33.3
Tabla 2.2 Representatividad de las colecciones a nivel de género y especie
* Porcentaje en el cual están representados los géneros y especies respecto al total nacional.
Géneros Buteo 611 270
Falco 451 222
Accipiter 176 89
Especies Buteo magnirostris 339 173
Falco sparverius 301 141 Buteo platypterus 138 75 Milvago chimachima 120 75 Harpia harpyja 7 6 Harpyhaliaetus solitarius 4 4 Vultur gryphus 3 3 Micrastur plumbeus 3 2 Accipiter poliogaster 2 2 Buteo poecilochrous 2 2 Leucopternis melanops 1 1
Tomando como referencia las colecciones con mayor número de especies colectadas (Tabla 2.1), encontramos que las especies que han sido menos muestreadas son Accipiter cooperii, Buteo polyosoma, Har pyhaliaetus solitarius, Ictinia mississippiensis, Leucopternis melanops, Micrastur plumbeus, Phalcoboenus carunculatus y Spizastur melanoleucus. En cuanto a los géneros, aquellos que tienen menor representación son
Chondrohierax, Leptodon, y Parabuteo. Algunos de estos taxa son considerados como especies hipotéticamente presentes en Colombia
(Micrastur buckleyi), tienen rangos de
distribución muy restringidos (L. melanops y Micrastur plumbeus), son especies migrantes (A. cooperii e Ictinia mississippiensis) o especies de
hábitats muy específicos (como P. carunculatus
que habita principalmente tierras altas y páramo); por consiguiente, a pesar del gran esfuerzo de muestreo realizado por los investigadores aún hay regiones que han sido poco exploradas probablemente debido a su difícil acceso.
Dados los altos valores de representatividad, y los bajos índices de complementariedad taxonómica podemos concluir que este tipo de análisis son el primer paso para conocer la distribución real de las especies del país. Además de proporcionar información de todas las especies hasta ahora documentadas para una determinada área de estudio. Por esta razón
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y dadas las características de los datos, se evalúan sólo aquellas variables que son estimables y que proporcionan información pertinente (localidad, departamento, bioprovincia, hábitat, altitud). Por lo tanto el método de análisis que utilizamos, debe
considerarse como herramienta exploratoria (Walschburger et al. 1996) y no como una interpretación única, aislada de otros resultados. Este trabajo se constituye en un punto de partida para futuras investigaciones.
2.2
Biogeografía
La increíble cantidad de especies de aves que tiene el país se debe en gran medida a la gran variedad de ecosistemas que se encuentran enmarcados bajo una amplia gama de variables climáticas, altitudinales y geológicas (IAvH 1998).
El desarrollo de estudios biogeográficos resulta prioritario para la conser vación de la biodiversidad de Colombia ya que además que permite conocer la distribución de la biota, puede servir de base para generar estrategias para su conservación y manejo (Halffter 1992). La biogeog rafía per mite examinar históricamente la distribución de los seres vivos, tanto en el tiempo como en el espacio (Morrone y Crisci 1992), de forma tal que es posible reconocer los taxas característicos de cada área e incluso proponer áreas de endemismo (Cracraft 1985).
El gran interrogante acerca de la diversidad de especies y su distribución ha estado bajo la lupa de los ecólogos y biogeógrafos en los últimos 30 años. En los primeros estudios que involucraron a las aves, el éxito radicó en simplemente exponer relaciones empíricas para predecir patrones de diversidad dentro de regiones pero no entre provincias biogeográficas (Terborgh 1977). Si bien, diferentes especies y subespecies han sido afectadas por los mismos eventos históricos tales como la deriva continental (es decir, estos eventos separaron los taxa de la biota ancestral), entonces la presencia de taxa compartidos en distintas regiones, podría reflejar como estas regiones están conectadas históricamente unas a otras (Bates et al. 1998).
En un contexto biogeográfico, la biodiversidad de los ecosistemas, las especies y sus hábitats se miden cuantificando la heterogeneidad geográfica y de especies. Sin embargo, tanto este componente de diversidad como la cantidad de especies presentes, dan un panorama más amplio del estado biológico de una región. De acuerdo con lo anterior, y dados los análisis por provincias biogeograficas (Tabla 2.3) observamos que la mayor diversidad en cuanto a número de especies está en la región norandina, la cual presenta además una alta intensidad de muestreo traducida en el mayor número de localidades. Por otro lado, la Sierra Nevada de Santa Marta y las tierras bajas del oriente del país se encuentran mucho menos representadas lo que hace evidente que, en especial, la región de la Orinoquia necesita de un esfuerzo de muestreo más homogéneo para lograr la elaboración de análisis a escalas mayores. De esta forma sería posible hacer coincidir los límites entre unidades biogeográficas y los límites reales de las zonas de discontinuidad biótica (Walschburger et al. 1996).
Entre las especies que se encontraron únicamente en la provincia norandina están Accipiter cooperii, Buteo albigula, B. poecilochrous, B. swainsonii, Ictinia mississippiensis, Micrastur plumbeus, P. carunculatus, Buteo polyosoma, Circus cinereus y Geranoaetus melanoleucus. Entre ellos los cuatro últimos se distribuyen preferencialmente por encima de los 1800 msnm. Por el contrario la región del Chocó-Magdalena, a pesar de contener una alta diversidad de especies, sólo tiene una especie «única», Leucopternis plumbea; las restantes
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especies son compartidas con al menos una de las otras provincias. Lo mismo sucede para la Amazonia, región a la cual Leucopternis melanops
se encuentra restringido. Si se separa la Provincia Chocó-Magdalena, en una subprovincia que comprenda sólo el andén Pacífico (Va) y otra que comprenda el valle medio del Magdalena (Vb), se obtiene que la riqueza de especies en cada una de ellas, se acerca a los de las provincias cinturón árido pericaribeño y Amazónica, y la especie L. plumbea quedaría ubicada en la región del Pacífico.
La Orinoquia con 44 especies comparte 37 y 35 especies con las bioprovincias de la Guayana y la Amazonia respectivamente. Algo similar sucede la provincia de la Amazonia, la cual comparte el 80% de las especies con la Guayana.
Según los análisis, la Sierra Nevada de Santa Marta no tiene especies rapaces endémicas, si se considera el endemismo como un taxón que tiene una distribución localizada o restringida, es decir que sólo se encuentra en cierta área (Halffter 1992, Bates et al. 1998). Sin embargo, contiene