El término filogenia, en esta obra, alude a la evolución del corazón a los largo de las especies. Si bien en la actualidad no existen representantes reales de la evolución, se estudian sucesivamente: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. El objetivo es interpretar como se pasa de un corazón tubular único y dos bombas trabajando en serie. Si bien existen argumentos, al menos conflictivos, se puede concluir que la embriología sigue a la filogenia.
Existe acuerdo general que la vida sobre la tierra comenzó en el agua. Los primeros organismos oligocelulares, aunque con una capacidad de evolución infinita, eran de una simplicidad tal que meramente eran "bañados" por su fluido interno y eso era suficiente para satisfacer sus necesidades metabólicas. Este líquido varía según los diferentes tipos de invertebrados. El tipo de circulación más simple en aquellos seres era el sistema abierto, el en cual la bomba que representaba su corazón enviaba el fluido por vasos hacia los tejidos la cual regresaba por conductos no sistematizados. Sin embargo, como gran parte de estos especímenes eran celomados (poseían cavidades), tenían un sistema de vasos cerrado que lograban hacerlos circular, sea por la sola movilidad corporal como algunos nematodos actuales (gusanos cilíndricos), sea por la contracción rítmica de sus vasos, como los gusanos anélidos de la actualidad.
Con el aumento del tamaño corporal, algunos sectores del sistema vascular evolucionaron hacia un tubo sacular. Una constante en casi todos los vertebrados es un doble sistema arterial: uno dorsal y el otro ventral. Casi invariablemente el tubo cardíaco evoluciona en el sector ventro craneal y la dirección de la circulación es de la cola a la cabeza (caudo-cefálica), donde la sangre regresa del cuerpo a una cavidad (seno venoso-aurícula) y pasa a otra
muscular (ventrículo), que la impulsa por un tronco de salida hacia un sistema de oxigenación, el mas primitivo de los cuales son las branquias.
Pero, ¿cuál fue el evento crítico que refleja la utilidad de la compleja tabicación y división del corazón desde un tubo único (con algunas funciones específicas que ya veremos) hasta el órgano exquisitamente desarrollado que estudiamos en el “homo” adulto? Sin dudas ha sido el paso a la tierra y el desarrollo de la respiración pulmonar. Esta adaptación se cree que ocurrió en el período Devónico de la Era Paleozoica (un periodo que comprende 50 o 60 millones de años) hace 300 millones de años.
Entonces, siguiendo la evolución, se estudiarán sucesivamente, casi como ascendiendo en la escala zoológica, algunos peces (el mejor ejemplo por su antigüedad es el tiburón), los anfibios (las ranas) y los mamíferos tanto antiguos como actuales.
Si bien el actor principal de esta obra es el corazón, en este momento es necesario hacer algunas consideraciones previas en relación a la evolución del sistema arterial. Esto se debe a que la presencia de las branquias forma parte de un sistema circulatorio único y no doble como se verá más adelante.
Evolución de los arcos arteriale
En los vertebrados primitivos de respiración branquial, toda la sangre se dirige hacia delante por una aorta ventral en al piso de la garganta. De esta aorta nacen una serie de arcos pares que pasan entre las hendiduras branquiales. En ellas las arterias se capilarizan permitiendo, que la sangre se oxigene en ese sitio. Posteriormente se vuelven a reunir en arterias que confluyen a la aorta dorsal, que distribuye la sangre oxigenada hacia todo el cuerpo. Así simplemente no es necesario un doble sistema de cámaras. El número de arcos branquiales es variable, pero la mayoría de los vertebrados poseen seis arcos branquiales, en realidad son cinco mas un espiráculo (el espiráculo es el orificio respiratorio de los cetáceos), que se designan de craneal a caudal con números romanos. Hasta que las branquias comienzan a funcionar, los arcos de los peces son vasos continuos. Casi invariablemente los dos primeros arcos se dirigen hacia la cabeza. Son el arco I (cefálico) y el arco II (hioideo), que
está más desarrollado en los peces mandibulados (gnatostomados). En
algunos peces pulmonados (Protopterus) los arcos III y IV pasan a través de
las branquias sin dividirse.
En los anfibios la estructura básica de los arcos no difiere mucho de la de los peces, salvo que cada arco es un vaso continuo porque la respiración branquial no existe. Aparece una formación dependiente del intestino anterior, el esbozo pulmonar, que va a reemplazar a las branquias en la respiración y les permite respirar aire ambiente. Los dos primeros arcos desaparecen y ya empieza a
faltar el quinto (como en algunos urodelos anfibios con cola y en todos los
anuros anfibios sin cola). Entonces sólo persisten el III, el IV y el VI. El III arco lleva la sangre hacia la cabeza y se la llama arteria carótida. El IV arco es siempre par en los cuadrúpedos inferiores (rana), se lo denomina arco sistémico pues cada uno distribuye la sangre hacia todo el tronco. En los peces
pulmonados y en los cuadrúpedos el VI arco une a la circulación pulmonar. En
los anfibios modernos como la rana, la piel también es un órgano respiratorio. Esta especie posee una rama arterial que se dirige desde el arco pulmonar a la piel. Las características generales de la circulación arterial en los anfibios es: 1) aparecen las carótidas que irrigan la cabeza; 2) hay dos arcos sistémicos que irrigan al resto del cuerpo y 3) existen dos arterias para los pulmones.
En los organismos con cavidad amniótica (amniotos), la evolución se produce principalmente en el arco sistémico, ya que comienza a notarse cierta asimetría. Mientras que en los anfibios los dos arcos salen del corazón por un arco común, del que inclusive sale el arco pulmonar, en los reptiles existen dos troncos: uno pequeño (el sistémico izquierdo) y uno más grande, del que nacen las carótidas. En estas especies, el ventrículo no se encuentra totalmente dividido (ver adelante), por lo que existe cierta mezcla en la sangre que sale por la aorta, pero la disposición anatómica hace posible que la mayor parte de la sangre oxigenada salga por el arco derecho y se dirija a la cabeza. Esta disposición evoluciona en las aves. En ellas desaparece el arco izquierdo y toda la circulación se establece por el derecho. En los mamíferos el doble arco resulta ineficaz, porque al igual que las aves, se ha simplificado su circulación
sistémica. Conservan, en cambio, un gran arco izquierdo en forma de cayado aórtico.
Evolución del corazón.
El tubo cardíaco se localiza en los vertebrados en situación ventral en relación al intestino y la circulación es caudo-cefálica. Si analizamos un vertebrado primitivo encontramos: 1) un seno venoso donde llega la sangre procedente de las venas cardinales y hepáticas; 2) un atrio de pared delgada y distensible que actúa como cavidad cebadora del; 3) ventrículo que es una cámara única de paredes mas gruesas que se encarga de la contracción y el bombeo hacia; 4) un cono arterial que se dirige hacia la aorta ventral.
En el embrión las cavidades se disponen en línea pero durante el desarrollo el tubo se pliega de manera que el seno venoso va a quedar dorsal en relación al resto.
Esta disposición básica es la que se encuentra en casi todos los peces. Pero en los peces pulmonados y en los anfibios aparece un serio problema, precisamente los pulmones. En esta nueva situación el corazón recibe dos tipos de sangre: la del cuerpo, carbaminada y la de los pulmones, oxigenada. Se vuelve necesario mantener las dos circulaciones divididas, pero ¿cómo es posible separar dos corrientes en un solo órgano en un solo cuerpo? Hasta la etapa de aves y mamíferos no pudo resolverse (en realidad los anfibios y alguno reptiles como el cocodrilo no han podido resolverlo aún). En los peces pulmonados las venas pulmonares no llegan al seno venoso sino a una localización mas lateral, al tiempo que la aurícula comienza a tabicarse. Así las cosas la sangre no oxigenada va a llegar a la mitad derecha de la aurícula y las venas pulmonares a la mitad izquierda. Pero la división auricular no resuelve nada si más abajo en el ventrículo ambas corrientes se vuelven a mezclar. En los reptiles se ha desarrollado un septum interventricular, pero aún hoy es incompleto y en las especies en que se logra la tabicación completa del ventrículo, aún sigue habiendo mezcla en el cono arterial. Las ranas poseen dos aurículas, un ventrículo y el tronco arterial único con un esbozo de
tabicación. En los cocodrilos el ventrículo se encuentra tabicado pero el cono arterial no. De todas maneras aun se insinúa la tendencia a la subdivisión. Fueron los corazones de las aves y los mamíferos los que presentan una tabicación total del tronco arterial (ver embriología), de manera que aíslan totalmente la circulación pulmonar de la sistémica.
El desarrollo filogenético del corazón y los grandes vasos puede se resumido como sigue.
Los vasos subintestinales presentes en todos los vertebrados se dirigen en sentido caudo cefálico desde el intestino hacia los arcos branquiales. En este trayecto se va a formar el corazón primitivo. En los peces es un tubo único que recibe la sangre en el seno venoso y la impulsa hacia las branquias y de ellas hacia el cuerpo. En los anfibios la aparición de los pulmones y los cambios en los arcos arteriales originan una doble circulación, con un corazón que aún mezcla los dos tipos de sangre. Esto comienza a resolverse mediante la tabicación de las cámaras. La primera es la aurícula (ranas) después el ventrículo en los reptiles (cocodrilo) y finalmente las aves y los mamíferos dividen también el tronco arterial.
Esto que se estudió en algunos párrafos, a la naturaleza le ha llevado unos 300 millones de años pasar de una circulación única a una doble con dos sistemas trabajando en serie.
Dibujo esquemático de la progresión de un modelo ideal de un corazon unicameral a un modelo de dos sismetas en serie. A la izquierda una auricula unica seguido de un ventrículo único del que salen ramas branquiales. En el centro un modelo intermedio (reptiles) ya existen ramas pulmonares pero los sistemas no están completamente divididos. Derecha un modelo de septación completa. A1: auricula pulmonar, A2 auricula sistémica, V1: ventrículo pulmonar, V2: ventrículo sistémico, AP arteria pulmonar, Ao aorta.