Implicaciones Filogenéticas del Comportamiento Reproductivo

Desde que el género Homalonychus fue descrito en 1891 ha permanecido en una ubicación filogenética incierta (Griswold et al., 1999). Históricamente, los investigadores han hipotetizado que hay una relación con Pisauridae, Selenopidae, Zodariidae, Ctenoidea, y Psauroidea (Crews y Hedin, 2006). Propuestas basadas en morfología, comportamiento sexual, e incluso análisis molecular parecen insuficientes para bosquejar una hipótesis filogenética estable.

Los comportamientos de cortejo y cópula son considerados características importantes para reconstruir relaciones filogenéticas en arañas (Platnick, 1971; Bruce y Carico, 1988; Stratton et al., 1996). Con base en la posición de cópula, ocurrencia de velo nupcial y características morfológicas, Domínguez y Jiménez (2005) sugieren que

H. theologus está relacionada con Pisauridae y podría ser incluida en la superfamilia

Lycosoidea de Coddington y Levi (1991). Basado en características morfológicas, Roth (1984) propuso retener a Homalonychidae como una familia separada, criterio mantenido por Coddington y Levi (1991). Griswold et al. (1999) enlistaron Homalonychidae y otras siete familias como grupos cuyas relaciones en taxa intermedias son inciertas.

Como se refirió en antecedentes, Miller et al. (2010) encontraron a Homalonychidae muy cercanamente relacionada a Tengellidae, pero la ubicación filogenética de ambas familias fue inconsistente. La familia Penestomidae fue muy cercana y consistentemente relacionada con Zodariidae y las cuatro familias incluidas en el grupo Zodariioidea. La posible relación de Homalonychus con Zodariioideos abre la posibilidad de encontrar homologías en comportamiento reproductivo; sin embargo, el comportamiento sexual de Tengellidae y Zodariidae es muy poco conocido (Barrantes, 2008; Pekár y Král, 2001; Pekár et al., 2005) para hacer comparaciones y proporcionar una base para considerar relaciones con Homalonychidae.

Sin embargo, una cercana relación filogenética no necesariamente implica similitud de comportamiento reproductivo, y los árboles genéticos inferidos no necesariamente corresponden a los árboles de las especies (Nichols, 2001; Degnan y Rosenberg, 2009). Por lo tanto, se sugiere que el comportamiento de cortejo y cópula podría ser útil para reconstruir relaciones filogenéticas en arañas, como complemento con análisis morfológicos y moleculares, pero con cuidadosa consideración de que comportamientos similares pueden ser casos de convergencia adaptativa. Estudios de comportamiento reproductivo y análisis molecular de Zodariidos, Tengellidos y Pisauridos podrían ayudar a reconstruir sus relaciones filogenéticas con los Homalonychidos, así como a entender la evolución del comportamiento reproductivo de todas estas arañas poco conocidas.

8.6. Estrategias de Protección Antidepredadora 8.6.1. Empolvado y Enterramiento

Este comportamiento denominado autoenterramiento (self-burying) fue descrito por primera vez en arañas para Sicarius (Reiskind, 1965). El patrón del comportamiento de

H. selenopoides resultó idéntico al descrito para hembras adultas y estadios inmaduros

de H. theologus (Domínguez y Jiménez, 2005). Pero en H. selenopoides en ocasiones hay modalidades, las arañas ejecutan toda la secuencia, quedando empolvadas con arena y semienterradas; en otras ocasiones sólo excavan y se empolvan, pero no se semientierran; en otras, sólo excavan y se semientierran, sin empolvarse, o sólo se semientierran en un hoyo preexistente. Se coincide con Vetter y Cokendolpher (2000) y Domínguez y Jiménez (2005), en que este comportamiento es una defensa primaria antidepredadora, al camuflajear a la araña con el suelo, al empolvarse y/o quedar semienterrada (Cloudsley-Thompson, 1995). Esto puede evitar que la araña sea detectada por las presas, y además podría servir también para termorregulación.

No se observó ningún caso en que una araña se enterrara arrojándose arena sobre el cuerpo con el cuarto par de patas, ni que cubriera completamente su cuerpo con arena, como otro comportamiento que también se reporta para H. theologus (Domínguez y Jiménez, 2005). Sicarius también adhiere partículas de suelo a su cutícula y se entierran, pero esta araña lo hace arrojándose arena con las patas I (Reiskind, 1965). Otras arañas también no emparentadas como Cryptothele,

Paratropsis, Microstigmata y Bradystichus, también adhieren arena o basura a su

cutícula (Roth, 1984; Duncan et al., 2007), incluyendo al opilión Trogulus (Roth, 1984).

Se reporta por primera vez este comportamiento en machos adultos de

2005), pero los machos no se empolvaron por carecer de pelos plumosos (Roth, 1984). Según las observaciones realizadas en laboratorio, se infiere que las maniobras “patas arriba” tienen una función diferente que en el resto de los estadios de desarrollo. Después de excavar, con estos movimientos el macho suaviza los bordes o talud del hoyo que hizo, facilitándose el acomodo posterior de sus largas patas sobre el relieve del suelo, acomodo que siempre hacen cuando se semientierran y extienden sobre el suelo.

El empolvado y el enterramiento son comportamientos instintivos, que incluso las ninfas de instar I ejecutan, aunque sea parcialmente. No hay explicación funcional del comportamiento en estas ninfas, ya que no pueden empolvarse por carecer aún de pelos plumosos, y lo exhiben al estar atípicamente fuera del ovisaco. La “actualización” en el empolvoramiento se reporta por primera vez, se considera importante para que la araña pueda camuflajearse adecuadamente cuando cambia de sitio para vivir, invadiendo otra área. Las arañas recolectadas en diferentes sitios siempre tuvieron el color del suelo donde se recolectaron; incluso, al recolectar algunas arañas bajo rocas sobre restos de hogueras eran de color plomizo, pues se habían empolvado con ceniza; otras fueron de color rojo, pues estaban bajo ladrillos y se les adhirió el polvo desprendido de éstos.

Fue sorpresivo otro aspecto importante de la excavación, y es que estas arañas pueden así obtener alimento. Este hallazgo apoya la propuesta de Roth (1984) y Crews y Hedin (2006) de que los juveniles avanzados y las hembras adultas son relativamente sedentarios. De esta manera, las arañas no sólo se alimentarán de los artrópodos que lleguen a ocultarse bajo los refugios, sino que las larvas o adultos de insectos excavadores pueden ser localizados y consumidos por las arañas. Esta posible función de la excavación no ha sido reportada en estudios previos sobre Homalonychus.

8.6.2. Postura de Patas Pareadas

Vetter y Cokendolfer (2000) proponen que esta postura las hace parecer espinas de cacto bajo los cuales es común encontrar a Homalonychus, permitiéndoles mimetizarse para defensa contra depredadores. Sin embargo, Domínguez y Jiménez (2005) argumentan que por ser estas arañas nocturnas, el comportamiento funcionaría sólo con luna llena, cuando las arañas son visibles. Al contrario del argumento de los dos últimos autores, es posible que al tomar esta posición la araña se constituya en un estímulo nuevo, desconcertando al depredador o además, que al poner las patas extendidas y rígidas ofrezcan mayor área y dificultad para manipulación. El supuesto de que en esta posición parecen espinas de cacto no tiene mucho sustento, ya que realmente no lo parecen; además Homalonychus no necesariamente está asociada a cactáceas. Adicionalmente, muchos araneidos también toman una postura similar y viven en telarañas aéreas (Foelix, 1996), sin tener relación alguna con cactáceas. El rol funcional de esta postura no es claro.