Introducción General
1.4. Género Salmonella
1.4.4. Salmonelosis en Gallus gallus
1.4.4.2. Paratifosis aviar
Los numerosos serotipos móviles de Salmonella sp. se conocen usualmente con el nombre de salmonelas paratíficas. El primer reporte de infección paratífica en aves data de 1895, en un brote en palomas (Gast, 2008). De los más de 2400 serotipos de Salmonella sp. identificados, sólo una pequeña proporción (aproximadamente el 10%) son comunes en la producción avícola. Existe una importante relación epidemiológica entre los productos avícolas y las infecciones en humanos, debido a que muchos de los serotipos encontrados en humanos (como S. Typhimurium y S. Enteritidis) son comunes a los encontrados en la producción avícola (Gast, 2007a).
Los registros mundiales de la frecuencia de aislamiento de serotipos de Salmonella de origen avícola generan un amplio rango de resultados. La asociación epidemiológica de S.
Capítulo 1 Introducción General 21 Enteritidis con la transmisión de la enfermedad a través de los huevos contaminados convirtió a la prevalencia de este serotipo en un tema de particular interés (Gast, 2008). S. Enteritidis ha sido el serotipo más frecuentemente aislado de huevo en Italia (Busani et al., 2005), carcasas de pollo en Polonia, España y Korea (Capita et al., 2003; Chung et al., 2003; Mikołajczyk y Radkowski, 2002). S. Heidelberg se encontró en Canadá en pollos parrilleros y pavos (Guerin et al., 2005) y en gallinas ponedoras de los Estados Unidos (Kinde et al., 2005); S. Typhimurium fue aislada de pollitos parrilleros en Estados Unidos (Liljebjelke et al., 2005). S. Livingstone y S. Infantis fueron aisladas en ambientes de producciones avícolas en Japón (Murase, et al., 2001; Murakami et al., 2001) mientras que S. Kentuky y S. Agona se encontraron en carne de pollo en los Estados Unidos (Logue et al., 2003; Zhao et al., 2006).
En los países latinoamericanos, la evolución de la incidencia o prevalencia de la paratifosis ha sido inversamente proporcional a los progresos y mejoras que han aportado el manejo, alojamiento y nutrición (SENASA, 2002). En Argentina, en la década de los años 80, se aislaron de granjas S. Typhimurium, S. Enteritidis y S. Livingstone mientras que el serotipo Anatum y otros serotipos fueron aislados de harinas utilizadas para la fabricación de alimentos balanceados y de aves faenadas (Terzolo, 1980; Mercado, 1983; De Franceschi et al., 1988). Durante el período 1986-1993 se aislaron 68 cepas de S. Enteritidis de criaderos de pollos parrilleros, reproductores pesados y gallinas ponedoras, el 38% correspondientes al fagotipo PT4, el 8% al PT 7 y el 16% restante a los PT 1, PT 5-a, PT 9-a y PT 12. Todas estas cepas presentaron transmisión vertical y horizontal y alta patogenicidad. De este modo, en Argentina la mayoría de las infecciones en criaderos de aves fueron causadas por cepas del PT 4 o sus derivados PT 34 y PT 7. Todas estas cepas tienen muy alta patogenicidad y la mayoría son originarias de Europa, donde se detectaron y describieron los primeros brotes de la enfermedad asociadas al PT 4 (Velilla et al., 2004). Sandoval et al. (1989) describieron casos de paratifosis causados por S. Enteritidis en dos planteles de aves de la Provincia de Buenos Aires. En estos casos la infección inicial ocurrió en diferentes etapas del ciclo productivo siguiendo la enfermedad un curso distinto y produciendo alteraciones desiguales en el rendimiento. Además de S. Enteritidis, en segundo lugar deben considerarse cepas patógenas de S. Typhimurium, que si bien actualmente son menos frecuentes como causa de paratifosis en aves, tienen también mucha importancia por su potencial patogenicidad para el hombre, las aves y los animales. Por su parte, el Plan Nacional de Sanidad avícola de Argentina (SENASA, 2002) tiene
Capítulo 1 Introducción General 22 incorporados para su control a S. Enteritidis, S. Typhimurium y S. Heidelberg, esta última por su presencia en tracto digestivo y contaminante importante de carcazas post-faena.
La morbilidad o mortalidad no están asociadas de manera consistente con la paratifosis en aves adultas. En general, no se informan signos o enfermedad clínica en infecciones experimentales con grandes dosis orales de salmonelas paratíficas (Humphrey et al., 1989). Las dos características observadas con mayor frecuencia en las aves adultas son la colonización intestinal y la diseminación hacia los órganos internos. Okamura et al. (2001) inocularon gallinas adultas con 5 x 106 UFC de
Salmonella, empleando seis serotipos por separado (S. Enteritidis, S. Typhimurium, S. Heidelberg, S. Hadar, S. Infantis o S.
Montevideo). El único serotipo asociado con signos clínicos de depresión y disminución en la alimentación fue S. Enteritidis, serotipo que causó una bacteremia más prolongada.
En el caso de las aves jóvenes, la mortalidad asociada con infecciones paratíficas naturales alcanza el pico máximo entre los 3 y 7 días de edad. Estudios experimentales han demostrado que las aves recién nacidas son más susceptibles a las salmonelas, pero esta susceptibilidad disminuye con el tiempo. Sandoval et al. (1989) pudieron observar anorexia, emaciación y caquexia en pollitos BB afectados por S. Enteritidis. En las necropsias, estos autores hallaron congestión hepática y reabsorción incompleta del saco vitelino.
El uso de vacunas vivas o inactivadas reduce la susceptibilidad de las aves de corral a las infecciones por salmonelas paratíficas. Sin embargo, ningún tipo de vacuna provee una barrera impenetrable a la infección, por lo que la vacunación es más efectiva si está contemplada dentro de un programa de higiene y rutinas de manejo (Gast, 2008). Con el aumento del estudio de la patogénesis de S. enterica, se han propuesto mutantes como vacunas potenciales, sin el sistema de secreción tipo III codificado por la isla de patogenicidad 1 ó 2 (Matulova et al., 2012).
En la actualidad, se encuentran disponibles vacunas vivas atenuadas de Salmonella
Enteritidis en varios países de América Latina, pero no en Argentina. Las vacunas vivas atenuadas han sido desarrolladas mediante manipulaciones genéticas o metabólicas, alterando su patrón de resistencia a antibióticos específicos y su capacidad de replicación. Las vacunas vivas atenuadas invaden y colonizan el tracto gastrointestinal, compitiendo con cepas de campo por receptores de adhesión localizados en los enterocitos (células localizadas en el borde de las vellosidades intestinales). Sin embargo, la baja capacidad de multiplicación y diseminación a órganos internos, permite la eventual eliminación de la cepa vacunal por parte del sistema inmune de las aves. Igualmente, las cepas vacunales de
Capítulo 1 Introducción General 23 diagnóstico empleadas para detectar infecciones por este serotipo. La cepa vacunal de
Salmonella Enteritidis se caracteriza por su susceptibilidad a la eritromicina y resistencia a la estreptomicina y rifampicina, mientras que las cepas de campo presentan un comportamiento totalmente opuesto frente a dichos antibióticos. Debido al grado de atenuación, este tipo de vacuna viva se puede administrar en agua de bebida o por aspersión en aves de hasta un día de edad (Alvarado, 2009). Por otro lado, la protección mediante el uso de bacterinas (vacunas muertas) reduce la colonización intestinal, pero no la elimina (Wolfenden et al., 2010).