Concepto del tejido nervioso
Tejido tremendamente especializado en recibir estímulos, tanto del medio externo como interno. Existen una serie de receptores que permiten re cibir los estímulos. Dicho
estímulo se transmite a los centros nerviosos, los cuales están en el encéfalo y médula ósea. Los centros nerviosos elaboran una respuesta, la cual se conduce a los órganos efectores (ejemplo: musculo).
El tejido nervioso está constituido por 2 grupos de células: - Neuronas.
- Células de la glía. Función de “soporte” a las neuronas. Estas células aparecen en mayor proporción que las neuronas.
El tejido nervioso está distribuido en todo el organismo, y junto a otros tejidos constituye el sistema nervioso. Dicho sistema se subdivide en:
- SNC. Constituido por el encéfalo y la medula espinal. - SNP. Constituido por ganglios y nervios.
Histogénesis
Se origina a partir del ectodermo, en una zona que está enfrentada a la notocorda. Este ectodermo es monoestratificado cúbico (o ligeramente cilíndrico). Dicho ectodermo sufre un engrosamiento y una pequeña invaginación, esta estructura se denomina placa neural .
A partir de la zona invaginada continúa un proceso en el cual la
invaginación se acentúa, formándose el surco neural. En ambos bordes, aparecen unas masas con un abultamiento hacia el mesénquima ( número2 en imagen de la izquierda), lo que da lugar a una estructura conocida como cresta neural . El surco continúa su invaginación, hasta que los bordes se fusionan, y las 2 protuberancias terminan fusionándose (forman una masa única), y como consecuencia del cierre va a aparecer una estructura en
forma de tubo (tubo neural – imagen derecha). El tubo neural, a medida que avanza el desarrollo, va engrosando su pared cada vez más.
El tubo neural, inicialmente, es una estructura cilíndrica y homogénea, pero comienza a sufrir unas expansiones/abultamientos (imagen – sección longitudinal ):
- Prosencéfalo. Los dos abultamientos más anteriores, la región más anterior del tubo neural
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- Mesencéfalo.
- Rombencéfalo. Una serie de 7 abultamientos de menor intensidad. Se denominan desde r1 hasta r7 , y la r viene por rombómero (la unidad) - Médula espinal. Parte homogénea y no engrosada.
El prosencéfalo y el mesencéfalo originan el cerebro, mientras que el rombencéfalo origina el cerebelo y el tronco cerebral, y estas 3 estructuras constituyen el encéfalo. Por su parte, la región no engrosada origina la médula espinal. Todo junto constituye el SNC.
Las células que constituyen el tubo neural se denominan células
neuroepiteliales. Dichas células son indiferenciadas, lo que hacen es sufrir continúas divisiones mitóticas siempre cercanas al tubo neural ( pract.8 (I)), y la localización de las divisiones mitóticas es un reflejo de migración de las células neuroepiteliales denominada migración nuclear intercinética. Significa que en la pared del tubo neural, la posición del núcleo está
relacionada con una parte del ciclo celular concreto (en regiones alejadas del ventrículo: fase S; intermedias: G1 y G2; cercanas: Mitosis), es decir, el núcleo migra dependiendo de la fase en la que se encuentre.
Las células indiferenciadas neuroepiteliales originan 2 tipos de células: - Neuroblastos. Originan las neuronas
- Glioblastos. Originan las células de la glía.
NEURONA
Célula con una morfología bastante ramificada, en la que las
prolongaciones surgen de una estructura más abultada denominada soma. El soma, o cuerpo celular, es donde se localiza el núcleo y abundantes aparatos de Golgi y RER.
De este cuerpo celular surgen una serie de prolongaciones, y muchas de ellas (excepto una) son dendritas. Estas dendritas son normalmente cortas y ramificadas. En términos generales, las neuronas tienen más de una
dendrita.
El axón es una prolongación muy larga (en el cuerpo humano aparecen axones de hasta 30cm de longitud). Esta prolongación no se suele ramificar, excepto en la región final, denominada arborización terminal. En el axón, frecuentemente aparecen unas
envolturas. MITOSIS G1 G2 S CAVIDAD DEL TUBO
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Soma
Existe un núcleo y diferentes elementos.
El núcleo es grande y eucromático, lo único que destaca es el nucléolo (punto negro dentro). Cuando se tiñe con colorantes básicos (azul de toluidina), el citoplasma del soma se tiñe de forma heterogénea (aparecen manchas oscuras), los acúmulos oscuros se denominan grupos de Nissl.
Los grupos de Nissl, cada mancha, está constituido por acúmulos de RER junto con ribosomas. Lo que permite que estas regiones se tiñan con el colorante básico es gracias al RNA de los ribosomas libres (cargados negativamente). Es una célula muy activa en síntesis, en este caso de neurotransmisores.
En el citoplasma aparece un aparato de Golgi muy prominente. En tinción “Golgi”, cada escama oscura representa un dictiosoma. Cuando se analiza a microscopia electrónica, no se detecta todo el dictiosoma (solo tiñe región Cis de los
dictiosomas).
A parte de RER y aparato de Golgi, existe también una abundante cantidad de
elementos del citoesqueleto. Son abundantes los microtúbulos y los neurofilamentos (filamentos intermedios). En sección transversal, los microtúbulos serian huecos y los neurofilamentos compactos.
Dendritas
En términos generales, las dendritas se organizan formando un sistema arborescente (a partir del soma surgen unas “ramas”). La ramificación suele ser dicotómica.
Las dendritas pueden tener una superficie lisa, pero a veces presentan protuberancias como espinas (izquierda), las cuales son espinas dendríticas.
En el citoplasma de la dendrita, en general, se observan numerosos microtúbulos y neurofilamentos en disposición paralela al eje mayor de la dendrita, también aparecen cisternas de REL (o vesículas) también alargadas según el eje mayor de la dendrita, además aparecen mitocondrias alargadas. Si diferenciamos a nivel del tronco dendrítico, es frecuente observar grumos de Nissl (derecha).
Axón
Estructura muy larga que no suele ramificarse, pero cuando existe se denominan ramificaciones colaterales. En el axón se pueden distinguir diferentes regiones:
- Cono axónico. Sale justo del soma, zona del axón que contacta con el soma (zona de transición). No aparecen grumos de Nissl.
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- Segmento inicial del axón. Continuación del cono axónico, de longitud corta. - Segmento principal. Continuación del segmento inicial, siendo de gran longitud.
Generalmente recubierto por bandas de mielina.
- Arborización terminal. Ramificación del axón, en el final.
En términos generales, en el citoplasma del axón aparecen mitocondrias, REL y microtúbulos y neurofilamentos.
En el segmento principal, por fuera de la membrana plasmática del axón (denominada axolema) aparecen las vainas de mielina, muy densas a
microscopia electrónica (tinción con tetróxido de osmio, afinidad por bicapa lipídica, lo que indica que la vaina está constituida por bicapas lipídicas enrolladas). En la región inicial de la vaina, queda una pequeña porción del citoplasma de la célula glía que forma la vaina de mielina (flecha amarilla).
Di stribu ción y ti pos de neuron as
El sistema nervioso está dividió en SNC y SNP. El SNC está constituido por sustancia gris (SG) y sustancia blanca (SB). Las neuronas están distribuidas de forma no homogénea en el SNC. En la medula espinal, la SG está más interna y rodeada por SB. En los otros órganos (cerebro y cerebelo) ocurre al contrario.
- SG. Existen los somas de las neuronas, prolongaciones dendríticas y la parte inicial de los axones.
- SB. Aparecen los axones. En SNP, hay ganglios y nervios.
- Ganglio. Aparece el soma de la neurona y el final y comienzo de los axones (lógicamente, aparecen dendritas).
- Nervios. Presentan axones agrupados, paralelos unos a otros.
Ti pos de neur onas
Básicamente hay 3 tipos de neuronas:
- Bipolares. Posee 2 prolongaciones. Su soma es fusiforme, y de esas dos prolongaciones, una es una dendrita y la otra es un axón.
- Seudounipolares. Aquella que de su soma solo surge una prolongación, y a poca distancia del soma se subdivide en 2 (dispuestas una con respecto a otra a 90º).
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Una de ellas funciona como dendrita y otra como axón. Estas neuronas son características de los ganglios.
- Multipolares. Son neuronas de cuyo soma surgen múltiples prolongaciones. Una de ellas sería el axón y el resto dendritas. Pueden tener forma estrellada,
piramidal o con un arco dendrítico muy enraizado.
En relación con su función, las neuronas pueden clasificarse e n 3 tipos:
- Sensitivas. Relacionadas con los receptores. Llevan la información a los centros nerviosos.
- Motoras. Llevan la información a los efectores (ejemplo: placa motora).
- De relación. Todas sus partes están situadas en el SNC, por lo que su axón es de pequeña longitud. Ponen en contacto neuronas dentro del SNC, y su axón suele
estar desnudo.
Concepto y tipos de fibras nerviosas
Las fibras nerviosas están constituidas por un axón con su correspondiente envolt ura. Puede ser:
- Desnuda. Neuronas sin envoltura (SNC)
- Mielínicas. Tiene como envoltura vainas de mielina. Esta vaina la pueden formar:
o Oligodendrocitos en el SNC. o Células de Schwann en el SNP.
- Amielínicas. Tiene envoltura, pero no es de mielina. Esa envuelta está abrazada por una prolongación de células de glía. Solo aparecen en SNP, y la forman las
células de Schwann.
Fibras mielínicas
En el SNP, las vainas la forman las células de Schwann y en el SNC los oligodendrocitos. En ambos, las vainas de mielina no son estructuras
continuas, son segmentos. Cada segmento se denomina segmento internodal . Entre un segmento y otro queda una pequeña porción donde el axón está desnudo, denominadas nódulos de Ranvier (amarillo). En dicha región, el axón presenta un abultamiento.
Fibras amielínicas
Aparecen en el SNP y carecen de vaina de mielina. Están rodeadas por una envoltura que en realidad corresponde al citoplasma de la célula de Schwann. Puede ocurrir que:
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- Cada fibra esté rodeada por una porción del citoplasma de la célula - Si las fibras son delgadas, se agrupen y queden rodeadas por una misma
porción de la célula.
Nervios
En el SNP, las fibras se asocian en nervios. Los nervios generalmente suelen tener varias subunidades, denominadas fascículos. Este nervio está recubierto por una envoltura de tejido conectivo, denominada epineuro. A partir del epineuro surgen unos tabiques que se sitúan entre los fascículos, denominados perineuro. El tejido conectivo entre las fibras es endoneuro.
Sin apsis in terneuronal
Sitios de comunicación entre neuronas que contactan. Pueden ser de 2 tipos: - Sinapsis eléctrica. Son zonas de contacto entre dos neuronas, con uniones
abiertas tipo GAP. Este tipo de sinapsis es frecuente en insectos.
- Sinapsis química. Son sinapsis que requieren la participación de un neurotransmisor. La acción del neurotransmisor es relativamente lenta. Requieren dos elementos:
o Elemento pre-sináptico. Contiene la vesícula sináptica. También
aparecen mitocondrias, elementos del citoesqueleto y REL.
o Elemento post-sináptico.
Entre ambos, queda un espacio denominado hendidura sináptica.
Pueden tener vesículas transparentes u oscuras, además de que la morfología de la vesícula puede variar. Cuando se analiza a microscopia electrónica, en ambas
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membranas plasmáticas aparezcan zonas densas, y en función de cómo sean las sinapsis químicas pueden ser:
o Simétricas. Sinapsis en la que ambos elementos (pre- y post-) poseen
densificaciones similares en ambas membranas plasmáticas.
o Asimétricas. Sinapsis en la que el elemento post-sináptico posee una
zona mucho más gruesa que la del elemento pre-sináptico. Tipos:
- Axón como elemento pre-sináptico. Es el grupo más abundante. Hay 3 tipos:
o Axosomatica. El elemento post-sináptico es un soma
o Axodendritica. El elemento post-sináptico es la dendrita, la cual puede
ser sinapsis en una zona lisa de la dendrita o en una de sus espinas.
o Axoaxonica. El elemento post-sináptico es un axón.
- Dendrita como elemento pre-sináptico
o Dendrodendritica o Dendrosomatica o Dendroaxonica
- Soma como elemento pre-sináptico. Muy raras.
o Somatosomaticas. o Somatodendritica.
NOTA!! CAPAS DEL CEREBELO
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TEJIDO NERVIOSO
CÉLU LA S DE L A GL I A
Son las células que acompañan a las neuronas en el SNC y SNP. En la glía del SNC:
- Macroglía (o neuroglia). Pertenecen los astrocitos (células estrelladas con numerosas prolongaciones que suelen terminar en vasos sanguíneos, además delimitan capas del SNC) y los oligodendrocitos.
- Microglía. Constituido por células microgliales.
- Ependimologlía. Constituida por ependimocitos. Epitelio que recubre al epéndimo.
En la glía del SNP:
- Células de Schwann.
- Glía ganglionar. Células satélites, asociadas a somas.
Astrocitos
Células estrelladas con abundantes prolongaciones. Algunas de esas prolongaciones rodean vasos sanguíneos, y son prolongaciones aplanadas denominadas pies
perivasculares. Dichos pies están estrechamente unidos entre sí, rodeando
completamente la pared de los vasos sanguíneos, generando una barrera que separa el sistema circulatorio del nervioso, y dicha barrera se denomina barrera
hematoencefálica. Hay 2 tipos:
- Astrocitos fibrosos. Astrocitos con prolongaciones muy largas que no se suelen ramificar, situados normalmente en la SB. En su citoplasma, por lo que hay un filamento intermedio (glío filamento) c onstituida por una proteína GFAP (proteína acídica fibrilar gliar).
- Astrocitos protoplasmáticos o protoplásmicos. Estos astrocitos se caracterizan porque presentan prolongaciones más cortas pero muy ramificadas. Estos
astrocitos suelen estar situados en SG. Las funciones de los astrocitos son:
- Sostén del SNC
- Rodear los capilares del SNC formando la barrera hematoencefálica
- Sus prolongaciones se extienden hacia la periferia del SNC, formando su límite con la lamina basal (piamadre).
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