UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
DIVISION DE E TU DIOS DE POSTGRADO
ECOLOGIA DE LAS ALGAS BENTONICAS DE TRES LOCALDADES
DEL LITORAL DE L ESTADO DE CAMPECHE,MEX •
TESIS
COMO RE QUISTO PARCIAL
PARA OBTENER EL GRADO
DE
MAESTRO EN CIENCIAS
CONESPECIALIDAD EN ECOLOGIA
ACUATICA Y PESCA
P R E S E N T A
BIOL.JUAN ORTIZ ROSALES
rM
Ï 5 3
rcB
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
DIVISION DE ETUDIOS DE POSTGRADO
ECOLOGIA DE LAS ALGAS BENTONICAS DE TRES LDCALDADES
DEL LITORAL D E L ESTADO DE CAMFECHE.MEX •
COMO RE QUISTO PARCIAL
TORA OBTENER EL GRADO
DE
MAESTRO EN CIENCIAS
CON ESPECIALIDAD EN ECOLOGÍA
ACUATICA Y PESCA
P R E S E N T A
BIOL.JUAN ORT1Z ROSALES
T M _
PCB
-1988
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON
FACULTAD DE C I E N C I A S B I O L O G I C A S .
ECOLOGIA DE LAS ALGAS BENTONICAS DE TRES LOCALIDADES DEL
LITORAL DEL ESTADO DE CAMPECHE, MEXICO " .
T E S I S
QUE COMO R E Q U I S I T O PARCIAL PARA OPTAR
EL GRADO DE :
MAESTRO EN C I E N C I A S
EN LA E S P E C I A L I D A D DE ECOLOGIA ACUATICA
Y PESCA
P R E S E N T A
EL BIOLOGO JUAN O R T I Z R O S A L E S .
COMISION DE T E S I S :
P R E S I D E N T E :
S E C R E T A R I O :
VOCAL :
r—1-H. A J J L - - - .
D R . MOHAMAD B A D I I H .
B I O L . M. S e . ARCADIO VALDEZ GONZALEZ
I N D I C E Pág
Dedicatoria ; i
A g r a d e c i m i e n t o s ii
L i s t a d e f i g u r a ? ni Lista de tablas — jv
í INTRODUCCION 1 1. 1 1 Antecedentes J
1. 2 A r e a de estudio . 4
1 - 2 . 1 F i s i o g r a f í a 4 1.2.2 A s p e c t o s Cfceanográf'cos _ 6
1 . 2 . 3 . C o r r i e n t e s 7 1. 2.4 P a r á m e t r o s F í s i c o - q u í m i c o s r
II MATERIAL Y METODOS 8 2. I Material ! . 8
2 . 2 . Metodología 8 III RESULTADOS J2
3. 1.Parámetros F<"eico-quinvcos 12 3 - 2 P a r á m e t r o s Biológicos 15
TV DISCUSION - 19 V CONCLUSIONES' 29 VI RESUMEN _ 3 j
VII LITERATURA CITADA - _ 32
\ MIS PADRES
5r. José Ort'z Gonzáles y
Sra.Ma.de l o s Angeles R o s a l e s , :on cariño y r e s p e c t o
A MI ESPOSA E HIJA
Ma.del S o c o r r o y M e l ' s a
con todo mí a m o r por la p a s í e n c ' a
que s;e m p r e m e han ten<do.
LISTA D E FIGURAS ] Localización del á r e a de estudio.
2 Hidrografía de 1 Estado de Campeche. 3 C l i m o g r a m a del á r e a de estudio.
4 Marea: Máxima-Maxima y m m i m a - m í n i m a . Campeche,1986,
5 Parámetros f ' s c o - q u f m í c o s de s u p e r f i c i e 1986. 6 Nutrientes del área de estudio 1986.
7 Número de e s p e c i e s t o t a l e s por estación v localidad 1986. 8 Densidad y b i o m a s a p e s o s e c o en %, Seybaplaya^Camp. 1986.
9 Indice de d i v e r s i d a d específica(Shannon and Weaver) para l a s t r e s localida d e s estudiadas, C a m p e c h e 1986.
10 Biomasa en % por grupo y t i e m p o Sevbaplaya,Campeche
11 Densidad y b<'omasa p e s o s e c o en % Champotón,Campeche 1986. 12Densidad y b i o m a s a p e s o s e c o en % Isla Arenas, Campeche, 1986. 13 Biomasa en % por grupo y t i e m p o Champotón,Campeche/1986.
14 Biomasa en % por grupo y t'empo, Isla A r e n a s , C a m p e c h e J986.
15 Variación del n ú m e r o de e s p e c i e s en cada e s t a c i ó n a t r a v é s del c i c l o a nual, Campeche 1986.
16 Temporalidad de l a s e s p e c i e s identificadas en el área de e s t u d i o s Carnp. 17 Muestra l a s r e l a c i o n e s s ' g n i f i c a t i v a s de c a r á c t e r p o s i t i v o y negativo
en-t r e l a s d o c e e s p e c i e s de a l g a s m a r i n a s en Champoen-tón, Carnp 1986.
18 M u é s t r a l a s r e l a c i o n e s significativas de carácter positivo y negativo entre l a s cuarenta e s p e c i e s de a l g a s m a r i n a s en Seybaplaya,Carnp 1986.
19 Muestra l a s r e l a c i o n e s s i g n i f i c a t i v a s de c a r á c t e r p o s i t i v o y negativo entre l a s c a t o r c e e s p e c i e s de a l g a s m a r i n a s en Isla Arenas, Carnp 1986.
AGRADECIMIENTOS
D e s e o e x p r e s a r mí m á s s i n c e r o r e c o n o c i m i e n t o y de m a n e r a m u y e s p e c ; al a la m a e s t r a Biol, Ma.Ana Garza Barrientos,por su gran ayuda durante el d e s a r r o l l o de e s t e trabaio c o m o a s e s o r a principal, as* c o m o por su ayuda m o r a l y a c a d é m i c a en todo m o m e n t o . Asi m i s m o a la m a e s t r a QBP Laura -Huerta M. por s u s i n d i c a c i o n e s para el d e s a r r o l l o de e s t e estudio.
A l o s D r e s - G u i l l e r m o A. Compean J. y Mohamad Badíf H . , a s i c o m o al.
M.Sc. Arcad'o Valdez G. por f o r m a r la c o m i s i ó n de t é s ' s c o m o Presidente,-Secretario y Vocal r e s p e c t i v a m e n t e ; a s i c o m o por s u s v a l ' o s a s indicaciones durante el estudio y elboración del m a n u s c r i t o .
Al L i c . Roberto Mercado H. por su inapreciable ayuda en el p r o c e s o y « a n á l i s i s computacional de l o s d a t o s .
Al M en C. Erík Baqueíro C. y al B>ol. C a r l o s C a s t i l l o R. por su ayuda „ tanto en l o s m u e s t r e o s d e c a m p o c o m o en l o s trabajos de laboratorio.
Al Instituto Nacional de la P e s c a , a t r a v é s de Centro Regional d e Investí, gación Pesquera en L e r m a , C a m p e c h e , p o r l a s f a c i V d a d e s p r e s t a d a s para la ela boración d e é s t e .
A todas aquellas p e r s o n a s que no m e n c;o n o p e r o que de alguna m a n e r a con
I INTRODUCCION
L 1 A n t e c e d e n t e s :
La ñ o r a f i c o l ó g i c a del Golfo d e M é x j c o ha s»do obieto d e n u m e r o s o s e s t u -dios principalmente de c a r á c t e r t a v ó n o m ' c o v alguno? d e s d e el punto d e v i s t a e c o l ó g i c o , p o r d5v e r s o s autores; s ' n e m b a r g o , l o c a l m e n t e e s t a s han s i d o
poco-analizadas. Taylor(]Q35) p r e s e n t a una l ' s t a de 84 e s p e c i e s obtenidas de
-á r e a s de la Penrnsula de Yucatán v BeVce* mencionando a s p e c t o « d e habitar.
Svedson(19.SQ) reporta que la t e m p e r a t u r a produce c a m b i o s cuantitativos e n . la c o m p o s i c i ó n de e s p e c i e s ; o c u r r e una d i s m i n u c i ó n en el n ú m e r o d e e l l a s a medidad oue d i s m i n u y e la t e m p e r a t u r a , e n e l norte de Europa. Phillips —
(1960) en F l o r i d a , anota que la diversidad y distribución d e l a s e s p e c i e s e s t a afectada d i r e c t a m e n t e por el s u s t r a t o . Z a r u r ( 1 9 6 l ) , r e p o r t a d o s e s p e c i e ? de Dictvota sp. en c o l e c t a ? de A)r?l v M a v o . en su estud'o b i o l ó g i c o p r e l i m i n a r
de l a Laguna de T é r m i n o s , Campeche. Humm and H;idebrand(196?) p r e -sentan un_a l;?ta de 7Q3 e s p e c i e s col e c t a d a s a l o l a r g o de l a s c o s t a s del —
Golfo, de l a s c u a l e s 3 40 son para aguas M e x i c a n a s , atribuvendo e s t o a una m a vor diversidad de s u s t r a t o s d;s p o n ' b l e s , Kuhl{1962) c o n c l u y e Que l o s nutr?en
t e s nitratos v f o s f a t o s , son útiles en el c r e c i m i e n t o normal de l a s a l g a s , debí do a su papel en todos l o s a s p e c t o s del m e t a b o l i s m o . Pueden a c t u a r también c o m o inhibidores del c r e c i m i e n t o y a f e c t a r la reproducción a a l t a s concentra c i o n e s . Tabb,Dubro<v and M a n n i g 0 ° 6 ? ) m e n c i o n a n t e la f l o r a y fauna de 4. r e a s de F l o r i d a , están r e g u l a d a s e s t a c ' o n a l m e n t e por c a m b i o s de temperatu-ra y salinidad- H u m m ( l 9 6 4 ) en s u s e s t u d;o s en el s u r e s t e del Golfo de Mé
parte al tipo de s u s t r a t o y c a r a c t e r í s t i c a s ambientales; menciona a s i m i s m o una relación e s t r e c h a con la flora del Mar Caibe. K i m m ( l 9 6 4 ) p r e s e n t a una lista de 222 e s p e c i e s a l g a l e s de s u s estudios r e a l i z a d o s en el a r r e c i f e Alacrán,
en.el s u r e t e del Golfo deMéxico. Reporta, a d e m á s , que la flora d e esta zona-tiene una alta proporción de e s p e c i e s Pantropicales y Subtropicales y e s par
te del área f i t o g e o g r á f i c a que i n c l u y e el Mar Cari be y l a s Antillas. Atribuye
/
esta afinidad a la c o r r i e n t e proveniente de m a r a n t e s m e n c i o n a d o y que pasan do por el e s t r e c h o d e Yucatán l l e g a al Golfo de M é x i c o . Huerta y Garza -Barrí e n t o s ( 1966) anotan de s u s o b s e r v a c i o n e s en el litoral d e l a Zonda de . Campeche, 73 e s p e c i e s de s e i s localidades, menc;onando algunos a s p e c t o s e c o
l ó g i c o s y l o s comparan con la flora de l o s a r r e c i f e s c o r a l i n o s . Lemus(1970) concluye para la flora m a c r o b e n t ó m c a del Golfo d e Cariaco, Venezuela, que
la t e m p e r a t u r a , el oxígeno, la salinidad, la luz y la naturaleza del s u s t r a t o son p a r á m e t r o s de cnavor importancia para la vegetación a c u á t i c a . Hartog .
(1971) reporta oue la importancia del s u s t r a t o para l a s a l g a s bentónocas e s ta en r e l a c i ó n a l a s funciones de adhesión y que la vegetación d e l a s c o s t a s r o c o s a s d i f i e r e n de aquellas que viven s o b r e s u s t r a t o s a r e n o f a n g o s o s . . -Kühnemann(1971) de s u s e s t u d i o s en Puerto D e s e a d o , Argentina, c o n c l u y e que,
na que la turbidez en l a s algas bentónicas puede producir e s t e r i l i d a d por fil tración de algunos componentes luminosos, asi como,influ''r en l a s funciones de productividad. Stephenson and Stephenson (1972) encontraron en F l o r j da, que una combinación de f a c t o r e s c o m o el sustrato, d e s e c a c ' ó n y e s p e c i a l mente la exposición, e r a el f a c t o r que controla l a s poblaciones i n t e r m a r e a l e s . Vernberg and Vernberg(1972) mencionan que el s u s t r a t o duro en l a s e o s tas r o c o s a s , e s f a v o r a b l e para la fijación de o r g a n i s m o s s é s i l e s y t a m b i é n -proporciona una s u p e r f i c i e dura en l a cual pueden m o v e r s e o t r o s o r g a n i s m o s . Sherk(1972) c o n c l u y e oue l a s p a r t í c u l a s suspendídasen la columna de agua -pueden danar la penetración d e l u z y por l o tanto l i m i t a la productividad pri maria. SanteÜces(1977) menciona que l o s c a m b i o s e s t a c i o n a l e s d e inteasidad luminosa y temperatura influyen de m a n e r a importante en el c r e c i m i e n t o r e producción y distribucción de o r g a n i s m o s m a r i n o s : a d e m á s , en el c a s o d e las algas pardas, la temperatura afecta la d i f e r e n c i a c i ó n del esporangio;en. tre l a s r o í a s , e s t e p a r á m e t r o , ' n f l u y e e n l a l i b e r a c i ó n y f o r m a c i ó n de e s p o r a s . Lubchenco and M e n g e ( l 9 7 £ ) reportan que l a flora e s m á s abundante en á r e a s protegidas. Aumentan l a s a l g a s e f é m e r a s en á r e a s de m a y o r e x p o s i c i ó n al oleaje, no p e r m i t i e n d o el e s t a b l e c i m i e n t o de uia f l o r a c a r a c t e r í s t i c a . Seapy a n d L i t t l e r ( l ° 7 9 ) en California, encontraron una m a y o r diversidad de a l g a s i n t e r m a r e a l e s en r e l a c i ó n a la topografía - - Quintana - Molina(19Q0) en pía
ya P a r a í s o Veracruz, encuentra que la c o m p o s i c i ó n f l o rrs t í c a de e s t a zona
varía de a c u e r d o al grado de exposición, s;e n d o m a y o r en á r e a s m á s expues
parecer en p r i m a v e r a e s cundo l a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s son m á s favora bles para el d e s a r r o l l o de a l g a s de v i d a e s t a c i o n a l . Garza-Bam'entos, Martínez-Lozano y Escalante(1984) encuentran 86 e s p e c i e s a l g a l e s en l a s e s c o l l e r a s de Ciudad M a d e r o , T a m a u l í p a s , aportando, a d e m á s , datos e c o l ó g i c a s y biológicas d e e l l a s . D a w e s ( l 9Q6 ) m e n c i o n a que para l a s comunidades in
t e r m a r e a l e s ^ l principal f a c t o r son l a s m a r e a s ; todos l o s d e m á s pueden con s i d e r a r s e c o m o m o d i f i c a d o r e s . Molina-Martíne7(19Q6) en Baia C a l i f o r n i a , ,
encuentra que el aumento s i m u l t a n e o de l a l u z y t e m p e r a t u r a induce el pro-c e s o r e p r o d u pro-c t i v o de l a s a l g a s . Holguin-Qui*ares(1987) en Oaxapro-ca, anotan que l a s c a r a c t e r í s t i c a s f o t o g r á f i c a s de la región, son f a c t o r e s Que c o n d i c i o nan la p r e s e n c i a d e l a s comunidades m a r ' n a s .
D e a c u e r d o a l o s a n t e c e d e n t e s anotados, l a s a l g a s m a r ' h a s del l i t o r a l Campechano, aún cuando han s i d o estudiadas p r i n c i p a l m e n t e d e s d e el punto de vista t a x o n ó m i c o , no s e cuenta con información d e su entorno ambiental n i -de l a s r e l a c i o n e s que guardan entre s í ; por l o que, el principal objetivo -de e s t e estudio fué c a r a c t e r i z a r e c o l ó g i c a y b i o l ó g i c a m e n t e la flora f í c o l o g i c a del litoral del Estado de Campeche, c o n o c e r su variación en e s p a c i o y t i e m p o asi como, l a s r e l a c i o n e s que guarda con r e s p e c t o a l a s c a r a c t e r í s t i c a s del medio a m b i e n t e . Considerando que la c o m p o s i c i ó n de l a s comunidades a l -gales en la zona estudiada e s el r e s u l t a d o de l a s c a r a c t e r í s t i c a s a m b i e n t a l e s y del s u s t r a t o .
G e o g r á f i c a m e n t e , e l á r e a de e s t u d i o . s e encuentra localizada en.el litoral Campechano, al occidente de la Península de Yucatán, s u r e s t e del Golfo de Me
xico; entre l o s p a r a l e l o s 19^1 ' y 20 ° 3 8 ' d e latitud N o r t e y l o s m e r i d i a n o s 90°27' y 90°2] 'longitud O e s t e ( F í g ]) Por su g e o l o g í a el litoral Campechano pertenece a la unidad M o r f o t e c t ó m c a IV (Carranza - E d v a r d s e_t al, 1975) cue corresponde al borde de la Península de Yucatán. Esta comprendida en la pía taforma Yucateca (Tamavo) 1970): ésta, s e encuentra en e m e r g e n c i a d e s d e el Paleoceno(Sanche7>Meiorada, 1969) y en su m a y o r p a r t e p r e s e n t a una llanura de poco r e l í e v e ( Sapper, 19^5: Lynch, J054•. Harding and Nowlin, 1977), a
-excepción de la parte oriental oue s e profundiza rápidamente por erosión de bido a l a s c o r r i e n t e s m a r i n a s oue actúan en el canal d e Yucatán( Wühelm -and Ewing, 1972); p r e s e n t a topografía Várstica con ausencia de s i s t e m a s su p e r f i c i a l e s de d r e n a i e ( Logan, et al, 1969). D e acuerdo a la c l a s i f i c a c i ó n t e c tónica ( I n m a n and N o r d s t r o m , 1971) e s t a unidad c o r r e s p o n d e a c o s t a de m a -r e a s m a -r g i n a l e s ; según Shepa-rd(l973) contiene c o s t a s p -r i m a -r i a s , de e -r o s i ó n t e r r e s t r e ; c o s t a s s e c u n d a r i a s , por d e p o s i t a c i ó n m a r i n a , d e b a r r e r a de p l a yas, i s l a s y ganchos de b a r r e r a ; c o s t a s p o r o r g a n i s m o s , a r r e c i f e s c o r a l i -nos, c o s t a s de a r r e c i f e s b o r d e a n t e s .
La hidrografía del E s t a d o de C a m p e c h e , m u e s t r a p o c o s e s c u r r?m i e n t o s
- - 6 en la Laguna de T é r m i n o s , y por ú l t i m o el Río Champotón , que s o b r e s a l e en
la parte m e d i a del Estado (Tamayo, op. c i t ) ; ( F i g 2),
El á r e a de e s t u d i o presenta un c l i m a del tipo Awo(w)ig, que s i g n i f i c a cá lido subhúmedo con r é g i m e n de l l u v i a s en v e r a n o y principios de oto*o: con una temperatura de 2 6 . 9 ° C . , precipitación de 1300 m m y evaporación d e -452. 92 c o m o m e d í a s anuales; humedad relativa de 7 8.68%. L o s v i e n t o s pre dominantes son del s u r e s t e de M a r z o a Octubre y del n o r e s t e de N o v i e m b r e a Enero ( G a r c ' a , 1973):(Fig 3).
1. 2 . 2 A s p e c t o s Oceanográficos.
Por su batimetría, el Golfo de M é x ' c o e s una cuenca tipo o c e á m c a relativa mente b a i a . La m a y o r profundidad anotada e s de 2000 brazas(Harding and Nowlin op cít); la plataforma de Yucatán, aunque notablemente plana, p o s e e -t e r r a z a s c u y o origenv profundidad es-tán a s o c i a d a s al an-tiguo nivel m a r i n o o rigínado durante el Pleístoceno(Logan, op cit); é s t a s , a m a n e r a d e g r i e t a s s e encuentran a i n t e r v a l o s entre l a s 16-20, 28 - 3 5 y 50 - 75 b r a z a s de profundj dad. La plataforma Campechana s e t e r m i n a en la isobata de l a s 100 b r a z a s
(Gouldy and Stewart, 1955).
1 . 2 , 3 C o r r i e n t e s .
La c a r a c t e r í s t i c a m á s importante de la c i r c u l a c i ó n de s u p e r f i c i e del Gol fo de México(Le;per, 1954), e s la gran c o r r i e n t e anticiclónica que s e o b s e r v a
en el e s t e de la c u e n c a . La porción occidental de é s t a , s e forma por l a c o r -riente de Yucatán, la cual s e extiende del n o r t e d e Honduras en el Caribe, pa sando a t r a v é s del canal de Yucatán hasta la parte e s t e - c e n t r a l d e l Golfo, De esta á r e a , l a c o r r i e n t e principal s e d i r i g e hacia el o e s t e y sigue la c o s t a del Golfo en d i r e c c i ó n n o r t e y r e g r e s a n d o por el n o r t e - e s t e - s u r e s t e y de nuevo a la c o s t a , una parte de la c o r r i e n t e en el canal de Yucatán r e g r e s a hacia e l -este, n o r e s t e v de nuevo cambia hacia el e s t e en donde s e reúne con l a corrí en te principal saliendo al Atlántico vía el e s t r e c h o de F l o r i d a c o m o la c o r r i e n t e del m i s m o n o m b r e . L a s c o r r i e n t e s c e r c a n a s a la c o s t a del Golfo, m u e s t r a n amplias f l u c t u a c i o n e s e s t a c i o n a l e s tanto en d i r e c c i ó n c o m o en intensidad ( 50 c m s / s e g de Octubre a N o v i e m b r e y 200 c m s / s e g en principios d e veranó) en algunas localidades)(Harding and N o v l i n , op cit). L o c a l m e n t e , por n u e s -tras o b s e r v a c i o n e s del l u g a r , en invierno por e i e m p l o , cuando l o s v i e n t o s pre dominantes son del norte, ocac'onan un c a m b i o en la d i r e c c i ó n de la c o r r i e n t e en sentido o e s t e a e s t e y en verano, al sopla* é s t o s del e s t e , la m i s m a cambia
fll sur y o e s t e
-L a s m a r e a s en el Golfo de M é x i c o son p r i n c i p a l m e n t e diurnas (Marmer, 1954) y de 1 - 2 p í e s d e amplitud. S i n e m b a r g o , l a s de p r i m a v e r a doblan el promedio. Además^ e x i s t e una v a r i a c i ó n anual de a l r e d e d o r d e 0 5 a
riación entre la p l e a m a r m á x i m a registrada (0. 508 m) y baia m a r m í n i m a -( 0- 772 m ) de ]. 280 m -( Anónimo, 1980) -( F i g . 4 ) .
Por otra parte, l a s o l a s de viento en el Golfo, no son grandes, l a s m á x i m a s encontradas en e s t a región, r a r a m e n t e logran alturas de 5 m(Humm op c't).
]. 2. 4 P a r á m e t r o s f i s i c o - q u í m i c o s •
L a s aguas del área litoral del Banco de Campeche, presentan temperatura media m e n s u a l en s u p e r f i c i e d e 28. 5°C. , salinidad de 36. S ° / o o , transparenc'a de 1. 26 m. El oxígeno d i s u e l t o es de 5. 21 m g / 1 . , l o s f o s f a t o s 0. 22 m g - a t / 1 . ,
nitratos 0 . 2 3 m-g-at/1 , l o s s i l i c a t o s 3-86 — a t / . ] . , y rarbonatoe
76 mg/1 ( F l - S a y e d . et al, ] ° 7 2 );
IT. MATERIAL Y METODOS.
2. 1. Material.
Se utilizaron 448] e j e m p l a r e s de algas bentfr i c a s p e r t e n e c i e n t e s a 4? e s p e c i e s v ]5 f a m i l i a s . .
2 . 2 . Metodología.
Se e s t a b l e c i e r o n t r a n s e c t o s perpendiculares a la línea de c o s t a enlas t r e s l o c a l i d a d e s s e l e c c i o n a d a s según estudios p r o s p e c t i v o s v de a c u e r -do a p r e s e n c ? a - a u s e n c;a de e s p e c i e s en el área m e s o l i t o r a l e i n f r a l i t o r a l
-.( según definición de P e r e s , 1961 ), r e g i s t r a n d o t r e s e s t a c i o n e s en
Cbampotón a profundidad v a r;a b l e de 0 a 4. 5 m . , c i n c o en Sevbaplava
Se r e a l i z a r o n m u e s t r e o s m e n s u a l e s d e s d e N o v i e m b r e de 1935 hasta —
Diciembre de 1986 en cada localidad y e s t a c i ó n , empleando una lancha d e 20 pies ( 6 6 m ) de e s l o r a con m o t o r fuera de borda de 25 H. P. L o s e i e m
-plarep fueron colectado? a m a n o mediante buceo autónomo. Para el anal i sis cuantitativo de la<= e s p e c i e s s e utilizó el s i s t e m a de m u e s t r e o
-por cuadrante r e c o m e n d a d o -por B r awe r y Zar ( 1977 ), el cual c o n s i s
-2
te en c o l e c t a r todas lap al gas que quedan dentro de un m e t r o ; s e -transportaron en b o l s a s de p l á s t i c o al l a b o r a t o r i o . D e s p u é s s e sepa-raron l o s e i e m p l a r e s por e s p e c i e , «=e s e c a r ó n al a?r e ambiente, e s t a n
darizando el t i e m p o de s e c a d o a 120 h s . Unas m u e s t r a s s e füarón -con solic'ón de formaldehido v aerua marina a -concentración de 3 v otras fueron s e p a r a d a s para herbario, p r e s e r v á n d o l a s en s e c o de -acuerdo a Dawson ( 1956 ) . La identificación de l a s e s p e c ' e s s e r e a lizó de acuerdo a T a v l o r ( 1960 ); Joly ( 1965 ): T a v l o r and
Bernatowicz ( 1969 ). Para el a n á l i s i s de l a s comunidades f i c o l ó g l c a s -se d e t e r m i n ó : la diversidad e s p e c í f i c a -según Shannon and Weiner — ( c i t a d o por Llovd et al, 1977 c o m o Shannon and W e a v e r ) mediante la fórmula:
H's C ( N l o g N -Ini l o g n i ) N
donde:
C s es una constante eouivalente a 3 . 3 2 1 9 2 8 para c a m b i a r el l o g
10-a l o g 2
nU e s el v a l o r d e i m p o r t a n c i a r e p r e s e n t a d o en e s t e c a s o p o r el núme
r o d e o r g a n i s m o s por e s p e c?e .
La sirrnlaridad s e d e t e r m i n ó s e g ú n el m é t o d o d e Jaccard ( B r a ^ e r
y Zar op c't ) mediante:
CJ - C
Y V
Cdonde:
S1 y S - el n ú m e r o de e s p e c i e s en l a s c o m u n i d a d e s i v 2 r e s p e c t ;
v a m e n t e
C = e s el n ú m e r o d e e s p e c i e ? c o m u n e s en a m b a s c o m u n i d a d e s .
El m a r c o ambiental s e obtuvo m e d i a n t e e l a n á b' s i c de p a r á m e t r o s
f í s i c o - a u i m i c o s : t e m p e r a t u r a d e l a i r e v agua con un t e r m ó m e t r o — o
marca T a v l o r graduado d e - 20 a 110 C y p r e s i ó n d e 0 - 2 ° C . , —
Salinidad con un r e f r a c t d m e t r o A m e r i c a n Optical con p r e s i ó n d e
-- 0--0.5 Joo , Oxrgeno d i s u e l t o según l a t é c n i c a d e WinVler m o d i f i c a d o
a la a7ida d e «odio. La t r a n s p a r e n c i a m e d i a n t e d<sco de Secchi y
la profundidad con una sonda graduada en c e n t í m e t r o s . L o s n u t r i e n
-tes: f o s f a t o s por el m é t o d o del c l o r u r o e s t a ñ ó s e , N i t r a t o s p o r el de
la Brucina, C a r b o n a t o s p o r el de la F e n o l f t a l e f n a y S i l i c a t o s p o r
-el g r a v i m é t r i c o , s e r e c o m i e n d a APHA. ( 1976 ).
Se o b t u v o el ángulo d e i r r a d i a c i ó n s o l a r m e d i a n t e t r a n s p o r t a d o r
plomada y r e g l a graduada. El o l e a i e según e s c a l a d e Beaufort.
a las a l g a s , s e a p l i c ó p r i m e r o un a n á l i s i s de varianza con l o que
-s e obtuvo p o -s t e r i o r m e n t e el* vajor de F medíante: S
F = — i 2
donde:
2 2
S l y S2 son l a s v a r ' a n z a s de l a s m u e s t r a s .
A s í m O m o , l o s datos fueron p r o c e s a d o s según el a n á l i s i s
Multi-variado D i s c r i m i n a t i v o SPSS ( Níe, et al. 1973 ) e s t e e s un a n á l i s i s Que s e g r e g a l a s v a r i a b l e s implicadas para s e p a r a r grupos, que tienen los m i s m o s p a r á m e t r o s y determina una función c u y a s v a r i a b l e s
inde-pendientes son s e g r e g a d a s y s u s c o e f i c i e n t e s determinan la importancia que e s t a s tienen dentro del a n á l i s i s También proporciona l o s v a l o r e s de probabilidad con la que cada una de e l l a s d i s c r i m i n a o s e p a r a
-los grupos. 2
El a n á l i s i s de la X para grupos de dos e s p e c i e s según la f ó r -mula: 2
-2 n ( ad - be )
X ( a * b ) ( c + d ) (a + c ) ( b + d )
donde:
n =• total de m u e s t r a s a+b-tc+d El c o e f i c i e n t e de Asociación s e g ú n :
y adj^bc__
^ ( a b ) ( c d ) ( a c ) ( b d )
n
tenga un v a l o r de X de e s t a magnitud e s m e n o r d e 5 % s í l a s e s
pecies son independientes; s í el v a l o r o b s e r v a d o e s m a y o r 6 . 6 4 , l a s
-probabilidades son m e n o r e s de 1 %.
El c o e f i c i e n t e d e a s o c i a c i ó n v a r í a de - 1 a 1 y e s de 0
cuando-no hay asociación .
Til RESOLTADOS
3. 1 P a r á m e t r o s F í s i c o - Ounrúcos
La tabla II m u e s t r a l o s 6 f a c t o r e s e c o l ó g i c o s y v a l o r e s d e la c o n s
tante de WilVs ( m a y o r e s de 0 . 4 0 ) en el a n á l i s i s d i s c r i m i n a n t e e n t r e
-las 42 e s p e c i e s en el á r e a de e s t u d i o s que r e g i s t r a n m a y o r s i g n i f i c a n
cia por s e r l a s m á s v a r i a b l e s , m i e n t r a s que l a s que p r e s e n t a n m e n o r
significancia por s e r m á s c o n s t a n t e s , s e anotan en la tabla VI.
L o s c o e f i c i e n t e s e s t a n d a r i z a d o s d e la función d i s c r i m i n a n t e p a r a
-las v a r i a b l e s e c o l ó g i c a s m á s s i g n i f i c a t i v a s e n t r e i . a s 42 e s p e c i e s en el
área d e e s t u d i o con r- 0 . 6 4 1 9 , s e p r e s e n t a n en la tabla lít.
El análisis de v a r i a n z a m u e s t r a que l a s e s p e c i e s f i c o l ó g i c a s en
el área d e e s t u d i o e s t á n s i g n i f i c a t i v a m e n t e influenciadas por el s u s t r a
-to con Fe 6 0 . 40 9 9 , . P . 0 0 1 para l a i n t e r r e l a c i ó n r o c a - a r e n a y —1 —
F = 16. 6577, P . 0 0 1 para la a r e n a - l i m o . En cuanto a la e x p o s i c i ó n y p r o
fundidad s e e n c o n t r ó la influencia de é s t o s en l a s e s t a c i o n e s c e r c a n a s a l a li
nea de c o s t a con F = 114. 1188 y P . 0 0 1 (0 a 150 m d e d i s t a n c i a ) y
F=114. 1188 con P . 0 0 1 a profundidad d e 0. 50 a 2. 5 m . , & 2 1 6 . 5409 y P.001 a
En cuanto a profundidad, el m a v o r n ú m e r o de e s p e c i e s s e e n c o n t r ó e n t r e los.50 c m s y 2. 50 m en el á r e a de Champotón, m i e n t r a s que en Sevbaplaya l o
fijé d e s d e la l í n e a d e c o s t a hasta l o s 3 . 0 m v en Isla A r e n a ? d e s d e aquella .
hasta l o s 2 , 8 m .
La t e m p e r a t u r a m o s t r ó pequera v a r i a c i ó n e n t r e l a s l o c a l i d a d e s estudiadas, fluctuando d e 23. 7 a 33. 7C con m á x i m a en Sep-Oct. y m í n i m a en Enero, media de 28.6 en Champotón; 2 4 . 2 a 35 t , c o n m á x i m a en Agosto-Sept. y m í n i m a en
Enero, la m e d i a fué de 28. 5°C; Isla A r e n a s r e g i s t r ó f l u c t u a c i o n e s de 24 a _ 34. 9°C con m á x i m a en S e p t i e m b r e , m í n i m a en E n e r o y m e d i a de 29. 3°C El oxígeno d i s u e l t o tuvo v a l o r e s muy s e m e j a n t e s en Sevbaplaya e Isla A r e n a s con rango de 3 0 8 a 5 . 6 mg/1 , con m á x i m a en Mayo y m í n m a en N o v i e m -bre, la media fué de 4. 89 mg/1 para la p r i m e r a ; 2. 88 a 5. 77 mg/1 , máxima en Julio, mrn'*ma en Octubre y m e d;a de 4- 81 m g / 1 , para la segunda;mientras
-una l i g e r a vatiacíón entre l a s l o c a l i d a d e s con rango d e 7 . 6 a 8.6 para Champotón; 7. 5 a 9 . 0 , medida d e 8 1 5 en Seybaplaya y 7 5 a -8 . 2 y medida de -8 , 0 en Isla Arenas; l a s m á x i m a s fueron d e Enero a Abril y l a s m í n i m a s en Sep Oct, en l a p r i m e r a , Enero, F e b y Mayo a Junio m á x i m a v Octubre m ' n i m a para la segunda; F e b r e r o
-a Julio m á x i m -a s y Oct - Enero mínim-a p-ar-a l-a últim-a loc-alid-ad
( Fig 5 ).
Nutrientes: l o s carbonatos presentan una variación s i g n i f i c a t í v a m e n t e -mayor en la localidad de Seybaplaya aue en l a s otras dos á r e a s , con rango de 43 a 225 m g / 1 con m á x i m a en Julio y mínima en Noviem b r e , la m e d i a fue de 88 m g / 1 En Champotón s e notó una v a r i a -cíón de 39 a 146 m g / 1 con m á x i m a en E n e r o y m ' n i m a en Septíem bre, la media fue de 76 m g / 1. I s l a Arenas por otra paite r e g i s t r ó un rango de 24 a 80 m g / 1 con m á x i m a en Abril y m í n i m a en — Enero, la medida fué de 63 m g / 1. L o s f o s f a t o s m o s t r a r ó n una pequera variación con rango d e 0. 13 a 0 . 4 3 m g at / 1, m á x i m a e n Octubre y mínima en Agosto, la m e d i a fué de 0 2 6 m g at / 1, e n Champotón: Seybaplaya r e g i s t r ó v a l o r e s de 0 . 1 5 a 0 3 2 m g a t / 1,
-máxima de Octubre y m í n i m a de Junio a Agosto, con media d e
en-Marzo - Abril y media de 0 21 m g - a t / 1 en Champotón; rango de — 0. 20 a 0. 92 a m g at / 1, m e d í a en N o v i e m b r e y mínima d e Abril
-la med'a fué de 0 21 m g - a t / 1 en Seybap-laya; Is-la Arenas anotó v a l o r e s de 0 06 a 0 . 9 2 m g a t / 1, m á x i m a en D i c i e m b r e : -mínima en Abril y Mayo, media de 0 . 2 4 m g - at / 1. L o s s i l i c a t o s mostraron rangos de 0 9 a 6 . 5 m g a t / 1, m á x i m a s de D i c i e m b r e 2 F e b r e r o y m í n í m a s de Mayo con media de 3 7 3 m g a t / 1 en -Champotón* 2 2 a 6 . 9 m g - a t / 1 , media de 4 - 3 7 m g - a t / 1 en Seyba-playa- 1 . 9 a 6 . ? m g - a t / 1 y m e d O d e 3 - 8 7 m g - a t / I en Isla A r e n a s , las m á x ^ a s y m í n i m a s fueron s i r m l a r e s en l a s dos últimas l o c a l i -dades a la p r i m e r a ( F i g 6 ),
3 2 P a r á m e t r o s Biológicos
El a n á l i s i s de la flora f i c o l ó g i c a de l a s á r e a s estudiadas m u é s tra 42 e s p e c i e s p e r t e n e c i e n t e s a 15 f a m i l i a s , de l a s c u a l e s 12 s e r e g i s t r a r ó n en Champotón, 40 en Seybaplaya y 14 en Isla Arenas -( Tabla V I I I ) ; en la cual también s e anotan datos del habitat r e g i s trados en forma e m p í r i c a durante l a s c o l e c t a s .
La figura 7 m u e s t r a el n ú m e r o de e s p e c i e s t o t a l e s por estación y localidad, notándose el m a y o r n ú m e r o d e é s t a s en l a s e s t a c i o n e s 4 , 5 y 6 p e r t e n e c i e n t e s a Seybaplaya con 40, 27 y 19 e s p e c i e s r e s -pectivamente, m i e n t r a s que la m í n i m a s e p r e s e n t ó en la e s t a c i ó n — 8 con 4
La figura 11, m u e s t r a la densidad y b;o m a s a p e s o s e c o en por
e s p e c i e ? Dictyota dichotoma ( c a f é ) con 2 8 . 6 1 % y Euche_urna i n f o r m e ( r o j a ) con 3 4 . 0 2 % fueron l a s m á s 'mportantes en cuanto a b i o m a s a -m i e n t r a s que en la densidad l o fué La_ur^ncja p a p i l o s a con 2 2 . 0
%-En cuanto a dominancia en el c i c l i o anual é s t e e s t u v o dada por —
I^PfD® * P i c t y o t a dichotoma, Eucheuma is1'forme y
Laurencia p a p i l l o s a . Seybaplaya m o s t r ó a Eucheuma i si f o r m e c o m o la de m a y o r b i o m a s a con 40. 14 % y en m e n o r grado p e r o t a m b i é n -importante a Bpgtrychia binderi ( r o i a ) con 15 03 % del t o t a l , o b s e r vandose también durante todo el año con m a y o r e s v a l o r e s ( Tab XI Fig. 8 ) .
En Isla Arenas, tabla X I I , f i g 12 , s e anotó a S a r g a s s u m s p ( c a f é ) con 24 97 %, Acanthophora s p i c i f e r a ( roía ) con 2 3 0 8 % -c o m o l a s e s p e -c i e s de m a y o r b i o m a s a , no o b s e r v á n d o s e una dominan cia e s p e c í f i c a durante el año.
L a s f i g s . 10, 13 y 14 m u e s t r a n la variación de b i o m a s a en
porciento por grupo a t r a v é s de c i c l o anual, encontrado que l a m a y o r e s t i m a c i ó n fué para las Rhodophycophyta con 5 2 . 5 4 % del total, s i e n do su p r e s e n c i a notoria durante todo el a * o ; l a s Phaeophycophyta con 3 2 . 1 4 % , también son i m p o r t a n t e s . L a s Chlorophycopbyta a ú i
-cuando tuvierón buena e s t i m a c i ó n durante l o s m e s e s de p r i m a v e r a - ; v e r a n o , s ó l o constituyerón el 1 5 . 3 2 % Seybaplaya, por otra parte muestra una marcada e s t i m a c i ó n 84 56 % para la zona, observando
mente r e p r e s e n t a d o s en b i o m a s a , no a s i e n ' I n d i v i d u o s . En Isla —
Arenas no s e o b s e r v ó un v e r d a d e r a d o m i n a n c i a en cuanto a b i o m a s a
-s e r e f i e r e , r e g i -s t r a n d o 3 5 . 8 9 % p a r a l a -s C h l o r o p h y c o p h v t a . 28.44%
para l a s Phaeophycophvta , y 3 5 . 6 7 % p a r a l a s Rhodophycopbyta. S i n
-embargo d u r a n t e el c i c l o anual p o d e m o s n o t a r d o s é p o c a s d e m a y o r
valor ina d e A g o s t o a N o v i e m b r e y otra d e E n e r o a M a r z o para l a s
verdes: l a s c a f é m u e s t r a n una m á x i m a d e Octubre a M a r z o y una
-mínima d e Abril a S e p t i e m b r e , con un e s c a s o i n c r e m e n t o en
iun«o--las r o j a s m u e s t r a n un m a r c a d o p e r i o d o d e m á x i m a s en Abril a Julio
En la tabla XIII s e anota el c á l c u l o d e b i o m a s a total p e s o s e c o
-de l a s t r e s l o c a l i d a d e s e s t u d;a d a s por e s t a c i ó n y c i c l o anual,
notan-2
do que s e e n c o n t r ó una media de 187 g r s / m para Champotón:
2 2 225 g r s / m para Seybaplaya y 107 g r s / m para I s l a A r e n a s . L a s
estaciones c e r c a n a s a la l í n e a de c o s t a m u e s t r a n l o s v a l o r e s m a y o r e s
en l a s á r e a s a n á l i s a d a s e i g u a l m e n t e l o s m e s e s d e otoño e invernó.
La f i g u r a 9, m u e s t r a la v a r i a c i ó n en e l í n d i c e de d i v e r s i d a d
-para l a s t r e s l o c a l i d a d e s de e s t u d i o , o b s e r v a n d o un m a y o r v a l o r
en-l a s e s t a c i o n e s c e r c a n a s a en-la en-l í n e a d e c o s t a . En en-la en-locaen-lidad d e
Champotón el v a l o r m á x i m o de d i v e r s i d a d f u é 2 . 9 9 9 bits / ind ( e s t a
Ción 3 ) en el m e s d e N o v i e m b r e y m í n i m a s de 1 . 0 6 1 3 b i t s / ind e n
-la e s t a c i ó n 2 en A g o s t o y un p r o m e d i o g e n e r a l d e 2.2227 bits / ind;
la s i m i l a r i d a d ( t a b l a x i v ) f u é 0 75 y 0 80 e n t r e l a s e s t a c i o n e s 1 y
en la e s t a c i ó n 4 con 4 . 7 8 6 8 bits / índ en el m e s de Julio y la m í n i m a fué de 0 - 4 6 9 0 bits / ind en la e s t a c i ó n 8 ( S e p t i e m b r e ) con p r o m e d;o
general d e 2 . 8 5 1 5 bits / ind; la sirnilaridad fué de 0 . 7 2 ( e s t . 4 y 5 ) a 0 . 5 0 ( e s t . 7 y 8 ). En la Isla Arenas la m a y o r d i v e r s i d a d e s p e c t fica s e encontró en la \ e s t a c i ó n 9 con 3 . 4 6 4 9 b i t s / i n d en el m e s de D i c i e m b r e y la mínima en la e s t a c i ó n I l e o n 0 . 9 9 9 9 bits / índ en e l -m e s de Abril, con p r o -m e d i o general de 2 . 0 1 3 1 b i t s / ind*, la s i -mf
-laridad fué de 0 . 6 4 entre l a s e s t a c i o n e s 9 y 10 y de 0 . 5 5 entre l a s 10 y 11 (-Tabla XIV ).
La figura 15 m u e s t r a la variación" del n ú m e r o d e e s p e c i e s e n -cada estación, a t r a v é s del c i c l o anual, donde s e o b s e r v a que es*siten dos p e r í o d o s de m a y o r n ú m e r o de e s p e c i e s , una de E n e r o a -Abril y otra de Agosto a D i c i e m b r e en l a s e s t a c i o n e s 1, 2, 3, 5 y 7 con m á x i m a d e 24 e s p e c i e s ( e s t 5 ) en E n e r o y m í n i m a de 2 en l o s m e s e s de Mayo a Julio ( e s t 7 ) . La estación 4 m u e s t r a dos fluctuaciones importantes una d e o t o ñ o i n v i e r n o con m á x i m a de
importantes a t r a v é s del año, s i e n d o l a s que a d e m á s presentan el mínimo n ú m e r o d e e s p e c i e s en relación a l a s o t r a s e s t a c i o n e s con
máxima de 4 y 5 para otoño y mínima d e 2 y 3 para p r i m a v e r a v e r a -no.
La figura 16 m u e s t r a la temporalidad de l a s e s p e c i e s del á r e a
-de estudio, notándose que l a s a l g a s v e r d e s (Chlorophycophyta ) s e — presentan durante la m a y o r parte del año, predominando l o s g é n e r o s Caulerpa, Udotea, Hali_meda, Rhipocephalus y Penicillus' l a s c a f é
(Phaeophycophyta ) están p o b r e m e n t e r e p r e s e n t a d a s con g é n e r o s c o m o Dictyota, D i c t y o p t e r i s , Padina, y Sargas s u m ; m i e n t r a s que l a s rojas
-con mayor n ú m e r o de r e p r e s e n t a n t e s m u e s t r a a Bostrychla,
Acanthophora, Laurencia, Chondria, Gelidium, Gracilarla, Eucheuma, e Hypnea, durante todo el año ( T a b l a XV ).
La tabla XVI m u e s t r a el e s t a d i o r e p r o d u c t o r de algunas e s p e c i e s algales del á r e a anaUsada, en donde p o d e m o s notar la gran variación de e s t a s etapas del c i c l o b i o l ó g i c o que nos hacen suponer la época -de pTobaVie e x i s t e n c i a en la localidad« Por otra parte, l o s r e s u l t a d o s
2
de X y Coeficiente de a s o c i a c i ó n para grupos de dos e s p e c i e s en las localidades d e Champotón, Seybaplaya e Isla A r e n a s , s e m u e s t r a n en l a s f i g u r a s 17, 18 y 19
IV. DISCUSION
La lista de e s p e c i e s anotada d e e s t a contribución ( t a b l a X I I I )
Península d e Yucatán y B e l i c e . A s i m i s m o , s e agregan e s p e c i e s no reportadas por Huerta y Garza - Barrientos ( 1966 ) para el litoral del 5stado de C a m p e c h e .
De a c u e r d o a l a s c a r a c t e r í s t i c a s a m b i e n t a l e s en l o que s e r e f i e re al r é g i m e n t é r m i c o ( 28. 5 ° C ), el litoral Campechano queda c o m prendido en la zona b í o g e o g r á f i c a tropical ( S e t c h e l l , 1920 ). E s t e esta influenciado por la c o r r i e n t e anticiclónica ( L e i p e r , 1954 ) p r o v e -niente del Mar Caribe; ésta junto con l a temperatura m e d i a anotada,así c o m o el r é g i m e n de m a r e a s , p e r m i t e el d e s a r r o l l o de' e s p e c i e s -algales t í p i c a s de esta zona ( H u m m , 1964; Kim, 1964 ) ( F i g s 1, 3 y 4 ).
Es importante anotar que de a c u e r d o a l o s r e s u l t a d o s del p r e -sente estudio y al hecho de e f e c t u a r s e en t r e s l o c a l i d a d e s y a t r a v é s del c i c l o anual, la d i s c u s i ó n s e p r e s e s n t a en dos f o r m a s : una g e n e r a l -entre l o c a l i d a d e s y otra particular para l a s l o c a l i d a d e s .
i n t e r m a r e a l e s el principal f a c t o r son l a s m a r e a s , todos l o s d e m á s pueden c o n s i d e r a r s e c o m o m o d i f i c a d o r e s ( exposición, sustrato, f a c t o r e s b i ó t i c o s y c l i m á t i c o s )• El a n á l i s i s de v a r i a n z a , m o s t r ó que e l -sustrato r o c o s o , p a r t i c u l a r m e n t e . e s el m á s s i g n i f i c a t i v o en el e s t a b l e cimiento algal con F s 6 0 4 0 9 9 y P 0 0 1 ( t a b l a I V ) . Vernberg and -Vernberg ( 1972 ): P a c h e c o - Rutz ( 1982 ) mencionan que l a s c o s t e a s r o c o s a s son l a s m á s f a v o r a b l e s para l a fijación de o r g a n i s m o s s é s i -les- Phillips ( 1960 ) anota que la diversidad y distribución de l a s e s p e c i e s e s t á afectada d i r e c t a m e n t e por el s u s t r a t o .
La .'xposic'ón y profundidad m o s t r a r o n influencia s i g n i f i c a t i v a en-las e s t a c i o n e s c e r c a n a s a la lírea de c o s t a ' v m á s s u p e r f i c i a l e s con — F — ] 14. 1188 y P 0 0 1 (profundidad 0. 50 a 2 5 m ); F* 2 1 6 . 5 4 0 9 y
-P -Odl (profundidad 3 - 0 a 3 . 5 m ) de acuerdo al a n á l i sfs de varianza
( t a b l a I V ) . QuintanaMolina ( 1980 ), en Playa Paraíso, V e r a c r u z , e n
-cuentra que la c o m p o s i c i ó n florist^ca d e e á t a zona varra con el g r a
do de exposición, , siendo m a y o r en á r e a s m á s expuestas Holguin -Quiñones et al ( 1978 ) , en Oaxaca, anota que l a s c a r a c t e r í s t i c a s f i s i o g r á f i c a s d e e s t a r e g i ó n son f a c t o r e s que condicionan la p r e s e n c i a de
l a s c o m u n i d a d e s m a r i n a s . Por otra parte, y de a c u e r d o a
bentónicas según reporta G a r z a - B a r r i e n t o s e: al (19Q4 ). La t r a n s p a r e n
cia, asf m i s m o , no m o s t r ó influencia s i g n i f i c a t i v a ( 1.26 prom. ) sin embargo, t i e n e e f e c t o d i r e c t o en l a productividad p r i m a r i a toda v e z
-que al aumentar l a s p a r t í c u l a s en suspención, s e i n t e r f i e r e la penetral ción lumínica con el c o n s i g u i e n t e e f e c t o en l o s p r o c e s o s f o t o s í n t e t i c o s (Sherlc, 1972 ). H a g m e i e r ( 1972 ) reporta que el e f e c t o d é l a turbi_ dez sobre l a s algas bentónicas puede l i m i t a r la d''stribuc'ón d e algu
ñas e s p e c i e s y a d e m á s produce e s t e r i l i d a d por filtración de algunoscomponentes l u m i n o s o s . La s a l i n i d a d , no p r e s e n t ó s i g n i f i c a c i ó n e s t a -dística, pues s e c o m p o r t ó m á s bien c o n t ante c o m o l o d e m u e s t r a n — nuestros a n á l i s i s entre l a s l o c a l i d a d e s . El rango anotado en prom©
-dio ( 36 oo) sitúa el á r e a c o m o Euhalina según el s;s t e m a
Venice in Perkíns ( 1974 ) y promediando para l a s aguas oceám'cas-y del Golfo de M é x i c o ( H u m m , 1 9 6 4 ) . El oxígeno ( rango de
a 5 94 m g / 1 ) y p ( r a n g o de 8 0 a 8 1 ) igualmente no m o s t r a r o n — influencia s i g n i f i c a t i v a pués aunque s e tiene poca v a r i a c i ó n , sí e s -determinante. E s t o s v a l o r é s son c o n s i d e r a d o s dentro de l o s n o r m a l e s para aguas o c e á n i c a s ( V e g a s V e l e z , 1971 ) Por su parte Vidaver
-( 1972 ) r e l a c i o n a l a s c o n c e n t r a c ' o n e s de oxígeno con l a f o t o srn t e s i s , y
.5)En cuanto a l o s nutrientes ( t a b l a VII , Fíg. 6 ) no m o s t r a r o n s i g nificancia e s t a d í s t i c a entre l o c a l i d a d e s , sin embargo, entre e s t a c i o -nes del año si m u s t r a variación s i g n i f i c a t i v a , siendo e s t a ma^cr en
los m e s e s de otoño invierno, probablemente influenciados por l o s m o vimientos del agua y que c o n s e c u e n t e m e n t e afectan el f l o r e c í m e n t o -algal. Burns and Mathieson ( 1972 ) reportan que la cantidad de nutríen tes sin duda contribuyen a c a m b i o s en c r e c i m i e n t o estacional de — Gigartina s t e l l a t a p e r o no causan el c r e c i m i e n t o d i f e r e n c i a l d é l a e s p e c i e en todas l a s e s t a c i o n e s . Sin embargo, en contra p o s i c i ó n -V e g a s - -V e l e z ( o p - c í t ) , mencionan que l o s nitratos, sulfatos y f o s f a t o s son f a c t o r e s de influencia notable en l o s bentos. L o s r e s u l t a d o s e n cuanto a m a y o r e s b i o m a s a s y d i v e r s i d a d e s en o t o ñ o i n v i e r n o p r i m a vera, en n u e s t r o estudio , esta de acuerdo con l o estipulado por e s -tos a u t o r e s .
En particular, el a n á l i s i s cual;tativo y cuantitativo de la
flora--fícológica del litoral Campechano m u e s t r a que Seybaplaya e s la zona
2
de m a y o r n ú m e r o ( 40 ), densidad ( 122 ind / m p r o m e d i o ) y
biomasa ( 2 2 4 7 7 g r s / m p r o m . ) e s p e c í f i c a tanto por estación c o -mo por localidad ( F i g . 7, 8, 9 y 10 ). L o m i s m o s u c e d e en el c a s o de la densidad y b i o m a s a por e s p e c i e y por grupo, notando l o s —
año, e s t o s no son muv significativo*? ^n r e l a c i ó n a l o s o t r o s d o s . El índica d^ F*nv'larMad d^ Jaccard ( B r a w r and Zar, 1977 ) m o s t r ó -los mavor^p v a l o r a s para l ae e ctaci'onps m ác superi* c i a W j en S^yba
playa ( 0 5 - 0 7? ) o l e l a Aranas ( 0 55 - 0 6 4 ), m i e n t r a e pI
capo dn Champotón fué a la »overea ( tabla XIV ). Todo lo a n t ^ r ' o r -p r* d^b<- a l a st^nc'a -pn p1 ár^a d<~ S^ybaplaya háb'tats, t a n t o
-«
r x p u ^ t o « c o m o protegido01, l o a ur p^rm't^ la eui<-~cíón (
IQihn^mann,--1971 ), ^stabl^cnv<-nto, d e s a r r o l l o y c r e c i m i e n t o a l g a l e s ( Humm
and Híld^brand, 1 9 6 2 ) . S^apy and U t t l T ( 1979 ) m ^ t ^ o n a n ou^ cuan-to m á s v a r a d a s^a la t o p o g r a f a hay m a y o r dW^rbirlad f l o r ' ^ c a . En Champotón p M a A r a n a s , por otra partp, p1 "Cimbro d<= p s p ^ c ' e s
-2 -2
fu¿ m^nor ( 1 2 y 1 4 ) , la denp'dad ( S 'nd / m y . 7 ' n d / m ), rnd*c*
dp divpr.^idad ( 2 . 2 2 2 7 b'tP / 'nd y 20131 bits / ind ), y ttomasa
-? 2
( 1 8 7 . 2 2 g r s / m v 107. 11 g r e / m ), r^sp^ct'vam^nt* ( F<g» 7 , 9 , H 12, 13, y 14 )'. psto dpbido probabl^m^ntp a qu® pl fondo ( a r ^ n a , -limo, rppp^ct'vam^nt^ ) ps máp ''n^stabl^ a causa dp l a s corrí mt'-«,--"O perm't;pndo K arra'gam-fpnto f l o r i s t i c o y conp^cuentffment^ la
prolíferac*6n de epppc'^s pf'mera? ( Lubch^nco and Mpngr, 1978 ) por -a p-art®, y por otr-a, p1 m o v ' n v ^ n t o d H agua ocap;ona mcr?
-m^nto dp la«- partrcula* pn su^p^ndón l o l5mJta la p a n e t r a c i ó n
circunscrita a l a s función pe d^ adhesión* a d e m á s , la vegetación de -las c o s t r a r o c o s a s d i f i e r e dr aquella v ' v e s o b r e s u s t r a t o s areno
POP o fango^oo ( ^-ybaplava, Isla Aranas, Champotón r e s p e c t i v a m e n t e )
Por otra p a r t e , 5:r^ph^n«,or> and Sr^ph^nson ( 197? ) mencionan —
oup para" á rrac Florida, una comb;naci'ón de f a c t o r e s c o m o rl
-sustrato, Hpopcac'ón v ftFpec5 <Tm°nt^ la exposición son lo^ f a c t o r e c
-qup controlan l a s poblaciones intermar^alep.
En cuanto a la variación ^n n ú m e r o de -°sp^c,>s por optación
durant® el c ' c l o anual, s e observaron dos perrodos d<~ m a ^ ' m o p valor
res uno de o t o " o - ' n v:e r r o v orro dp p r i m a v e r a - v a r a n o pr;ncipalman
•te, aunoue a vecp« s e notó, otra de i n v i p r n o p r i m a v e r a ( F i g 1 5 )
-c o m i d i e n d o -con l o s resultado« reportados por E a r l e ( op -c,-t )
para-la flora del Golfo de M é x i c o y Pb:ll;pp ( o p ci't ) para <4 árpa d ^
Florida Tabb, Dubrow and Manm'ng ( 1°62 ) anotan qup la f l o r a y -fauna de Flor-'da, esta regularizaba por c a m b:o s de temperatura y
-pab'n'dad. Svpd«on ( 7959 ) d i c e quc la temperatura produce cambio®
-cuantitativos en la c o m p o s i c i ó n e s p e c i e s ; o c u r r e una d*'sm''nución--en el número e s p e c i e s a m^d'da ou^ dism.inuye la temperatura d*'sm''nución--en el norte c!p Europa« '
En cuanto a la temporalidad de las e s p e c i e s y de acuerdo a — huerta v G a r z a - B a r r u n t o s ( o p c;t ) su p r e s e n c i a depende del tipo de
sustrato- y c o n d i c i o n e s c l i m á t i c a s en l a s d i f e r e n t e s épocas del a ñ o
en la F i g 16: aunque e s t o s m i s m o s a u t o r e s reportan la ausencia d e algunas e s p e c i e s por la época en que s e r e a l i z ó el e s t u d i o sin e m -bargo n o s o t r o s no encontramos d i f e r e n c i a s notorias- E s t a s e s p e c i e s y de acuerdo a Edwards and Kapraun ( 1973 ) quedan c l a s i f i c a d a s c o m o de af'tr'dad tropical Caribeña por e n c o n t r a r s e durante todo el año, -mientras q u e aquellas que aparecen en invierno y p r i m a v e r a c o m o de afinidad templada fría del norte del Atlántico.
Se reportan a s p e c t o s del c i c l o reproductor de algunas e s p e c i e s — del área ( t a b l a XVí ): pe observan dependientes de l a s condiciones ambientales, notando que la m a y o r í a presenta l o s e s t a d i o s rep od c t í vos principalmente en v e r a n o para l o s p e r í o d o s g a m e t o f í t i c o s y v e g e -tativo, m i e n t r a s l a s esporof"t;cas son en o t o ñ o - i n v i e r n o cuando l o s
liberación de e l l a s . Kuhl ( 1962 ) relaciona el c i c l o reproductivo c o n
-los nitratos y fopfatos por su papel en el a s p e c t o en el a s p e c t o — metabólíco: pudiendo actuar también c o m o ''nhibMores del c r e c i m i e n t o -y reproducción a a l t a s c o n c e n t r a r o n e s , hecho que podríamos c o n srd e
rar en la época de nortes e i n c r e m e n t o de c o r r i e n t e s en el área -de e s t u d i o , con el consigu'ente e f e c t o s o b r e la f l o r a -del á r e a ana-li ?ada.
2
Finalmente, el a n á l i s i s X y c o e r c i e n t e de a s o c i a c i ó n para la -ínterrelacíón e s p e c í f i c a m u e s t r a n dependencia a l t a m e n t e s;g n i f ' c a t;v a
-en la mayoría de l o s g r u p o s , con a s o c i a c i ó n p o s;t i v a : e s t o e s , que
la a s o c i a c i ó n e s d''recta, cuando loé t e m p l a r e s de una e s p e c i e a u -mentan l o s de la otra también . Existen dos grupos en l o s c u a l e s no hay a s o c i a c i ó n en Champotón ( F?g 17 ). En Seybaplaya lo«- r e s u l t a d o s fueron muy s i n v l a r e s sin embargo, aquí s o l a m e n t e s e encontró no — asociación en un s ó l o g r u p o . L o que s i g n i f i c a y r e a f i r m a l a s afirma ciones que s e han v e r t i d o en r e l a c i ó n al hábitat y su influencia en la flora para la zona mencionada ( F í g l? ). Isla Arenas, presenta aproximadamente la m i s m a proporción en cuanto a a s o c i a c i o n e s p o s i -tiva y nega-tiva ( Fjg 19 ) l o que s i g n i f i c a que el s u s t r a t o y el c l i m a son f a c t o r e s de influencia en l o s grupos d e a l g a s de e s t e s i t i o .
V CONCLUSIONES
Por l a s c a r a c t e r í s t i c a s a m b i e n t a l e s d e temperatura, salín-dad y profundé dad, el á r e a de estudio p e r t e n e c e a la zona biogeográfica Tropical; aguas — Euhalinas y e s t r a t o m e s o l i t o r a l , r e s p e c t;v a m e n t e . La flora r e s u l t ó s e r d e
afinidad T r o p i c a l y Caribeña p r ' n c ' p a l m e n t e . Asi m i s m o son b e n t e ' c a c .
-El p a r á m e t r o m á s s i g n i f i c a t i v o f u é el s u s t r a t o en particular el r o c o s o , asi como la profundidad y exposición en un ámbito entre l o c a l i d a d e s . La t e m p e r a tura l o fué e n t r e l a s e s t a c i o n e s del año en donde s e observan dos períodos de mayor abundancia y diversidad a l g a l e s .
La localidad de Seybaplaya r e s a l t ó s e r d e m a y o r densidad y b i o m a s a e s p e c í f i c a . Siendo l a s a l g a s r o j a s l a s m á s ;m p o r t a n c e s . Sinembargo, en cuanto
a temporalidad e s p e c í f i c a no e x i s t e una verdadera época s i g n i f i c a t i v a . La a sociación entre grupos m o s t r ó que la m a y o r í a p o s e e dependencia altamente significativa y con el hábitat.
VI RESUMEN
Con el obieto de c a r a c t e r i z a r e c o l ó g i c a y b i o l ó g i c a m e n t e la f l o r a f i c o l o gica del l i t o r a l del Estado de Campeche y c o n o c e r l a s r e l a c i o n e s aue guardan entre si y con r e s p e c t o al m e d i o ambiente, s e r e a l i z ó un estudio de N o v i e m b r e de 19*5 a D i c i e m b r e de 1986.
Según l o s r e s u l t a d o s podemos anotar oue el á r e a analizada p e r t e n e c e a la zona biogeográf'ca Tropical» La flora asi m i s m o p o s e e afinidades con el del Mar C a r i b e . La localidad de Seybaplaya r e s u l t ó s e r la m á s importante
VII LITERATURA CITADA
Anónimo, 1980. T a b l a s d e predicción d e m a r e a s . Puertos del Golfo de Méxi
c o y Mar Caribe. U. N A M Inst G e o f í s i c a Méx. D. F.
APHA, AWWA, WPCF. 1976 Standard m e t h o d s f o r the examination of water
and w a s t e water. Fourteenth edition
Brawer, L. E and J. H Zar 1977 F i e l d and laboratory m e t h o d s f o r g e n e r a l e
cology. W . M . C Brawn Co Publ 195p
Burns, R. L. and A C. Mathieson 1972 E c o l o g i c a l studies of e c o n o m i c red al gae III Growth and reproduction of natural harvested populations of Gigartina stellata(Stackhausp)Batters in N . H a m p s h i r e . • J. exp mar-Biol. Ecol. Vol 9: 7 7 - 9 5
C a r r a n z a - E d w a r d s , A , M. G u t i e r r e z - E s t r a d a y R. R o d r i g u e z - T o r r e s 1975. Unidades m o r f o t e c t ó m c a s continentales de l a s c o s t a s M e x i c a n a s An. Centro Cipnc. Mar y L'mno- UNAM 2(1);Q1-BS
D a w e s , C. J. 19^6 Bótanica m a r i n a Ed L f m u s a 673p
Dawes, E. Y. 1956 How t o know the s e a w e e d s W. M. C. Brawn Co. Publ 197p Earle, S. A 1972- Benthic a l g a e and s e a g r a s s Serial Atlas of the Marine En
vfronmental F o l i o 22 A. G S. 15-17pp
Edwards, P and D F. FCapraun 1973 Benthic m a r i n e algae e c o l o g y in the Port
A r a n s a s , T e x a s a r e a . Cont.in Marine S c i e n c e Vol. 17:15-52 El-Sayed, S. Z. 1972. C h e m i s t r y , p r i m a r y productivity and benthic a l g a e of
the Gulf of M e x i c o Serial Arias of Marine Environmental F o l i o 22 A G . S s - 1 3 p p
(para adaptarlas a l a s c o n d i c i o n e s de la República M é t f c a n a ) Inst Geog. UNAM 246p
Garza-Barrfentos, M A , S M a r t í n e z - L o z a n o y M. A. E s c a l a n t e 1984 Contri buc'ón al c o n o c i m i e n t o de l a s a l g a s m a r i n a s bentónícas de Ciudad Madero, T a m M é x i c o Phycol lat a m e r 2 : 1 0 3 - 1 2 5
Gould, H R. and R . H , Stewart 1955 Continental t r a c e s e d i m e n t s in the northe a s t Gulf of M e x i c o In: Finding Anciant S h o r e l i n e s So Econ. Paleon t o l o g i s t s M i n e r a l o g i s t s Spec. Publ 3
Hagmeier, E. 1972 Turbidity In O. Kinne(ed) Marine Ecology A comprehensi t
v e , integrated t r e a t i s e of o c e a n s and c o a s t a l w a t e r s Vol 1, part 3 Wiley I n t e r c i e n c e 1177-13 »Opp
Harding, J L. and W.D. "-Jowlin 1966 Gulf of M e x i c o In R. W. Fairbridge(ed) T h e Enciclopedia of Oceanography Dawden, Hutchinson and R o s s Inc. Vol. 1:324-330
Hartog, C 3971. Substratum. In. O Kinne(ed) Marine Ecology A c o m pr eh en s i v e integrated t r e a t i s e of l i f e in o c e a n s and c o a s t a l w a t e r s Vol I part 3 Wiley I n t e r s c i e n c e ] 2 7 7 - 1 2 « 9 p p
Holguin-Quiñones, O. E , L . D o v a l y C F l o r e s 19^7 Algunas r e l a c i o n e s inter e s p e c i f i c a s ehtre a l g a s y m o l u s c o s en fací e s r o c o s a d e franja de ma. r e a s del Estado d e Oaxaca, Méx. Mem III Reunión Nal. M a l a c o l o g y y Conquiliología- M o n t e r r e y N. L. 92-119pp
Humm, II. J 1964 Algae of southern Gulf of M e x i c o Proceedings of the Fourth Int. Seaweed Symposium Ed. Davy D e V i r v i l l e and J. F e l d m a n A
Pergamon P r e s s Book T h e McMillan Co 202-206
Humm, H J. and H. H. Hildebrand 1962 Marine algae from the Ojlf c o s t of T e x
a s and M e x i c o Publ Inst. Mar Sci 7 : 2 2 7 - 2 6 °
Tnman,D.L. and C E Nordstrom 1971 On the tectonic and m o r p h o l o g i c c l a s s1
fication of c o a s t s J. Geol .795- 1 - 2 1
Joly, A. B. 1965 Generos de algas mar»nhas Da Costa Atlant;ca L a t i n o a m é r i c a
na Ed Da U n i v e r s i d a d e D e Sao Paulo Brazil 393p
Kim,Ch S. 1964 Marine algae of Alacran Reef southern Gulf of M e x i c o T e s i s
ro publicada Duke U n i v e r s i t y 2 l 3 p
Kuhnemann, O. 1971 Vegetación marina de la ría d e Puerto D e s e a d o , Argentina
Universidad de Tucuman Centro Inv. Biol. Mar. contri. No 30 15p Kuhl, A 1962 Inorganic phosphorous uptake and m e t a b o l i s m In: R A. Lewin
(ed) Phisiology and B i o c h e m i s t r y of Algae A c a d e m i c P r e s s
Lankford, R. R 1977 Coastal l a g o o n s of Mexico: T h e i r original c l a s s i f i c a t i o n . In: C r o n i n , L . E. (ed) E s t u a r i n e P r o c e s s e s - Circulation, s e d i m e n t s and t r a n s f e r of m a t e r i a l in the e s t u a r y . A c a d e m i c P r e s s 2:182-215 L e i p p e r , D . F . 1954 Physical oceanography of Gulf of M e x i c o In Gulf of Mexi
c o Its origen, w a t e r s and m a r i n e l i f e U. S. F;s h and Wildlife
S e r v i c e , F i s h e r y Bull. P9, 55:119-137
L e m u s , A. J 1970 La ñ o r a m a c r o b e n t ó m c a y algunos p a r á m e t r o s f í s i c o s y
L a g e n a ( 2 5 - 2 ó ) : 3 - 1 1
Logan, B. W . , J. L- Harding, J D. Williams and R. G. T Snead 1969 Late quater nary s e d i m e n t s of Yucatan Shelf, M e x i c o Am A s s Petrol. Geol Mem
11:5-12«
Lubchenco, J and B. A Menge 197*. Community d e v e l o p m e n t and p e r s i s t e n c e in a l o w rocky intertidal zone- E c o l o g i c a l monographs 48(1) 67 97 Lynch, S A 1954 Geology of the Gulf of M e x i c o Agricultural and Mechanical
C o l l e g e of T e x a s Oceanography No. 18:67-Q6
Lloyd, M , J. H Z a r and S. R. Karr 196« On the calculation of information theo r i t i c a l m e a s u r e s of d i v e r s i t y T h e Am. Midland Naturalist 78(2) 257 272
Maimer, H. A 1954 T i d e s and s e a l e v e l in'rhe Gulf of Mexico- in: Gulf of Mexi c o Its origen, w a t e r s and m a r i n e life. U. S F i s h and Wildlife Ser F i s h e r y Bull 8 9 , 5 5 : 1 0 1 - 1 1 °
Molina Martinez, J 1986 Notas s o b r e t r e s e s p e c i e s de a l g a s m a r i n a s :
M a c r o c y s t i s p y r i f e r a . Gelidium obustum y Gigartina s p d e i n t e r é s c o m e r c i a l en l a c o s t a occidental de Baja California M é x i c o SEPESCA
1NP CRIP Ensenada D o c Téc-Inf 30 l 6 - 3 9 p
Nie, N. H. . C. H. Hull/J. G. Jenkins, K. Ste*nbrenner and D. H Bent 1978. Statis ti cal Package f o r the Social Science(SPSS) McGraw-Hill 23:434-467 Pacheco-Ruíz, I 1982 Algas pardas(Phaeophyta) de la G o s t a del P a c i f i c o entre
Perkins, E. J 1974 The biology of e s t u a r i e s and c o a s t a l w a t e r s Am P r e s s 6 7 ° p p
Phillips, K. C 1960 Ecology and distribution of m a r i n e a l g a e in Tampa Bay, Boca Ciega Bay and at Tarpon Springs, Florida Ouart Journ Fla Acad. Sci 23(3):221-260
Quintana -Molina, J R 1980 La zonac'ón r o c o s a i n t e r m a r e a l de playa Paraí
s o , V e r a c r u z Rep. Inv. 4, Div. Cienc Biol yY Salud U N A M
Sanchez-Mejorada, S 1968 Carta g e o l ó g i c a de la República Mexicana Com Carta Geol. Rep Méx , E s c 1:2000000
Santelices, B. 1977 Ecología de l a s a l g a s m a r i n a s bentóm'cas. E f e c t o de f a c t o r e s a m b i e n t a l e s Inst Cieñe. Biol Pontificia Universidad Catoli ca de Chile 4^8p
Sapper, K 1945 Geología de la Península de Yucatán. Enciclopedia Yucatanen s e Ed. Gob Yuc 19-2»pp
Seapy, R R and M. M. L i t t l e r 1979 T h e distribution, abundance, commun'ty
s t r u c t u r e and p r i m a r y product;vity of m a c r o o r g a n i s m s f r o m two
c e n t r a l California jrocky «'ntertidal habitats. Pac. So". 3 2 - 2 9 3 - 3 1 4 Setchell, W. A 1920 The t e m p e r a t u r e interval in the geographical distribution
of m a r i n e algae S c i e n c e 5 2 : 1 ° 7 - 1 9 0
Shepard,F P. 1973. Submarine geology. Ed. Harper and Row N Y. 517p Sherk, J. A. 1972. Current s t a t e s of knowledge of biological e f f e c t s of suspend
Science-Vol 1 3 ( s u p p l ) : S 144
Stephenson,T A. and A Stephenson 1972. L i f e between tide m a r k s on rocky
s h o r e s W H. F r e e m a n , Sn Franc1'sco 425pp
Svendsen,P 1959 T h e algal vegetación ;n Spitzbergen, a s u r v e y of the m a r i n e
algal ñ o r a of outer part of Isfiorden Skr norsk P o l a r m s t 116:5-51 Tabb, D . C . , D L . D u b r o w a n d R B. Manning 1962 The e c o l o g y of northern
F l o r i d a Bay and adyacent e s t u a r i e s Publ Inst. Mar Sci Univ. Mi am. T e c h . Ser No 39 « l p
Tamayo-, J. L 1970 Geografía moderna de México. Ed T r o l a s Méx. 390p Taylor, W R 1935 Marine algae f r o m the Yucatan Peninsula Marine alage
f r o m British Honduras Botany of Maya area: M ' c e l l a n e u s p a p e r s VII C o r n e g t e Inst of Wash. Publ. No 461 315-124
Taylor, W. R. 1960 Marine algae of the e a s t h e m tropical and subtropical c o a s
t s of the A m e r i c a n s . Ann Arbor T h e U n i v e r s i t y of Michigan P r e s s Taylor, W. R and A. J. Bernatowicz 1969 Distribution of m a r i n e algae about
Bermuda U n i v e r s i t y of Michigan 42p
V e g a s - V e l e z , M 1971 Introducción a la ecología del b e n t o s marino. Prog. Reg D e s Cient. y T e c Depto. Asuntos Cient, Sr'a General O. E. A. Se
r i e Biol M'on. No 9 91pp
Vernberg, W. B. and F . J Vernberg 1972 Environmental physiology of m a r n e
a n i m a l s Ed- S p r i n g e r - V e r l a g . 111:59-16"0
Vol. 1, part 3 Wiley - Intersex e n c e 1471-1490pp
Wilhelm, 0 . and M Ewing 1972 Geology and h i s t o r y of Gulf of M e x i c o Geol
Soc Am. Bull R3(3):575-600
ujuj uaoo^tdioajd
.O
„ o
- * j
- 3
. Ui
—i 1 1 r— f . rO ÇNJ -, O
ÍSf <\J CJ ^ CVJ
R ^ H
<Tk CDFJ6. 5 P A R A M E T R O S F18IC O QUIMICOS DE SUPERFICIE CAMfí 1 9 8 6
240 1
180
-X 120 o e o e O 60.
—i 1
r-E F M
0.50-> 0 4 0
o>
a* s 0301
0.20.
<
FI6 0 NUTRIENTES DEL A R E A A N A L I Z A D A CAMPECHE i 9 » 6