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ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS Y SU RELACIÓN CON VARIABLES DEL MICROHÁBITAT EN UN GRADIENTE POTRERO- BORDE- INTERIOR DE BOSQUE EN LA RESERVA FORESTAL SAN JOSÉ EN LA LAGUNA PROTECTORA
Y PRODUCTORA DE PEDRO PALO (TENA, CUNDINAMARCA)
DIANA CAROLINA GONZÁLEZ GARZÓN
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
Para optar por el título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C., Colombia
ii
ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS Y SU RELACIÓN CON VARIABLES DEL MICROHABITAT EN UN GRADIENTE POTRERO- BORDE- INTERIOR DE BOSQUE EN LA RESERVA FORESTAL SAN JOSÉ EN LA LAGUNA PROTECTORA
Y PRODUCTORA DE PEDRO PALO (TENA, CUNDINAMARCA)
DIANA CAROLINA GONZÁLEZ GARZÓN
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
Para optar por el título de
BIÓLOGA
JOSÉ NICOLÁS URBINA-CARDONA, Ph. D. Director
JAIRO PÉREZ-TORRES, Ph. D. Par Académico
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C., Colombia
iii
ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS Y SU RELACIÓN CON VARIABLES DEL MICROHABITAT EN UN GRADIENTE POTRERO- BORDE- INTERIOR DE BOSQUE EN LA RESERVA FORESTAL SAN JOSÉ EN LA LAGUNA PROTECTORA
Y PRODUCTORA DE PEDRO PALO (TENA, CUNDINAMARCA)
DIANA CAROLINA GONZÁLEZ GARZÓN
APROBADO
_______________________________ José Nicolás Urbina-Cardona, Ph. D. Director
_______________________________ Jairo Pérez-Torres, Ph. D.
iv NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución No 13 de Julio de 1946
v
Thoughts become things…
A mi mamá quién es mi motivación, a mi hermano por
sus enseñanzas, su persistencia y por ser el más fiel
recuerdo de aquel que se fue. Y a mi papá que siempre
vigila desde el cielo.
vi RESUMEN
La perturbación antropogénica en el hábitat genera cambios en la riqueza, la composición y los patrones de abundancia de las especies de anfibios. Debido la estrecha relación con cambios en las variables espaciales, se determinó la variación del ensamblaje de anfibios y se evaluó la abundancia de las especies en el microhábitat a lo largo de un gradiente potrero – borde – interior de bosque, en la Reserva San José, en el Municipio de Tena, Cundinamarca.
Se escogió como hábitat un gradiente de potrero-borde-interior de bosque. Se utilizaron 4 variables espaciales (distancia al borde de bosque (DBB), distancia al borde de laguna (DBL), altitud (msnm), y pendiente), para hallar una relación entre las variables y una correlación con la presencia de anfibios; y una variable estructural, correspondiente al tipo de sustrato en el que se encontró cada individuo, para determinar la abundancia de anfibios por tipo de substrato.
Se registraron 184 individuos y un total de 8 especies de anfibios (4 en potrero, 5 en borde y 7 en interior de bosque). La riqueza y abundancia fue mayor en el interior de bosque. La especie más dominante fue Bolitoglossa pandi y Pristimantis bogotensis, es estricto orden; y se
registró Bolitoglossa adspersa y Dendropsophus padreluna como especies exclusivas del
interior de bosque y potrero, respectivamente.
Las especies que son más sensibles a los efectos de la fragmentación son, Eleutherodactylus
sp 1, y Pristimantis bogotensis, debidoa que la DBB y la DBL determinan negativamente la
presencia de estas especies. Para Bolitoglossa pandi y Eleutherodactylus sp.2, la DBB
determinan negativamente su presencia; mientras que para Pristimantis nervicus la DBL es la
variable que afecta negativamente su presencia.
vii AGRADECIMIENTOS
A mi mamá Martha Garzón, que con gran esfuerzo me ha brindado todo para ser quien soy en este momento; de quién valoro su fortaleza, dedicación y amor para con sus hijos; A mi hermano Michael González por su compañía y constante apoyo.
A mi familia: Garzón-López, Hurtado-Patiño y Ospina-Uribe, por brindarme su apoyo y cariño; especialmente a mis tíos Luis y Yolanda; y a mi primo Will.
A mi director Nicolás Urbina-Cardona, por su inagotable paciencia y apoyo, por sus valiosos consejos; por ser mí maestro y compartir conmigo su sabiduría y experiencia en el campo de la Investigación de Anfibios. Gracias por creer en mí.
A Jairo Pérez-Torres, por su apoyo, por extenderme la mano en los momentos difíciles, y por sus valiosos comentarios.
A Luz Dary Acevedo, por permitirme trabajar en la Reserva, por su paciencia, valiosos consejos y por permitir el acceso y hospedaje en la Central de Juventudes (Tena Cundinamarca). Agradezco a Wilmar Ojeda por su compañía y ayuda en campo y especialmente a Oswaldo Cortes, por invitarme a la Laguna de Pedro Palo, por apoyarme ante cualquier dificultad y por brindarme su amistad, gracias.
A Guido Fabián Medina, del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) por su colaboración en la identificación de ranas y salamandras.
A Augusto Cruz, Camila Durán, Diego Riaño y Mike por ser mis compañeros de campo, por brindarme su apoyo, compañía, valiosos consejos y por subir la montaña. Sin ustedes no habría sido posible llevar a cabo este trabajo. Agradezco especialmente a Camila Durán, por su amistad, constante e invaluable apoyo, y a Augusto Cruz por su entrega, compromiso y apoyarme en todo momento.
A Natalia Rodríguez y Lina Ortiz, mis amigas de biblioteca, por compartir conmigo los paquetes y los litros de Coca-cola; por hacerme reír y no dejarme desfallecer. A ellas, a Laura Pinillos, Angie Páez y H. Hernández, por acompañarme en toda la carrera, o parte de ella, por las trasnochadas, por los disgustos, las risas y los abrazos, por conformar parche pequeño…por su amistad, gracias!
viii TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN ... 1
2. JUSTIFICACIÒN Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ... 2
3. REVISIÓN DE LITERATURA ... 4 3.1 Ecofisiología de los Anfibios ...
3.2 Reproducción ...
3.3 Hábitat y conceptos relacionados ...
3.3.1 Preferencia de microhábitat ...
3.4 Fragmentación ...
3.4.1 Efecto de borde ...
3.4.2 Efectos de la Fragmentación y pérdida de hábitat ...
4. OBJETIVOS ... 10 Objetivo General ...
Objetivos Específicos ...
5. MATERIALES Y MÉTODOS ... 10 5.1 Área de Estudio ...
5.2 Diseño de la Investigación ...
5.3 Muestreo de Anfibios ...
5.4 Medición del Microhábitat ...
5.5 Análisis de Datos ...
5.5.1 Diversidad Total ...
5.5.2 Diversidad por hábitat ...
5.5.3 Composición de especies ...
5.5.4 Descripción de hábitat ...
5.5.5 Correlación de las variables ambientales ...
5.5.6 Relación entre el ensamblaje de anfibios y las variables ambientales ...
ix
6. RESULTADOS ... 16 6.1 Aspectos Generales ...
6.2 Diversidad Total ...
6.3 Diversidad por hábitat ...
6.4 Composición de especies ...
6.5 Descripción de hábitat ...
6.6 Correlación de las variables ambientales ...
6.7 Relación entre el ensamblaje de anfibios y las variables ambientales ...
6.8 Tipo de Substrato ...
7. DISCUSIÓN ... 22 7.1 Diversidad total y diversidad por hábitat ...
7.2 Composición de especies ...
7.3 Calidad del hábitat en relación con el ensamblaje de anfibios. ...
7.4 Implicaciones para la Conservación ...
8. CONCLUSIONES ... 27
9. RECOMENDACIONES ...
9. BIBLIOGRAFIA ... 29
ANEXO ... ¡Error! Marcador no definido.
1. INTRODUCCIÓN
La región Neotropical tiene la mayor riqueza de anfibios a nivel global (Duellman 1988). Esta condición se debe principalmente a la heterogeneidad vegetal y la ausencia de esrtaciones climáticas marcadas, que además de generar condiciones climáticas óptimas para su establecimiento, crea gran variedad de microhábitats, los cuáles confieren a los anfibios sitios de refugio, oviposición y alimentación (Crump 1974, Urbina-Cardona & Cáceres-Andrade 2009).
Colombia es uno de los dos países con mayor número de especies de anfibios en el mundo (Acosta 2000); y su alta diversidad se argumenta a partir de la posición geográfica, la pluviosidad y la complejidad orográfica del país, factores que han generado una amplia gama de hábitats óptimos para su desarrollo (Ruiz et al. 1996). Sin embargo, aunque la descripción
del paisaje sea en teoría óptima para el establecimiento de la fauna anfibia; el uso intensivo de la tierra y el desarrollo de la agricultura, ha generado una transformación en los ecosistemas naturales, debido a una modificación drástica de la cobertura natural original (Saunders et al.
1991). De este modo, la pérdida y fragmentación del hábitat afectan la estabilidad y persistencia de las poblaciones de anfibios, ya que además de causar cambios en la temperatura y humedad relativa en los fragmentos de bosque remanente (Saunders et al.
1991), aísla sus hábitats, aumentando la probabilidad de extinción por disturbios en el microhábitat (Fahrig 2003).
La mayoría de especies de anfibios se consideran vulnerables a la contaminación y cambios climáticos, por presentar respiración pulmocutánea y huevos anamniotas (Duellman & Trueb 1994). Así mismo, los modos reproductivos hace dependiente a este grupo a microhábitats muy específicos para su reproducción y desarrollo (Zug et al. 2001), y en consecuencia,
genera una alta especificad de hábitats.
conservación enfocadas a este grupo.
En este trabajo se determinó la variación del ensamblaje de anfibios y se evaluó la abundancia de las especies en el microhábitat a lo largo de un gradiente potrero – borde – interior de bosque, en la Reserva San José, en el Municipio de Tena, Cundinamarca. Se formularon cuatro preguntas de investigación: 1) ¿La riqueza y composición de anfibios varía a lo largo del gradiente potrero- borde – interior de bosque?, 2) ¿La abundancia de las especies de anfibios cambia a lo largo del gradiente potrero- borde- interior de bosque?, 3) ¿La presencia de especies de los anfibios más comunes varía con las características espaciales y topográficas del hábitat presentes a lo largo del gradiente potrero, borde- interior de bosque?, 4) ¿La abundancia de anfibios por especie varía drásticamente en cada tipo de substrato?
2. JUSTIFICACIÒN Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Los Bosques Andinos son hábitat de innumerables especies de anfibios. No obstante, las situación actual del Bosque es delicada, ya que se estima que alrededor del 70% de su extensión original ha sido transformada (Etter & van Wyngaarden 2000), por causa de eventos naturales o antropogénicos, que en consecuencia, han generado un cambio drástico en la estructura del paisaje (Saunders et al. 1991).
Los anfibios son un componente importante de las comunidades, que en algunos ecosistemas aportan la mayor proporción de biomasa de vertebrados y contribuyen activamente a la dinámica trófica de una variedad de comunidades (Blaustein et al. 1994). Su condición
ectotérmica, permeabilidad tegumentaria y requerimientos ecológicos los hacen altamente sensibles a cambios en su hábitat (Duellman & Trueb 1994). Es por ello que autores como Saunders y colaboradores (1991); y Gascon y colaboradores (1999), coinciden en afirmar que la deforestación y la fragmentación del hábitat inciden no sólo en la riqueza y la abundancia sino también en la dinámica de sus poblaciones.
La disminución y pérdida de anfibios es un problema global con causas locales complejas (Alford & Richards 1999). La degradación del ecosistema, así como la fragmentación y pérdida del hábitat, son las causas principales de la pérdida de anfibios en el mundo (Young et
débiles que los efectos de la pérdida de hábitat en la biodiversidad; sin embargo, estudios empíricos sugieren que los efectos de la fragmentación son tan probables de ser positivos como negativos y la respuesta de las especies es altamente individual (Fahrig 2003).
En este sentido, el desconocimiento de la dinámica de las especies en su hábitat y los posibles efectos de la fragmentación sobre las poblaciones, no han permitido generar información suficiente que permita crear proyectos de conservación útiles para los anfibios (Urbina-Cardona et al. 2006)
En las últimas décadas, se ha reportado un gran número de poblaciones de anfibios que han desaparecido o están en peligro de desaparecer (Mc Coy 1994, Lips 1998, Alford & Richards 1999, Young et al. 2001, Blaustein & Bancroft 2007); esta disminución en las poblaciones se
clasifica como un evento crítico de extinción y ha afectado a grupos enteros de anfibios (Lips 1998), tanto en áreas antropogénicas como en áreas protegidas (Gardner et al. 2007); lo que
significa que este evento no sólo se debe a la destrucción del hábitat sino a la acción combinada de diferentes disturbios, los cuáles pueden incluir cambios en la radiación ultravioleta, predación, contaminación ambiental, enfermedades emergentes, especies invasoras, cambios en los patrones de clima, y las interacciones sinérgicas entre todos los factores anteriores (Young et al. 2001). Comprendiendo así, que la extensión del problema y
su naturaleza requieren un entendimiento de cómo los factores locales (e.g. efectos de borde, contaminación, especies invasoras) y regionales (e.g. cambios en el clima) afectan la dinámica de las poblaciones locales (Alford & Richards 1999).
La investigación biológica en la Reserva Forestal San José, se ha enfocado principalmente a caracterizar la flora y la Ornitofauna (Parques Nacionales Naturales de Colombia 2010).
Resulta importante estudiar la diversidad de ensamblajes de anfibios en la zona, con el fin de tener un parámetro de comparación de la productividad o estabilidad entre ellos (Becker et al.
2007). Además aporta conocimientos de la estructuración de las comunidades, sirve de herramienta para tomar decisiones y emitir recomendaciones a favor de la conservación de taxa amenazados, y para monitorear el efecto de las perturbaciones en el ambiente (Marsh & Pearman 1997).
3. REVISIÓN DE LITERATURA
La clase Amphibia está representada por tres órdenes: Anura (ranas), Caudata (salamandras) y Gymnophiona (caecilias). Aunque morfológicamente son bien diferentes, presentan varias características fisiológicas en común: piel permeable desprovista de escamas, ectotérmicos y respiración cutánea (Zug et al. 2001).
3.1 Ecofisiología de los Anfibios
Los Anfibios tienen limitaciones fisiológicas asociadas con la permeabilidad de la piel. La estructura tegumentaria, el intercambio gaseoso cutáneo, la incapacidad para termo regular con precisión y la sensibilidad a la temperatura, los convierten en organismos dependientes de la humedad, fidelidad de sitio y baja movilidad (Dulleman & Trueb 1994 y Zug 1993). Los anfibios poseen una piel muy permeable formada por un estrato córneo constituido por una sola capa de células a través de la cual absorben agua de las superficies húmedas (rocas, hojas, musgo; Zug et al. 2001) e intercambian gases; no obstante, el grado de vulnerabilidad
depende de la especie (Zug 1993). La temperatura, precipitación y otras variables climáticas influyen la distribución geográfica y ecológica de los anfibios así como los tiempos e intensidad del desarrollo, la reproducción y migración (Crump 1974).
Los cambios drásticos de temperatura, influyen significativamente en la fauna anfibia, pues esta variable afecta directamente el desarrollo y crecimiento de los individuos; y a menudo influencia los ciclos reproductivos (Blaustein et al. 2001). Los cambios en la temperatura del
agua afectan la concentración de oxigeno, condición esencial para las etapas larvarias, influyendo así en la supervivencia de las poblaciones (Crump 1974). Los enfriamientos o calentamientos del microhábitat pueden provocar migraciones locales, afectando los patrones de distribución de algunas especies (Freidenburg & Skelly 2004). Sin embargo, esta migración depende en gran medida de la capacidad de dispersión y de la respuesta que tengan los grupos a los efectos de borde y de matriz (Urbina-Cardona et al. 2006).
Los anfibios pueden ser sensibles a los cambios climáticos, por su condición ectotérmica (Donelly & Crump 1998). Los cambios en la temperatura ambiental pueden influenciar el comportamiento de estos organismos, causando interrupciones en el tiempo de desarrollo, períodos de hibernación, y habilidad para encontrar comida. Además, el calentamiento global podría afectar potencialmente el nivel de las poblaciones de anfibios y contribuir a su reportada disminución (Blaustein & Wake 1995 y Blaustein et al. 2001). De esta manera, las
características fisiológicas de los anfibios y las condiciones ambientales específicas de las que requieren, los hacen ideales para el estudio, como indicadores de perturbación de hábitat a escalas locales (Cadavid et al. 2005 y Urbina-Cardona et al. 2006).
3.2 Reproducción
La reproducción en los anfibios está definida por un conjunto de características, que incluye el lugar de reproducción, órgano copulatorio, localización de los huevos (terrestres o acuáticos), sitio de desarrollo larval, y cuidado parental (si presenta). Este complejo de caracteres se debe a la diversidad de comportamientos reproductivos, especialmente por parte de los anuros (Zug et al. 2001). Recientemente se ha definido que los anuros presentan un
total de 39 modos reproductivos de los cuáles el 48% se presenta en el neotrópico (Haddad & Prado 2005).
características propias de los tres órdenes (Anura, Caudata, Gymnophiona), con algunas excepciones; aunque el cuidado parental en ranas es más diverso (Zug et al. 2001).
La fertilización externa requiere del agua como condición principal, sin embargo, la evolución de la fertilización interna permitió que algunos anfibios se independizaran del agua para reproducirse. El desarrollo directo (sin estadio larval) facilitó su desarrollo lejos de cuerpos de agua y es uno de los caracteres mas derivados de la reproducción de los anfibios (Zug et al.
2001). Por otra parte, la evolución de huevos amnióticos facilitó los procesos respiratorios y el almacenamiento de nitrógeno dentro del huevo, posibilitando el desarrollo en tierras secas (Duellman & Trueb 1994).
El orden Anura presenta la mayor diversidad de modos reproductivos, estos comprenden características que involucran factores de ovoposición y desarrollo (Crump 1974). Esta diversidad es un reflejo de las condiciones ambientales del hábitat de los anuros (Duellman & Trueb 1994). Las especies que habitan ambientes con vegetación abierta, donde el agua es un factor limitante, exhibe modos reproductivos generalizados usando charcas temporales; mientras que las especies que habitan ambientes secos, presentan modos reproductivos más especializados por tener la capacidad de reproducirse en períodos de baja lluvia y ser más resistentes a la desecación (Cadavid et al. 2005).
La mayoría de salamandras presentan fertilización interna sin cópula, aunque algunas especies de gran tamaño y de hábitos acuáticos muestran una fertilización externa. Las salamandras de hábitos terrestres presentan desarrollo directo y ovopositan principalmente entre hoyos, hojarasca, debajo de troncos o rocas (Duellman & Trueb 1994).
3.3 Hábitat y conceptos relacionados
El término hábitat hace referencia al área donde se encuentran los recursos y las condiciones biológicas y físicas que le permiten ser ocupada por una especie. Son el conjunto de condiciones necesarias para la supervivencia y la reproducción de las especies, tales como vegetación, comida, refugio, agua, temperatura, precipitación, topografía, entre otros componentes que hacen el hábitat único para cada organismo (Krausman 1999).
El hábitat se puede dividir en dos, según la escala del paisaje. El macrohábitat hace referencia a una escala amplia del paisaje, generalmente donde se distinguen asociaciones vegetales; mientras que el microhábitat se refiere a una escala más fina del paisaje (Krausman 1999).
3.3.1 Preferencia de microhábitat
Los anfibios presentan una alta fidelidad por microhábitat específicos, ya que son altamente sensibles a los cambios de las variables ambientales (Green 2003). Esto crea patrones de distribución no azarosos, producidos fundamentalmente por la selección de hábitat por parte de los individuos (Partridge 1978).
Los anfibios son especialistas en aprovechar hábitat y microhábitat determinados por sus requerimientos tróficos y ecofísiológicos (Green 2003). Para seleccionar sus hábitats reaccionan a diferentes características del ambiente: temperatura, cercanía y disponibilidad de cuerpos de agua, tipo de sustrato y cobertura vegetal (Navas 1996).
Muchas especies de Anfibios prefieren hábitat con una alta complejidad estructural y densidad en la cobertura vegetal. Esto se encuentra asociado a una mayor cantidad de microhábitat disponibles para la reproducción, la protección contra predadores y la reducción de la competencia (Navas 1996).
3.4 Fragmentación
Se define fragmentación de hábitat como un proceso en el cual una gran extensión de hábitat original se transforma en una serie de pequeños parches de menor superficie, aislados unos de otros por una matriz de hábitat antropogénicos, diferentes al original (Fahrig 2003). La fragmentación resulta generalmente en paisajes que consisten de áreas remanentes de vegetación nativa rodeada de una matriz de tierras agrícolas u otras formas de uso de las tierras (Saunders et al. 1991).
La fragmentación del hábitat presenta dos efectos primarios: 1) alteración del microclima adentro y en los alrededores del fragmento; y 2) el aislamiento de cada fragmento por usos del suelo anttropogénico (Fahrig 2003). Todos los remanentes están expuestos a cambios físicos y biogeográficos, pero estos efectos dependen del tamaño, forma y posición en el paisaje (Saunders, et al 1991). Así mismo, el uso del suelo alrededor de los fragmentos de bosque
La relación entre forma y tamaño del fragmento determina la proporción borde-interior del mismo, y en la medida en que su tamaño se reduce y su forma se desvía de la circularidad, se aumenta la superficie de borde y el impacto de las condiciones a las que se ve sometido. Por ejemplo, el aumento del viento y radiación solar, impiden la permanencia de organismos adaptados a las condiciones originales (Saunders et al. 1991).
3.4.1 Efecto de borde
El efecto de borde es el resultado de la interacción entre dos ecosistemas adyacentes, cuando son separados por una transición abrupta que es llamada comúnmente borde o ecotono (Murcia 1995). Este efecto se traduce por lo general, en cambios en las condiciones físicas y ambientales, que provocan una transformación de la dinámica de las comunidades y de las interacciones interespecíficas (Rueda-Almonacid et al. 2004).
Tipos de efectos de borde sobre los fragmentos:
Efectos abióticos: Involucra cambios en las condiciones ambientales, que resultan de la
proximidad a una matriz diferente.
Efectos biológicos directos: Involucra cambios en la riqueza, composición, abundancia y
distribución de especies, causado directamente por las condiciones físicas cerca al borde.
Efectos biológicos indirectos: Involucra cambios en las interacciones bióticas de las especies,
tales como predación, parasitismo, competencia, herbívora, polinización y dispersión de semillas (Murcia 1995).
3.4.2 Efectos de la Fragmentación y pérdida de hábitat
La pérdida y fragmentación del hábitat, se consideran como la causa potencial de mayor incidencia en la desaparición de las poblaciones de anfibios (Pechmann & Wilbur 1994). Sin embargo, esta línea de investigación ha sido poco desarrollada para el grupo de los anfibios y reptiles, en comparación con otros vertebrados (Gardner et al. 2007).
La deforestación no sólo destruye los hábitat nativos para las especies de anfibios, también fracciona y aísla los bosques en pequeñas unidades con bajo grado de conectividad entre ellas, lo que impiden el intercambio genético por emigración e inmigración de individuos entre poblaciones locales (Rueda-Almonacid et al. 2004). Los fragmentos de bosque remanente
las especies raras y especializadas; el establecimiento de predadores oportunistas, especies invasoras y la diseminación de parásitos, entre otras enfermedades emergentes; alteración de los sistemas de polinización; interfieren con el ciclo de nutrientes y cambian los flujos locales de materia y energía; y afectan dramáticamente las interacciones entre las especies (Soulé et
al. 1992). De igual forma, la fragmentación puede causar la erosión del suelo y provocar
eventos regionales extremos de sequia ó inundación, debido a un incremento de los niveles de agua por escorrentía y el lavado de nutrientes (IAvH 1998).
Los anfibios requieren de una piel constantemente húmeda y fría para mantener un proceso respiratorio eficiente y conservar los líquidos corporales. Debido a estas condiciones fisiológicas, estos organismos son extremadamente sensibles a las transformaciones de sus hábitats naturales, por su preferencia a microhábitats específicos y capacidad de dispersión limitada (Rueda-Almonacid et al. 2004). Urbina-Cardona y Londoño (2003) determinaron
que las especies de anfibios que habitan áreas abiertas (e.g. cultivos de coco y áreas de prisión con alto flujo de visitantes) se encontraban mas influenciadas por los gradientes de temperatura en sus microhábitat; mientras que la distribución de las especies en la selva se ve más influenciada por la cobertura vegetal y la humedad en sus microhábitats.
El efecto de borde, consecuencia importante de la fragmentación, se relaciona con un aumento de la radiación solar que llega hasta el piso, y conlleva a una disminución de la humedad del suelo (Saunders et al. 1991), la cual suele sobrepasar los niveles mínimos
necesarios para garantizar el óptimo desarrollo de las posturas de ciertas especies de anfibios (Rueda-Almonacid et al, 2004). Este efecto se ve agudizado por un aumento en la incidencia
del viento hacia los bordes y su acción desecante sobre el ambiente (Saunders et al. 1991).
En Colombia, Osorno-Muñoz (1999) encontró que las ranas, con reproducción de desarrollo directo, del género Eleutherodactylus, son bastantes sensibles a la fragmentación y suelen
4. OBJETIVOS
Objetivo General
Determinar si el ensamblaje de anfibios de un gradiente potrero – borde – interior de bosque varía, en un relicto de Bosque de la reserva San José en la Laguna protectora y productora de Pedro Palo.
Objetivos Específicos
• Determinar la riqueza y composición de anfibios en un gradiente potrero– borde- interior de bosque en la reserva forestal protectora y productora Laguna de Pedro Palo.
• Determinar la abundancia relativa de anfibios en un gradiente potrero – borde – interior de bosque en la reserva forestal protectora y productora Laguna de Pedro Palo. • Determinar la relación entre la abundancia y riqueza de anfibios con algunas variables espaciales y topográficas a lo largo del gradiente potrero- borde- interior de bosque en la reserva forestal protectora y productora Laguna de Pedro Palo.
• Comparar la abundancia relativa de las especies de anfibios entre los tipos de substrato en un gradiente potrero-borde- interior de bosque, en la reserva forestal protectora y productora Laguna de Pedro Palo.
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 Área de Estudio
Figura 1. Mapa de ubicación geográfica de la Red de Reservas de la laguna de Pedro Palo. A) Departamento de Cundinamarca, la estrella el Municipio de Tena, B) Municipio de Tena.
Reserva de la laguna de Pedro Palo, la estrella Reserva San José.
El ecosistema de la laguna de Pedro Palo se describe cómo Bosque Subandino. Esta zona presenta un rango de temperatura anual entre 12°C y 18°C, un promedio anual de lluvias de 1.000 mm a 2.000 mm y ocupa una franja altimétrica entre los 1.900 y 3.000 m con variaciones según las condiciones locales (Parques Nacionales Naturales de Colombia 2010). La Reserva San José (zona de estudio), pertenece a la Red de Reservas Naturales de la Laguna de Pedro Palo; tiene una temperatura promedio de 15,5 ºC, relativamente estable a lo largo del año. La precipitación media anual es de 1005 mm, y el régimen de lluvias es de carácter bimodal con dos períodos lluviosos distribuidos en los meses de septiembre a noviembre y de febrero a mayo, alternado con las épocas secas de junio a agosto y diciembre a enero.
primarios con algo de intervención. La intervención que se genera tanto en el borde como en el interior de bosque se debe principalmente a la práctica de la ganadería vacuna, que aunque no sea intensiva, existen varios potreros para rotar el ganado y asegurar su alimentación.
5.2 Diseño de la Investigación
Para este estudio, se identificaron y ubicaron tres tipos de hábitat: Potrero (P), Borde de Bosque (BB), e Interior de Bosque (IB). El potrero se caracteriza por presentar pastizales, con predominio de pastos quikuyo (Pennisetum clandestinum) dedicados a la ganadería no
intensiva de ganado vacuno y equino; y algunos árboles plantados con función de cercas vivas, como saucos (Sambucus peruviana) y chilcos (Baccharis floribundus) (Parques
Nacionales Naturales de Colombia 2010). El borde de bosque se considera el área entre el borde físico del bosque y la franja de los primeros 20 m en dirección perpendicular y el interior de bosque es considerado a partir de 50 metros del borde en dirección perpendicular hacia el interior.
El borde de bosque (BB) presenta mayor dominancia de especies cultivadas como guayacán (Lafoensia acuminata), sauco (Sambucus peruviana), guaba (Phitolacca sp.), agraz (Cessus
sp.), sangregao (Croton funkianus, C.magdalanensis, C.smithianus), siete cueros (Tibouchina
sp.) y zapotillo (Matisia uribei), enriquecidas con especies como: el chilco (Baccharis
floribundus), pauche (Montanoa quadrangularis), angelito (Miconia squamulosa) y, helecho
marrano (Pteridium aquilinum). El interior de bosque (IB) se describe como zona de
formación vegetal correspondiente a bosque primario con intervención leve, dominado por asociaciones de roble (Quercus humboldtii) y gaques (Clusia sp.), en el cuál predominan
también árboles de géneros Cedrela, Weinmannia, Nectandra y Pinus (Parques Nacionales
Naturales de Colombia 2010).
Se establecieron siete transectos permanentes en cada hábitat, cada uno de 50 metros de largo por 2 metros de ancho y siempre de manera paralela al borde físico del bosque. Los transectos de interior de bosque se establecieron midiendo una distancia mínima de 100 metros desde el borde más cercano con el potrero hacia el interior.
5.3 Muestreo de Anfibios
Se realizó una salida preliminar durante los primeros días del mes de Abril del 2010, con el fin de ajustar el diseño propuesto y estandarizar los protocolos de muestreo. La fase formal de toma de datos se realizó durante la época de lluvias, a lo largo de tres salidas: 1) Del 15 al 18 de Abril; 2) Del 22 al 25 de Abril; y 3) Del 29 de Abril al 2 de Mayo.
Durante las tres salidas al campo se muestreó en busca de los anfibios cada uno de los siete transectos de potrero, borde de bosque e interior de bosque entre dos personas, a lo largo de cada transecto durante 5 horas en el día y 5 horas en la noche por 9 días, para un esfuerzo total de 126 horas/hombre. El primer transecto a muestrear se escogió de manera aleatoria, con el fin de evitar muestrear siempre un hábitat a la misma hora; esto podría confundir los patrones encontrados, debido al pico de actividad de las especies entre los hábitats.
Para cada transecto se hicieron recorridos en búsqueda de los anfibios en sus microhábitat. Se utilizó el método de relevamiento por encuentro visual (Angulo et al. 2006) y la búsqueda de
los individuos se realizó desde el suelo hasta aproximadamente 1.80 metros de altura. Cada vez que se encontró un individuo, se capturó y se introdujo en una bolsa de plástico para medirlo, describirlo y hacer un registro fotográfico.
La identificación de las especies en campo se realizó mediante el uso de una guía visual con fotos de ejemplares reportados para la región. Aquellos individuos que no pudieron ser identificados en campo, se identificaron mediante la ayuda de experto taxónomos del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá.
5.4 Medición del Microhábitat
Durante el muestreo de anfibios, se registró el substrato en que se observó por primera vez cada individuo (Urbina-Cardona & Cáceres Andrade 2009).
5.5 Análisis de Datos
5.5.1 Diversidad Total
Para estimar la riqueza específica se realizó una curva de acumulación de especies utilizando Jacknife de primer y segundo orden, que suponen heterogeneidad ambiental en la muestra (Magurran 2004), siendo idóneos para estimar la riqueza de anfibios en el área de estudio compuesta por potrero-borde-interior de bosque. También se utilizó el estimador Bootstrap que estima de manera más precisa la riqueza del ensamblaje asumiendo gran cantidad de especies raras (Magurran 2004). Para realizar estas pruebas se utilizó el programa EstimateS
7.5.2 (Colwell 2005).
De acuerdo a los valores máximos de riqueza predicha por los estimadores, se determinó el porcentaje de especies observadas que fueron capturadas durante este estudio (sensu
representatividad; Carvajal- Cogollo & Urbina-Cardona 2008).
5.5.2 Diversidad por hábitat
El número estimado de especies de anfibios en cada hábitat (potrero-borde-bosque) es medida mediante estimadores de riqueza no paramétricos. Se realizó una predicción de la riqueza específica, como una función de la acumulación de especies (Colwell & Coddington 1994), por medio de estimadores Chao 1, 2, y Boostrap, en el programa EstimateS 7.5.2 (Colwell
2005). Se utilizó Chao 1 y 2 debido a que suponen homogeneidad de hábitat en las muestras,
siendo idóneos para estimar la riqueza de anfibios para cada hábitat (Magurran 2004).
5.5.3 Composición de especies
Se realizó una prueba no paramétrica de Kruskal- Wallis, con el fin de determinar si hay diferencias significativas en la abundancia de anfibios entre hábitat (StatSoft 2001).
5.5.4 Descripción de hábitat
Se calculó la media, máximos-mínimos y la desviación estándar para cada una de las variables evaluadas (distancia al borde del bosque (DBB); distancia al borde de laguna (DBL); altitud (msnm), y pendiente) en cada hábitat del gradiente potrero-borde-interior de bosque.
5.5.5 Correlación de las variables ambientales
Dado que los datos de las variables ambientales no presentaron normalidad, ni homogeneidad en la varianza, se realizó una correlación no paramétrica de Spearman, con el fin de determinar la relación lineal entre múltiples variables del hábitat (independientes).
5.5.6 Relación entre el ensamblaje de anfibios y las variables ambientales
Se usaron modelos de regresión múltiple por pasos en STATISTICA (StatSoft 2001), para detectar las variables del microhábitat, relacionadas con la presencia de las especies de anfibios más comunes a lo largo del gradiente potrero- borde- interior de bosque. Las variables ambientales que presentaron una prueba no significativa (p < 0,05) fueron eliminadas del modelo. Se evaluó la validez de los modelos de regresión a partir del valor de p de la prueba F y de la evaluación posterior de la normalidad de los residuales de la regresión.
5.5.7 Tipo de Substrato
6. RESULTADOS
6.1 Aspectos Generales
[image:26.612.93.549.282.435.2]Después de 126 horas/hombre de muestreo durante 9 días, se encontró un total de 184 individuos pertenecientes a 8 especies, distribuidas en 2 órdenes y 3 familias (Tabla 1). Para potrero, se registraron 4 especies con 9 individuos; para el borde del bosque, 5 especies con 24 individuos y para el interior de bosque, 7 especies con 151 individuos.
Tabla 1. Abundancia de las especies de anfibios registradas a lo largo del gradiente potrero- borde- interior de bosque en la Reserva San José
Orden Familia Especie Código Potrero Borde Interior Total
Bolitoglossa adspersa A 0 0 1 1
Caudata Plethodontidae Bolitoglossa lozanoi B 0 2 13 15
Bolitoglossa pandi C 2 17 59 78
Hylidae
Dendropsophus
padreluna D 1 0 0 1
Eleutherodactylus sp. 1 E 0 0 12 12
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus sp. 2 F 2 2 3 7
Pristimantis bogotensis G 4 2 55 61
Pristimantis nervicus H 0 1 8 9
Riqueza 4 5 7 8
Abundancia 9 24 151 184
6.2 Diversidad Total
Figura 2. Curva de acumulación de especies de anfibios para los estimadores Jacknife 1, Jacknife 2 y Bootstrap en la Reserva San José, Cundinamarca. Intervalo de confianza al 95%.
Tabla 2. Riqueza observada y estimada para el ensamblaje de anfibios en la Reserva San José, Cundinamarca.
Riqueza estimada Representatividad % Sobs 8
Jacknife 1 9,97 80,240
Jacknife 2 11,9 67,227
Bootstrap 8,73 91,638 (obs*100)/ cada estimador
6.3 Diversidad por hábitat
Tabla 3. Riqueza de anfibios observada y estimada para cada hábitat (potrero- borde- interior) en la Reserva San José, Cundinamarca.
Potrero Borde Interior
Sobs 4 5 7
Chao 1 4 5 7
100% 100% 100%
Chao 2 4 5 7
100% 100% 100%
Bootstrap 4,64 5,73 7,4
86% 87% 95% (obs*100)/ cada estimador
6.4 Composición de especies
En la región de estudio, la especie más abundante fue Bolitoglossa pandi (C), seguida por
Pristimantis bogotensis (G). Las especies menos abundantes fueron Bolitoglossa adspersa
[image:28.612.108.498.396.543.2](A) y Dendrosophus padreluna (D), cada una con un solo individuo registrado (Figura 3).
Figura 3. Proporción de la abundancia de las especies del ensamblaje de anfibios presentes en el área de estudio en la Reserva San José, Cundinamarca.
Las Curvas de rango- abundancia (Figura 4) de potrero presentaron mayores diferencias en composición, riqueza, y patrones de abundancia con respecto a las curvas de borde e interior de bosque. Para potrero se evidenció mayor equidad de las especies, dado que la especie más abundante (Pristimantis bogotensis; G), no presenta una dominancia marcada con respecto a
Aunque Bolitoglossa pandi (C) resulto ser la especie más dominante de borde e interior de
bosque, la curva de rango- abundancia de borde de bosque, presento una pendiente pronunciada, lo que se traduce en una dominancia alta por parte de esta especie y una baja equidad en el ensamblaje. En contraste, la curva para interior de bosque muestra una menor dominancia por parte de Bolitoglossa pandi (C), la cual se comparte con Pristimantis
bogotensis (G).
Las especies que hicieron uso de los tres hábitats del gradiente son Boliglossa pandi (C),
Pristimantis bogotensis (G), y Eleutherodactylus sp. 2 (F), pero su posición jerárquica y grado
de dominancia cambian entre los hábitats evaluados.
En el Potrero se registró Dendrosophus padreluna (D) una especie única para este hábitat,
aunque rara. Este mismo resultado se evidenció en interior de bosque, con la presencia de
Bolitoglossa adspersa (A).
[image:29.612.93.536.417.604.2]La especie más rara de borde de bosque fue Pristimantis nervicus (H).
Figura 4. Curvas de rango-abundancia para el ensamblaje de anfibios en el potrero ( ), borde de bosque ( ) e interior de bosque ( ). Código de especies en Tabla 1.
6.5 Descripción de hábitat
[image:30.612.93.542.312.402.2]Durante el muestreo se caracterizaron 147 puntos para los transectos de los tres hábitats. De manera general, se observa que la distancia al borde de bosque (DBB) es mayor en los transectos ubicados en potrero; mientras que los transectos del borde del bosque se encontraron más alejados del borde de la laguna (Tabla 3). La altitud sobre el nivel del mar y la pendiente de los transectos ubicados en potrero fue mayor que la altitud y pendiente de los transectos en borde e interior del bosque.
Tabla 3. Variables espaciales del hábitat medidas en potrero, borde en interior de bosque. DBB= Distancia al borde del bosque; DBL= Distancia al borde de laguna; altitud; y
pendiente.
Variables Potrero Borde de Bosque Interior de Bosque
Media Min-Max DE Media Min-Max DE Media Min-Max DE
DBB 306,02 (281,66 - 327,83) 14,48784 76,57 (21,66 - 112) 36,22 157,15 (147 - 171,2) 10,05 DBL 383,36 (340,42 - 423,33) 30,72198 567,00 (510,83 - 603,66 33,24 365,05 (340,2 - 396,5) 19,01 altitud (msnm) 2114,21 (2104 - 2122,50) 6,06120 2042,79 (2039,5 - 2048,5) 2,90 2089,14 (2085,5 - 2094) 3,13
Pendiente 10,21 (0 - 18,50) 6,06120 3,29 (0 – 9) 2,90 3,64 (0 - 8,5) 3,13
6.6 Correlación de las variables ambientales
La mayoría de las variables ambientales están fuertemente correlacionadas; sin embargo, las variables pendiente-altitud no presentan relevancia (Tabla 4).
Tabla 4. Coeficientes de correlación de Spearman en cuatro variables del hábitat medidas en un gradiente potrero-borde-bosque en la Reserva San José
Variable DBB DBL Altitud pendiente
DBB 1,000
DBL -0,663* 1,000
Altitud 0,925* -0,724* 1,000
Pendiente 0,925* -0,724* 1,000 1,00
[image:30.612.149.467.577.670.2]6.7 Relación entre el ensamblaje de anfibios y las variables ambientales
La presencia de Bolitoglossa pandi en los transectos evaluados fue determinada de manera
negativa por la distancia al borde del bosque (DBB). Las variables que determinaron negativamente la presencia de Eleutherodactylus sp. 1 y Pristimantis bogotensis en los
hábitats evaluados fueron DBL y DBB (Tabla 5).
Las variables que determinaron negativamente la presencia de Pristimantis nervicus en los
hábitats evaluados fueron DBL y la altitud (Tabla 5).
La presencia de Eleutherodactylus sp. 2 en los hábitats estuvo determinada positivamente por
[image:31.612.91.514.393.510.2]la altitud y negativamente por DBB (Tabla 5).
Tabla 5. Ecuaciones de regresión múltiple de las variables del hábitat que determinan la presencia de anfibios en un gradiente potrero-borde-bosque en la Reserva San José
(Tena-Cundinamarca)*
Especie Modelo de regresión R Múltiple F Gl P
Bolitoglossa pandi y= -28,52 - 1,3*a 0,58 4,72 2,18 0,022
Eleutherodactylus sp. 1 y= 1,98 - 0,74*b - 0,62*a 0,57 4,46 2,18 0,026 Eleutherodactylus sp. 2 y= -147,69 - 3,2*a + 4,65*c 0,64 4,13 3,17 0,019 Pristimantis bogotensis y= 3,62 - 1,1*b - 0,76*a 0,8 16,94 2,18 0,00007 Pristimantis nervicus y= 40,12 - 1,5*b - 1,2*c 0,68 7,43 2,17 0,004
a. DBB, b. DBL, c. altitud (msnm), d. pendiente.
6.8 Tipo de Substrato
El mayor número de especies e individuos se registraron en el haz de las hojas, substrato dominado por Bolitoglossa pandi y Pristimantis bogotensis. Las únicas especies que no se
registraron haciendo uso de las hojas como substrato fueron Bolitoglossa adspersa y
Dendropsophus padreluna, los cuáles se encontraron en hojarasca (3) y musgo (4),
En el presente estudio no se registró ningún individuo en los substratos: hueco (5), bromelia (6), hierba (9), y cuerpo de agua (10) (Tabla 4).
Tabla 4.Número de individuos por especie en los substratos registrados a lo largo de un gradiente potrero- borde - interior de bosque en la reserva San José (Tena-Cundinamarca).
Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Bolitoglossa adspersa 1
Bolitoglossa lozanoi 1 14
Bolitoglossa pandi 1 1 5 2 69
Dendropsophus padreluna 1
Eleutherodactylus sp. 1 1 1 10
Eleutherodactylus sp. 2 2 5
Pristimantis bogotensis 4 9 1 45
Pristimantis nervicus 1 8
* 1. tronco, 2. rama, 3. hojarasca, 4. musgo, 5. hueco, 6. bromelia, 7. tierra desnuda, 8. hoja,
9. hierba, 10. cuerpo de agua.
7. DISCUSIÓN
Después de 126 horas de muestreo. El presente estudio reporto 5 especies de anuros y 3 especies de salamandras, para un total de 8 especies de anfibios. Según Lynch & Renjifo (2001), este número de especies corresponde a un 26.6% de las especies reportadas para Bogotá y sus alrededores. Para la región de la Laguna de Pedro Palo no se ha establecido aún, un listado formal de anfibios, sin embargo según Longas (2008), en su trabajo de grado en la zona reportó 6 especies de anfibios, entre ellos la presencia de Pristimantis ingerí, especie que
no registra en mis resultados.
7.1 Diversidad total y diversidad por hábitat
Potencialmente, la especie que puede corresponder al vacío determinado por Jacknife 1 y 2 es
Pristimantis ingerí, sin embargo, no se tiene registro de una segunda especie en el inventario
de anfibios de la zona.
La ausencia de registros de P. ingerí podría indicar que los sistemas productivos que rodean
los fragmentos de bosque remanente de la reserva San José en la laguna de Pedro Palo, generan tal grado de perturbación que reducen las poblaciones de anfibios que no toleran la matriz antropogénica. Por otro lado, su ausencia en P. ingerí en las muestras puede ser debido
a que la especie presenta unos picos reproductivos que se distribuyen fuera de las épocas de muestreo representadas en el presente estudio (Urbina-Cardona com.pers.)
El análisis de la diversidad en cada uno de los hábitat se estimó por medio de Chao 1, 2 y Bootstrap (Tabla 3). Chao de primer y segundo orden estimó una riqueza idéntica a la observada en campo, en potrero, borde e interior de bosque; mientras Bootstrap determinó una riqueza muy similar a la observada en campo, representada en un rango porcentual de 86% y 95%. Este resultado sugiere que bajo el método de captura empleado, el esfuerzo y la época de muestreo (temporada de lluvias), el estudio fue representativo.
7.2 Composición de especies
El ensamblaje de anfibios mostró una dominancia pronunciada en los hábitats de borde e interior de bosque por Bolitoglossa pandi y Pristimantis bogotensis, respectivamente. Aunque
en potrero la dominancia no fue tan representativa, pues la curva se presenta un poco más horizontal, domina también para este hábitat Pristimantis bogotensis y Boliglossa pandi, en
estricto orden (Figura 4). Según Urbina- Cardona y colaboradores (2006), estas dos especies se pueden clasificar como especies generalistas al encontrarse en los tres hábitats del gradiente.
El 80% de las especies de alta montaña pertenecientes a la familia Eleutherodactylidae, poseen principalmente estrategias de huevo no acuáticos, lo que explica su alta diversidad (Cadavid et al. 2005).
Además de la composición de anuros reportada, se observó igualmente especies comunes entre áreas: Bolitoglossa pandi, Pristimantis bogotensis y Eleutherodactylus sp. 1 Estas tres
especies reflejan amplia plasticidad para tolerar los gradientes ambientales y estructurales generados por la perturbación antropogénica (Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009).
Se registraron también especies únicas para potrero e interior de bosque: Dendropsophus
padreluna y Bolitoglossa adspersa, respectivamente.
Las especies afines a áreas abiertas como D. padreluna, presentan una alta habilidad para
hacer frente al cambio en las variables bióticas y abióticas en su microhábitat, y por lo tanto, se habrían adaptado más fácilmente a la fragmentación de su entorno, y se verían poco afectadas por el efecto de borde y aislamiento de las áreas (Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009).
Otra razón por la cual se argumenta la presencia única de D. padreluna en potrero, se debe a
su tipo de reproducción con estadio larval, típico de la familia Hylidae (Zug 1993 y Blaustein
et al. 2001). Según Gascon (1993), el potrero ha sido considerado como un hábitat de alta
calidad para la reproducción de anuros debido a la presencia artificial de cuerpos de agua; en este sentido, el éxito reproductivo de los anuros que se reproducen en estanques puede ser mayor en potreros que en interior de bosque. Sin embargo, el hábitat de potrero presentó la riqueza y abundancia más baja, y bajo esta condición, no se puede generalizar como un hábitat ideal para la reproducción y mantenimiento de anfibios (Urbina-Cardona et al. 2006)
Aunque aparentemente el potrero sea un hábitat próspero para D. padreluna, se desconcoce la
Bolitoglossa adspersa, clasificada por Urbina- Cardona y colaboradores (2006), como especie
de interior, presentó alta especificidad de hábitat; debido a que presenta una tolerancia ecofisiológica de corto rango y huevos dependientes de condiciones ambientales específicas (Zug 1993), por lo tanto puede servir como indicador de perturbación de los hábitats en la región.
7.3 Calidad del hábitat en relación con el ensamblaje de anfibios.
La calidad del hábitat representa la importancia del tipo del hábitat en el mantenimiento de especies particulares. En este estudio, la calidad del hábitat en el gradiente potrero-borde- interior de bosque se definió en función de un complejo de cuatro variables espaciales que pueden influenciar la riqueza de anfibios. Los anfibios en ambientes tropicales fragmentados responden a cambios en los gradientes ambientales y estructurales de distintas maneras. Esto puede verse reflejado no necesariamente en la abundancia o riqueza de especies, pero sí en la composición de las mismas (Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008).
La variable distancia al borde de bosque (DBB) determinó negativamente la presencia de
Bolitoglossa pandi, Eleutherodactyls sp.1, Pristimantis bogotensis, y Eleutherdodactylus sp. 2
ya que los bordes al parecer afectan la dinámica de estas especies por cambios en las condiciones bióticas y abióticas (Murcia 1995).
La abundancia de anfibios en relación con el tipo de sustrato donde se encontraron por primera vez, demostró que los anfibios se encuentran mayormente en el sustrato de hoja, seguido de hojarasca. Según Toucher y colaboradores (1997); de acuerdo con las condiciones particulares de cada tipo de bosque, la abundancia de individuos de la familia Eleutherodactylidae se encuentra relacionada positivamente con el espesor de la hojarasca y la cobertura de dosel.
Los patrones encontrados de abundancia de organismos por sustrato pueden ser una respuesta de la técnica de muestreo VES, que le da prioridad al encuentro visual en el suelo y algunos centímetros sobre éste (Urbina-Cardona & Reynoso 2005).
7.4 Implicaciones para la Conservación
Considerando que la Reserva San José presenta 8 especies, correspondiente al 26,6% de las especies de Bogotá y sus alrededores (Lynch & Renjifo 2001); y 7 de ellas corresponden al interior de bosque, hábitat que tiene de igual forma la riqueza y abundancia más alta reportada para este estudio. Se sugiere que la alta especificidad de hábitat hace que muchas especies de áreas boscosas sean abundantes localmente en áreas con alta cobertura vegetal (dosel y sotobosque), alta profundidad de hojarasca, alta humedad y temperaturas estables; características típicas de interior de bosque, que aunque no se reporta en este trabajo se documenta en otros estudios (Urbina et al, 2006 y Durán 2009).
Con el fin de mantener la fauna anfibia asociada a estos relictos de bosque se proponen las siguientes alternativas de manejo de los bosques.
• Mantener cercas vivas o algún tipo de barrera que no permita el paso de ganado al bosque, ya que de esta forma se extiende el terreno de potrero.
• Conservar los cuerpos de agua permanentes, como en este caso la laguna de Pedro Palo, para no interferir con el equilibrio de los factores abióticos del ecosistema.
• Mantener las condiciones ambientales y estructurales del fragmento, con el fin de evitar cambios microclimáticos drásticos al interior del mismo, así como cambios en las distancias del borde de bosque y borde de laguna, que puedan perjudicar la sobrevivencia de anfibios.
8. CONCLUSIONES
• El ensamblaje de anfibios de un gradiente potrero-borde-interior de bosque varia en el relicto de bosque de la Reserva San José en la Laguna protectora y productora de Pedro Palo.
• En la reserva San José se registraron 8 especies repartidas en tres familias: Phletodontidae, Hylidae, Eleuthrodactilydae. La especie más abundante fue
Bolitoglossa pandi.
• Se reporto 5 especies para el borde de bosque y 7 especies para el interior. Una especie de salamandra (Bolitoglossa adspersa) fue exclusiva de interior de bosque.
• Se reporto 4 especies de anfibios en potrero. Dendropsophus padreluna aparece como
especie exclusiva de este hábitat
• La variable DBB determinó negativamente la presencia de Bolitoglossa pandi,
Eleutherodactyls sp.1, Pristimantis bogotensis, y Eleutherdodactylus sp. 2
9. RECOMENDACIONES
• Para comprender los efectos de la matriz y del borde sobre la diversidad de anfibios, es importante realizar estudios principalmente de las variables ambientales (temperatura, humedad relativa), y de variables del microhábitat (cobertura herbácea, cobertura de hojarasca), con el fin de determinar los cambios en el microclima y el uso y preferencia de microhábitat por parte de los anfibios.
• Realizar estudios del ensamblaje de anfibios en un gradiente potrero-borde-interior de bosque, similar al desarrollado, pero en época seca y aumentando el tiempo de muestreo, para ser tenidos en cuenta como herramienta en el diseño y manejo de áreas para conservar estos organismos.
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