INTRODUCCION
El conocimiento de la fauna de moluscos terrestres de la Península Ibérica presentaba, hasta hace pocos años, un gran retraso respecto al resto de Europa. Esta situación se debía, entre otras causas, a la falta de continuidad y actualización de la labor emprendida a finales del siglo pasado.
Los primeros trabajos de cierta entidad sobre las babosas de la Península son los publicados por MORELET (1845), sobre la fauna portuguesa y GRAELLS (1846), sobre la española.
A finales del siglo XIX se comenzó a realizar disecciones y a utilizar la anatomía interna, sobre todo la genitalia, para separar las especies. En estos años es cuando progresa el estudio de la malacofauna de Portugal, destacando las aportaciones de MABILLE (1868), MORELET (1877), SILVA (1867), SILVA e CASTRO (1887), POLLONERA (1889, 1890a), SIMROTH (1886, 1889, 1891, 1893) y NOBRE (1889, 1894).
HIDALGO (1875-1884), realiza una gran labor al recopilar las citas publicadas de los moluscos terrestres de la Península y Baleares.
El nivel alcanzado hasta ese momento no tuvo una continuidad en años posteriores, en los que la investiga-
ción malacológica se ralentiza hasta los trabajos de HAAS (1929) y NOBRE (1930, 1941), obras de gran importancia para el conocimiento de la malacofauna peninsular.
Mientras que en España el estudio de las babosas va progresando, aunque muy lentamente, gracias a los estudios sobre faunas locales, entre los que se pueden destacar los de ORTIZ DE ZARATE L. Y ORTIZ DE ZARATE R. (1949,1961), FEZ (1944, 1947a, 1947b, 1949, 1961), ALTIMIRA (1959, 1960a, 1960b, 1961, 1963, 1965a, 1965b, 1968, 1969a, 1969b, 1971), VILELLA (1965a, 1965b), BECH TABERNER (1971, 1973, 1974, 1978, 1979), GASULL (1975,1979), y OUTEIRO (1988), en Portugal estuvo prácticamente detenido hasta los trabajos de SEIXAS (1976, 1977, 1978), CASTILLEJO, DIAZ COSIN, CALVIN y MASCATO (1984), RODRIGUEZ (1985), RODRIGUEZ, CASTILLEJO y OUTEIRO (1989) y CASTILLEJO, RODRIGUEZ y OUTEIRO (en prensa).
En España la malacología terrestre ha sido el tema de Tesis Doctorales, ALONSO (1975), MANGA (1976), CASTILLEJO (1981), LARRAZ (1982), PRIETO (1986), GOMEZ (1987), ALTONAGA (1988) y OUTEIRO (1988).
En estos momentos la fauna de moluscos terrestres de la Península empieza a ser mejor conocida, como lo demuestra la descripción de varias especies nuevas, y recientemente WIKTOR, MARTIN y CASTILLEJO (en prensa) han descrito una Familia nueva que de momento tiene un sólo gé-nero y una única especie.
El presente Trabajo aborda el estudio de las babosas de Portugal, con el fin de revisar los taxones descritos en el siglo pasado e intentar facilitar las determinaciones del material portugués así como de gran parte del español. Se estudian diversos aspectos faunísticos y de poblaciones de cada una de las zonas muestreadas, y se elaboran los mapas de distribución de cada una de las especies.
Durante la realización de esta Memoria, se plantearon algunos problemas taxonómicos de difícil solución, sobre todo los relacionados con un grupo de especies cuyas características se podían solapar. Estos grupos problemáticos a los que hemos denominado "Complejo Arion lusitanicus", y "Complejo Deroceras lombricoides", son objeto de un estudio especial en su apartado correspondiente.
Se ha preferido no incluir las descripciones de las especies más conocidas, ya que éstas pueden encontrarse en la bibliografía, y se aportaría poco o nada a lo ya conocido. Sólo en el caso de especies cuya determinación sea conflictiva, se incluye una descripción detallada y se realiza una discusión para aclarar puntos concretos o añadir datos nuevos.
A continuación hemos incluido una clave para facilitar, en lo posible, la identificación de las especies portuguesas.
La Memoria se completa con el resumen, conclusiones y bibliografía.
2. MATERIAL Y METODOS 2.A. METODOS DE MUESTREO
En este capítulo se describe la metodología aplicada en la recolección de los gasterópodos, mediante procedimientos cualitativos de muestreo. Además se resumen algunos de los métodos descritos en la bibliografía y se discuten los utilizados en el presente trabajo.
Se realizó una recolección manual, capturando los ejemplares encontrados directamente sobre el terreno y prestando especial atención a todos aquellos biotopos característicos de la zona. Los lugares inspeccionados y el procedimiento seguido, fueron los siguientes:
las ramas, así como los tocones, los setos, las hojas de las plantas herbáceas y las setas.
Rocas y taludes: Se examinan las oquedades y grietas, la base del musgo y de las rocas. Las piedras de tamaño mediano y grande se voltean.
Construcciones humanas: Se recolectan también las babosas encontradas en fuentes, bordes de acequias, paredes de las casas, zonas de desagüe y puentes.
Zonas húmedas: Se recolectaron los ejemplares hallados en bordes de ríos, bordes de embalses, etc..
Zonas desprovistas de vegetación
Las recolecciones manuales tuvieron una duración variable y se realizaron tanto durante el día como durante la noche. Los ejemplares recogidos se introdujeron en bolsas de plástico o frascos, con algunas hierbas húmedas. Al finalizar el muestreo se procedió a su anestesia.
Hasta principios de este siglo, el procedimiento empleado habitualmente por los malacólogos era la recolección manual directa. PAUL (1975) y ES y BOAG (1981) señalan que los registros de las presencias de las distintas especies obtenidos por el muestreo manual, presentan un sesgo a favor de las especies de mayor tamaño. CAMERON (1973) subraya, no obstante, el interés de este método, como complemento de otros, al asegurar la representación de las especies más grandes y poco frecuentes, si bien advierte que los resultados obtenidos son poco satisfactorios. Para mitigar este problema CASTILLEJO (1981), LYTH (1983) y WAREING y STUART (1985) realizan muestreos manuales nocturnos. Aunque BARNES y WEIL (1944) en SOUTH (1973) señalan que tampoco los muestreos nocturnos garantizan una imagen precisa y representativa de las poblaciones de babosas, ya que las especies pequeñas y de colores oscuros pueden pasar desapercibidas.
Para la estimación indirecta de las densidades de población de especies de talla mediana y grande, LINCOLN (1930) y JACSON (1939), en NEWELL (1971), proponen la utilización del método de marcado y recaptura. Los sistemas
usados para marcar las babosas son múltiples: SOUTH (1973) les suministra agar-agar con rojo neutro, NEWELL (1963) y MOENS et al.(1965), en NEWELL (1971), utilizan sustancias radiactivas y RICHTER (1976) graba en el escudo de los ejemplares una señal con un hierro enfriado en nitrógeno lí-quido.
El método de marcado y recaptura exige que las determinaciones previas de los ejemplares se basen exclusivamente en caracteres externos, y además está sujeto a las limitaciones propias del sistema de recolección manual. Según MARGALEF (1980), en muchos casos el método de marcado y recaptura requiere investigaciones complementarias, para averiguar la supervivencia de individuos con y sin marcas, y la posible interferencia de las marcas con fenómenos de cripsis y mimetismo.
Otro método de estimación indirecta de las poblaciones es el de las trampas de metaldehido ideadas, según SOUTH (1973), por THOMAS (1944) para evaluar las poblaciones de babosas. NEWELL (1971), SOUTH (1973) y BEYER y SAARI (1977) coinciden en citar a WEBLEY (1962), al señalar la ineficacia de este método para estimar poblaciones, ya que no da resultados proporcionales con las densidades de población, y depende demasiado de las condiciones climáticas y de la edad del cebo. CRAWFORD-SIDEBOTHAM (1970) en SOUTH (1973), indica que su uso es más apropiado para estudios de los ciclos de actividad de estos animales.
Con la recolección manual de ejemplares utilizada en este trabajo, se intentó un censo malacológico de las zonas de estudio, especialmente de las especies de gran tamaño y baja densidad de población. Las recolecciones nocturnas permitieron obtener, además, babosas que durante el día permanecen escondidas.
Hasta ahora, ningún método de muestreo de babosas puede garantizar la recolección de todas las especies presentes en una zona. En este trabajo se intentó que la metodología utilizada fuera lo más eficaz posible para los objetivos faunísticos perseguidos, sin embargo, como no se puede excluir la posibilidad de errores, los resultados obtenidos deben ser interpretados teniendo en cuenta estas limitaciones.
2.B. TRATAMIENTO DE LOS EJEMPLARES 2.B.1. Muerte y fijación
Los ejemplares vivos obtenidos en las recolecciones manuales fueron sometidos a un proceso de muerte por inmersión en agua. La finalidad de esta operación es la extensión de las partes blandas en el momento de proceder a su fijación, lo que facilita el examen de dichas partes y su disección. El procedimiento seguido fue el siguiente:
En un cristalizador, o en un frasco, se introducen un número variable de especímenes procedentes de una misma muestra. El recipiente utilizado se llena con agua con cristales de mentol, tapándose a continuación de modo que no queden burbujas de aire en su interior. El recipiente cerrado se conserva en un lugar oscuro durante 24 horas, al cabo de las cuales la mayoría de los ejemplares están inmóviles y no reaccionan a estímulos mecánicos. En ocasiones, es necesario alargar la operación para conseguir la
muerte de los especímenes de tamaño grande. Una vez que los ejemplares están muertos, se introducen en recipientes con alcohol de 700 para su fijación, etiquetándose convenientemente. Se dejan así durante unos cinco días aproximadamente y al término de ese tiempo se vacía el alcohol, que es sustituido por otro de la misma proporción y se almacenan.
2.B.2. Determinación de los ejemplares y estudio anatómico.
La determinación de los ejemplares se realizó transcurrido un mes como mínimo desde el momento en que se procedió a su fijación. Para entonces, las partes blandas de los ejemplares anestesiados adquieren cierta consistencia y están en condiciones óptimas para la disección.
Se consultaron obras descriptivas de conjunto como las de POLLONERA (1889, 1890a), SIMROTH (1886, 1889, 1891, 1893), TAYLOR (1907), NOBRE (1930, 1941), MERMOD (1930), GERMAIN (1930), ADAM (1960), QUICK (1960), LIKAREV y RAMMEL'MEIER (1952), ELLIS (1969), KERNEY Y CAMERON (1979) y CASTILLEJO (1981). La nomeclatura genérica y específica de las distintas especies se basó en una serie de publicaciones recientes que se reseñan en cada caso con-creto.
Dado el alto grado de variabilidad que puede presentar la morfología externa de las babosas, los criterios seguidos para su determinación se basaron preferentemente en caracteres internos. Se disecó un porcentaje muy alto de los individuos recolectados y se examinó la topografía del aparato genital, la morfología de los órganos estimuladores y en ocasiones también la rádula, si bien este último carácter, según CHEVALIER (1972), es poco preciso para determinaciones específicas.
Según CASTILLEJO (1981), "para determinar correctamente las especies a partir de su genitalia, se requiere que los individuos se encuentren en madurez sexual, ya que las descripciones, en la mayor parte de los casos, sólo conciernen a esta fase". Por ello se procedió en primer lugar a determinar los ejemplares de mayor tamaño de cada una de las especies, presumiblemente maduros, lo que sirvió para conocer las especies de limacos presentes en la muestra, facilitándose de ese modo la determinación de los inmaduros.
La técnica de disección utilizada en este trabajo es la descrita por ADAM (1960). Se dibujó el aspecto externo y el aparato genital de las especies encontradas, prestando una especial atención a la variabilidad del aparato genital, a las estructuras internas del pene, a la morfología de los órganos estimuladores y a todos aquellos aspectos que pudieran ser de interés. En algunas especies se midieron los distintos órganos del aparato genital.
Se realizaron intercambios de material e información con los malacólogos A. Wiktor (Wroclaw, Polonia), S.M. Davies (Surrey, Inglaterra), F. Giusti (Siena, Italia), T. Backeljau (Bruselas, Bélgica) y A. de Winter (Leiden, Holanda) con la finalidad de confirmar las determinaciones que pudieran presentar dudas, y conocer su opinión en la discusión de algunas cuestiones anatómicas.
2.B.3. Ordenación y conservación de los ejemplares
Una vez examinado el material, los ejemplares de cada muestra se separaron en tubos distintos según la especie a la que pertenecieran. En cada uno de los tubos se introdujo una etiqueta con el nombre de la especie. Todos los tubos pertenecientes a una misma muestra se guardaron en un frasco etiquetado a su vez con el lugar del muestreo, fecha, y un número de orden que permite su rápida localización. Todos los tubos y frascos se llenaron con alcohol de 700 neutralizado, que sirvió como conservante. Los genitales examinados se almacenaron y conservaron del mismo modo.
La colección está depositada en el Departamento de Biología Animal de la Facultad de Biología de Santiago, salvo aquellos ejemplares enviados a los malacólogos anteriormente citados.
3. DESCRIPCION DE LA ZONA 3.A. RELACION DE ZONAS MUESTREADAS
Se han estudiado 23 zonas con un total de 166 muestreos, distribuidas a lo largo de Portugal continental: VIANA DO CASTELO, SERRA DE GERES, CHAVES, BRAGANÇA, PENAFIEL, VILA NOVA DE FOZ-COA, SAO PEDRO DO SUL, SERRA DA ESTRELA, COIMBRA, FATIMA, CAS-TELO BRANCO, ABRANTES, RIO MAIOR, OEIRAS, ESTREMOZ, SERRA DA ARRABIDA, MON-TEMOR-O-NOVO, GRANDOLA, MOURA, FERREIRA DO ALENTEJO, SERRA DE MONCHIQUE, SERRA DO CALDEIRAO y LAGOS, cuya localización se indica en el Mapa 1. En cada una de estas zonas se muestrearon una o varias localidades, que fueron visitadas una o más veces.
En el Mapa 2 se representan en coordenadas U.T.M. las localidades muestreadas. 3.A.1. Localidades muestreadas en cada zona
A continuación, e independientemente de las veces que se haya visitado una zona o localidad, se incluye una relación de todos los muestreos realizados, en la que se coloca en primer lugar, y en letras mayúsculas, el nombre de la zona, seguido del de la localidad concreta (en minúsculas) donde se ha realizado la recolección, sus coordenadas U.T.M. de 10 x 10 Km, el biotopo y la fecha en la que se realizó
cada muestreo; en casi todas las localidades, y después de todos los biotopos, se ha añadido el término "Variado" con el que se pretende indicar el hecho de levantar piedras, plásticos, observar troncos caídos y en proceso de descomposición, etc. En todas y cada una de las localidades se ha realizado también un muestreo nocturno. Cuando el nombre de la zona y el de la localidad coinciden, sólo se menciona la zona. En algunos casos no aparece el nombre de la zona y sólo está presente el de la localidad concreta donde se realizó el muestreo; esto se debe a que son localidades por las que se pasó al desplazarse entre dos zonas y se aprovechó para recoger algún material.
Las localidades se representan sobre un mapa con cuadrículas de 100 x 100 Km, donde cada punto se sitúa sobre una cuadrícula de 10 x 10 Km.
1. GERES, Caldelas (Km 11 de la carretera de Terra de Bouro), 29TNG51, Variado, 17/04/83. 2. GERES, Pontefeia, 29TNG72, Robledal, Prado con roble y brezo, Variado, 09/03/84. 3. GERES, Portela do Homem, 29TNG72, Robledal, Variado, 09/03/84.
4. GERES, Cruceiro de Sao Joao, 29TNG72, Prado, Variado, 09/03/84. 5. GERES, Curral de Leonte, 29TNG72, Prado, Variado, 09/03/84.
6. GERES, Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, Borde de acequia, Prado regadío, Variado, 09/03/84. 7. GERES, Covide, 29TNG62, Prado de regadío, Variado, 09/03/84.
8. GERES, Caldas de Gerês, 29TNG62, Cuneta de carretera, Pinar, Variado, 09/03/84 9. GERES, Albergaria, Viveiro das Trutas, 29TNG72, Variado, 31/10/84
10. GERES, Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, Basurero próximo a una fuente, Variado, 31/10/84 11. GERES, Caldas de Gerés, 29TNG62, Borde de río, Variado, 31/10/84
12. GERES, Pontefeia, 29TNG72, Pinar, Variado, 01/11/84
13. GERES, Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, Borde de acequia, Variado 01/11/84 14. GERES, Albergaria (Viveiro das Trutas) 29TNG72, Variado, 01/11/84
15. Pisoes, Montalegre, 29TPG92, Embalse, Variado, 02/11/84
16. CHAVES, Carvalhelhos, 29TPG01, Prado de regadío, Borde de acequia, Variado, 02/11/84. 17. CHAVES, 29TPG22, Puente sobre un río, Variado, 02/11/84
18. CHAVES, Quintás, 29TPG10, Prado de regadío, Variado, 02/11/84 19. CHAVES, Pedras Salgadas, 29TPG10, Parque, Variado, 03/11/84 20. CHAVES, Vidago, 29TPG11, Prado natural, Pinar, Parque, 03/11/84.
21. OEIRAS, 29SMC79, Prado con trébol, Prado junto a un regato, Fuente, Variado, 14/04/84.
22. SERRA DE MONCHIQUE, Carretera Monchique-Foia, 29SNB32, Prado, Borde de acequia, Variado, 15/04/84.
23. SERRA DE MONCHIQUE, Marmelete, 29SNB23, Prado, Alcornocal, Parque, Variado, 15/04/84. 24. SERRA DE MONCHIQUE, Caldas de Monchique, 29SNB32, Prado, Parque, Variado, 16/04/84. 25. SERRA DE MONCHIQUE, Monchique, 29SNB33, Alcornocal, Prado, Variado, 16/04/84. 26. SERRA DE MONCHIQUE, Alferce, 29SNB43, Prado abandonado, Fuente, Variado, 16/04/84 27. SERRA DE MONCHIQUE, 5 Km de Monchique hacia Alferce, 29SNB43, Variado, 30/07/84. 28. SERRA DE MONCHIQUE, Monchique, 29SNB33, Taludes, Variado, 02/12/84.
29. SERRA DE MONCHIQUE, Alferce, 29SNB43, Alcornocal, Variado, 21/03/85.
30. SERRA DE MONCHIQUE, Foia, 29SNB33, Borde de acequia en prado, Variado, 02/06/86 31. MOURA, 29SPC32, Encinar con gramíneas, Borde de regato, Variado, 18/04/84.
32. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Prado, Variado, 16/06/85
33. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Chopera, Jaral, Variado, 05/06/86 34. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Variado, 06/06/86
35. MOURA, 29SPC32, Borde de río, Variado, 06/03/87
36. ABRANTES, Constância, 29SND57, Olivar con alcornoques y brezos, Prado con juncos, Variado, 19/04/84.
37. ABRANTES, Constância, 29SND57, Prado con trébol, Borde de río, Variado, 20/04/84. 38. ABRANTES, Alvega, 29SND86, Borde de río, Variado, 20/06/85.
39. ABRANTES, Alvega, 29SND86, Prado al borde de un río, Variado, 23/11/85. 40. ABRANTES, Constância, 29SND57, Borde de río, Variado, 31/05/86. 41. ABRANTES, Areia, Alvega, 29SND86, Borde de río, Variado, 31/05/86. 42. ABRANTES, Constância, 29SND57, Fuente, Variado, 25/03/86.
43. ABRANTES, 29SND66, Pinar, Fuente, Variado, 25/03/86.
44. COIMBRA, Pena (Portunhos) 29TNE36, Prado, Variado, 21/04/84.
45. COIMBRA, Ança, 29TNE45, Chopera encharcada, Borde de acequia, Fuente, Variado, 22/04/84. 46. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 21/04/84.
47. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 23/04/84. 48. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 31/07/84.
49. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 28/03/85. 50. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 24/11/85. 51. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 25/11/85. 52. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 11/12/85. 53. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 28/01/86. 54. COIMBRA, Luso, 29TNE56, Parque, Variado, 08/03/87. 55. BRAGANÇA, 29TPG83, Escombrera, Variado, 31/05/84.
56. BRAGANÇA, Entre Alto de Nogueira y Rebordaos, 29TPG72, Abedular, Rebollar, Pinar, Prado, Variado, 01/06/84.
57. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Aliseda, Encinar, Borde de río, Variado, 02/06/84. 58. BRAGANÇA, Gimonde, 29TPG93, Prado encharcado, Fuente, Variado, 02/06/84. 59. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG71, Chopera, Robledal, Variado, 06/12/85.
60. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Encinar, Variado, 07/12/85. 61. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Encinar, Pinar, Variado, 28/05/86.
62. BRAGANÇA, Gimonde, 29TPG93, Borde de río, Prado encharcado, Variado, 28/05/86. 63. BRAGANÇA, Gimonde, 29TPG93, Prado encharcado, Variado, 29/05/86.
64. BRAGANÇA, Rabal, 29TPG83, Encinar, Bode de río, Variado, 03/03/87. 65. SERRA DA ESTRELA, Vila de Cortez, 29TPE28, Prado, Variado, 27/03/83. 66. SERRA DA ESTRELA, Seia, 29TPE07, Variado, 27/03/83.
67. SERRA DA ESTRELA, Guarda (Salida hacia Seia) 29TPE48, Variado, 27/03/83. 68. SERRA DA ESTRELA, Seia, 29TPE27, Variado, 28/03/83.
69. SERRA DA ESTRELA, Caldas de Manteigas, 29TPE27, Variado, 28/03/83. 70. SERRA DA ESTRELA, Sabugueiro, 29TPE17, Variado, 28/03/83.
71. SERRA DA ESTRELA, Folgosinho, 29TPE28, Variado, 28/03/83.
72. SERRA DA ESTRELA, Gouveia, 29TPE18, Bosque mixto con robles, Variado, 29/03/83. 73. SERRA DA ESTRELA, Ermita de Nossa Senhora do Desterro, 29TPE17, Variado, 29/03/83. 74. SERRA DA ESTRELA, Sao Romao, 29TPE07, Variado, 29/03/83.
75. SERRA DA ESTRELA, Chaos, 29TPE48, Castañal, Variado, 28/11/84. 76. SERRA DA ESTRELA, Guarda, 29TPE48, Fuente, Prado, Variado, 28/11/84. 77. SERRA DA ESTRELA, Manteigas, 29TPE27, Prado natural, Variado, 29/11/84. 78. SERRA DA ESTRELA, Sameiro, 29TPE27, Encinar, Variado, 29/11/84.
79. SERRA DA ESTRELA, Cruce de carreteras Guarda - Manteigas y Gouveia, 29TPE17, Castañal, Variado, 29/11/84.
80. SERRA DA ESTRELA, Chaos, 29TPE48, Castañal, Variado, 29/11/84. 81. SERRA DA ESTRELA, Guarda, 29TPE48, Platanal, Variado, 30/11/84. 82. SERRA DA ESTRELA, Faia, 29TPE49, Borde de arroyo, Variado, 22/06/85. 83. SERRA DO CALDEIRAO, Barranco do Velho, 29SNB92, Variado, 30/11/84. 84. SERRA DO CALDEIRAO, Barranco do Velho, 29SNB92, Variado, 01/12/84.
85. SERRA DO CALDEIRAO, Ameixal, 29SNB93, Prado, Borde de regato, Variado, 01/12/84. 86. SERRA DO CALDEIRAO, Alportel, 29SNB91, Setas, Variado, 01/12/84.
87. SERRA DO CALDEIRAO, Alportel, 29SNB91, Alcornocal, Variado, 02/12/84. 88. LAGOS, Cabo de Sao Vicente, 29SNA09, Barbecho, Relleno, Variado, 03/12/84. 89. LAGOS, Sagres, 29SNA09, Prado hidromorfo, Variado, 03/12/84.
90. LAGOS, Vila do Bispo, 29SNB00, Borde de acequia, Variado, 03/12/84.
91. LAGOS, Figueira, 29SNB20, Borde de carretera, Prado con trébol, Variado, 04/12/84. 92. LAGOS, Cabo de Sao Vicente, 29SNA09, Variado, 21/03/85.
93. LAGOS, Vila do Bispo, 29SNB00, Borde de acequia, Variado, 21/03/85. 94. LAGOS, Vila do Bispo, 29SNB00, Borde de acequia, Variado, 03/06/86. 95. ESTREMOZ, Veiros, 29SPD21, Borde de río, Prado, Variado, 23/03/85.
96. ESTREMOZ, Fronteira, 29SPD12, Prado al borde de un río, Olivar, Variado, 23/03/85. 97. ESTREMOZ, Monforte, 29SPD21, Prado, Variado, 23/03/85.
98. ESTREMOZ, 29SPC19, Borde de regato, Variado, 23/03/85. 99. ESTREMOZ, 29SPC19, Arroyo, Prado, Encinar, Variado, 24/03/85.
100. GRANDOLA, Santiago do Cazém, 29SNC20, Prado con alcornoques, Variado, 21/03/85. 101. GRANDOLA, Alcaçer do Sal, 29SNC44, Variado, 14/04/84.
102. GRANDOLA, Alcaçer do Sal, 29SNC44, Variado, 15/04/84.
103. MONTEMOR-O-NOVO, 29SNC67, Parque, Huertas, Variado, 24/03/85.
104. MONTEMOR-O-NOVO, Foros de Vale Figueira, 29SNC59, Prado, Variado, 24/03/85.
105. MONTEMOR-O-NOVO, Vendas Novas, 29SNC48, Chopera, Pinar, Alcornocal, Variado, 25/03/85. 106. MONTEMOR-O-NOVO, 29SNC67, Prado, Borde de río, Encinar, Variado, 25/03/85.
107. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Prado con alcornocal, Variado, 14/04/84. 108. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Parque, Variado, 04/12/84.
109. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Taludes, Variado, 26/03/85.
110. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Aliseda, Borde de río, Matorral, Variado, 27/03/85. 111. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Parque, Variado, 28/03/85.
112. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Parque, Merendero, Variado, 19/11/85. 113. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Parque, Variado, 20/11/85.
114. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Aliseda, Pinar, Encinar, Madroñal, Eucaliptal, Borde de río, Variado, 25/01/86.
115. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Borde de río, Variado, 26/01/86.
116. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Encinar, Robledal, Taludes, Variado, 06/03/87. 117. SERRA DA ARRABIDA, 29SNC06, Prado con trébol, Arroyo, Encinar, Variado, 07/03/87. 118. FERREIRA DO ALENTEJO, Ervidel, 29SNC80, Borde de embalse, Variado, 15/06/85. 119. FERREIRA DO ALENTEJO, 29SNC71, Cloaca, Olivar con girasoles, Variado, 15/06/85. 120. FERREIRA DO ALENTEJO, Figueira de Cavaleiros, 29SNC61, Arrozal, Variado, 15/06/85. 121. FERREIRA DO ALENTEJO, 29SNC71, Olivar con girasoles, Pinar, Eucaliptal, Borde de río,
Variado, 04/06/86.
122. RIO MAIOR, Almoster, 29SND14, Borde de río, Variado, 17/06/85.
123. RIO MAIOR, Sao Joao da Ribeira, 29SND14, Borde de acequia, Prado, Variado, 17/06/85. 124. RIO MAIOR, Santarém, 29SND14, Borde de regato, Variado, 17/06/85.
125. FATIMA, Caxarias, 29SND49, Cultivo, Olivar, Pinar, Variado, 30/05/86. 126. FATIMA, Caxarias, 29SND49, Cultivo, Borde de río, Variado, 18/06/85. 127. FATIMA, Caxarias, 29SND49, Cultivo, Pinar, Variado, 19/06/85.
128. FATIMA, Vila Nova de Ourém, 29SND39, Borde de río, Prado, Variado, 19/06/85. 129. A 23 Km de Castelo Branco desde Guarda, 29TPE33, Variado, 30/11/84.
130. CASTELO BRANCO, 29SPE21, Prado al borde de un regato, Variado, 20/06/85.
131. CASTELO BRANCO, 29SPE21, Cultivos, Prado al borde de un regato, Borde de río, Borde de acequia, Variado, 21/06/85.
132. VILA NOVA DE FOZ-COA, 29TPF55, Variado, 07/12/85.
133. VILA NOVA DE FOZ-COA, 29TPF55, Terrazas con olivos y frutales, Encinar, Olivar con viñedos, Borde de río, Variado, 08/12/85.
134. SAO PEDRO DO SUL, Oliveira de Frades (Reserva natural de Cambarinho), 29TNF60, Borde de regato, Variado, 23/06/85.
135. SAO PEDRO DO SUL, 29TNF71, Parque, Borde de río, Huertas, Variado, 09/12/85. 136. SAO PEDRO DO SUL, Poças, 29TNF70, Cultivo, Variado, 10/12/85.
137. SAO PEDRO DO SUL, Pes de Pontes, 29TNF70, Borde de río, Prado, Variado, 10/12/85. 138. SAO PEDRO DO SUL, Vouzela, 29TNF70, Robledal, Castañal, Variado, 10/12/85. 139. SAO PEDRO DO SUL, 29TNF71, Bosque, Variado, 10/12/85.
140. SAO PEDRO DO SUL, Crescido, 29TNF80, Prado, Robledal, Pinar, Variado, 11/12/85.
141. Trindade, (Carretera de Macedo de Cavaleiros a Vila Nova de Foz-Côa), 29TPF68, Variado, 07/12/85.
142. PENAFIEL, Constance, 29TNF75, Prado, Variado, 12/12/85.
143. PENAFIEL, Marco de Canaveses, 29TNF75, Robledal, Eucaliptal, Tojal, Abetal, Variado, 12/12/85. 144. PENAFIEL, Constance, 29TNF75, Hojarasca de plátano, Borde de río, Variado, 13/12/85.
145. PENAFIEL, Marco de Canaveses, 29TNF75, Prado con frutales, Variado, 13/12/85. 146. PENAFIEL, Agrela (Marco de Canaveses), 29TNF75, Basurero, 13/12/85.
147. PENAFIEL, Marco de Canaveses, 29TNF75, Prado, Variado, 14/12/85. 148. PENAFIEL, Trindade, Constance, 29TNF75, Borde de río, Variado, 29/05/86.
149. VIANA DO CASTELO, 29TNG12, Eucaliptal, Pinar, Abetal, Acacias, Variado, 14/12/85.
150. VIANA DO CASTELO, Ponte de Lima, 29TNG32, Robledal, Hierba bajo olivar, Cultivo, Variado, 15/12/85.
151. VIANA DO CASTELO, Mirador de Sao Silvestre, 29TNG11, Acacias, Alcornocal, Pinar, Variado, 15/12/85.
152. VIANA DO CASTELO, Sao Salvador da Torre, 29TNG11, Borde de río, Prado, Alcornocal, Pinar, Robledal, Variado, 16/12/85.
153. Sameiro, Braga, 29TNF59, Variado, 17/04/83.
154. Taipas, Braga, 29TNF59, Robledal, Pinar, Basurero, 14/12/85. 155. Feitos, Barcelos, 29TNG20, Pinar, Variado, 31/10/84.
156. 11 Km antes de Barcelos desde Viana, 29TNG20, Pinar, Variado, 31/10/84. 157. Paradela, Viseu, 29TNF50, Variado, 27/11/84.
158. Serpa, 29SPC20, Olivar, Gramíneas, Variado, 22/03/85. 159. Serpa, 29SPC20, Huertas, Borde de arroyo, Variado, 05/06/86.
160. Sintra, 29SMC69, Parque, Robledal, Borde de acequia, Variado, 21/11/85. 161. Sintra, 29SMC69, Parque, Variado, 22/11/85.
162. Montserrate, Sintra, 29SMC59, Madroño, Laurel, Pinar, Alcornocal, Variado, 22/11/85. 163. Lagoa Azul, Sintra, 29SMC59, Variado, 26/01/86.
164. Lagoa Azul, Sintra, 29SMC59, Canal, Variado, 27/01/86.
165. Bouça, Vila Real, 29TPF07, Borde de acequia, Castañal, Variado, 29/05/86. 166. Pereira, Montemor-O-Velho, 29TNE24, Borde de río, Variado, 30/05/86.
3.B. CLIMATOLOGÍA
Todos los observatorios meteorológicos de Portugal continental acusan una estación estival seca; sin embargo, el contacto con el océano tiende a mitigar los efectos de esta estación, que es más corta que la de las cuencas continentales situadas en la misma latitud e incluso que la de las costas del Mediterráneo orientadas hacia el Oeste y, sobre todo, la cifra total de precipitación es, en igualdad de condiciones, más elevada en una estación portuguesa que en un punto cualquiera del mismo paralelo en la zona medi-terránea. La influencia oceánica se acusa también en la distribución de las lluvias.
Los efectos de la sequía estival se ven atenuados por la elevada humedad relativa del aire y por las condensaciones resultantes. Sin embargo, estas precipitaciones ocultas sólo benefician a la zona costera, con exclusión del Portugal oriental.
La humedad de la atmósfera y la proximidad del océano disminuyen la amplitud de las oscilaciones de temperatura.
El Norte presenta un clima mucho más húmedo que el Sur por dos causas principales, su topografía accidentada y la circulación ciclónica, que sólo se detiene por completo durante los meses de julio y agosto. En el Sur, la estación seca dura de cuatro a cinco meses.
A lo largo de toda la faja costera el clima es relativamente uniforme. Esta zona costera debe contrapo-nerse al Este del país. En invierno, la costa tiene 2 ó 3 grados más que el interior; en verano, la temperatura del mes más cálido en las proximidades de la frontera española es superior en 6 a 9 grados a la de la costa.
De acuerdo con la Carta Ecológica de Portugal, ANONIMO (1984a), y PINA MANIQUE (1957), las zonas muestreadas presentan las siguientes características climáticas:
VIANA DO CASTELO
Clima atlántico, caracterizado por ser húmedo y lluvioso, moderado en invierno y mesotérmico en verano.
SERRA DO GERES
Clima oro-atlántico, muy lluvioso, frío en invierno, templado en verano. CHAVES
Zona subatlántica, transición de clima oceánico hacia subcontinental. BRAGANÇA
Zona subatlántica, transición de clima oceánico a subcontinental. PENAFIEL
Presenta unas características climáticas casi atlánticas, húmedo y lluvioso, moderado en invierno y mesotérmico en verano.
VILA NOVA DE FOZ-COA
La precipitación media en la zona varía entre 400 y 500 mm. Las características climáticas corresponden a un clima mediterráneo semiárido.
SAO PEDRO DO SUL
Clima mediterráneo-atlántico, con predominio del atlántico. SERRA DA ESTRELA
Aquí hay que distinguir entre el clima de montaña y el de llanura. Se diferencian tres niveles: * Niveles inferiores a 1300 m. Características mediterráneas.
* Nivel "erminien", así denominado por el nombre antiguo de esta sierra, Mons Erminius. Corresponde a una zona oro-atlántica, caracterizada por presentar un clima muy lluvioso, frío en invierno y templado en verano.
* Nivel superior, próximo a los 2000 m. Caracterizado por un clima bóreo-atlántico. COIMBRA
Las influencias atlánticas y mediterráneas están equilibradas. CASTELO BRANCO
Clima mediterráneo subhúmedo. FATIMA
Clima mediterráneo. ABRANTES
Clima mediterráneo subhúmedo. RIO MAIOR
Clima atlántico-mediterráneo, con predominio mediterráneo. OEIRAS
Clima atlántico-mediterráneo. ESTREMOZ
Zona de transición entre un clima mediterráneo subhúmedo y mediterráneo semiárido. MONTEMOR-O-NOVO
Sus características climáticas son similares a las de la zona anterior. SERRA DA ARRABIDA
Clima mediterráneo con influencia atlántica. GRANDOLA
Dominan las características de un clima mediterráneo subhúmedo, con una precipitación media anual de 700 mm.
MOURA
Clima mediterráneo semiárido. FERREIRA DO ALENTEJO
Se encuentra en una zona de transición desde un clima mediterráneo semiárido a uno mediterráneo subhúmedo.
SERRA DE MONCHIQUE
Se trata de un enclave con un clima termo-atlántico, es decir, clima oceánico siempre húmedo y mesotérmico y clima submediterráneo.
SERRA DO CALDEIRAO
Clima mediterráneo, caracterizado por presentar una pluviosidad bastante débil y temperaturas extremadas, sobre todo en invierno.
LAGOS
Es de destacar la fuerte acción de los vientos oceánicos. Se trata de un clima eumediterráneo. Las temperaturas y precipitaciones medias anuales de las zonas estudiadas, según las Cartas de Precipitaçao y de Temperatura, ANONIMO (1984b y 1984c), se exponen en los cuadros siguientes: ZONA NORTE Ú---Â---Â---¿ ³ ³ P(mm) ³ Tª (ºC) ³ Ã---Å---Å---´ ³ VIANA ³ 1400 ³ 12,5 ³ ³ GERES ³ >2400 ³ 10 ³ ³ CHAVES ³ 700 ³ 12,5 ³ ³ BRAGANÇA ³ 1000 ³ 10 ³ ³ PENAFIEL ³ 1200 ³ 12,5 ³ ³ FOZ-COA ³ 400-500 ³ 15 ³ ³ S.P.DO SUL ³ 1200 ³ 15 ³ ³ Sª DA ESTRELA ³ >2400 ³ 7,5-10 ³ ³ GUARDA ³ 800 ³ 12,5 ³ ³ MANTEIGAS ³ 1600 ³ 7,5 ³ ³ GOUVEIA ³ 1200 ³ 10 ³ À---Á---Á---Ù ZONA SUR Ú---Â---Â---¿ ³ ³P(mm) ³ Tª(ºC) ³ Ã---Å---Å---´ ³ COIMBRA ³ 1000 ³ 15-16 ³ ³ FATIMA ³ 1000 ³ 15-16 ³ ³ CASTELO BRANCO ³ 800 ³ 15 ³ ³ ABRANTES ³ 700 ³ 16 ³ ³ RIO MAIOR ³ 800 ³ 15 ³ ³ OEIRAS ³ 700 ³ 15-16 ³ ³ ESTREMOZ ³ 700 ³ 16 ³ ³ Sª ARRABIDA ³ 700 ³ 15-16 ³ ³ MONTEMOR-O-NOVO ³ 700 ³ 16 ³
³ GRANDOLA ³ 700 ³ 16 ³ ³ MOURA ³ 500 ³ 17,5 ³ ³ FERREIRA ³ 500 ³ 16 ³ ³ MONCHIQUE ³ 1200 ³ 15 ³ ³ LAGOS ³_ 400 ³ 16 ³ ³ Sª CALDEIRAO (ALPORTEL) ³ 700 ³ 17,5 ³ ³ Sª CALDEIRAO (CENTRO) ³ 1000 ³ 17,5 ³ À---Á---Á---Ù
Se observa que la región Norte presenta un clima más húmedo y temperaturas más bajas que las zonas correspondientes al Sur.
Las zonas más húmedas del Norte son la Serra de Gerês y la Serra da Estrela. El valor de la precipitación media anual en el Norte es superior a 700 mm, con excepción de Vila Nova de Foz-Côa, que presenta unas precipitaciones muy bajas, entre 400-500 mm. En cuanto a las temperaturas, la zona más fría es la Serra da Estrela y las que presentan temperaturas más elevadas son Vila Nova de Foz-Côa y Sao Pedro do Sul.
En la región Sur, situada por debajo del Río Mondego, las precipitaciones más escasas las presentan Lagos, Moura y Ferreira do Alentejo y las más elevadas la Serra de Monchique. En lo que se refiere a las temperaturas, son más elevadas que en la región Norte y las más altas se presentan en Moura y la Serra do Caldeirao.
3.C. VEGETACION
En Portugal los bosques primitivos han desaparecido casi por completo. Los únicos testimonios de la vegetación primitiva hay que buscarlos en algunas pendientes abruptas y en el estudio del sotobosque.
Se pueden distinguir tres zonas de vegetación natural:
1.- Zona de vegetación mixta del Noroeste. Corresponde esencialmente a toda la vertiente occidental al Norte del Mondego, a la cuenca del Mondego y a la Serra da Estrela. El carácter relativamente húmedo hace que convivan robles higrófilos de hoja caduca y robles mediterráneos de hoja perenne. El alcornoque, con preferencia por los suelos silíceos, es sustituido en las zonas calcáreas por Quercus lusitanica.
2.- El bosque de hojas caducas. Cuando se remontan las pendientes de las montañas, las especies mediterráneas desaparecen una tras otra. El olivo se detiene a partir de los 400 m en las montañas del Miño, mientras que rebasa los 700 m en Tras-Os-Montes. Entre los 500 y 800 m únicamente aparece el bosque de hojas caducas. El abedul no pasa de Tras-Os-Montes y el pino silvestre aflora en la frontera gallega.
3.- Zona mediterránea media. El resto del país está ocupado por la vegetación mediterránea clásica, correspondiente a una aridez media. El bosque de encinas y alcornoques apenas se ha conservado, siendo un caso curioso el de los barrancos de la Serra da Arrábida. Las regiones menos alejadas del mar tienen como característica el alcornoque, y admiten ciertas especies de retamas y aliagas propias de las costas atlánticas. En el interior, el alcornoque cede paso a la encina, menos exigente en humedad.
Estas asociaciones sólo conservan su carácter íntegramente mediterráneo en las regiones bajas. Casi todas las montañas de los macizos del Sur se clasifican en el tipo mixto, con mezcla de árboles de hoja caduca. En el bosque de la Serra da Arrábida hay algunos arces. Sólo los montes del Algarve parecen haber estado enteramente cubiertos de matorral.
Las asociaciones vegetales correspondientes a las formas más secas del clima mediterráneo (pino de Alepo y plantas esteparias) no tienen representación en Portugal, debido a la elevada humedad relativa de la costa.
La repoblación forestal a base de eucaliptos y pinos cubre inmensos espacios; su área de extensión semeja la de vegetación mixta, pero desborda sensiblemente sus límites en altitud y latitud, encontrándose pino marítimo hasta en las arenas del Ribatejo Occidental. Al Sur del Sado, el pino marítimo cede el puesto al pino piñonero, típicamente mediterráneo.
Siguiendo la Carta Ecológica de Portugal, ANONIMO (1984a), y a PINA MANIQUE (1957), las zonas muestreadas presentarían los siguientes tipos de vegetación:
VIANA DO CASTELO
Quercus robur, Q. suber, Castanea sativa, Pinus pinaster y P. pinea. SERRA DO GERES
Nivel basal: Juniperus communis, Pinus sylvestris y Betula pubescens.
Nivel montañoso: Quercus pyrenaica, Q. robur, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea sativa.
Nivel basal: Quercus robur, Q. faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.
Nivel montañoso: Quercus pyrenaica, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea sativa.
BRAGANÇA
Quercus pyrenaica, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea sativa. PENAFIEL
Quercus robur, Q. suber, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster. VILA NOVA DE FOZ-COA
Quercus suber, Q. ilex, Olea oleaster y Pinus pinea. SAO PEDRO DO SUL
Quercus robur, Q. suber, Olea europaea, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster. SERRA DA ESTRELA
Niveles inferiores a 1300 m: vegetación mediterránea formada por Quercus pyrenaica, Taxus baccata, Betula pubescens y Castanea sativa.
Nivel "erminien": Juniperus communis, Pinus sylvestris y Betula pubescens. Niveles superiores: Juniperus communis var. nana.
COIMBRA
Quercus robur, Q. faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.
CASTELO BRANCO
Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Q. ilex, Olea oleaster, Pinus pinea y P. pinaster. FATIMA
Quercus faginea, Q. lusitanica, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster. ABRANTES
Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Q. ilex, Olea oleaster, Pinus pinea y P. pinaster. RIO MAIOR
Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.
OEIRAS
Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.
ESTREMOZ
Quercus suber, Q. ilex, Olea oleaster y Pinus pinea. MONTEMOR-O-NOVO
Quercus suber, Q. ilex, Olea oleaster y Pinus pinea. SERRA DA ARRABIDA
Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Pinus pinea y P. pinaster. GRANDOLA
Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. suber, Olea oleaster, Pinus pinea, P. pinaster y Castanea sativa.
MOURA
Juniperus oxycedrus, Quercus ilex y Olea oleaster. FERREIRA DO ALENTEJO
Juniperus oxycedrus, Quercus ilex, Q. suber, Olea oleaster y Pinus pinea. SERRA DE MONCHIQUE
Domina la asociación del roble lusitánico formada por Quercus faginea, Q. lusitanica, Q. mirbecckii y Q. canariensis, además de Rhododendron ponticum, Myrica faya, Quercus suber, Neurium oleander, Olea oleaster, Castanea sativa, Pinus pinea y P. pinaster.
SERRA DO CALDEIRAO
Quercus suber, Q. ilex, Olea oleaster y Pinus pinea. LAGOS
Prunus amygdalus, Quercus lusitanica, Q. suber, Olea oleaster y Pinus pinea.
3.D. GEOLOGIA Y EDAFOLOGIA
Portugal está formado por un zócalo herciniano compuesto de materiales primarios estrechamente comprimidos por los plegamientos e inyectados de masas ígneas (granito o diorita); una gran superficie de erosión niveló estas rocas a comienzos de la Era Secundaria. A partir de este momento, el suelo se tornó rígido y reaccionó a los esfuerzos de contracción de la corteza terrestre, plegándose en amplias bóvedas rebajadas y resquebrajándose. En los períodos de pausa intermedios se fueron formando
superficies de erosión. Así, el relieve se reduce a superficies de erosión de diferentes edades y a los escarpes que las separan. Estos corresponden por lo común a grandes fallas verticales cuyas direcciones predominates son N-S en la parte septentrional del país, N-SW en la central y WNW-ESE en la meridional.
En el Norte de Portugal predominan los macizos muy elevados y por consiguiente muy disecados, cortados por profundas fallas que originan fuertes desniveles. Por el contrario, las vastas penillanuras del Sur se extienden con una altitud inferior a los 400 m.
En el Norte, la Meseta de Castilla la Vieja está cerrada por casi todos sus lados como una cubeta africana, pues se encuentra separada del Océano por horst que sobrepasan los 1200 m. Estos horst se desploman al llegar al Océano en una serie de flexiones y fallas NNW-SSE, que forman la charnela de la costa del Miño, al Oeste de la cual el continente se hunde bajo las aguas.
En la zona comprendida entre el Vouga y el Tajo, el relieve se hace más vigoroso, pues se amplifica el juego de los horst y de las fosas. En la Serra da Estrela, la superficie de erosión se elevó a casi 2000 m, mientras que las fosas vecinas no alcanzan los 400 m.
El Tajo traza un límite aproximado entre el Portugal meridional, país de bajos macizos con inmensos horizontes uniformes, y el Portugal septentrional, de relieve vigoro- samente acusado.
Siguiendo la Carta Litológica de Portugal, ANONIMO (1984d), este país está dividido en 34 complejos litológicos. Las zonas muestreadas presentarían las siguientes características:
VIANA DO CASTELO Granitos y rocas afines SERRA DE GERES
Granitos y rocas afines, además de esquistos y grauvacas. CHAVES
Granitos y rocas afines. BRAGANÇA
Esquistos, esquistos anfibólicos, anfibolitas, mica-esquistos, grauvacas, cuarcitas, rocas carbonatadas y gneises.
PENAFIEL
Granitos y rocas afines. VILA NOVA DE FOZ-COA Esquistos y grauvacas. SAO PEDRO DO SUL Granitos y rocas afines. SERRA DA ESTRELA Granitos y rocas afines. COIMBRA
Areniscas rojas, conglomerados, margas y calizas dolomíticas. A veces surgen niveles fosilíferos e inclusiones de calcitas.
FATIMA
Areniscas, conglomerados, calizas, calizas dolomíticas, calizas margosas y margas. CASTELO BRANCO
Granitos y rocas afines. ABRANTES
Esquistos, esquistos anfibólicos, anfibolitas, grauvacas, cuarcitas, rocas carbonatadas y gneises. RIO MAIOR
Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas. OEIRAS
Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas. ESTREMOZ
Esquistos y grauvacas. SERRA DA ARRABIDA
Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas, además de areniscas, conglomerados, calizas, calizas dolomíticas, calizas margosas y margas.
MONTEMOR-O-NOVO Esquistos y grauvacas. GRANDOLA
Areniscas, calizas más o menos margosas, arenas, gravas y arcillas. MOURA
Rocas carbonatadas.
Areniscas, cantos rodados, areniscas poco consolidadas y arcillas, así como esquistos arcillosos, grauvacas y areniscas.
SERRA DE MONCHIQUE
Sienitos nefelínicos con textura granular de grano medio a grueso. En este macizo sienítico existen pequeñas variaciones locales en el porcentaje de los elementos constituyentes, que surgen con forma de enclaves o filones en el seno de la masa sienítica.
SERRA DO CALDEIRAO
Esquistos arcillosos, grauvacas y areniscas. LAGOS
Arenas, cantos rodados, areniscas poco consolidadas y arcillas, así como calizas más o menos margosas y gravas.
4.A. CLASIFICACION SISTEMATICA
Se han capturado un total de 22 especies pertenecientes a las familias Arionidae, Agriolimacidae, Limacidae, Milacidae, Parmacellidae y Testacellidae.
Para la ordenación sistemática de las especies hemos seguido a LIKHAREV y WIKTOR (1980) que distinguen tres superfamilias, Limacoidea, Zonitoidea y Arionoidea. Para la familia Testacellidae, y como Likharev y Wiktor no la tratan, hemos recurrido a TAYLOR y SOHL (1962) que la consideran única integrante de la superfamilia Testacelloidea.
Filo MOLLUSCA Clase GASTROPODA Subclase PULMONATA Superorden STYLOMMATOPHORA Orden SIGMURETHRA Suborden AULACOPODA Superfamilia LIMACOIDEA Familia Agriolimacidae Género Deroceras Deroceras (Deroceras) laeve (Müller, 1774)
Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845)
Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1984
Deroceras (Plathystimulus) geresiensis Rodríguez, Castillejo y Outeiro, 1989 Género Furcopenis
Furcopenis circularis Castillejo y Mascato, 1987 Familia Limacidae
Género Lehmannia Lehmannia marginata (Müller, 1774) Lehmannia valentiana (Férussac, 1823)
Género Limax Limax (Limax) maximus Linneo, 1758 Limax (Limacus) flavus Linneo, 1758 Superfamilia ZONITOIDEA
Familia Milacidae
Género Milax Milax (Milax) gagates (Draparnaud, 1801) Familia Parmacellidae
Género Parmacella Parmacella valencienni Webb et Van Beneden, 1836 Superfamilia ARIONOIDEA
Familia Arionidae
Género Geomalacus Geomalacus maculosus (Allman, 1843) Geomalacus anguiformis (Morelt, 1845) Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
Arion (Arion) ater (Linneo, 1758)
Arion (Mesarion) lusitanicus Mabille, 1868 Arion (Mesarion) hispanicus Simroth, 1886 Arion (Microarion) intermedius Normand, 1852 Superfamilia TESTACELLOIDEA
Familia Testacellidae
Género Testacella Testacella maugei (Férussac, 1819)
4.B. INVENTARIO
En este apartado se incluyen diversos aspectos relacionados con cada una de las especies encontradas. Para cada especie se da una relación de los trabajos consultados y que incluyen descripciones; se citan además las localidades dónde fueron encontradas, así como sus coordenadas U.T.M. y fecha de captura. En todas y cada una de las especies se representa el aparato genital de alguno de los ejemplares recogidos, y de algunas especies se hace un estudio anatómico completo.
Superfamilia LIMACOIDEA Familia AGRIOLIMACIDAE DIAGNOSIS
A) Caracteres externos:
Tamaño pequeño o medio (20-30 mm). Suela tripartita, con estrias transversales en los campos laterales y en forma de "V" en el central. Escudo grande (mide casi 1/3 de la longitud del cuerpo) con surcos solo perceptibles en los animales vivos. Pneumostoma en el tercio posterior derecho del escudo, enmarcado por una corona blanquecina. Quilla corta y poco prominente.
Cuerpo unicolor con o sin manchas, pero nunca presentan bandas. Mucus generalmente incoloro, aunque puede ser blanco lechoso en algunas especies al ser molestadas.
B) Caracteres internos:
Limacela oval con la protoconcha latero-posterior y de color blanquecino. Intestino con tres circunvoluciones y recto con o sin ciego.
Aparato genital con un pene bien desarrollado, esferico o cilindrico, sobre el que se asientan una serie de estructuras anexas como las glandulas peneanas y los organos y glandulas accesorias. No existe epifalo. En el interior del pene o del organo accesorio se asienta el sarcobelum (organo estimulador) de configuracion especifica. El canal de la bolsa copulatriz desemboca en la base del pene, muy cerca del atrio.
La distribucion de esta familia es Holartica, pero muchos generos y especies son Palearticos. Los generos que la componen son: Deroceras, Krynickillus, Mesolimax, Lytopelte, Megalopelte, Pseudoarion y Furcopenis.
Los ejemplares recogidos por nosotros en Portugal pertecen al genero Deroceras, y a una especie del genero Furcopenis.
Genero Deroceras Rafinesque, 1820
DIAGNOSIS (segun WIKTOR, 1973; 1983a)
A) Caracteres externos: Animales de tamaño pequeño o medio. Manto grande. Carena posterior corta. Color castaño, gris o negro. Mucus incoloro o blanco lechoso.
B) Caracteres internos: Pene corto, pudiendo estar dividido en dos por un estrechamiento, y en ocasiones con uno o varios apendices en su extremo. En el interior del pene puede aparecer un organo estimulador o sarcobelum o un pliegue fuerte. Canal de la bolsa copulatriz corto. Atrio pequeño.
En lo que se refiere a la diferenciacion subgenerica QUICK (1960), GIUSTI (1971) y ALTENA (1966, 1967, 1969, 1973) mantienen la opinion de que esta division no resulta util. Por el contrario WIKTOR (1973) y LIKHAREV y WIKTOR (1980) hacen diferencias subgenericas dentro del genero Deroceras. En la presente Memoria se ha optado por utilizar
los subgeneros a la hora de nombrar cada una de las especies encontradas, por considerar los caracteres diferenciadores como validos para separar especies o grupos de especies.
Subgenero Deroceras s.str.
Pene alargado, con uno o dos apendices o bolsas en la parte posterior. Glandula peneana en forma de una pequeña papila o bifurcada. Organo estimulador con forma de papila hemiesferica o cono obtuso. Recto generalmente sin ciego.
Dentro de este subgenero incluimos dos especies de las cuales solo damos las referencias bibliograficas donde se puede hallar su descripcion, el material examinado con sus localidades, el mapa de distribucion, asi como una lamina con diversos genitales.
Estas especies son:
Deroceras (Deroceras) laeve (Müller, 1774)
Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) Subgenero Agriolimax Morch, 1865
Pene corto, esferico o con una fisura en el medio. Glandula peneana sencilla, ramificada o con un apendice. Organo estimulador conico. Intestino con ciego en el recto.
A este subgenero pertenecen las siguientes especies: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845)
Igual que sucedia en el subgenero anterior, en el caso de D. reticulatum no incluimos una descripcion detallada, debido a que consideramos que esta especie y sus variedades estan lo
suficientemente bien descritas en la bibliografia, por lo que incluir aqui su descripcion seria alargar inne-cesariamente esta Memoria.
La segunda especie de este subgenero recibe una atencion especial ya que va englobada en el apartado que hemos denominado "Complejo Deroceras lombricoides".
Subgenero Plathystimulus Wiktor, 1973
Pene corto, de forma variable. Glandula peneana bien desarrollada y ramificada. Generalmente existe un apendice en la parte distal del pene. Organo estimulador plano, con forma de pliegue pectinado, de abanico o pala.
Intestino sin ciego en el recto o con un pequeño abultamiento. En este subgenero incluimos las siguientes especies:
Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845)
Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1984 Deroceras (Plathystimulus) Gerêsiensis Rodriguez et al. 1989.
Derceras (Deroceras) laeve (Müller, 1774)
(Lamina I, Mapa 3) Limax brunneus Draparnaud, 1801
Krynickillus brunneus Draparnaud, 1801 Limax gracilis Rafinesque, 1820 Limax parvulus Normand, 1852
Agriolimax (Hydrolimax) laevis (Müller, 1774) sensu Germain, 1930; Mermod, 1930
Deroceras laeve (Müller, 1774) sensu Altena, 1950; Wiktor, 1973; Castillejo, 1981; Martin, 1985 I. DESCRIPCION E ICONOGRAFIA
MOQUIN-TANDON (1855), T. II, p. 31: Limax brunneus Draparnaud. TAYLOR (1907), p. 121, figs. 129-143: Agriolimax laevis (Müller). HAAS (1929), p. 152, fig. 27: Agriolimax laevis (Müller).
GERMAIN (1930), p. 103, fig. 45: Agriolimax (Hydrolimax) laevis (Müller). MERMOD (1930), p. 41: Agriolimax (Hydrolimax) laevis (Müller).
NOBRE (1941), p. 47; est. 2, fig. 10: Agriolimax laevis (Müller). QUICK (1960), p. 172, figs. 10, 11: Agriolimax laevis (Müller).
LIKHAREV Y RAMMEL'MEIER (1962), p. 378, fig. 260: Agriolimax laevis (Müller).
GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1970), p. 83, figs. 120, 126 y 127: Deroceras laeve (Müller).
WIKTOR (1973), p. 106, figs. 150-158, 238: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller). ALONSO (1975), p. 38, lam. 3, 3: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller).
CASTILLEJO (1983b), p. 5, lam. 3: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller). GROSSU (1983), p. 316, fig. 200 A-E: Deroceras (Deroceras) laeve (Müller). MARTIN (1985), p. 31, fig. 8, Deroceras laeve (Müller, 1774)
II. MATERIAL EXAMINADO
Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 20 ejemplares. Gimonde, 29TPG93, 02/06/84, 3 ejemplares.
Fran‡a, 29TPG93, 02/06/84, 1 ejemplar.
Figueira dos Cavaleiros, 29SNC61, 15/06/85, 5 ejemplares. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 55 ejemplares.
Constance, 29TNF75, 13/12/85, 7 ejemplares.
Marco de Canaveses, 29TNF75, 14/12/85, 6 ejemplares. Sao Salvador da Torre, 29TNG11, 16/12/85, 10 ejemplares. III. DISCUSION
La coloracion de esta especie varia segun vivan, o no, en las proximidades del agua. Los ejemplares recogidos en zonas relativamente secas presentan un color gris o castaño claro, mientras que aquellos que aparecieron en zonas proximas al agua (fuentes, prados encharcados, bordes de rio, etc) son de color castaño. ABELOOS (1945) señala que la caracteristica de la variedad parda es la reduccion mas o menos completa del pene.
En torno a esta afirmacion, podemos decir que los ejemplares afalicos o semifalicos que hemos encontrado estaban en las proximidades del agua, pero tambien hemos encontrado individuos falicos en zonas humedas.
La existencia de afalia en esta especie fue objeto de numerosas investigaciones para intentar conocer su forma de reproduccion; para algunos autores es identificada como una forma de
autofecundacion o partenogenesis (HOFFMANN, 1983).
ABELOOS (1945) mantuvo en el laboratorio, durante generaciones sucesivas, ejemplares afalicos y falicos, llegando a la conclusion de que los caracteres distintivos permanecian estables y eran independientes del medio. REYGROBELLET (1963) realizo experiencias similares y observo que eran capaces de autofecundarse durante generaciones sucesivas, perpetuandose asi todas las variedades hereditarias.
CASTILLEJO (1981) constato la existencia, dentro de una misma poblacion, de individuos falicos, afalicos y semifalicos. Esto no concuerda exactamente con lo que nosotros hemos encontrado, ya que en la mayoria de los casos las poblaciones eran homogeneas, aunque una vez hemos encontrado individuos falicos y semifalicos en la misma poblacion.
Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) (Lamina II, Mapa 4)
Agriolimax pollonerae Simroth, 1889 Agriolimax caruanae Pollonera, 1891 Agriolimax cecconii Pollonera, 1896
Agriolimax dubius Hoffmann, 1941
I. DESCRIPCION E ICONOGRAFIA
QUICK (1960), p. 175, fig. 12: Agriolimax caruanae
LIKHAREV and WIKTOR (1980), p. 135, fig. 63-66: Deroceras (Deroceras) pollonerae CASTILLEJO (1981) p. 280, lam. 70-71: Deroceras panormitanum
WIKTOR (1983a), p. 169, figs. 85-88, Deroceras (Deroceras) panormitanum MARTIN (1985), p. 34, fig. 9: Deroceras panormitanum
II. MATERIAL EXAMINADO
Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ejemplar.
Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 13 ejemplares.
Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85 2 ejemplares;14/12/85 12 ejemplares. III. DISCUSION
Esta especie se diferencia de Deroceras reticulatum y Deroceras agreste por su mucus incoloro (blanquecino en las otras dos especies) y por tener una punteadura en el dorso, que no es nunca de forma reticular. De D. laeve se diferencia porque el perfil de su parte posterior es truncado y porque gene-ralmente D. panormitanum es de mayor tamaño.
Su aparato genital es diferente del de otras especies del genero, ya que presenta los apendices en forma de herradura en la parte distal del pene.
HOFFMANN (1941) considero que Deroceras pollonerae era un juvenil de D. panormitanum. En ese mismo trabajo describe Agriolimax dubius, que segun GIUSTI (1973), debe ser considerada como un juvenil de D. panormitanum. El propio Giusti se pregunta si no seran diferentes variaciones ana-tomicas de una misma especie.
FORCART (1960) considera que D. pollonerae es una sinonimia posterior de D. panormitanum y señala que el D. caruanae de Malta podria ser considerado como una sinonimia de D. panormitanum. Añade Forcart que las poblaciones del norte de Europa y America, asignadas a D. caruanae (PILSBRY, 1948 y QUICK, 1960) podrian ser consideradas como una especie separada y no descrita.
ALTENA (1962) señala que los ejemplares de Malta de D. caruanae por el estudiados, no difieren en nada de los de PILSBRY (1948) y QUICK (1960); confirma a D. pollonerae como una sinonimia posterior de D. panormitanum y a D. caruanae como una especie valida.
GIUSTI (1973, 1976), despues de estudiar ejemplares italianos de las tres especies y de alguna otra como Agriolimax cecconii Pollonera, 1896, opina que son formas muy proximas, pertenecientes a una unica especie muy variable en la forma, tamaño y estructura de algunas partes del tracto genital.
VAN GOETHEM y DE WILDE (1984) opinan que no hay razon para considerar a D. caruanae como una sinonimia de D. panormitanum y que D. caruanae y D. pollonerae son conespecificas.
GIUSTI (1986) señala que, despues de considerar las descripciones originales, se pueden sinonimizar las tres especies. Estudio ejemplares de Malta y Sicilia y concluyo que la morfologia del cuerpo, radula y complejo paleal no permitian diferenciar claramente las tres especies. Comenta que si se consideran las tres especies como validas, las poblaciones distribuidas por Italia, Europa y Norteamerica representarian mas de tres taxones, al fijarse en aspectos peculiares del pene.
GIUSTI (1986) indica que la hipotesis de sinonimizacion no incluye necesariamente a todas las poblaciones conocidas. Termina diciendo que en el caso de pertenecer a
una misma "morfoespecie" es posible que sean especies biologicamente separadas pero no diferenciables por simples analisis morfologicos.
Cuando las diferencias morfologicas no son estables ni claras y los analisis geneticos (si se realizan) no aportan claridad alguna, es absurdo intentar introducir o reintroducir subdivisiones en taxones de especies o subespecies cuya validez seria definitivamente subjetiva.
En lo que se refiere a la fauna portuguesa podemos decir que NOBRE (1941) no encontro esta especie que fue descrita como nueva para Portugal por SEIXAS (1978) como Agriolimax caruanae Pollonera, 1891 citada en los alrededores de Sintra.
Asignamos nuestros ejemplares a Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) porque coincidimos con la opinion de GIUSTI (1973, 1976, 1986) y CASTILLEJO (1981, 1983b).
Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller, 1774) (Lamina III, mapa 5)
Limax agrestis Linneo, 1758 Agriolimax pallidus Schrenk, 1848
Agriolimax reticulatus (Müller, 1774) sensu Luther, 1915 Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller, 1774) sensu Wiktor, 1983; Outeiro, 1988 I. DESCRIPCION E ICONOGRAFIA
MOQUIN-TANDON (1855), p. 22: Limax agrestis var. reticulatum Müller. TAYLOR (1907), p. 104: Agriolimax agrestis var. reticulata (Müller). LUTHER (1915), p. 10, fig. 1: Agriolimax reticulatum (Müller). GERMAIN (1930), p. 103: Agriolimax reticulatum (Müller).
ADAM (1960), p. 280, fig. 102; pl. C: Agriolimax reticulatum (Müller). QUICK (1960), p. 164; pl. 2, fig. 15: Agriolimax reticulatum (Müller).
LIKHAREV Y RAMMEL'MEIER (1962), p. 376, figs. 256, 257: Agriolimax reticulatus (Müller). GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1970), p. 84, figs. 119, 128: Deroceras reticulatum (Müller).
WIKTOR (1973), p. 125, figs. 174-189, 242: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller). ALONSO (1975), p. 74; lam. 1, fig. 5: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller). ALTENA Y SMITH (1975), p. 69, fig. 4 a-d: Deroceras reticulatum (Müller). SEIXAS (1976), p. 29, fig. 3 C: Agriolimax reticulatum (Müller).
BARKER (1979), p. 427, fig. 10: Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Müller). CASTILLEJO (1983a) p. 29-35, lam. I, A-G: Deroceras reticulatum (Müller).
GIUSTI, CASTAGNOLO Y MANGANELLI (1985), p. 97; fig. 5, A-C; tav. 6, figs. A-B: Deroceras reticulatum (Müller).
MARTIN (1985), p. 25, fig. 7: Deroceras reticulatum (Müller, 1774). II. MATERIAL EXAMINADO
Seia, 29TPE07, 27/03/83, 2 ejemplares.
Guarda, 29TPE48, 27/03/83, 26 ejemplares; 28/11/84, 6 ejemplares; 30/11/84, 3 ejemplares. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 10 ejemplares.
Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ejemplar.
Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 5 ejemplares. Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 4 ejemplares.
Moura, 29SPC32, 18/04/84, 69 ejemplares; 16/06/85, 1 ejemplar; 05/06/86, 24 ejemplares; 06/06/86, 6 ejemplares; 06/03/87, 29 ejemplares.
Pena, 29TNE36, 22/04/84, 4 ejemplares. An‡a, 29TNE45, 22/04/84, 12 ejemplares.
Luso, 29SNE56, 23/04/84, 8 ejemplares; 11/12/85, 14 ejemplares. Bragança, 29TPG83, 31/05/84, 6 ejemplares.
Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 7 ejemplares.
Gimonde, 29TPG93, 02/06/84, 7 ejemplares; 28/05/86, 14 ejemplares; 29/05/86, 10 ejemplares. Rabal, 29TPG83, 02/06/84, 41 ejemplares; 06/12/85, 1 ejemplar; 07/12/85, 41 ejemplares. Caldas de Gerês, 29TNG72, 31/10/84, 1 ejemplar.
Curral de Leonte, 29TNG72, 01/11/84, 5 ejemplares. Carvalhelhos, 29TPG01, 02/11/84, 5 ejemplares. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 8 ejemplares. Vidago, 29TPG11, 03/11/84, 22 ejemplares.
Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 31 ejemplares. Manteigas, 29TPE27, 29/11/84, 15 ejemplares. Veiros, 29SPD21, 23/03/85, 1 ejemplar. Monforte, 29SPD32, 23/03/85, 5 ejemplares.
Foros de Vale Figueira, 29SNC59, 24/03/85, 1 ejemplar. Montemor-O-Novo, 29SNC67, 25/03/85, 41 ejemplares. Almoster, 29SNC14, 17/06/85, 5 ejemplares.
Sao Joao da Ribeira, 29SND14, 17/06/85, 2 ejemplares.
Caxarias, 29SND49, 18/06/85, 1 ejemplar; 19/06/85, 2 ejemplares; 30/05/86, 3 ejemplares. Vila Nova de Ourem, 29SND39, 19/06/85, 24 ejemplares.
Alvega, 29SND86, 20/06/85, 2 ejemplares; 23 /11/85, 6 ejemplares. Castelo Branco, 29SPE21, 21/06/85, 3 ejemplares.
Sintra, 29SMC69, 21/11/85, 1 ejemplar. Trindade, 29TPF68, 07/12/85, 2 ejemplares.
Vila Nova de Foz-Côa, 29TPF55, 07/12/85, 7 ejemplares; 08/12/85, 7 ejemplares. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 2 ejemplares.
Constance, 29TNF75, 12/12/85, 1 ejemplar; 13/12/85, 5 ejemplares. Marco de Canaveses, 29TNF75, 14/12/85, 17 ejemplares.
Lagoa Azul, 29SMC69, 26/01/86, 7 ejemplares. Trindade, 29TNF75, 29/05/86, 11 ejemplares.
Quinta do Reconco, 29TPG83, 03/03/87, 2 ejemplares. III. DISCUSION
D. reticulatum (Müller, 1774) fue considerado durante bastante tiempo como una subespecie o variedad de D. agreste (Linneo, 1758). LUTHER (1915) mantuvo en cautividad ambas especies durante varias generaciones y concluyo que eran dos especies distintas, diferenciables por caracteres anatomicos tales como la situacion de la glandula hermafrodita en el saco visceral (se situa en la parte final del mismo en D. reticulatum y a dos tercios de la longitud corporal en D. agreste), la presencia en D. reticulatum de varios apendices peneanos ramificados y festoneados frente a un unico apendice ni ramificado ni festoneado en D. agreste.
Las determinaciones anteriores a LUTHER (1915) pueden referirse a cualquiera de las dos especies, aunque tambien hay que dejar constancia de que autores posteriores no tuvieron en cuenta el trabajo de Luther, asi por ejemplo GERMAIN (1930) dibuja un genital de D. agreste cuando la des-cripcion que hace corresponde a D. reticulatum.
Para ALTENA (1970) D. reticulatum es la especie mas comun y mas ampliamente distribuida de las dos y puede haber sido introducida en el norte de Europa; esta ligada a la accion humana, invadiendo cultivos, y puede haber penetrado en zonas cultivadas de otros continentes. D. agreste no ha sido encontrada fuera de Europa (ALTENA 1970) y no infringe daño alguno a los cultivos.
En la fauna portuguesa fue una especie que se paso por alto hasta la decada de los 70. Asi NOBRE (1941) no la menciona y cita dos unicos taxones dentro de los Agriolimacidos: Agriolimax agrestis (L.) y Agriolimax laevis (Müller). Considera a A. agrestis como una especie muy comun en Por-tugal y que causa muchos destrozos en las huertas (caracteristico de D. reticulatum). Aunque no
representa ningun genital, creemos que todas o la mayor parte de sus citas se refieren a D. reticulatum; esta creencia la consideramos bastante plausible y esta avalada por el hecho de que en todos los muestreos realizados por nosotros no hemos encontrado ningun ejemplar de D. agreste.
Posteriormente SEIXAS (1976), en un trabajo sobre los gasteropodos terrestres de la fauna portuguesa, describe Agriolimax agrestis (Linneo, 1758); esta descripcion concuerda con la de D.
reticulatum y en un trabajo posterior, SEIXAS (1977), describe Agriolimax reticulatus (Müller, 1774) como una especie nueva para la fauna portuguesa y coloca entre sus sinonimias a A. agrestis sensu Seixas, 1976.
Los ejemplares estudiados por nosotros presentan una gran varibilidad de coloracion que va desde individuos de color pardo claro, sin manchas, hasta otros con gran cantidad de manchas pardo oscuras. La longitud del ciego rectal y la forma y numero de apendices peneanos es igualmente variable, lo que concuerda con la variabilidad descrita por QUICK (1960), WIKTOR (1973), CASTILLEJO (1983a) y MARTIN (1985).
"Complejo Deroceras lombricoides"
En el siglo pasado se describieron en Portugal cuatro especies de Agriolimacidos: Deroceras nitidum (=Limax nitidus) (Morelet, 1845), Deroceras lombricoides (=Limax lombricoides) (Morelet, 1845), Deroceras maltzani (=Agriolimax maltzani) (Simroth, 1885) y Deroceras immaculatum (=Agriolimax immaculatum) (Simroth, 1891), todas con el aparato genital muy parecido, la glandula peneana terminal o subterminal, el casquete glandular posterior y un ciego proximo a la glandula peneana. Esta topografia peneana la presenta tambien una especie recientemente descrita en Galicia (España) y encontrada en Portugal, Deroceras hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983.
MORELET (1845) describio D. nitidum con los Agriolimacidos que recogio en Lisboa y Beja, y D. lombricoides con los de Monchique y Braga; ambas determinaciones las baso exclusivamente en la morfologia externa de las especies.
SIMROTH (1885, 1891) reviso la anatomia de estas especies y creo dos nuevos taxones de
Agriolimacidos. Para el dentro de D. lombricoides de Morelet existen dos especies: D. lombricoides (relet, 1845, Partim!) en las Montañas de Braga y D. maltzani (Simroth, 1885) (= D. lombricoides Mo-relet, 1845, Partim!) en Monchique.
La segunda especie descrita por Simroth fue D. immaculatum (Simroth, 1891) que encontro cerca de Sintra. Dos años mas tarde SIMROTH (1893) describe en Portunhos una variedad oscura de esta especie y aporta nuevos datos anatomicos.
Se abre un largo parentesis de tiempo en el que estas especies no son tenidas en cuenta o son
consideradas como sinonimias de otras, asi TAYLOR (1907) considera D. lombricoides (Morelet, 1845) identica a D. laevis (Müller, 1774), e ignora las obras de Simroth. NOBRE (1930, 1941), no considera D. nitidum, D. maltzani ni D. immaculatum e incluye D. lombricoides (Morelet, 1845) en las sinonimias de D. laevis (Müller, 1774), aunque añade que segun algunos naturalistas se trata de una variedad de A. agrestis.
El estudio de estas especies permanece estancado hasta que CASTILLEJO y WIKTOR (1983) describen en España D. hispaniensis cuyo aparato genital recuerda al de D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!). Ese mismo año RAHLE (1983) redescribe D. maltzani (Simroth, 1885) basandose en siete ejemplares recogidos en el Barranco dos Pisoes (Algarve).
CASTILLEJO, DIAZ COSIN, CALVIN y MASCATO (1984) recogieron en Sameiro (Braga) to-potipos de D. lombricoides (Morelet, 1845) redescribiendo esta especie como D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!).
Recientemente WIKTOR y CASTILLEJO (1987) basandose en parte del material empleado en este trabajo sinonimizan D. immaculatum y D. hispaniensis con D. lombricoides y vuelven a redescribir D. maltzani.
En el periodo comprendido entre Abril de 1983 y Junio de 1986 se realizaron una serie de muestreos sistematicos y periodicos de la fauna malacologica en Portugal. Como resultado de estas campañas se han recogido 588 especimenes de Agriolimacidos que pueden pertenecer a las especies descritas por Morelet y Simroth en el siglo pasado en el area de estudio. Se intento prospectar las localidades citadas por MORELET (1845) y SIMROTH (1885, 1891 y 1893) y por otro lado se cubrio la mayor superficie po-sible del area de estudio.
NOTAS HISTORICAS
Para mejor compresion del problema taxonomico de las especies tratadas se hace una sinopsis anatomica basada en la bibliografia. El orden de los taxones esta hecho segun la cronologia descriptiva, se emplea la terminologia generica actual y no se consideran subgeneros.
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Para MORELET (1845) los especimenes de Deroceras nitidum son de color negro brillante y de tamaño casi igual al de Milax gagates (Draparnaud, 1801). SIMROTH (1891) encontro ejemplares en
