Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias ForestalesCaracterización de los bosques originales de isla Robinson
Crusoe
Patrocinante: Sr. Carlos Le Quesne Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero Forestal.
RODRIGO IGNACIO VARGAS GAETE
VALDIVIA 2004
CALIFICACIÓN DEL COMITÉ DE TITULACIÓN
Nota
Patrocinante: Sr. Carlos Le Quesne Geier 7,0
Co- Patrocinante: Sr. Roberto Godoy Bórquez 7,0
Informante: Sr. Mauro González Cangas 7,0
Informante: Sr. Jaime Cuevas Henríquez 6,8
El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y forma contemplados en el reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.
______________________________ Sr. Carlos Le Quesne G.
“Oh my beloved Island! I which I had never left thee!”
Alexander Selkirk a su regreso a Europa, tras 4 años y 4 meses en la isla que hoy lleva el nombre de Robinson Crusoe,
novela inspirada por su historia en soledad entre 1704 y 1709.
Benjamín Vicuña Mackena (1883)
“El Territorio de esta Isla se compone de montañas de mas de mediana altura, y sus Faldas correspondientes àcia la parte Norte son las que estan pobladas de arboledas, cuyas maderas, como yà se advirtiò son proprias para muchos usos; las que corren à la parte del sur no tienen arboles si no es en las quebradas, que forman las colinas de los cerros ; y es sin duda, porque la fuerza de los vientos Sures continuos no los dexa crecer....”
Almirante Español Juan Antonio de Ulloa, Diciembre 1742
¿Hai necesidad de prohibir y bajo que penas la corta de Palma Chonta y Sandalo? “Desgraciadamente desde los tiempos del descubrimiento de nuestras islas, las dos especies han sido objeto de la mas imprudente i descompensada
explotacion, habiendose reducido la existencia de la Palma Chonta (Juania australis) a un numero de ejemplares que apenas escede de 100 a 150, no contando las plantas chicas, i la de Sándalo (Santalum fernandezianum) a 1 solo ejemplar vivo que en el año 1892 una comisión cientifica descubrio en los bosques de Masatierra… en cuanto a la segunda especie hai poca esperanza de poder conservarla y multiplicar en beneficio de la ciencia i de la industria… “
Dr. Federico Johow; en respuesta a la pregunta formulada por el Ministerio de Relaciones Exteriores y Colonización chileno. Julio 1895
Agradecimientos
Este trabajo no hubiera sido posible sin la ayuda de todas las personas que directa o indirectamente estuvieron presentes durante su intrincado proceso.
Mil gracias al profesor Carlos Le Quesne por confiar el viaje a la isla. Gracias por su apoyo y entusiasmo; por su paciencia y cuota de locura durante la realización del trabajo. A mi gran compañero Jan Bannister por su incansable ayuda en terreno y en el análisis de los primeros datos, los que forman parte importante de este escrito. Al profesor Roberto Godoy, por su tranquilidad y ayuda desde el primer momento. A Mauro González, por sus apreciables comentarios y correcciones. Muchas gracias también a Jaime Cuevas, quien desinteresadamente aportó apuntes, incluso manuscritos, y fue importantísimo en la lectura crítica del trabajo. Al profesor Antonio Lara quien facilitó generosamente parte de la bibliografía y a Verónica Fredes, secretaria del Instituto de Silvicultura, por su paciencia y sonrisa.
Se agradece sinceramente el apoyo brindado por CONAF V región, especialmente al Sr. Leonardo Moder, quién realizó las gestiones necesarias para posibilitar el viaje. En isla Robinson Crusoe se agradece la ayuda de: Sr. Gastón Correa, administrador del Parque y anfitrión durante la estadía en la isla, a Don Bernardo López, Guardaparque incansable que ayudó en la búsqueda de los sectores de bosque estudiados. Especialmente a Phillippe Danton, botánico francés de espectaculares conocimientos, quién nos guío por lugares impensados enseñando la flora de Robinson. A Guido Martínez, Santiaguino ahora Ingeniero, a quién conocí en San Juan Bautista y aportó en la localización de los puntos de muestreo. Nuevamente a Jan, quién me soportó junto al terreno, incluso cuando árboles caían sobre nuestras cabezas.
Mil gracias a Daniel Uteau, por su amistad disposición y habilidad computina que ayudó mucho en la realización del análisis espacial. A Gonzalo Tampier, gran amigo y futuro Dr. en Ing. Naval, quién innatamente comprendió y ayudó en el manejo del programa K(t) (es lógico poh!). A Rik Sools aliado, holandés que también aportó críticamente. Muchas gracias igual a Patricio Romero, quién
generosamente colaboró en la interpretación de la información del SIG.
A todos los amigos que estuvieron siempre: antes y durante la vida Valdiviana. A Mariana Hepp, por su incondicionalidad, a Javiera Bonnefoy por su inteligencia y simpatía. A la gran Dafne Rojas, porque importa. Gracias a todos los compañeros del Club de Rugby de la UACh, fundamental apoyo que siempre estuvo, y me enseñó a vivir de nuevo el avanzar hacia adelante y pasar hacia atrás (sale campeón!!). A la naciente IFSA austral y sin duda a IFSA internacional; a todos los que trabajan para hacer realidad historias y viajes complementarios a la educación Forestal, especialmente a los grandes amigos: Richard Fuckner de Freiburg y Mauricio Morán de Virasoro.
Finalmente, los más importantes: gracias a mis Padres: Ricardo y Marcia. A mi hermano Diego, escritor incansable, y a mi hermana Laura feliz, los que junto a la gran Edi de Chile, conforman la ya dispersa Casa verde.
A mi viejo Ricardo que me enseñó el Coigüe y el Lleuque,
ÍNDICE
Página
1. INTRODUCCIÓN 4
2. MARCO TEÓRICO 5
2.1 Antecedentes sobre la vegetación de isla Robinson Crusoe 5 2.2 Principales especies arbóreas del bosque de Robinson Crusoe 5
2.2.1 Myrceugenia fernandeziana (Hook. et Arn) Johow. 5
2.2.2 Drimys confertifolia Phil. 6
2.2.3 Fagara mayu (Bertero ex Colla) Engler. 6
2.3 Comunidades boscosas de isla Robinson Crusoe 6
2.3.1 Bosque siempreverde subantártico 7
2.3.2 Matorral siempreverde y chaparral 7
2.3.3 Matorral de Maqui 8
2.3.4 Estepa natural 8
2.4 Estado de conservación de isla Robinson Crusoe 8
2.5 Análisis de la comunidad forestal 9
2.5.1 Composición florística y su clasificación 10
2.5.2 Estructura de la vegetación 11
2.5.3 Nicho y modos de regeneración 14
3 DISEÑO DE INVESTIGACIÓN 16
3.1 Área de estudio 16
3.2 Clima de isla Robinson Crusoe 17
3.3 Suelos de isla Robinson Crusoe 18
3.4 Metodología 18
3.4.1 Selección de áreas de estudio 18
3.4.2 Caracterización de la comunidad forestal 18
3.4.3 Muestreo de claros 22
Página
4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 24
4.1 Sectores de estudio escogidos 24
4.2 Composición florística 25
4.3 Estructura cuantitativa 28
4.3.1 Sector Plazoleta el Yunque (PLY) 28
4.3.2 Sector Quebrada de Damajuana (QDA) 29
4.3.3 Sector Quebrada de Villagra (QVI) 31
4.4 Regeneración arbórea 32
4.5 Estructura vertical 34
4.6 Estructura horizontal 37
4.6.1 Patrón espacial de Myrceugenia fernandeziana 37
4.6.2 Patrón espacial de Drimys confertifolia y Fagara mayu 39
4.7 Análisis de claros en la comunidad 41
4.7.1 Claros a nivel de paisaje 41
4.7.2 Estudio de la regeneración en los claros 42
5 ANÁLISIS Y ALCANCES DE RESULTADOS 44
5.1 Fisonomía de los bosques originales de isla Robinson Crusoe 44
5.2 Estado de conservación de los bosques originales 47
5.3 Ideas para la conservación y restauración del bosque estudiado 48 5.3.1 Hacia un plan de conservación de los bosques originales 49
6 CONCLUSIONES 51
7 BIBLIOGRAFÍA 52
ANEXOS 57
1 Abstract
2 Antecedentes generales de isla Robinson Crusoe y elección de áreas de estudio
3 Formas de vida y abundancia de especies 4 Tablas de rodal y estructura diamétrica 5 Estructura y perfiles verticales
RESUMEN EJECUTIVO
El Parque Nacional y Reserva Mundial de la Biosfera, Archipiélago de Juan Fernández, se compone de tres islas oceánicas ubicadas 680 km al oeste de Chile continental, a los 33º S. Su biota y en particular su flora, se caracteriza por la diversidad y endemismo (62%), producto de una larga evolución local ausente de influencia antrópica. La isla Robinson Crusoe o Masatierra, es la única permanentemente habitada del archipiélago, presentando influjo humano desde 1574. A partir de entonces, incendios, talas selectivas e introducciones de especies exóticas (vegetales y animales) han afectado severamente sus bosques y la subsistencia de flora endémica, haciendo imperante su conservación y restauración.
El objetivo general de éste trabajo es describir la estructura del bosque original de isla Masatierra, generando un conocimiento base para futuros proyectos de restauración. Con ésta perspectiva, se analizaron tres sectores de bosque isleño, que presentaban muy baja influencia de agentes externos a su condición natural (bióticos o abióticos). En éstos se caracterizó la comunidad, considerando la composición florística y analizando aspectos autoecológicos relevantes de las principales especies arbóreas: Myrceugenia fernandeziana, Drimys confertifolia y Fagara mayu.
Dentro de la fisonomía arbórea del bosque original, Myrceugenia fernandeziana presentó una mayor importancia en relación a las demás especies. Esto se atribuye principalmente a la plasticidad de tolerancia a la sombra y a la gran adaptabilidad que demuestra la especie para aprovechar distintos nichos de regeneración. Drimys confertifolia y Fagara mayu, parecen ser más exigentes en cuanto a luminosidad para encontrar su nicho, presentando un modo de autorremplazo por apertura de claros, esto determinaría en parte su menor abundancia relativa. Al considerar las demás taxa vegetales, se observó una relativa similaridad composicional entre los bosques evaluados, no así estructuralmente lo cual se atribuye a diferencias en su estado de desarrollo.
Observando el panorama actual de los rodales originales de Robinson Crusoe, se plantea de extrema necesidad controlar las malezas: Aristotelia chilensis y Rubus ulmifolius. Estas especies, pese a no ser evaluadas en el estudio, se encontraron muy cercanas a las áreas de muestreo, estableciéndose inicialmente en claros, lo que afecta directamente la dinámica natural del bosque isleño.
Un plan de conservación, que vincule medidas prácticas a partir de la numerosa información teórica existente, se considera un punto de partida adecuado para restaurar las zonas boscosas más alteradas de Robinson Crusoe. En el trabajo finalmente se dan algunas recomendaciones generales que pueden contribuir a la conservación de los bosques estudiados.
Palabras clave: Isla Robinson Crusoe (= Isla Masatierra), Bosques originales, Conservación, Restauración.
1. INTRODUCCIÓN
El archipiélago de Juan Fernández se compone de tres islas ubicadas en el océano Pacífico, distantes aproximadamente 680 km al oeste de Valparaíso, Chile. La isla más alejada de la costa y de mayor superficie es Alejandro Selkirk o Masafuera (4952 ha). Santa Clara, es la de menor tamaño (221 ha) y se ubica 1 km al suroeste de la isla Robinson Crusoe o Masatierra (4794 ha).
El aislamiento geográfico y las condiciones ambientales de Juan Fernández, han determinado el hábitat adecuado para el desarrollo de una flora local. En conjunto, las tres islas que conforman el archipiélago poseen un total de 211 especies vegetales nativas, de las cuales alrededor del 62% (132) corresponden a especies endémicas (Cuevas y Van Leersum, 2001). Al considerar el reducido tamaño del archipiélago (9967 ha) el número de especies endémicas por unidad de área, es mayor que en cualquier otro sistema insular del mundo (Stuessy, 1992). Dichas condiciones, sumadas a la belleza escénica y al interés de su biota, han permitido que éste Parque Nacional sea incluido dentro de la red de Reservas Mundiales de la Biosfera desde 1977.
Los ecosistemas insulares oceánicos presentan menor tolerancia a factores externos asociados a la influencia humana, debido a que ésta no ha estado presente en su desarrollo evolutivo. Para el caso de isla Masatierra, la tala masiva, los incendios descontrolados y la presencia de animales introducidos, se acentuó tras la llegada de una población permanente alrededor de 1850 (Stuessy et al., 1998 a). Esto redujo considerablemente la cobertura arbórea y la abundancia de especies endémicas, lo que sumado a la compactación del suelo catalizó intensos procesos erosivos (Stuessy et al, 1998 a). Otro hecho negativo ha sido la introducción de especies vegetales, que en ciertos casos han generado un desplazamiento de la flora nativa (Cuevas y Van Leersum, 2001).
Considerando los problemas de conservación biológica que se presentan, especialmente en la isla Robinson Crusoe, se manifiesta la necesidad de contribuir al conocimiento, protección y restauración de su vegetación nativa. Frente a cualquier actividad forestal o de conservación en una comunidad, es primordial conocer su estructura original con el fin de actuar correctamente sobre ella en función del propósito que se planteé (Donoso, 1993). Pese a que se han generado múltiples estudios concernientes a la flora presente, ninguno se refiere a la estructura del bosque natural, ni a la autoecología de las principales especies arbóreas de isla Robinson Crusoe (Le Quesne et al., 2002).
Respondiendo a ésta necesidad, el objetivo principal de este trabajo es: describir la estructura del bosque original de la isla. Como objetivos específicos se pretende: a) analizar aspectos autoecológicos de las principales especies arbóreas; b) estudiar patrones de distribución espacial con el fin de identificar los modos de regeneración de estas especies; y c) inferir la dinámica del bosque, generando un conocimiento base con la perspectiva de utilizar los resultados en futuros proyectos de restauración
2. MARCO TEÓRICO
2.1 Antecedentes sobre la vegetación de isla Robinson Crusoe
Las primeras colecciones de especies en el archipiélago de Juan Fernández datan de 1823. A partir de estos estudios, son varios los botánicos que se interesan en la vegetación de las islas, y de Masatierra en particular (Hoffmann y Marticorena, 1987). Johow (1896), realiza la primera iniciativa de investigación consistente en Juan Fernández, generando una descripción de las principales especies presentes. Esta iniciativa es continuada por Skottsberg (1953), quién desarrolla el trabajo más extenso conocido hasta la actualidad en relación a la flora de Robinson Crusoe y el archipiélago (Hoffmann y Marticorena, 1987). Estudios sobre la flora vascular de isla Masatierra, determinan un total de 345 especies, de las cuales 95 son endémicas, 58 corresponden a especies nativas y 192 a taxa adventicios o asilvestrados (Marticorena et al., 1998). Transcurridos más de 180 años desde el primer antecedente botánico en Robinson Crusoe, actualmente se siguen descubriendo nuevas especies10.
En relación a los bosques de Masatierra, estos presentan generalmente algún grado de alteración, ya sea por plagas animales, malezas o por acción antrópica. Al estudiar la cobertura vegetacional, se tienen 1026 ha de comunidades afectadas por especies introducidas como Aristotelia chilensis y/o Eucalyptus globulus (Ortiz, 1982). Los matorrales de carácter secundario suman un total de 141 ha, donde predomina Ugni molinae. En tanto las formaciones herbáceas, presentan una superficie de importancia con 1712 ha, cubiertas por gramíneas y especies introducidas como Acaena argentea (Ortiz, 1982). Estudios recientes, indican que tan sólo 537 ha (11%) corresponderían a bosques con especies autóctonas abundantes, sin alteración aparente (U. Mayor, 2004).
2.2 Principales especies arbóreas del bosque de Robinson Crusoe
2.2.1 Myrceugenia fernandeziana (Hook. et Arn) Johow. Luma de Juan Fernández. Es el árbol más frecuente del bosque de Masatierra. Esta especie endémica de la isla, puede llegar a medir 25 m de altura, posee un tronco recto, cilíndrico frecuentemente anguloso, de hasta 80 cm de diámetro a 1,3 m (DAP). La corteza es delgada y lisa, de color gris ceniciento, frecuentemente con presencia de epífitas. Las hojas son siempreverdes simples, opuestas, algo coriáceas, aromáticas y de ápice acuminado, de hasta 9 cm de largo por 3 de ancho. El fruto es una baya globosa rojiza de 7 a 8 mm que presenta de 2 a 3 semillas reniformes café oscuras de hasta 5 mm de largo (Rodríguez et al., 1983). Según Johow (1896), presenta lento crecimiento, con anillos anuales que no superan los 3 mm.
10
Generalmente ocupa el estrato dominante en la zona boscosa de Masatierra, extendiéndose desde cerca del mar (al menos en el pasado) hasta las cumbres altas (Skottsberg, 1953). Forma bosques puros o mixtos, generalmente en las quebradas asociado con otras especies, como: Drimys confertifolia, Fagara mayu, Rhaphithamnus venustus y Aristotelia chilensis, entre otros. Es frecuente observar individuos de luma con varios troncos, lo que demuestra su facilidad para regenerar vegetativamente (Rodríguez et al., 1983).
2.2.2 Drimys confertifolia Phil. Canelo de Juan Fernández.
Especie, endémica del archipiélago de Juan Fernández, llega a medir hasta 15 m de altura. Posee una copa redondeada de follaje verde oscuro, la corteza es de color gris clara que se oscurece con la edad (Skottsberg, 1953), el tronco es cilíndrico de hasta 50 cm de DAP. Las hojas son perennes simples, de color verde intenso en el haz y glaucas en el envés, pueden llegar a medir hasta 16 cm de largo por 4 de ancho. El fruto es una baya ovalada (0,8 - 1 cm de largo), negra violácea una vez madura, que contiene de 14 a 20 semillas angulosas de 2,5 a 3 mm de largo (Rodríguez et al., 1983).
Es uno de los árboles comunes en isla Masatierra. Habita lugares expuestos y faldeos de cerros, muchas veces con fuerte insolación, desde los 200 a los 900 m s. n. m (Rodríguez et al., 1983). Skottsberg (1953) lo describe como un árbol mediano que raramente supera los 10 m, y se encuentra en toda la zona boscosa de Masatierra. 2.2.3 Fagara mayu (Bertero ex Colla) Engler. Naranjillo.
Éste es el árbol de mayores dimensiones en Masatierra. Pudiendo superar los 30 m de altura y con diámetros de hasta 200 cm de DAP, posee una corteza delgada, áspera de color gris con tonos oscuros y lenticelas visibles (Skottsberg, 1953). Las hojas son siempreverdes, compuestas, imparipinadas de hasta 16 cm de largo, con 7 a 9 pares de foliolos lanceolados (Rodríguez et al., 1983). El envés presenta estomas visibles que se observan fácilmente bajo dosel, como puntos traslúcidos. El fruto es una cápsula coriácea de 6 a 7 mm de diámetro, que contiene una semilla comprimida y rugosa de hasta 5 mm.
Se asocia generalmente con M. fernandeziana, creciendo en el estrato superior, especialmente en quebradas, llegando hasta los 600 m s. n. m. Los individuos mayores de esta especie (sobre 100 cm de DAP) presentan comúnmente una base ancha donde las raíces se extienden superficialmente formando contrafuertes (Rodríguez et al., 1983).
2.3 Comunidades boscosas de isla Robinson Crusoe
Estudios referentes a las comunidades vegetacionales del archipiélago Juan Fernández son relativamente escasos y en su mayoría cualitativos (Hoffmann y Marticorena, 1987).
relaciona con las precipitaciones y condiciones del terreno: i) zona boscosa que cubre casi la mitad del territorio, ii) vegetación de lugares rocosos costeros y iii) estepa de hierbas más seca. Skottsberg (1953) se refiere específicamente al bosque de isla Masatierra, clasificándolo en cuatro tipos de comunidades, que se identifican fácilmente en la actualidad: Bosque siempreverde subantártico, Matorral siempreverde y chaparral, Matorral de Maqui y Estepa natural (Figura 1, en Anexo 2).
2.3.1 Bosque siempreverde subantártico
También denominado pluviselva, presenta la mayor diversidad de especies. Se distribuye, formando manchones de extensión uniforme, especialmente en la parte este de la isla. Se integra por las siguientes cuatro asociaciones (Skottsberg, 1953):
Bosque de montaña baja (300-600 m s. n. m). Está formado por las especies arbóreas: M. fernadeziana, F. mayu, D. confertifolia, Juania australis, Boehmeria excelsa, Coprosma pyrifolia y Coprosma oliveri. Posee un abundante sotobosque compuesto por gran diversidad de helechos destacando los de crecimiento arbóreo: Dicksonia berteroana y Thyrsopteris elegans (Skottsberg, 1953). Como árboles pequeños destacan: Rhaphithamnus venustus y Sophora fernandeziana.
Bosque de montaña alta (600-780 m s. n. m). Se compone de un gran número de taxa arbustivos, destacando Azara serrata var. fernandeziana, Gunnera bracteata y Gunnera peltata. Especies que se mezclan con individuos arbóreos del bosque de montaña baja ya mencionado (Skottsberg, 1953).
Grupos aislados de Luma (150-350 m s. n. m). Ésta asociación se compone de pequeños rodales puros de M. fernandeziana. Antiguamente formaban parte del bosque de montaña baja, pero en la actualidad están fuertemente degradados. Prácticamente no presentan sotobosque y se encuentran escasos ejemplares de otras especies (Skottsberg, 1953).
Bosque cumbre cerro el Yunque (800-915 m s. n. m). En la cima del cerro el Yunque (915 m s. n. m), el más alto de la isla, se desarrolla una formación boscosa muy particular, compuesta principalmente por J. australis y D. confertifolia. Se caracteriza por la ausencia de individuos de M. fernandeziana, especie abundante en los demás sectores boscosos. Se presenta un sotobosque de helechos, y el suelo se cubre por una gruesa hojarasca compuesta principalmente por frondas de Dicksonia berteroana, especie que se asocia, junto con Gunnera sp. a la exclusiva Yunquea tenzii.
2.3.2 Matorral siempreverde y chaparral
Esta asociación sustituye las formaciones boscosas, en los casos donde las condiciones edáficas son una limitante para el crecimiento de especies mayores. Se ubica en las laderas de mayor pendiente y en las cimas y filos de montañas (570-780 m s. n. m). La especie de mayor relevancia es Ugni selkirkii, la cual se asocia al helecho arbóreo Blechnum cycadifolium y plantas arborescentes del género Robinsonia,
Dendroseris y Centaurodendron. Esta asociación se encuentra afectada por la especie continental Ugni molinae que actualmente utiliza los mismos terrenos para establecerse. 2.3.3 Matorral de Maqui
Esta asociación no corresponde a la vegetación original de Masatierra, desarrollándose vigorosamente como una asociación invasiva, especialmente en la parte norte de la isla (Hoffmann y Marticorena, 1987). Crece entre los 200-400 m s. n. m presentando un denso matorral arborescente compuesto principalmente por la especie A. chilensis, generalmente acompañada de Rubus ulmifolius (Skottsberg, 1953).
2.3.4 Estepa natural
Se desarrolla principalmente en la parte oeste de la isla bajo los 250 m s. n. m. Corresponde a una formación, compuesta por asociaciones graminosas nativas e introducidas, destacando la exótica Acaena argentea (Skottsberg, 1953).
2.4 Estado de conservación de isla Robinson Crusoe
La isla Robinson Crusoe o Masatierra, se originó hace 4 millones de años a partir de un “punto caliente“, ubicado bajo la litosfera cercano a la posición actual de la isla Alejandro Selkirk o Masafuera (Stuessy, 1992). Inhabitada por aborígenes, presenta influencia humana solo a partir de su descubrimiento en 1574 (Stuessy et al., 1998 a). Tras 430 años de influencia antrópica, existen cambios documentados en la flora y fauna de la isla (Stuessy, 1992). La tala de árboles para reparar embarcaciones y construir viviendas, junto a incendios descontrolados que llegaron a destruir valles enteros, redujeron considerablemente la vegetación nativa a mediados del siglo XIX (Le Quesne et al., 2002). Mapas y figuras del siglo XVIII, muestran una densa cubierta boscosa que llega al mar, al menos en la parte noreste de Masatierra (Figura 2, en Anexo 2), zona que actualmente se encuentra descubierta y erosionada (Skottsberg, 1953). Estudios recientes han determinado que más del 13% de la superficie isleña no presenta cobertura alguna(U. Mayor, 2004).
Al utilizar como souvenirs algunas especies se dañó considerablemente la población de Juania australis, (palma endémica) y se llegó a la extinción de Santalum fernandezianum (Sándalo de Juan Fernández), cuyo último ejemplar vivo data de 1908 (Skottsberg, 1953). Además, cortas selectivas se seguían realizando hasta mediados de los años setenta (CONAF, 1976). A esto se debe sumar la presencia de algunas malezas introducidas que año tras año se expanden. Tal es el caso de Aristotelia chilensis, Ugni molinae y Rubus ulmifolius, especies que se comportan de manera muy agresiva bajo las condiciones de clima y suelo isleños (Skottsberg, 1953). Estas plantas se internan en el bosque compitiendo con las especies endémicas, siendo muy difícil su control (Cuevas y Van Leersum, 2001). Actualmente en Robinson Crusoe, 27 especies incluyendo varios helechos, se encuentran en estado crítico de conservación y existen casos recientes de extinción (Danton y Lesouef, datos no publicados; ver Anexo
La introducción de animales domésticos (ganado bovino, caprino, conejos, roedores) y su transición a condiciones silvestres, ha generado otra fuerte presión sobre la flora local y en ciertos casos, sobre el frágil suelo volcánico de la isla (Álvarez, 1995). Estudios han determinado que más del 55% de la superficie de Masatierra se encuentra severamente erosionada (U. Mayor, 2004). Trabajos anteriores cuantificaron la densidad del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en al menos 30 individuos por hectárea (Acevedo, 1990), situación que en la actualidad se ha reducido a 17 individuos/ha, gracias a los programas de control aplicados durante los últimos años (Cuevas y Van Leersum, 2001). Este mamífero se considera un agente erosivo importante por construir galerías en el suelo superficial además de alimentarse de especies vegetales, dificultando su autorremplazo. Otro factor que influye negativamente sobre la regeneración de especies arbóreas, en los bosques de baja altitud, es la presencia de gorgojos (familia Curculionidae) y roedores (Rattus norvegicus, Rattus rattus) que depredan las semillas y roen las corteza de algunas especies (Cuevas, 2002 b). Este problema se complementa con la acción del zorzal (Turdus falcklandii magellanicus), ave común del continente chileno, que se ha asilvestrado en la isla alimentándose de: A. chilensis, R. ulmifolius, y U. molinae, propagando a través de sus fecas, las semillas de éstas malezas (Skottsberg, 1953). La Figura 1 esquematiza diferentes interacciones ecológicas problemáticas para la flora de la isla, y en Anexo 2 (Figura 4) se presentan fotografías que evidencian el problema de erosión.
Figura 1. Interacciones ecológicas que influyen positivamente (flechas blancas) o negativamente (flechas negras) a la flora y al hombre de la isla. La flecha gris se plantea como una interacción potencialmente
2.5 Análisis de la comunidad forestal
Diversos aspectos se deben considerar para describir una comunidad forestal. Frecuentemente se hace alusión al término fisonomía, el cual se refiere al aspecto o apariencia externa de la vegetación en la comunidad, cuyo estudio permite generar conclusiones acerca de las condiciones ecológicas del sitio y las características autoecológicas de las especies (Donoso, 1993; Steubing et al., 2002). Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) incluyen el término fisonomía como el primer punto necesario para representar las características de una comunidad vegetal.
Al caracterizar la fisonomía de un bosque es necesario analizar la composición florística y la estructura de la vegetación presente. La composición florística consiste en un listado de las especies observadas en el bosque (Donoso, 1993) y la estructura se define como: la organización en el espacio de los individuos que forman un rodal, y por extensión, un tipo forestal o asociación vegetal (Dansereau, 1957).
El análisis de estas variables permite conocer la flora presente, y generar una base comparativa de las características vegetacionales entre diferentes unidades o posibles rodales que se encuentren en el bosque (Donoso, 1993). Al conocer la composición y estructura de una comunidad es más factible comprender las interrelaciones de las especies con su medio y cómo el ambiente afecta las funciones de las especies (Donoso, 1981).
2.5.1 Composición florística y su clasificación
Antes del análisis estructural de la vegetación, es esencial referirse a la composición florística del bosque en cuestión, lo que se realiza generando una lista de las especies presentes en la comunidad, las cuales se pueden agrupar según algunos caracteres distintivos de las plantas (Donoso, 1993).
Una clasificación que permite entregar una idea del espectro biológico de una comunidad y deducir en parte las estrategias de crecimiento, es la de formas de vida de Raunkiaer que se basa en el grado de protección de los órganos vegetativos (yemas) frente a condiciones desfavorables (frío-calor) y su posición respecto del suelo (Steubing et al., 2002). La siguiente figura representa la escala principal de clasificación distinguiéndose algunas formas de vida de las plantas vasculares (Figura 2).
Figura 2. Posición relativa de órganos vegetativos en cuatro formas de vida. (1) Fanerófitos,(2-3) Caméfitos, (4) Hemicriptófitos, (5-9) Criptófitos. Yemas persistentes se muestran en negro (Kershaw,
1973).
Los Fanerófitos: son árboles y arbustos cuyas yemas de renuevo se ubican como mínimo sobre los 50 cm de la superficie del suelo, pueden ser perennes o caducifolios. Esta clase se subdivide en: Nanofanerófitos (< 2 m de altura), Microfanerófitos (2-8 m), Mesofanerófitos (8-30 m) y Megafanerófitos (> 30 m de alto). Las especies trepadoras usualmente se incluyen dentro de los Fanerófitos. Los Caméfitos agrupan a arbustos pequeños que presentan yemas de renuevo que no superan los 50 cm sobre el suelo. Hemicriptófitos: son las especies en las cuales la parte aérea muere durante el invierno, al existir condiciones climáticas desfavorables, manteniéndose las yemas con vida sobre el suelo, las que se activan en el siguiente período favorable. Los Criptófitos: corresponden a aquellas plantas donde la parte aérea desaparece en épocas desfavorables, sobreviviendo las yemas como bulbos, tubérculos o rizomas. Epífitos: se denomina a las plantas que viven adheridas a otro vegetal vivo (Kershaw, 1973). Otra manera usualmente empleada para caracterizar una asociación forestal, es planteada por Veblen (1980) quien se refiere a las formas de crecimiento distintivas de las plantas como: altura, condiciones de leñosidad, rectitud del fuste y crecimiento (Donoso, 1993). Para este estudio la metodología de Veblen (1980) fue levemente modificada, y se explica en el punto 3.4.2.
2.5.2 Estructura de la vegetación
El concepto estructura de la vegetación, es analizado por diferentes autores. Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), lo relacionan al espaciamiento y altura de las plantas que forman una matriz vegetal, por otro lado Daniel et al. (1982) entienden estructura como la distribución de clases según la edad y/o diámetro de los individuos de un bosque, así como las clases de copas presentes. Al analizar estas dos perspectivas, ambas se relacionan con la definición ya mencionada que Dansereau (1957) plantea para estructura: “la organización en el espacio de los individuos que forman un rodal”. Desde el punto de vista forestal es conveniente distinguir tres componentes fundamentales de la estructura (Donoso, 1993). Estructura cuantitativa, que expresa la abundancia de especies en una comunidad, estructura vertical que indica el
ordenamiento de la vegetación en capas o estratos, y la estructura horizontal, que se refiere a la distribución espacial de los individuos en el plano horizontal o superficie del rodal (Kershaw, 1973).
Estructura cuantitativa. También denominada abundancia de especies, ésta se refiere al catastro de la vegetación en un área determinada (Kershaw, 1973). Usualmente se utilizan parámetros como la densidad o número de individuos por unidad de superficie, la frecuencia o número de veces que una especie es registrada en una cantidad determinada de parcelas, y la cobertura o proporción del suelo ocupado por la proyección perpendicular de la parte aérea de los vegetales (Kershaw, 1973). Generalmente en el área forestal se incluye la medición de otros parámetros como: la altura total de los árboles, el diámetro a 1,3 m sobre el suelo (DAP), el área basal y la biomasa vegetal (Donoso, 1993).
El análisis cuantitativo de una comunidad forestal facilita su descripción y comparación y puede permitir inferencias acerca del estado de desarrollo de un rodal. La interpretación de las distribuciones de tamaños (y/o edades) segregadas por especie, en conjunto con información espacial, pueden dar indicios acerca de cómo ha sido la regeneración pasada (Veblen, 1992; Villegas et al., 2003).
Estructura vertical o estratificación. La altura de las plantas es una característica simple y fácil de diferenciar para comparar comunidades de bosque diferente. Distintos bosques presentarán diferentes alturas en sus especies o individuos componentes, así ellas se ordenarán generalmente en dos o más estratos. La estructura vertical se representa gráficamente a partir de diagramas conocidos como perfiles verticales del rodal, los que consisten en una representación pictórica a escala de un sector representativo de la comunidad (Donoso, 1993).
Una metodología usualmente empleada para describir la estructura vertical de una comunidad se relaciona con la posición relativa de las copas. La altura y el diámetro de un árbol están directamente relacionados con el tamaño y vigor que adquiere su copa, estas características dependen de la genotipo inherente a cada individuo y también de las relaciones espaciales que presenta con sus vecinos (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974). Para bosques coetáneos, la clasificación de Kraft define a los árboles según el estrato en el que se encuentran sus copas (Figura 3), considerando árboles dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos (Donoso, 1993). Para bosques multietáneos se agrega el estrato emergente, constituido en ocasiones por especies remanentes del bosque anterior (Donoso, 1993).
Figura 3. Clasificación de copas de Kraft modificada. E= emergente, D=dominante, C= codominante, I= intermedio, S= suprimido. Figura adaptada de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
Estructura horizontal o patrón espacial. Las plantas se distribuyen en la superficie del suelo siguiendo modelos particulares o patrones que dependen de las especies, la edad de éstas, y de las relaciones interespecíficas con el medioambiente (Donoso, 1993). En general, se distinguen tres grandes tipos de patrones espaciales: agrupado o agregado, regular o uniforme y aleatorio o al azar (Donoso, 1993; Stange, 2004). La distribución horizontal de una población se ve determinada por factores medioambientales, sociológicos y morfológicos (Kershaw, 1973). Los factores medioambientales se relacionan generalmente con la geomorfología y microtopografía, condiciones que pueden influir en el drenaje, disponibilidad de agua, nutrientes, pH y profundidad del suelo; componentes que determinan la mortalidad o sobrevivencia de las plantas. Los factores sociológicos derivan de la interacción entre las plantas y de su capacidad competitiva, ya sea entre especies o individuos. Por otro lado, los factores morfológicos se relacionan con el mecanismo reproductivo de las plantas.
El tipo de fruto y semilla, y su forma de dispersión, determinan cuán lejos del árbol madre pueden establecerse los renuevos y como se van a distribuir sobre el suelo. Semillas pesadas y ovoides, por ejemplo, tienden a acumularse muy cerca del árbol madre o ruedan pendiente abajo, por lo cual se esperaría que presenten un patrón de distribución agregado. Especies de semillas aladas, en cambio, se distribuirán aleatoriamente a una mayor distancia del árbol madre, esperándose un patrón al azar (Donoso, 1993). La forma de reproducción también puede influir y reflejarse en el patrón horizontal de un rodal; en este sentido la regeneración vegetativa a partir de rebrotes, puede dar origen a marcados patrones de agrupación (Oliver y Larson, 1990). Factores ambientales, sociológicos y morfológicos se vinculan directamente. Cambios en el medioambiente pueden aumentar o disminuir la capacidad competitiva de un individuo, así como existen especies o individuos que presentan la capacidad de modificar el medioambiente, determinando su distribución espacial y asociación con otras especies a través de alelopatías, condiciones locales de luminosidad, microtopografía, etc. (Donoso, 1993).
E D I C S E D I C S
El estudio de la distribución horizontal de las plantas de un rodal, se basa en la comparación entre el patrón espacial observado y el modelo esperado para una distribución al azar, la cual sigue una serie matemática conocida como distribución de Poisson (Donoso, 1993). Existen diversos métodos para determinar el patrón espacial. Las pruebas de Chi cuadrado y la razón varianza/media son frecuentemente utilizadas. Estas emplean unidades muestrales (mínimo 100) distribuidas uniformemente sobre la superficie del bosque, calculando la frecuencia de individuos para determinar si el patrón es o no aleatorio (siguen serie de Poisson). El gran inconveniente de ambos métodos es que dependen del tamaño de las parcelas utilizadas y son poco confiables cuando la densidad de los individuos en muy baja o muy alta (Kershaw, 1973; Donoso, 1993; Stange, 2004).
El índice de Morisita soluciona en parte el problema en relación al tamaño de parcelas, utilizando unidades de muestreo de área variable que permiten generar resultados para distintas escalas espaciales. Sin embargo, se pueden presentar errores producto de una mala selección del tamaño de parcelas o del distanciamiento entre ellas (Stange, 2004).
Un método que presenta menores limitaciones es el análisis univariado y bivariado de cálculo de distancia (Moeur, 1993; Stange, 2004). Esto debido a que utiliza una sola área de muestreo y en vez de frecuencias por parcela, emplea distancias entre individuos (planta-planta). Este método ha sido utilizado por diversos autores. Duncan y Stewart (1990) lo emplean para demostrar la presencia de parches coetáneos en comunidades de Nothofagus. Jiménez (1995) y Stange (2004) estudian la distribución espacial de la mortalidad en Austrocedrus chilensis; y Alvarez (2002) lo utiliza para analizar la diferenciación espacial entre sexos de Fitzroya cupressoides.
2.5.3 Nicho y modos de regeneración
En ecología el término nicho se ocupa con la intención de expresar en una palabra cómo, cuándo y dónde las especies están genéticamente adaptadas para persistir en un sitio determinado (Barnes et al.,1998). Se diferencian varios tipos de nichos, referentes al hábitat, formas de vida, fenología y forma de regeneración de las especies. Grubb (1977) se refiere específicamente al término nicho de regeneración, definiéndolo como: el lugar donde se conjugan las condiciones necesarias para que una especie sea capaz de autorremplazarse exitosamente. Éste lugar presenta condiciones dependientes e independientes de la especie para su regeneración. Dentro de las primeras, se observa el proceso que involucra desde la producción de semillas viables, hasta el establecimiento de la planta. En tanto, las condiciones independientes se refieren a características geomorfológicas, de suelo, y a la presencia de otras plantas y/u organismos en el área (Grubb, 1977). El nicho de regeneración, es el resultado de una adaptación multidimensional de una especie en el tiempo y espacio (Barnes et al., 1998) y la coexistencia de taxa que parecen tener nichos similares, se basa en diferencias estratégicas durante la vida de las especies (Veblen, 1992).
Para caracterizar el nicho de regeneración de una especie es indispensable describir su modo de regeneración (Veblen, 1992). Este concepto se refiere a la escala espacial en la cual ocurre la regeneración, considerando las alteraciones, lo que permite describir el modelo o patrón general, que las especies desarrollan para perpetuarse en un área determinada (Veblen, 1992). Una especie indistintamente puede presentar diferentes modos de regeneración, dependiendo de sus características y de la historia de perturbación del rodal (Veblen, 1992, Villegas et al., 2003). Veblen (1992) clasifica los modos de regeneración en tres tipos: modo de regeneración continuo modo de regeneración por apertura de claros y modo de regeneración catastrófica.
Modo de regeneración continuo. Se presenta cuando las especies alcanzan la madurez, en ausencia de alteraciones. De esta manera si la estructura del dosel no es muy densa especies semitolerantes a la sombra, podrán regenerar en conjunto con especies tolerantes.
Modo de regeneración por apertura de claros. Se refiere a los árboles que logran la altura dominante en claros pequeños o medianos que ocurren en el dosel producto de la muerte de un árbol individual o de un pequeño grupo de árboles. Se asocia a alteraciones endógenas que generan áreas sin cobertura de 25 a 1000 m²).
Modo de regeneración catastrófica. La regeneración catastrófica es el establecimiento de la mayor parte de la población en un corto período de tiempo. Esta se produce luego de una alteración, que devasta el rodal liberando repentinamente los recursos. Se asocia a erupciones volcánicas, deslizamientos, incendios y/o caídas masivas de árboles por viento.
En condiciones naturales, alteraciones de gran escala no se encuentran ausentes del bosque original de isla Masatierra. Ocasionalmente se producen deslizamientos de terreno en zonas de gran pendiente cercanas a las cumbres, y hace años (en 1965), se reportaron caídas significativas de árboles por viento (Hoffmann y Marticorena, 1987). Aun así, las alteraciones endógenas son muy frecuentes y determinan de mayor manera la fisonomía del bosque original de la isla (Vargas y Bannister, 2003).
Donde los disturbios catastróficos son poco abundantes, la principal fuente de heterogeneidad en la estructura de los bosques son las alteraciones a pequeña escala asociadas a la mortalidad (y caída) de árboles individuales (Lertzman, 1991). Esto contribuiría a que se presenten distintos nichos de regeneración y ayudaría a mantener la riqueza de especies, dentro de la comunidad (Grubb, 1977). Según Veblen (1992), existen ciertas características de los claros producidos por caídas de individuos, que parecen determinar la divergencia de las especies que regeneran. Estas son: tamaño y orientación del claro, tiempo y periodicidad de la ocurrencia del claro, influencia de la ocurrencia de claros sobre el establecimiento de especies y heterogeneidad ambiental dentro del claro.
3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN
3.1 Área de estudio
La isla Robinson Crusoe o Masatierra (33º 37’ S, 78º 51’ O) se encuentra 674 km al oeste de las costa chilena, frente al puerto de San Antonio. Posee una superficie de 4.794 ha y es la única isla del archipiélago de Juan Fernández que se encuentra habitada constantemente (Figura 4). San Juan Bautista, su único pueblo, es la capital de la comuna de Juan Fernández con una población de 633 personas (INE, 2002).
El estudio planteado se desarrolló en Masatierra por diversas razones. Esta isla presenta una flora única en el mundo, la cual pese a haber sido muy estudiada específicamente, aún cuenta con escasa información respecto a sus comunidades boscosas (Hoffmann y Marticorena, 1987). Por otro lado, es la isla que presenta mejor accesibilidad del archipiélago y la que posee mayores problemas de conservación, debido a la presión que soporta al existir una población permanente.
Figura 4. Mapa de isla Robinson Crusoe o Masatierra (adaptado de U. mayor, 2004). Se indican aproximadamente los sectores seleccionadas para el estudio. PLY: Plazoleta el Yunque. QDA: Quebrada
de Damajuana. QVI: Quebrada de Villagra. N
Bahía Cumberland (Pueblo San Juan Bautista) Puerto Inglés
Bahía del Padre
Curvas de nivel cada 50 m
PLY QDA QVI Chile Archipiélago de Juan Fernández
Isla Robinson Crusoe
Puerto Francés N
Bahía Cumberland (Pueblo San Juan Bautista) Puerto Inglés
Bahía del Padre
Curvas de nivel cada 50 m
PLY QDA QVI Chile Archipiélago de Juan Fernández Chile Archipiélago de Juan Fernández
Isla Robinson Crusoe
Puerto Francés
3.2 Clima de isla Robinson Crusoe
El clima en Masatierra se clasifica como mediterráneo con fuerte influencia oceánica, caracterizado por un verano relativamente seco y un invierno con abundantes precipitaciones (Hajek y Espinoza, 1987). La temperatura media anual es de 15,2ºC y la precipitación media anual es de 957 mm. La amplitud térmica entre los meses más fríos y más cálidos es de 6,3º C. La influencia del mar es permanente como termorregulador, lo que se aprecia especialmente en verano donde no se presentan fluctuaciones mayores a 5ºC entre las temperaturas máximas y mínimas diarias. La humedad relativa del aire alcanza un valor promedio anual del 77% y la presión atmosférica presenta escasa variación, con un promedio anual de 1020 mb (Hajek y Espinoza, 1987). En el Anexo 2 (Figura 5) se presenta un diagráma ombrotérmico.
En la isla se registran datos pluviométricos en bahía Cumberland desde 1902. Lamentablemente estos registros se consideran poco representativos de toda la superficie isleña debido a que las lluvias presentan una distribución heterogénea. Existen zonas de paisaje semiárido y otros sectores en donde se observan pluviselvas semejantes a las ubicadas en el centro sur del país (Muñoz, 1969). Cereceda et al. (1996), estudiaron las diferencias pluviométricas entre cinco sectores de la isla por un periodo de cinco años, concluyendo que la zona más seca de Masatierra es la punta oeste, cercana al sector del aeropuerto y la zona de mayor pluviometría se ubica en las medianías de las laderas a una altitud cercana a los 400 m s. n. m.
3.3 Suelos de isla Robinson Crusoe
Los suelos que se presentan en Masatierra, son de origen volcánico con aglomerados alterados y sedimentos de origen principalmente coluvial, que presentan un ligero aporte de cenizas volcánicas de partes más altas (Castro et al., 1995). La erodabilidad que presentan, sumada a la abrupta topografía, los hace muy fáciles de deteriorar, lo que se ve reflejado en algunos sectores de la isla, donde la destrucción del edafón alcanza valores sobre el 90% (CONAF, 1976). Esto adquiere mayor importancia en la parte oeste de Masatierra, donde el clima es más seco y se observan profundas quebradas y formaciones desérticas, sometidas al efecto erosivo del viento (Muñoz, 1969).
Ortiz (1982) realiza una clasificación tentativa de los suelos de isla Masatierra dividiéndolos en: suelos de montaña, suelos de relieve intermedio con mayor desarrollo relativo, y suelos de carácter deposicional en relieves semi-estabilizados. Los suelos de montaña abarcarían un 30% de la isla, comprendiendo la zona central de mayor altitud (250-300 m s. n. m), caracterizados por texturas medias a gruesas y abundancia de extractos rocosos arrastrados por la pendiente. Los suelos de relieve intermedio ocuparían un 15 % del área presentando un mayor desarrollo, con texturas medias a finas y alto peligro de erosión. Los suelos de carácter deposicional comprenden un 4 % de la superficie isleña y corresponden a suelos con un perfil del tipo A-B-C generalmente muy alterados por erosión, debido a sus texturas finas y a la carencia de vegetación en la superficie (Ortiz, 1982).
Existe una serie de suelos denominada San Juan Bautista, clasificada según un muestreo realizado a 250 m de la costa en el sector de la Falda a 110 m s. n. m (Castro et al., 1995). La textura es franca en superficie, pudiendo variar a franco arenosa con aportes de arcilla. En profundidad mantiene la tendencia de texturas finas debido al aporte de cenizas volcánicas. El perfil adquiere una profundidad de 70 a 90 cm la cual es variable según el grado de erosión presente. La capacidad de uso de la serie ha sido clasificada como VIe y VIIe, primando la clase VIIe por criterios de erosión y pendiente (Castro et al., 1995). Es importante considerar que el sector de muestreo se encuentra en un área de gran acumulación, por lo cual representaría a los suelos más fértiles de la isla (CONAF, 1976).
3.4 Metodología
3.4.1 Selección de áreas de estudio
Luego de un reconocimiento general de las zonas boscosas de isla Masatierra, se generó una perspectiva del estado de conservación de los bosques presentes, y se procedió a identificar las áreas de estudio. El requisito fundamental para la elección de éstas fue que presentaran bosques cercanos a la estructura original, sin alteraciones visibles (bióticas o abióticas). Tras recorrer diversas áreas de la isla, se eligieron los sectores: Plazoleta el Yunque (PLY), Quebrada de Damajuana (QDA) y Quebrada de Villagra (QVI). Otras áreas fueron desechadas, principalmente por exhibir escasa o nula regeneración, (aparentemente producto de herbivoría: conejos, roedores), presencia masiva de malezas (matorral de Aristotelia chilensis y/o Rubus ulmifolius), o alteraciones antrópicas anteriores, como cortas selectivas y/o incendios en el área (ver Figura 6, en Anexo 2).
En cada sector se planteó una parcela de 2000 m² (40 X 50 m) con el lado mayor en sentido de la pendiente. Para caracterizar el lugar se determinaron variables geomorfológicas. La ubicación geográfica aproximada de las áreas de muestreo, se determinó utilizando el Sistema de Información Geográfico del Parque Nacional Juan Fernández (U. Mayor, 2004). La caracterización de la comunidad prístina de isla Masatierra se realizó principalmente en base al muestreo de la vegetación de cada parcela, evaluándose la composición florística, la estructura y los claros presentes en cada área de estudio.
3.4.2 Caracterización de la comunidad forestal
Composición florística. En cada sector de estudio, se generó un listado de las especies presentes, clasificándolas según las formas de vida de Raunkiaer. El listado de especies también se ordenó utilizando una metodología usualmente empleada para comunidades forestales, describiendo las formas de crecimiento de las especies según Veblen (1980). Esto permitió generar una visión general de la diversidad florística y su disposición ecológica dentro de la comunidad (Cuadro 1).
Cuadro 1. Formas de crecimiento según Veblen (1980) modificadas para el estudio
Código Descripción
EM Estrato arbóreo emergente
DS Matriz de árboles dominantes y codominantes ARB Árboles pequeños y arbustos (< 8 m de altura) EPI Helechos epífitos
HELA Helechos arbóreos (> 0,5 m de altura) HELT Helechos trepadores
HEL Helechos terrestres
ARBP Dicotiledóneas de pequeñas dimensiones (< 30 cm altura) HERB Herbáceas perennes
Para generar el listado y descripción de la composición florística, la búsqueda no se remitió al área de 2000 m² propuesta para el análisis de las demás variables (en parcelas), sino que se realizó para una superficie mayor, de aproximadamente 2 ha. Para esto se trazaron desde el centro de la parcela, tres transectos de 100 m con rumbo fijo, generando un listado de las especies observadas durante el recorrido (Figura 5).
En las tres situaciones estudiadas, no se pudo cumplir en la práctica con la idea original de generar cuatro transectos (rumbos cardinales), ya que se presentaron algunas situaciones que impidieron extender la dirección durante 100 m, debido a la presencia masiva de matorral de Aristotelia chilensis y/o Rubus ulmifolius, la existencia de esteros o descampes sin bosque. Por tratarse de una caracterización de la estructura original de la vegetación isleña, no se consideraron las especies adventicias dentro de los registros.
Figura 5. Esquema de transectos longitudinales de 100 m (líneas punteadas) para listado florístico en sector Plazoleta el Yunque
180º S 270º W
118º SE 25º N
Estructura cuantitativa. Para analizar la estructura de la comunidad, en cada parcela se realizó un inventario registrándose los componentes básicos de rodal. Todos los árboles (≥5 cm de DAP) se registraron evaluando las siguientes variables: especie, posición sociológica según la clasificación de Kraft modificada (Donoso, 1993), DAP, altura total, largo de radios de copa y altura de comienzo de copa. La medición de las alturas se realizó utilizando un hipsómetro Suunto®.
Las especies < a 5 cm de DAP fueron clasificadas en: regeneración pequeña (≤ 0,5 m de altura), grande (≥ 0,5 ≤ 2 m) y brinzales (> 2 m), considerando además el origen que presentaban (vegetativo o semilla). Por otro lado los individuos mayores a 40 cm de DAP fueron marcados para futuros estudios utilizando fichas de aluminio numeradas, dispuestas a la altura del DAP al lado superior de la pendiente.
Estructura vertical. Teniendo como base los datos entregados por el inventario, se generó el análisis de la estructura vertical. Para esto, se cuantificaron los árboles presentes según la clasificación de copas de Kraft modificada, lo que permitió analizar la distribución de especies según los estratos presentes. Por tratarse de un bosque multiestratificado y seguramente multietáneo, se decidió cambiar el nombre de la posición sociológica “suprimida” por “sumergida”, ya que la mayoría de las especies que se desarrollaban bajo dosel no presentaban signos de supresión. Por otro lado, mediante el método del diámetro de la copa (Donoso, 1993) modificado para el estudio, se estimó el grado de cobertura aproximado por estrato y a nivel total en parcela, asumiendo copas circulares. Para esto se utilizaron los datos de largo de radios de copa tomados en terreno, y se calculó el área de proyección de la copa a través de: [(Rn+Rs+Re+Ro)/4]² X
π
[1]
Donde: Rn = largo de radio norte (m) Rs = largo de radio sur (m) Re= largo de radio este (m) Ro= largo de radio oeste (m) π = 3.14159
Finalmente, con el fin de comparar gráficamente las diferencias estructurales entre los sitios de estudio, se realizó un perfil vertical de 20 m de largo por 2 de profundidad, iniciado desde el centro de la parcela a favor de la pendiente.
Estructura horizontal. Se planteó una metodología destinada a generar un registro horizontal completo de las especies arbóreas y su regeneración. Cada plántula e individuo arbóreo quedó registrado mediante un sistema coordenado X,Y. Esto se realizó a través de bloques independientes definidos al interior de los 2000 m² de cada área de muestreo, determinando una cuadrícula compuesta por 80 sub-parcelas, de 5x5m (Figura 6).
Figura 6. Esquema de la parcela de 2000 m² dividida en bloques independientes.
Para el análisis del patrón espacial, se utilizaron los datos de posición de cada individuo (X,Y), calculándose la función L(t), la cual es una transformación de la función K(t) de Ripley (1977). L(t) = √(K(t)/π) – t ; en tanto la función K(t) se define como el número esperado de árboles contenidos en un círculo de radio t, centrado en un árbol escogido aleatoriamente. Si los árboles se distribuyen en forma aleatoria (distribución de Poisson), entonces K(t) πt² (Duncan, 1991). Cuando el valor observado de la función L(t) es igual a cero, significa que para una determinada distancia t, la distribución de los individuos es al azar. Si el valor es mayor a cero, indica una distribución agregada, y si el valor de L(t) es menor a cero, indica una distribución de espaciamiento uniforme (Duncan, 1991; Jiménez, 1995).
Para determinar si existían diferencias significativas entre el valor observado y el esperado para una distribución aleatoria, se generaron simulaciones de Montecarlo (Duncan, 1991), estableciendo los límites superior e inferior de la distribución al azar. Para la estimación del valor de K(t) y la obtención de los límites de confianza, se utilizó el programa de distribución espacial univariado desarrollado por Duncan (1990)11. De ésta forma el valor de la función K(t) y su transformación (L(t)) se puede comparar con el valor esperado a cualquier distancia t según un patrón de distribución al azar, considerando un t máximo de 20 m, dada las dimensiones de la parcela de muestreo (50x40m).
El procedimiento se aplicó considerando de manera independiente, la distribución espacial de las principales especies arbóreas (M. fernandeziana, D. confertifolia y F. mayu). Para cada una de ellas se pretendía analizar la distribución espacial de distintas categorías de individuos: pequeños (0-10 cm de DAP, incluida regeneración), medianos (entre 11 y 30 cm de DAP), mayores (>30 cm DAP) y muertos en pie (árboles y regeneración). Prácticamente, esto se pudo efectuar sólo para Myrceugenia fernandeziana, ya que la baja densidad de Drimys y especialmente Fagara, impidió un
11Richard Duncan
. Department of Plant Sciences, Canterbury University, Christchurch. Nueva Zelanda 1 2 3 4 5 6 7 8 80 79 78 77 76 75 74 73 71 72 70 69 68 67 66 65 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 36 37 38 39 40 35 49 50 51 52 53 54 55 56 64 63 61 62 57 58 59 60 41 42 43 44 46 48 45 47 9 10 13 14 15 16 11 12 0 5 m 5 50 m 40 m Pendiente 1 2 3 4 5 6 7 8 80 79 78 77 76 75 74 73 71 72 70 69 68 67 66 65 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 36 37 38 39 40 35 49 50 51 52 53 54 55 56 64 63 61 62 57 58 59 60 41 42 43 44 46 48 45 47 9 10 13 14 15 16 11 12 0 5 m 5 50 m 40 m Pendiente 1 2 3 4 5 6 7 8 80 79 78 77 76 75 74 73 80 79 78 77 76 75 74 73 71 72 70 69 68 67 66 65 71 72 70 69 68 67 66 65 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 36 37 38 39 40 35 33 34 36 37 38 39 40 35 49 50 51 52 53 54 55 56 49 50 51 52 53 54 55 56 64 63 61 62 57 58 59 60 64 63 61 62 57 58 59 60 41 42 43 44 46 48 45 47 41 42 43 44 46 48 45 47 9 10 13 14 15 16 11 12 0 5 m 5 50 m 40 m Pendiente
análisis estadísticamente significativo (n muestral muy bajo). Para los grupos descritos, se realizaron 100 simulaciones al azar, estableciendo los intervalos para un 99% de confianza (Duncan, 1991; Jiménez, 1995).
Con el fin de analizar aspectos sobre la regeneración y tolerancia a la sombra de las diferentes especies, se generó un análisis de interacción espacial bivariado entre los individuos mayores (>30 cm DAP, sin diferenciar por especie) y la distribución de los principales taxa arbóreos (Myrceugenia, Drimys, Fagara). Para esto se utilizó la función L12(t), la cual es una transformación de la función K12(t) (Duncan, 1991; Álvarez, 2002).
Esta función evalúa la dependencia espacial entre diferentes grupos de individuos. Si el valor de la función es igual a cero, existe independencia entre los grupos, si el valor es mayor a cero, indica que existe atracción entre los individuos y si el valor es menor a cero, existirá repulsión (Álvarez, 2002).
El estudio de distribución horizontal se orientó intentando distinguir los procesos de regeneración que emplean las principales especies arbóreas del bosque original de isla Masatierra. Para dicho efecto, de manera complementaria al análisis estadístico, se generaron esquemas del patrón horizontal para cada una de las especies, con el fin de distinguir visualmente el arreglo espacial de los individuos en cada área de estudio.
3.4.3 Muestreo de claros
El muestreo de claros se realizó de manera complementaria a las actividades dentro de la parcela. Se consideró como “claro” toda superficie mayor a 25 m² que no exhibía cobertura arbórea y por lo tanto presentaba influencia directa de radiación solar sobre el sustrato (Veblen, 1992). Para facilitar el trabajo en terreno, al definir los límites de un claro, se consideró la superficie inmediatamente debajo de una apertura del dosel, pese a que el área de influencia puede ser mayor (Runkle, 1985; citado por Jiménez, 1995). La metodología de muestreo de claros se dividió en dos actividades conjuntas. La primera fue la determinación del porcentaje de claros a nivel de paisaje; para esto se realizaron tres transectos de 100 m de largo, iniciados desde el centro de la parcela con rumbo definido, lo cual se realizó prácticamente en conjunto al registro de la composición florística (Figura 5). En estos transectos se cuantificaron los metros bajo dosel y los metros en que la cinta métrica interceptaba un claro, medido como la proyección vertical del borde de la copa del árbol al suelo.
Por otro lado se eligió un claro representativo de los contabilizados a nivel de paisaje en cada sector (similar tamaño y características geomorfológicas) y se realizó un registro detallado de la regeneración. La figura 7 muestra el sistema de ejes coordenados establecido para el estudio de los claros. La línea punteada indica las dimensiones del claro expandido, área en la cual fue contabilizada toda la regeneración presente, e identificados los sucesores potenciales (individuos > 5 cm DAP con mayores posibilidades de establecerse definitivamente en la superficie sin cobertura).
Figura 7. Esquema horizontal de un claro. Se observan árboles límite. M: Myrceugenia fernandeziana, F: Fagara mayu, D: Drimys confertifolia.
3.4.4 Alcances de la metodología utilizada
Las variables referentes a la composición y estructura utilizadas generan una figura integral que permite describir y analizar comparablemente cualquier bosque. Para la caracterización de una comunidad forestal es muy útil considerar la estructura de edades presente, con el fin de determinar el comportamiento regenerativo de las especies. Al carecer de ésta, se puede considerar que pese a que el coeficiente de correlación entre diámetro y edad puede variar ampliamente entre rodales y especies, generalmente en poblaciones multietáneas se da una correlación significativa (Veblen, 1992; Villegas et al., 2003).
En el presente trabajo, todas las interpretaciones de estructuras diamétricas se basan en el supuesto que dentro de las poblaciones estudiadas, existe una correlación directa entre diámetro y edad. No se taladraron árboles para colectar información de edades por tratarse de tres sectores relativamente prístinos de un bosque único en su tipo que, como se ha mencionado, presenta serios problemas de conservación.
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 Sectores de estudio escogidos
Las tres áreas de estudio se ubican en sectores de elevación media dentro del relieve de isla Robinson Crusoe. Estas zonas se encuentran relativamente distantes de presión antrópica, presentan una mayor abundancia de precipitaciones (Cereceda et al., 1996) y suelos con mayor desarrollo (Ortiz, 1982), lo que determina condiciones de sitio adecuadas para el emplazamiento de las comunidades boscosas isleñas (Cuadro 2, Figura 8).
Cuadro 2. Descripción de los sectores de estudio
Figura 8. Ubicación de las áreas de estudio. Se indican aproximadamente los sectores muestreados. 1. Plazoleta el Yunque (PLY), 2. Quebrada de Damajuana (QDA) y 3. Quebrada de Villagra (QVI). Figura
Sector Latitud S Longitud O Altitud
(m s. n. m) Pendiente (%) Exposición (º) Ubicación en el relieve Forma de la Ladera PLY 33º 39` 32,4`` 78º 50` 40,4`` 348 15 25ºNE Ladera media Plana QDA 33º 39` 47,1`` 78º 50` 6`` 500 35 20ºN Ladera alta Convexa
QVI 33º 38` 9,1`` 78º 51` 46,4`` 355 41 186ºSW Ladera media Convexa
0 2 Km
Curvas de nivel cada 50 m
Bahía Cumberland
(Pueblo San Juan Bautista)
Sendero principal 1 1 2 2 3 3 N Cerro el Yunque (915 m s. n. m) Cerro Damajuana (700 m s. n. m) 0 2 Km
Curvas de nivel cada 50 m
Bahía Cumberland
(Pueblo San Juan Bautista)
Sendero principal 1 1 2 2 3 3 N 0 2 Km
Curvas de nivel cada 50 m
Bahía Cumberland
(Pueblo San Juan Bautista)
Sendero principal 1 1 2 2 3 3 N 0 2 Km 0 2 Km
Curvas de nivel cada 50 m
Bahía Cumberland
(Pueblo San Juan Bautista)
Sendero principal 1 1 2 2 3 3 N Cerro el Yunque (915 m s. n. m) Cerro Damajuana (700 m s. n. m)
