1
INTRODUCCIÓN
En los últimos años, el descenso del precio internacional de la lana, acompañado del aumento de la demanda por la carne ovina, han obligado al sector ovino a volcarle cada vez más importancia a la producción de carne. En este contexto, a nivel de los sistemas productivos, se hace imprescindible la obtención de buenos índices de procreo, que aseguren una oferta mantenida de animales para la venta. En este sentido, los resultados de señalada a nivel de la majada nacional para las últimas dos décadas, en promedio no superan el 60 a 70 %. Por tal motivo, se hace evidente la necesidad de conocer y cuantificar los factores que explican estos magros indicadores, para poder generar alternativas tecnológicas que permitan mejorar los resultados.
Una de las estrategias para aumentar los resultados reproductivos, ha sido la mejora del plano nutricional previo a la encarnerada, existiendo numerosos trabajos que confirman su efecto positivo sobre la performance reproductiva a través de incrementos principalmente en la tasa ovulatoria. Resultaría de interés además, contar con más información acerca de la interacción de esta estrategia con factores ambientales estresantes y con el genotipo, así como su efecto sobre otros parámetros que inciden sobre la tasa de procreo.
La tasa ovulatoria es uno de los parámetros más vinculados a los resultados reproductivos, siendo la determinante del potencial reproductivo para una majada. Un incremento en la misma, puede aumentar la tasa de procreo tanto a través de un mayor número de ovejas paridas, como mediante el incremento del tamaño de camada.
Existen otros factores que repercuten directamente sobre los resultados reproductivos, destacándose entre ellos, las pérdidas reproductivas. Dentro de las mismas, si bien existe poca información internacional, se destacan las muertes embrionarias y fetales tempranas como las de mayor importancia. La información generada en el tema a nivel nacional es aún más escasa, no disponiéndose de referencias en cuanto a la magnitud de sus efectos, ni su interacción con factores como nutrición, sanidad o condiciones ambientales. Es notoria la necesidad de contar con información que cuantifique este tipo de pérdidas a nivel productivo en Uruguay. Más aún considerando que la raza dominante a nivel productivo se caracteriza por ser de baja prolificidad, siendo de extrema relevancia para el resultado final, conservar los embriones que se producen.
En lo referente a la sanidad, se destaca la toxoplasmosis como la primer causa en importancia de aborto ovino de naturaleza infecciosa en el Uruguay. En este tema, si bien existe información generada a nivel nacional, sería de interés estudiar la interacción de esta infección con factores tales como nutrición y condiciones ambientales en torno a la encarnerada.
Kleemann y Walker (2005a), al obtener resultados distintos en cuanto al origen principal de las pérdidas reproductivas, con respecto a los obtenidos en otros países o inclusive en otras regiones del mismo país, destacan la necesidad de definir los problemas reproductivos para cada región y cada raza. Esto subraya la importancia de conocer cómo interactúan estas variables en el Uruguay, con la raza predominante a nivel productivo, a los efectos de cuantificar y conocer el origen de las pérdidas que se ocasionan, para de esta manera, poder generar alternativas para reducir su impacto.
El presente trabajo tiene como objetivos determinar y cuantificar los efectos de la alimentación y el estrés pluviométrico, durante el flushing, la encarnerada y los primeros meses de gestación, sobre los diferentes parámetros reproductivos en una majada Corriedale. Se parte de la hipótesis de que tanto la asignación de forraje, como la calidad de la pastura, interactúan con la tasa ovulatoria, y que las precipitaciones en los primeros meses de gestación aumentan el número de pérdidas embrionarias y abortos por toxoplasmosis.
2
2.1
TASA OVULATORIA
2.1.1
Introducción
Según Banchero et al. (2003) la tasa ovulatoria se define como el número de ovocitos producidos por los ovarios en cada ciclo estral, y determina el número potencial de corderos a nacer para cada oveja.
Azzarini (1992) por su parte, afirma que la tasa ovulatoria es el resultado de los procesos de reclutamiento y selección de folículos. Según el autor, la tasa ovulatoria es determinante al momento de definir el potencial reproductivo de la oveja de cría, ya sea por su efecto sobre la prolificidad, como por su incidencia en la fertilidad de la majada.
2.1.2
Factores que afectan la tasa ovulatoria
2.1.2.1 Factores genéticos
Razas y líneas
Según Fernández Abella (1993) existen diferencias raciales importantes en la fecundidad, explicadas principalmente por una mayor tasa de ovulación. Cuando en el otoño, la tasa ovulatoria promedio (número de óvulos producidos en un celo) es superior a 2,5, se dice que la raza es prolífica, por ejemplo Merino Booroola. Cuando la tasa ovulatoria fluctúa entre 1,7 y 2 la raza es considerada de muy buena prolificidad, por ejemplo la raza Frisona (Milschaff). Una raza tiene buena prolificidad cuando su tasa ovulatoria alcanza 1,5-1,6 (por ejemplo Texel, Ile-de-France) y es de baja prolificidad cuando su promedio no supera 1,4 (razas Corriedale, Ideal, Merilín, Merino). Dicho autor señala que existen diferencias individuales importantes en la tasa ovulatoria, de esta forma se puede seleccionar una línea más prolífica dentro de una raza, por ejemplo el Corriedale Prolífico o ALFERSUL.
En las razas prolíficas el incremento en la tasa ovulatoria es consecuencia de una modificación en los procesos de reclutamiento y atresia de folículos preovulatorios. Algunas razas, como Romanov, presentan un reclutamiento más elevado, mientras que otras como la raza Finesa, incrementan la tasa ovulatoria a partir de una reducción en la tasa de atresia. Finalmente, razas como D´Man y Booroola, presentan ambos mecanismos actuando simultáneamente (Fernández Abella, 1993).
Según Bartlewski et al. (1999), las razas según su prolificidad tienen diferentes mecanismos específicos para el control de la formación de tejido luteal y la secreción cíclica de progesterona.
Baird et al. (1998) afirman que razas como la Finnish Landrace poseen una menor sensibilidad de la unidad hipotalámica-pituitaria al feedback de las hormonas ováricas (inhibina y/o estradiol) que normalmente suprimen a la Hormona Folículo Estimulante (FSH). Por tanto, sería de esperar que razas poco prolíficas como la Corriedale tuviesen una mayor sensibilidad. Esto podría implicar que cualquier factor que modifique la producción de inhibina y/o estradiol estaría provocando un mayor impacto sobre la liberación de FSH, y por consiguiente sobre la tasa ovulatoria, modificando el reclutamiento de folículos.
Lassoued et al. (2004), trabajando con razas de baja, media y alta prolificidad, a dos niveles de alimentación (100 y 150 % de los requerimientos de Energía Metabolizable para mantenimiento), obtuvieron que solo las líneas de baja prolificidad incrementaron su tasa ovulatoria a mayores niveles nutricionales. Según los autores, esto se debería a que las razas de media y alta prolificidad ya estarían cerca de su potencial genético en cuanto a tasa ovulatoria. Teniendo en cuenta que la raza Corriedale, predominante a nivel productivo en Uruguay, presenta baja fecundidad (Fernández Abella et al., 1996), es de esperar que la nutrición y la sanidad tengan una alta incidencia sobre la tasa ovulatoria en la majada nacional. De todas formas, es importante tener en cuenta que para que la respuesta en tasa ovulatoria sea comparativamente más alta en ovejas poco prolíficas, necesariamente los niveles de alimentación que se estarían manejando serían de medios a altos. Con bajos niveles de alimentación las líneas más prolíficas poseen una mayor respuesta a tal parámetro reproductivo, y con altos niveles nutricionales experimentarían menor respuesta 1.
Al parecer las líneas y/o razas poco prolíficas responderían con igual intensidad (en términos de tasa ovulatoria) a un amplio rango de alimentación. Por el contrario, aquellos animales con elevada prolificidad estarían respondiendo en tasas decrecientes a medida que se incrementan los niveles de alimentación. En éstos la respuesta estaría subdividida en dos partes, dependiendo del nivel alimenticio; 1) Con bajos niveles nutritivos la tasa ovulatoria experimentaría aumentos marcados, 2) De medios a altos niveles nutritivos la respuesta se torna asintótica, por lo tanto, luego de determinado nivel nutricional las líneas y/o razas poco prolíficas comienzan a responder comparativamente más que éstas.
Rattray et al. (1981) analizando el impacto de tres niveles de alimentación en tres genotipos diferentes (Coopworth, C. Romney, W. Romney) sobre la tasa ovulatoria, observaron una notoria interacción entre el nivel de alimentación y el genotipo. Esto reafirma la importancia de estudiar el efecto de distintos niveles de alimentación sobre la tasa ovulatoria para los genotipos utilizados en el país.
2.1.2.2 Factores ambientales
Nutrición
1
Dentro de los factores ambientales, se destaca la nutrición como la principal variable que incide sobre la tasa ovulatoria, ya sea directa o indirectamente. La misma puede ser desglosada en los componentes energía, proteína, minerales y vitaminas (Azzarini 1985, Fernández Abella 1993, Downing et al. 1995).
Los efectos de la nutrición sobre la tasa ovulatoria se pueden dividir según la etapa de la vida del animal en que actúan en: efectos de largo plazo, de mediano plazo y de corto plazo (Gunn, citado por Azzarini, 1985). En la presente revisión, dadas las características del experimento (distintos niveles nutricionales algunas semanas antes de la encarnerada), se considerarán con mayor profundidad los efectos de corto plazo.
-Efectos de largo plazo
Estos actúan desde la etapa fetal de la hembra hasta su madurez sexual, afectando el desarrollo normal uterino, así como la diferenciación y multiplicación de células germinales de la cordera (Meyer et al., citados por Fernández Abella, 1993). De esta manera, la nutrición en esta etapa puede afectar la edad a la que se alcanza la pubertad, la fertilidad y fecundidad del primer servicio (Azzarini, 1985). También puede afectarse la tasa reproductiva de por vida, a través de efectos sobre la prolificidad (Reardon et al., Gunn, citados por Azzarini, 1985).
Borwick et al. (1997) obtuvieron que los fetos de ovejas sometidas a una subnutrición a partir de la encarnerada presentaban un retardo en el desarrollo de los ovarios.
Rae et al. (2002) analizando el efecto de una subnutrición durante la gestación sobre la performance reproductiva en las hembras de la progenie, observaron una disminución en la tasa ovulatoria de las mismas.
Existe controversia entre algunos autores sobre cuál es el momento en la vida de las corderas, en que una adecuada alimentación repercutirá de mayor manera sobre el potencial reproductivo y por ende en el futuro rendimiento reproductivo de las mismas. Mientras que Allden, citado por Alvarez (1999) adjudica gran importancia a la alimentación brindada durante los primeros 100 días de vida de las corderas, Gunn et al., citado por Alvarez (1999), resaltan la importancia de la misma en el último tercio de gestación, sin desconocer la relevancia del nivel nutricional durante los primeros 100 días posteriores al nacimiento
.
-Efectos de mediano plazo
Dichos efectos tienen lugar desde la parición hasta la encarnerada siguiente (Azzarini, 1985). Tanto la duración de la estación de cría siguiente así como la tasa ovulatoria pueden verse afectadas por el nivel de nutrición al que son sometidas las ovejas entorno a la parición anterior (Smith y Oldham, citados por Azzarini, 1985).
Fernández Abella (1993) afirma que las pérdidas de las reservas corporales utilizadas durante la gestación y lactación se verán reflejadas en la tasa ovulatoria del período de servicio siguiente.
Según Alvarez (1999), una posible explicación de los efectos fisiológicos del estado corporal sobre la tasa ovulatoria, pasarían a través de una importante relación del primero sobre
la FSH. Una buena condición corporal de las ovejas a la encarnerada incrementa, a través de una intensificación de la secreción de FSH en cualquiera de ambos picos, la cantidad de folículos preovulatorios disponibles.
-Efectos de corto plazo
Estos efectos son producidos por variaciones de peso que ocurren en torno al servicio (Azzarini, 1985). Coop, citado por Fernández Abella (1993) ha puesto en evidencia que tanto el efecto del peso vivo (efecto estático) como su variación (efecto dinámico) dentro del período de apareamientos afecta la tasa ovulatoria, así como el tamaño de camada.
En este sentido Alvarez (1999) señala que una sobrealimentación previa a la encarnerada incrementa el número de folículos preovulatorios que terminan madurando, es decir, la tasa de ovulación, como consecuencia de una mayor secreción de Hormona Luteinizante (LH) en torno a su pico preovulatorio.
En términos generales, en ausencia de cambio de peso, las ovejas más pesadas tienen mayores probabilidades de obtener ovulaciones múltiples. A su vez, el aumento de peso es beneficioso y la pérdida perjudicial. Las ovejas de menor peso responderán porcentualmente más que las pesadas, aunque en valores absolutos, éstas últimas alcanzarán valores más altos (Azzarini, 1985). Este tipo de respuesta es solo esperable dentro de determinados rangos de peso y condición corporal. Por ejemplo, ovejas con un bajísimo escore corporal tendrían que llegar primero a un escore crítico, para recién en ese momento reiniciar su actividad sexual. En este sentido, Gunn, citado por Catalano et al. (2001), afirma que los aumentos en la tasa ovulatoria desencadenados a partir de una mejora en el plano nutricional actúan sólo dentro de un determinado rango de condición corporal, el cual parece variar con cada genotipo. Catalano et al. (2001), trabajando con ovejas Corriedale, encontraron que una condición corporal en torno a 3 permite expresar dichos efectos.
A su vez, Lindsay, citado por Alvarez (1999), sostiene que el estado nutritivo neto de una oveja sobre engrasada se muestra lo suficientemente alto como para no hacer necesario el aporte de nutrientes provenientes de los alimentos, en cuyo caso no hay respuesta de la tasa ovulatoria a la sobrealimentación. Tampoco la hay en ovejas delgadas debido a sus dificultades para una mejora apreciable del estado nutritivo neto a pesar incluso, de la suplementación alimenticia. Las ovejas que, de acuerdo con la teoría de Gunn (1983) se encuentran a la encarnerada en el rango intermedio de condición corporal, habrán desarrollado varios folículos preovulatorios susceptibles de maduración en mayor o menor cuantía en proporción directa a la intensidad de la sobrealimentación (Alvarez, 1999).
Por todos los argumentos señalados anteriormente, queda claro que la condición corporal se presenta como un factor determinante en la respuesta de la tasa ovulatoria a la sobrealimentación.
En cuanto a la nutrición en el momento previo a la encarnerada, Lassoued et al. (2004), trabajando con ovejas mantenidas a dos niveles nutricionales, uno a mantenimiento y otro por encima del mismo, encontraron respuesta en la tasa ovulatoria al plano nutritivo alto.
Lafourcade y Rodríguez (2004), trabajando con una majada Corriedale seleccionada por prolificidad, pastoreando Lotus pedunculatus cv. Maku (16,3 % PC) previo a la encarnerada, con asignaciones del 2, 4, 6 y 8 % del peso vivo, obtuvieron tasas ovulatorias de 1,17, 1,74, 1,61 y 1,68 respectivamente. Para estas condiciones, los autores reportan la existencia de un nivel crítico de asignación (4 % del peso vivo), a partir del cual las respuestas en tasa ovulatoria no evidencian incrementos de importancia.
Muchos autores han estudiado que alimentos ricos en energía y/o proteína dentro de un ciclo estral en fase luteal, aumentan la tasa ovulatoria de dicho ciclo. Según Fernández Abella (1993), la tasa ovulatoria puede ser modificada por cambios de corto tiempo (4 a 6 días) en los nutrientes, mucho tiempo antes de que éstos se reflejen como cambios en la condición corporal; esto se conoce como “efecto nutriente inmediato”.
En este sentido, Catalano et al. (2001), trabajando con grupos de ovejas Corriedale de igual peso y condición corporal, encontraron respuesta significativa en cuanto a tasa ovulatoria cuando suministraron durante 11 días (a partir del día 7 del ciclo estral) y 5 días (a partir del día 9 del ciclo estral) una dieta equivalente al 150 % de la energía metabolizable de mantenimiento.
Por otra parte, Morley et al. (1978), trabajando con ovejas Corriedale, concluyen que la tasa ovulatoria está más relacionada con el peso vivo (efecto estático) que con las variaciones del mismo (efecto dinámico), para un amplio rango de genotipos utilizados. Esto indicaría que la respuesta ovárica al plano actual nutricional podría ser menor en comparación con la respuesta al estatus de reserva corporal de la oveja. Sería de esperar que dicho comportamiento se presentara dentro de determinado rango de peso y nivel nutricional. Por ejemplo, sería esperable que para ovejas con estados corporales muy altos, la incidencia del efecto estático sobre la tasa ovulatoria tenga una menor importancia que el plano nutricional actual.
Lindsay, citado por Azzarini (1985), propone la hipótesis de que la tasa ovulatoria está relacionada a un “estado nutricional neto”, una generalización que pretende integrar el cúmulo de nutrientes disponibles, provenientes tanto del catabolismo como de los que abastece la nutrición exógena. A modo de ejemplo, el autor plantea que ovejas gordas puestas en condiciones de alimentación deficientes pueden tener una tasa ovulatoria razonablemente alta porque disponen de una fuente endógena de proteína y energía alta. Así mismo, ovejas flacas temporariamente bien alimentadas pueden ovular bien gracias al aporte exógeno de nutrientes.
Existe evidencia de que la nutrición puede modificar las concentraciones de progesterona, y esta hormona podría influir en el desarrollo folicular durante la fase luteal, y por tanto sobre la tasa ovulatoria. Algunos estudios han observado que una mejor nutrición disminuye los niveles de progesterona (Parr, Mc Evoy et al., Yaakub et al., citados por Catalano et al., 2001). Por su parte, Catalano et al. (2001), observaron que el grupo de animales con mejor plano nutricional presentaron menores niveles plasmáticos de progesterona solamente en el día 11 del ciclo estral.
Sin embargo, otros autores han indicado que la nutrición no afecta los niveles de esta hormona (Smith, citado por Catalano et al., 2001).
Smith (1985), afirma que los efectos de la energía y la proteína sobre la tasa ovulatoria pueden ser independientes uno de otro, si bien, el nivel de uno puede afectar la respuesta del otro, requiriéndose un incremento en ambos para alcanzar un efecto máximo.
Energía
Catalano et al. (1995), trabajando con ovejas Merino precoz, evaluaron la incidencia de distintos niveles de nutrición energética a partir del día 7 del ciclo estral durante 12 días, sobre diversos parámetros reproductivos. Los autores encontraron una respuesta directa del nivel energético en la dieta, tanto en la tasa ovulatoria como en las ovejas con ovulaciones múltiples, entre el nivel requerido para mantenimiento y el equivalente al 147% del mismo. A su vez, observaron que el incremento en 1 MegaJoule (MJ) de energía digestible consumida (entre los 14 y 21 MJ), se relacionaba con un aumento del 6,58 % de ovejas con ovulaciones múltiples.
Smith, citado por Catalano et al. (1995), mediante un ensayo trabajando con ovejas Coopworth (Ideal), encontró que por cada MJ que aumenta el consumo de energía digestible se produce un incremento en el porcentaje de ovejas con ovulaciones múltiples de aproximadamente 1,5%.
En este sentido, Catalano et al. (2001), observaron un comportamiento similar, al encontrar que aquellos animales que habían consumido 1 MJ menos de energía metabolizable (EM) por día, presentaron un 10 % menos de ovulaciones múltiples.
Si bien estos tres trabajos coinciden en la existencia de una respuesta positiva de las ovulaciones múltiples frente al consumo de energía digestible, las magnitudes en que varían son claramente distintas para cada uno. Esto podría deberse al uso de distintos pesos y estados corporales de los animales, a los distintos niveles energéticos de la dieta utilizados, así como del genotipo utilizado.
Gunn (1983) por su parte, afirma que la tasa ovulatoria presenta respuesta al consumo de energía en el corto plazo, solo dentro de un rango intermedio de condición corporal (2,5 a 2,75). Este rango varía según el genotipo, y fuera del mismo, es la condición corporal alcanzada la que importa, no existiendo efecto adicional del consumo de energía.
Según Catalano et al. (1993) el consumo de energía estimularía la secreción de gonadotrofinas, las cuales serían responsables de la mayor tasa ovulatoria. Según los autores, la insulina podría tener una acción directa sobre el hipotálamo estimulando la secreción de la Hormona Liberadora de las Gonadotropinas (GnRH), y por lo tanto la de FSH y LH, o bien podría estar sensibilizando el tejido ovárico a la acción de dichas hormonas gonadotróficas.
Teleni et al. (1989), trabajando con ovejas Merino suplementadas con lupino, afirman que el principal factor nutricional que aumenta la tasa ovulatoria es el rendimiento energético de los nutrientes. Los autores sugieren que este aumento podría estar explicado por las diferentes rutas metabólicas asociadas a la síntesis de glucosa y/o utilización de glucosa y acetato.
Proteína
Existe una necesidad por parte del animal de consumir una mínima cantidad de proteína degradable o nitrógeno no proteico para mantener una activa fermentación microbiana en el rumen (Corbett et al., 2002). Dichos autores reportan la existencia de una concentración mínima de proteína en la dieta, por debajo de la cual los microorganismos ruminales se verían afectados negativamente, disminuyendo la tasa de pasaje del alimento y en consecuencia reduciendo el consumo del animal. Esta concentración mínima sería de 62,5 g de proteína cruda por kg de materia seca.
Smith, citado por Fernández Abella (1993), afirma que en la generalidad de los casos los niveles de proteína actúan en forma independiente de los de energía. El aporte de proteína, excepto a bajos niveles de energía, incrementa la tasa ovulatoria en un umbral de 125 g de proteína digestible por día (Davis et al., Smith, citados por Fernández Abella, 1993).
Según Fernández Abella (1993), la existencia de un umbral de respuesta a la proteína explicaría las fallas que se obtienen cuando se realiza una sobrealimentación (flushing). Podría darse el caso en que el nivel proteico de la dieta base sea suficiente para cubrir el requerimiento umbral, o que la proteína aportada por la dieta más el suplemento no sea suficiente.
En este sentido, Smith, citado por Catalano et al. (1995), advirtió que el efecto del consumo de proteína digestible sobre el porcentaje de ovejas con ovulaciones múltiples es diferente al de la energía. En los casos en que el consumo fue superior a 125 g de proteína digestible por animal por día, se observó un 20 % más de ovejas con ovulaciones múltiples, en comparación con las que lo hicieron por debajo de ese nivel “umbral”.
El valor absoluto del nivel umbral puede variar con la raza, el peso vivo y la degradación de la dieta en el rúmen (Smith et al., citados por Fernández Abella, 1993).
Molle et al. (1995), trabajando con ovejas pastoreando raigrás (Lolium multiflorum), obtuvieron mayores tasas ovulatorias suplementando con grano de soja que suplementando con grano de maíz (1,67 vs. 1,11).
Azzarini (1991), plantea que los buenos resultados obtenidos suplementando con grano de lupino podrían deberse a los elevados niveles de energía metabolizable que originan éstos, o a un óptimo balance entre energía y proteína.
Según McNabb et al. (1993), existe dificultad para conocer el efecto de la nutrición proteica sobre el comportamiento reproductivo, debido a la degradación que sufren las proteínas a nivel ruminal, lo que implica que no sea absorbida en la misma forma que es consumida. Sumado a esto, es necesario tener en cuenta también la interacción energía-proteína, factor que dificulta aún más su cuantificación (Gunn, 1983).
Catalano et al. (1993), afirman que dietas con un elevado nivel proteico, que contienen una alta proporción de proteína no degradable a nivel ruminal, serían las que ejercerían mayor estimulación sobre el comportamiento reproductivo. Los autores mencionan que la mayor absorción de aminoácidos esenciales en el intestino delgado a causa de la menor degradación de
la proteína en el rúmen podría ser una de las vías por la cual la proteína incrementa la tasa ovulatoria.
Downing et al. (1995), lograron incrementos en la tasa ovulatoria al suministrar vía sanguínea aminoácidos de radical ramificado (leucina, isoleucina y valina), durante 5 días después de comenzada la luteólisis. Los altos niveles de insulina en plasma, así como la alta concentración de urea en sangre, sugieren que dichos aminoácidos incrementan la tasa ovulatoria mediante un aporte energético a los folículos. Estos autores sugieren que la habilidad de los animales de utilizar aminoácidos de radical ramificado como fuente de energía metabólica, podría ser un componente importante de la respuesta de la ovulación a la nutrición.
En resumen, existen diferentes hipótesis que intentan explicar la relación de la nutrición proteica con la tasa ovulatoria. Entre ellas, la necesidad de un nivel mínimo de proteína, el aporte de aminoácidos esenciales, así como el aporte energético de determinados aminoácidos. Estas hipótesis, si bien se basan en efectos totalmente distintos, no necesariamente deben ser contradictorias. Es decir, la nutrición proteica podría estar actuando a través de distintos mecanismos según la particularidad de cada situación, por ejemplo, el tipo de alimento, la condición del animal, entre otras.
Estación del año
Según Azzarini (1985), el efecto de la época del año sobre la tasa ovulatoria se encuentra ampliamente documentado, cumpliéndose para la mayoría de las razas el comienzo de la actividad cíclica en el verano, alcanzando su máximo en el otoño para luego declinar hacia el invierno. El momento de menor tasa de atresia coincide con los meses del otoño (Cahill, citado por Fernández Abella, 1993).
Para las condiciones de Uruguay (predominancia de producción sobre pasturas naturales), la máxima tasa ovulatoria se produce a fines de febrero-marzo y principios de abril. El uso de pasturas artificiales puede modificar el comportamiento de dicho parámetro reproductivo (Fernández Abella et al., 1996).
Estrés Pluviométrico
Griffiths et al. (1970), trabajando con ovejas Scottish Blackface, mantenidas en situación de estrés por frío, mediante mojado artificial diario, durante todo un ciclo estral previo a la encarnerada, obtuvieron menor tasa ovulatoria en los animales estresados respecto a los mantenidos en un ambiente no estresante.
Doney et al. (1973), provocando estrés de corta duración (5 a 6 días) a ovejas Scottish Blackface previo a la encarnerada, mediante mojado artificial diario, encontraron una reducción en la tasa ovulatoria en aquellas ovejas que habían sido expuestas a condiciones estresantes. Los autores sostienen que el efecto del estrés podría ser de una importancia crítica, hacia el final del
ciclo estral. En esta etapa, se estaría dando la maduración de la ola final de crecimiento folicular (Smeaton et al., citados por Doney et al., 1973), así como cambios pre-ovulatorios a nivel del ovario (Cumming et al., citados por Doney et al., 1973). Un ambiente estresante durante este período tendría dos efectos: en primer lugar, un retraso o supresión del estro, y en segundo lugar, una reducción de la tasa ovulatoria.
Los trabajos encontrados han estudiado el estrés pluviométrico en combinación con otros factores ambientales (principalmente la temperatura), no encontrándose ningún experimento que haya analizado específicamente el efecto de la lluvia. Sería de esperar que la lluvia, más allá del efecto estrictamente térmico, generara por sí misma otros efectos sobre el animal, como molestias, aumento del peso del vellón, disminución del consumo, que podrían incidir sobre la performance reproductiva.
Temperatura
El ovino presenta un amplio rango de temperaturas dentro del cual no requiere gastos de energía para la termorregulación. Como temperatura mínima crítica, para animales con un vellón de 10cm de largo, Blaxter (1964), plantea los -3º C. Según el autor, cuando los mismos están recién esquilados (7mm de lana) la mínima temperatura que son capaces de soportar es de -15ºC, pero si a estas condiciones se les suman lluvia y viento (7 metros/segundo) la temperatura de tolerancia asciende a 13ºC.
MacKenzie et al. (1975), trabajando con ovejas Border Leicester x Merino, no observaron efecto del estrés por frío sobre tasa ovulatoria y sobre actividad folicular. Los autores afirman que las diferencias en los resultados obtenidos respecto a lo reportado por Griffiths et al. (1970) se podrían deber a que en este último trabajo, los tratamientos utilizados fueron más prolongados y posiblemente más severos.
Nakvi et al. (2004), trabajando con ovejas Merino Bharat, observaron que el estrés térmico por altas temperaturas (40°C) tuvo un mínimo efecto sobre la tasa ovulatoria y sobre las ovulaciones múltiples, quizás debido a la adaptabilidad de dicha línea a ambientes cálidos. Por otro lado, dicho estrés sí afectó tanto al inicio del estro como a su duración, las ovejas tratadas presentaron estros más tempranos y de menor duración que las del grupo control. La razón del retraso del inicio del estro puede estar posiblemente explicada, por una alteración en la pulsatilidad de LH y un decrecimiento en la liberación de estrógenos. Lo anterior puede estar relacionado a que la normal liberación de GnRH se ve reducida por la exposición a altas temperaturas (Dobson et al., citados por Michels et al., 2000).
Sawyer (1983), trabajando con ovejas Merino obtuvo tres grandes respuestas de la actividad cíclica y sexual a diferentes períodos de hipertermia. En todos los tratamientos (ya sea aquellos en los que la hipertermia fue causada antes del estro así como aquellos que la causaron luego del mismo) el factor común fue el bloqueo del estro en una tercera parte de las ovejas tratadas. El segundo efecto no menos importante fue el acortamiento (8 días en promedio) en la duración del celo, pudiéndose explicar esto muy probablemente por los altos niveles de progesterona en sangre encontrados hacia el final del ciclo.
Existen varios trabajos que han estudiado tanto el efecto de las altas temperaturas, como de las bajas sobre la tasa ovulatoria. Es clara la interacción que existe con el genotipo, particularmente con el origen geográfico de algunas razas. A su vez, resulta difícil evaluar el efecto de la temperatura actuando como único factor, dado que muchas veces intervienen otros aspectos como la cobertura de lana, el estado nutricional del animal, así como otros factores ambientales (viento, humedad relativa).
Factores sociales
La tasa ovulatoria puede verse incrementada por la inclusión masiva de machos en ovejas en anestro superficial, previamente aisladas de carneros (Fernández Abella, 1993).
Tanto Cognié et al. como Pearce et al., citados por Fernández Abella (1995), sostienen que la tasa ovulatoria obtenida luego de la introducción de los carneros, suele ser superior a la normal, es decir, a aquella observada en la primera ovulación espontánea al comenzar la estación de cría, sin efecto macho.
El efecto fisiológico que desencadenaría en ovulación con la entrada masiva de carneros, sería según Martin et al., Poindron et al., Pearce et al., citados por Fernández Abella (1993), un incremento marcado en la pulsatilidad de la LH en las ovejas, a tan solo escasos minutos de la introducción de los machos. En este sentido entre las 30 a 48 horas luego de la introducción de los machos se observan niveles de pulsos preovulatorios tanto de LH como de FSH similares a los observados en una oveja en celo (Oldham et al., Knight et al., Pearce et al., citados por Fernández Abella, 1995).
2.1.2.3 Factores internos
Peso vivo y condición corporal
Jefferies (1961), estableció una escala subjetiva para estimar la condición corporal de los ovinos, que consta de 6 puntos (desde el 0 hasta el 5).
Según Azzarini (1985), ha sido demostrada por varios autores la existencia de una correlación positiva entre peso vivo en la encarnerada y tasa reproductiva y sus distintos componentes. Coop, citado por Azzarini (1985), estableció un peso crítico de 40 Kg para ovejas Corriedale por debajo del cual la fertilidad disminuía sensiblemente, siendo relativamente incambiada por encima del mismo.
Azzarini (1985) también menciona la existencia de numerosas evidencias de una correlación positiva de la tasa ovulatoria con el peso vivo en la encarnerada. Azzarini (1995), destaca que la respuesta en términos de tasa ovulatoria para un gran número de genotipos es de alrededor del 2 % por cada kg adicional de peso vivo al inicio de la encarnerada.
Rattray et al. (1981), trabajando con ovejas de distintos genotipos (Coopworth y Romney), encontraron una relación directa entre ovulaciones múltiples y peso vivo previo al flushing.
Michels et al. (2000), trabajando con ovejas Merino, observaron que la tasa ovulatoria se mantuvo constante cuando el peso de las mismas en la encarnerada estuvo por debajo de 35 -37,5 kg. Pero a partir de -37,5 kg y hasta 53,5 kg, un incremento de 2,5 kg se relacionó a un aumento promedio de 5% en tasa ovulatoria. Es de destacar que entre 40-48 kg incrementos de 2,5 kg provocaron aumentos de 10 puntos porcentuales sobre la tasa ovulatoria.
En este mismo sentido, Cumming et al., citados por Michels et al. (2000), observaron incrementos de 0,25-0,30 unidades en la tasa ovulatoria provocados por aumentos de 10 kg en el peso vivo de las ovejas en la encarnerada.
Morley et al., citados por Michels et al. (2000), trabajando con varias razas y cruzas, observaron aumentos de 2% en tasa ovulatoria por cada kg de incremento en el peso vivo a la encarnerada.
Kleemann et al. (2005a), trabajando con ovejas Merino en el sur de Australia, encontraron una asociación positiva entre tasa ovulatoria y peso vivo así como también con condición corporal. Dicho autores lograron incrementos del 1,8 % en la tasa ovulatoria por cada 1 kg de aumento del peso vivo, lo cual se asemeja al valor de 1,7 %, obtenido por Fletcher, citado por Kleemann et al. (2005b). Por su parte, Morley et al. (1978), analizando la relación entre peso vivo y tasa ovulatoria encontraron una respuesta de 2 % de incremento en la tasa ovulatoria por cada kg de peso vivo ganado.
En cuanto a la relación entre tasa ovulatoria y condición corporal, Kleemann et al. (2005b), obtuvieron aumentos en la tasa ovulatoria del 7,2 % por cada 0,1 unidad de incremento en el escore corporal, entre enero y marzo.
Los resultados presentados anteriormente, difieren en cuanto a la magnitud de respuesta de la tasa ovulatoria a la condición corporal o peso vivo, básicamente al tratarse de diferentes genotipos. Además, dicha respuesta varía en magnitud según el rango de peso o condición corporal en que se encuentren los animales.
Michels et al. (2000), afirman que la relación entre el peso vivo y la tasa ovulatoria puede variar en forma diferencial según el criterio de selección utilizado en las diferentes líneas de una raza.
Fogarty, citado por Michels et al. (2000), concluye que existe una elevada variabilidad en la correlación genética entre peso vivo y prolificidad. Este autor encontró valores que variaron entre -0,46 y 0,78 según la raza estudiada.
Michels et al. (2000), trabajando con ovejas Merino, determinaron una influencia significativa del peso vivo en diferentes líneas dentro de la raza sobre la tasa ovulatoria, por cada kg de aumento en peso vivo en la encarnerada encontraron aumentos en el número de cuerpos lúteos (0,020 y 0,034 para dos ciclos estrales consecutivos). En el mismo trabajo, los
autores encontraron que la correlación genética entre peso vivo a la encarnerada y tasa de concepción, para majadas de Merino Tygerhoek, variaba entre 0,36 y 0,89. En el mismo sentido y a modo de ejemplo, Baker et al., citado por Michels et al. (2000), trabajando con ovejas Romney, observaron que la correlación entre el peso vivo al destete y fertilidad fue de -0,46. Esta correlación genética es muy dependiente del criterio de selección que fue utilizado en la majada, ya que criterios de selección por largo tiempo en crecimiento corporal, peso corporal o parámetros reproductivos pueden, en interacción con la raza hacer variar en forma importante dicha correlación, principalmente en razas carniceras.
Edad
Según Azzarini (1985), la baja tasa ovulatoria de las borregas y el posterior incremento con la edad está bien documentado. Según dicho autor, las ovejas alcanzan el pico de tasa ovulatoria entre los 3 y 5 años de edad, manteniéndose hasta los 10 años o más. En el mismo sentido, (Coop, 1966) menciona que la fecundidad aumenta con la edad hasta alcanzar un máximo alrededor de los 6 - 7 años (desgaste de los dientes). La misma es reflejo de un aumento en el número de mellizos (prolificidad) y una reducción de las ovejas falladas (aumento de la fertilidad).
Según Fernández Abella (1993), los mecanismos fisiológicos que explican las diferencias en tasa ovulatoria con la edad no están aún bien explicados. Existiría una mayor sensibilidad a la retroalimentación negativa producida por la inhibina, que repercutiría en un menor crecimiento folicular (Cahill et al., Cahill, citados por Fernández Abella, 1993). En este sentido, Azzarini (1985), afirma que el adelanto de la pubertad por la inmunización contra inhibina sugeriría que las borregas son altamente sensibles a esta hormona, siendo posible que un mecanismo semejante explique su baja tasa ovulatoria.
Según Fernández Abella (1993), si bien sería necesaria mayor información en torno a este tema, las diferencias que pueden existir por factores genéticos y ambientales son de mayor incidencia que la edad.
2.2
PÉRDIDAS REPRODUCTIVAS
Las pérdidas reproductivas pueden ser clasificadas según el momento de su ocurrencia en: fallas en la fertilización, muertes embrionarias y/o fetales y pérdidas perinatales. En la presente revisión no se analizarán estas últimas por no encontrarse dentro de los objetivos de estudio del presente trabajo.
2.2.1
La evaluación de la tasa de fertilización requiere el sacrificio de algunas ovejas o la colecta de huevos mediante laparotomía. Según Edey (1976a), es posible asumir una tasa de fertilización de alrededor del 85 o 90 %. Por su parte, Alvarez (1999), afirma que la tasa de concepción al primer servicio ronda el 80 %, pudiendo alcanzar el 90 % en razas prolíficas.
En ovejas Corriedale, se ha registrado una tasa de fertilización de 80 y 90 %, para animales con bajo y alto nivel nutricional, respectivamente 2.
Las fallas en la fertilización se pueden adjudicar a defectos en los gametos, desequilibrios o deficiencias hormonales (Fernández Abella, 1993).
Es escasa la información disponible acerca del efecto de la alimentación sobre la tasa de fertilización, y prácticamente nula sobre cuáles son los mecanismos fisiológicos implicados en dicha relación.
2.2.2
Muertes embrionarias y/o fetales
Según Fernández Abella (1993), la mortalidad embrionaria se define como la pérdida del producto obtenido entre la concepción y el fin del período embrionario de diferenciación (aproximadamente un mes de gestación). Edey (1976b), por su parte la define como muertes de huevos fertilizados y embriones luego de la implantación (alrededor del día 40, en ovejas).
Las muertes embrionarias se pueden dividir en precoces y tardías. La muerte embrionaria precoz se considera entre la concepción y los 20 días, siendo denominadas tardías aquellas que ocurren después, hasta los 35 días aproximadamente. Las pérdidas precoces representan el mayor porcentaje de las muertes (15 - 30 % de los ovocitos liberados), mientras que las pérdidas tardías de embriones o fetos son de menor magnitud (5 - 7 %), (Edey, Berain, Wilkins y Croker, citados por Fernández Abella, 1993).
En concordancia con esto Kleemann et al. (1990), trabajando con ovejas con y sin el gen Booroola (F+ y ++ respectivamente), obtuvo la mayor proporción de las pérdidas embrionarias en los primeros 21 días de gestación (F+, 54.7%; ++, 40.3%). A su vez el 64% de dichas pérdidas ocurrieron en los primeros 13 días del ciclo estral.
Por otra parte Edey (1976a), afirma que las muertes embrionarias son la principal causa de pérdidas durante la preñez, siendo las muertes durante la etapa fetal generalmente menores.
2.2.2.1 Desarrollo normal del embrión
Tomando el estro como día cero, la ovulación y la fertilización usualmente ocurren en el día uno, y el óvulo fecundado pasa al útero el día 4 (Edey, 1976a), con 16 células (McLaren,
2
1982). Luego entre los días 7-8 el embrión se encuentra como blastocisto, y finalmente hacia los 16 a 17 días ocurre la implantación del mismo en las paredes uterinas.
Figura 1. Desarrollo normal del embrión ovino
2.2.2.2 Consecuencias de la muerte embrionaria
Las muertes embrionarias provocan la reabsorción total del embrión sin observación de ningún síntoma, salvo el aumento anormal del intervalo entre celos (Fernández Abella, 1993).
Según Edey (1976a), los huevos o embriones que mueren hasta el día 12 no causan disturbios en el largo normal del ciclo, pero aquellos que sobreviven más allá de ese tiempo previenen la regresión del cuerpo lúteo. Esto parecería estar explicado por la elongación rápida de las membranas, que comienza en el día 12, por lo que las muertes resultan en un atraso del estro debido a que la secreción del cuerpo lúteo es mantenida hasta que la reabsorción de las membranas es sustancialmente completa. La fertilidad en ese celo es menor, asociado esto probablemente a un deterioro en el transporte espermático.
En el siguiente cuadro, se presentan los resultados de trabajos que analizaron el tiempo que tardan las ovejas en retornar al servicio luego de perder sus embriones en diferentes estados.
Cuadro 1. Efecto de las muertes embrionarias sobre el retorno al servicio: resumen de resultados obtenidos Fuente 9 11 13 * 15 17 19 20 25 30 17 18 20 25 36 Edey (1967) 20 25 35 40 Thwaites (1972) 35 40 45 Sawyer y Knight (1975)
* Ciclo prolongado significativamente Fuente: Edey, 1976
Día en que muere el embrión
Día de retorno al
servicio
Según Edey (1976a), estos problemas se verían atenuados en condiciones normales de producción, debido a que la mayoría de las muertes ocurren lo suficientemente temprano en la
Estro Ovulación 2 células 4 células 16 células Blastocisto Implantación 0 24 hs 48 hs 66 hs 4 días 7 - 8 días 16 - 17
preñez como para permitir al menos un servicio más antes de que los carneros sean retirados. Los principales efectos serían retrasos en las pariciones, incrementos en su distribución temporal, reducción de la tasa mellicera y aparición de algunas ovejas estériles.
2.2.2.3 Factores que afectan las pérdidas embrionarias y fetales
Factores genéticos Defecto de los gametos
Tanto los espermatozoides como los ovocitos, tienen una vida media muy corta, envejeciendo rápidamente, provocándose pérdidas por muerte embrionaria precoz (Fernández Abella, 1993). Por este motivo cobra importancia, cuando se realiza inseminación artificial, la adecuada sincronización entre la deposición del semen y el momento de la ovulación (Wilkins y Croker, citados por Fernández Abella, 1993).
Raza
La distinta constitución orgánica entre razas confiere una mejor o peor predisposición al asentamiento inicial de la gestación, invocándose en este sentido posibles anormalidades de los propios embriones y/o fallos en el proceso de reconocimiento maternal de la gestación, reconocimiento que implica modificaciones de los sistemas inmunitario y vascular de las madres bajo el gobierno, principalmente, de la progesterona (Alvarez, 1999). Al parecer habrían diferencias entre razas en la respuesta a los estímulos propulsores de la producción y liberación de progesterona, hormona estrechamente vinculada directa o indirectamente al mantenimiento de la gestación.
Desequilibrio o deficiencia hormonal
Las alteraciones endócrinas provocan pérdidas embrionarias en distintos estadios de desarrollo del huevo o embrión, afectando el transporte gamético, la fertilización y la implantación.
La relación entre el nivel de progesterona y las pérdidas embrionarias fue planteada desde hace varios años por (Moore et al., citados por Edey, 1976b), y confirmada años después por Cumming et al., citados por Edey (1976b). Posteriormente la implicancia de los niveles de progesterona sobre la sobrevivencia de los embriones fue reportada en numerosos trabajos sucesivos (Brien et al., Torres et al., Harrison et al., Ainsword et al., citados por Fernández Abella, 1993).
Peterson et al., Kleemann et al., citados por Kleemann et al. (2005b), reportan una reducción en la mortalidad embrionaria asociada a la suplementación con progestágenos, aunque las respuestas no siempre han sido observadas (Smith et al., citados por Kleemann et al., 2005b). La respuesta a la progesterona fue observada en los primeros 4 a 7 días luego de la ovulación, afectando la formación del blastocisto (Kleemann et al., 1991). A su vez, los niveles de progesterona durante los primeros días del ciclo estral podrían estar influenciando las fallas parciales (muerte de parte de los embriones) luego de ovulaciones múltiples.
Por otra parte, altos planos nutricionales previo y durante la gestación temprana se han visto asociados con incrementos en las fallas parciales. La relación inversa entre la nutrición y los niveles de progesterona durante estas primeras etapas de la preñez, podrían estar explicando dichas pérdidas reproductivas (Parr et al., citados por Kleemann et al., 2005b).
Anomalías cromosómicas
Las mismas determinan la muerte embrionaria en la mayoría de los casos entre el día 2 ó 3 de edad de los embriones, siendo su incidencia de baja magnitud (6 - 10 %), (Long y Williams, citados por Fernández Abella, 1993).
Tasa ovulatoria
Al presentar los distintos genotipos diferentes niveles de tasa ovulatoria, y al estar ésta relacionada con las pérdidas embrionarias, distintos genotipos experimentarán magnitudes de pérdidas diferentes. Por esta razón los genotipos prolíficos tendrán mayores niveles de mortalidad embrionaria. El incremento del número de embriones aumenta las pérdidas debido a la competencia entre ellos por un sitio adecuado en el útero. En este sentido, a partir de una tasa ovulatoria de 4 ovocitos las muertes embrionarias crecen en forma exponencial con la tasa ovulatoria (Kelly y Allison, Bindon et al., Meyer et al., Kelly, citados por Fernández Abella, 1993).
Acerca de este tema, Kleemann et al. (1990), trabajando con ovejas prolíficas con 2, 3 y 4 cuerpos lúteos, la sobrevivencia embrionaria fue de 88, 73 y 60 % respectivamente. Por su parte Kleemann et al. (2005b), trabajando con ovejas Merino en el sur de Australia, encontraron respuesta positiva de las pérdidas parciales en ovulaciones múltiples frente a incrementos en la tasa ovulatoria.
Trabajando con ovejas Merino Boorola x Merino, Michels et al. (1998) encontraron que cuando las ovejas eran sincronizadas con esponjas de progesterona, este mayor nivel de la hormona en el plasma aumentaba la sobrevivencia embrionaria ya que quedaba disponible mayor cantidad de progesterona por embrión, la cual en su nivel normal sería limitante.
Factores ambientales Nutrición
Según Edey (1969), situaciones de subnutrición muy severas previo al servicio, ocasionan elevados niveles de mortalidad embrionaria antes de la implantación.
Edey (1976b), reportó pérdidas embrionarias de en torno al 16 % en ovejas Merino mantenidas a un estrés nutricional severo durante los primeros 20 días de preñez. Posteriormente, el mismo autor, realizó una serie de trabajos sometiendo a las ovejas a dietas del 15 % y 50 % de los requerimientos de mantenimiento durante 7 y 30 días respectivamente, encontrando resultados ambiguos (Edey, 1976b).
Cumming, citado por Edey (1976b), sometiendo a ovejas a subnutriciones de 1, 2 y 3 semanas de duración, durante los primeros 21 días de preñez, concluyó que el incremento en la duración de la subnutrición y no el momento de la aplicación fue el determinante de la supervivencia embrionaria. El autor constató que las primeras muertes se registraron en ovejas gestando mellizos, las cuales primero perdían un embrión y con el paso del tiempo ambos.
Parr et al. (1982), trabajando con ovejas Merino, concluyen que ovejas que sufren una subnutrición en los primeros 35 días luego de la encarnerada, ven reducido el tamaño y peso de sus embriones. Los autores sugieren la existencia de algún mecanismo que reduce el crecimiento y desarrollo embrionario en situaciones de nutrición limitante. Como posible explicación plantean la existencia de un control del crecimiento del embrión a través de una reducción del aporte maternal de glucosa, en respuesta a situaciones de estrés nutricional.
Según Michels et al. (1998), altos niveles nutricionales, cercanos al 200% de mantenimiento en la preñez temprana (12 días), reducen la concentración de progesterona en plasma, pudiendo alcanzar en algunas razas, niveles cercanos al umbral crítico para la supervivencia del embrión. Parr (1992), por su parte menciona la existencia de una correlación negativa entre nivel de consumo en la preñez temprana (8 a 14 días pos-concepción) y la concentración de progesterona en plasma, llevando a reducciones en la tasa de preñez en situaciones de altos niveles de consumo.
McEvoy et al. (1997), trabajando con ovejas alimentadas con una dieta de mantenimiento más una suplementación con distintas concentraciones de urea, observaron un incremento en el nivel de urea y amonio en plasma y en útero, para el suplemento con 30 gramos de urea por kg de alimento consumido. Dicho incremento se asoció con un aumento en la mortalidad embrionaria.
Dada la relación directa que existe entre tasa ovulatoria y mortalidad embrionaria, la nutrición podría estar afectando indirectamente la mortalidad embrionaria mediante una alteración de la tasa ovulatoria (Fernández Abella, 1993).
Kleemann et al. (2005a) encontraron una relación negativa entre los cambios de peso entre la encarnerada y la mitad de la preñez y la supervivencia de corderos únicos. Faichney et al., McCrab et al., citados por Kleemann et al. (2005a) reportan que ovejas con alto peso vivo y condición corporal (mayor a 3,5) a la encarnerada, expuestas a una subnutrición moderada durante la preñez temprana y media podrían incrementar el peso de la placenta y el feto, e incrementar posiblemente la sobrevivencia. Sin embargo, existen otros trabajos sobre respuesta
a la subnutrición que contradicen dicha afirmación (Curll et al., Kelly et al., citados por Kleemann et al., 2005a).
Kelly et al. (1989), encontraron que ovejas Merino gestando mellizos sometidas a una subnutrición en la mitad de la preñez, que redujo el peso vivo en promedio 6 a 8 kg, presentaron niveles significativos de mortalidad de fetos.
Al parecer, existe una estrecha vinculación entre el nivel alimenticio y la secreción o difusión de progesterona. Dicha relación según Alvarez (1999), podría estar explicando las muertes embrionarias con diferentes estrategias de alimentación en el primer mes de preñez. Mientras que la sobrealimentación al inicio de la gestación se vincula con una menor producción de progesterona por el cuerpo lúteo, debido posiblemente a una reducción en la secreción de LH. A la subalimentación se le atribuye un menor ritmo de difusión de progesterona desde el ovario al endometrio. Ambos casos resultan en una disponibilidad de progesterona a nivel endometrial inferior a la normal, que podría asociarse a un déficit en la síntesis de proteínas endometriales imprescindibles para la nutrición inicial de los embriones.
Otra hipótesis más reciente respecto a los efectos de la subalimentación es la de que causa alteraciones en la puesta en marcha de los mecanismos antiluteolíticos que aseguran la implantación y la supervivencia embrionaria (Lozano et al., citados por Alvarez, 1999).
El selenio ha sido el único mineral claramente implicado en la mortandad embrionaria (Edey, 1976b).
La generalidad de los trabajos acerca del tema hace énfasis en el efecto de la alimentación en las primeras etapas de la gestación sobre las pérdidas reproductivas, existiendo poca información acerca de la incidencia de la nutrición previa a la concepción.
Estrés pluviométrico
Griffiths et al. (1970), estimando las pérdidas embrionarias a través del número de cuerpos lúteos en relación al número de embriones retardados o ausentes a los 25 días, de 2 grupos de ovejas, uno resguardado y otro expuesto y mojado diariamente durante 6 horas (equivalente a 50 mm), no obtuvieron diferencias significativas en la mortalidad embrionaria. De todas formas se observó una tendencia al aumento de las muertes embrionarias en los animales expuestos, posiblemente debido a efecto del estrés por frío de los animales mojados.
No existe información generada acerca del efecto que una situación de estrés por lluvia podría causar sobre la mortalidad embrionaria y fetal en ovejas. Como fue mencionado anteriormente, las únicas experiencias en la temática no obtuvieron resultados significativos, y a juicio de los autores, presentaron una importante interferencia de otros factores ambientales (principalmente las bajas temperaturas).
Una oveja mantenida bajo condiciones inusuales de lluvia, más allá de algún posible efecto debido a otros factores ambientales (temperatura, por ejemplo), se encuentra bajo una
situación de estrés (aumento del peso del vellón, molestia, posible reducción del consumo), con el consiguiente aumento en la liberación de corticosteroides. En este sentido, según afirma Edey (1976a), el descubrimiento de que inyecciones de la hormona adenocorticotrópica incrementaba las pérdidas embrionarias en ratas, engendraron la idea de que en la oveja el estrés no solamente causaba un incremento en la actividad de la corteza adrenal, sino que los altos niveles de corticosteroides pueden, de hecho, ser la causa de muertes embrionarias.
Temperatura
Las temperaturas elevadas afectan marcadamente las muertes embrionarias alterando tanto la maduración ovocitaria (Moor et al. citado por Fernández Abella, 1993), como la implantación y el desarrollo embrionario (Dutt, Linsay et al., citados por Fernández Abella, 1993).
Nakvi et al. (2004), trabajando con ovejas Merino Bharat, observaron una importante influencia del estrés térmico durante la foliculogénesis a altas temperaturas (40º C) sobre la calidad de los embriones producidos. Este efecto se podría estar debiendo a una baja calidad de los oocitos y a una capacidad de desarrollo disminuida de los mismos.
Smith et al. (1966), al someter a ovejas Merino a un estrés térmico constante (35º C bulbo húmedo) durante 7 días luego de la encarnerada, observaron que se redujo la viabilidad de los embriones entre los días 21 y 42 después del inicio de la encarnerada.
Kleemann et al. (2005b), trabajando con ovejas Merino en el Sur de Australia, obtuvieron que temperaturas por encima de los 32º C durante la encarnerada aumentan la tasa de retorno al celo y disminuyen la fertilidad, lo cual podría estar explicado por un incremento en las muertes embrionarias.
A su vez, altas temperaturas en interacción con elevada humedad ambiente determinan anormalidades a nivel del esperma que llevan a incrementos en la mortalidad embrionaria. Al perder primero la capacidad de engendrar un embrión viable y luego el poder de fecundar, el esperma sometido a temperaturas elevadas, en primera instancia ocasiona pérdidas embrionarias y no fallas en la fertilización (Rathore, Waites y Ortavant, citados por Fernández Abella, 1993).
Fotoperíodo
El fotoperíodo incide sobre las muertes embrionarias a través de niveles deficitarios de progesterona en primavera, asociados a ovulaciones de mala calidad (Fernández Abella, 1993). Este efecto se da a través de un menor tamaño del cuerpo lúteo formado que redunda en menores niveles de progesterona en sangre 3.
Existen antecedentes que encontraron diferencias en la mortalidad fetal (entre los 30 y 60 días de gestación), al trabajar con dos épocas de inseminación, reportándose un 2,13 % de 3
pérdidas para inseminaciones en abril, mientras que aquellas ovejas inseminadas en noviembre alcanzaron un 22,92 % de pérdidas fetales 4.
Parasitosis internas
Según Fernández Abella et al. (2000), la presencia de parásitos gastrointestinales incrementa las muertes fetales tempranas, a través de un aumento en el número de cuerpos lúteos con desarrollo anormal. Si bien en este trabajo no fueron medidas las muertes embrionarias, sería de esperar un incremento también en este tipo de pérdidas.
Posteriores estudios reportan niveles muy elevados de muertes embrionarias en ovejas afectadas con parásitos gastrointestinales 5.
Trastornos infecciosos
Según Bonino et al. (2005), a nivel mundial las principales causas infecciosas de mortalidad embrionaria, fetal, abortos, mortinatos y nacimientos de corderos débiles son Toxoplasmosis (Toxoplasma gondii), Aborto ovino enzoótico (Chlamydia psitacci) y Campilobacteriosis (Campylobacter fetus var. Intestinalis). En Uruguay, se ha diagnosticado como la principal causa la Toxoplasmosis, y existen serologías positivas a Leptospiras y Clamidias.
En la presente revisión se hará especial énfasis en la toxoplasmosis, dada la importancia relativa que presenta dicha patología a nivel nacional.
Infección Toxoplasmática
La toxoplasmosis es la primer o segunda causa en importancia de aborto ovino de naturaleza infecciosa en el mundo, y la primera en el Uruguay. En nuestro país, el primer diagnóstico serológico fue realizado en 1977 (Freyre et al., 1983).
Esta enfermedad es causada por el agente infeccioso Toxoplasma gondii, protozoario parásito intracelular obligado, que puede cumplir la parte asexual de su ciclo en todos los animales de sangre caliente, y la sexual en las membranas intestinales de los felinos. De esta manera, el felino (hospedero definitivo) elimina millones de ooquistes que infestan a animales de sangre caliente, cerrándose el ciclo cuando el felino come carne cruda de estos animales (Freyre, 2003).
La infección no se transmite ni del carnero a la oveja, ni de ésta a su cordero por la leche. Tampoco es posible su transmisión de una oveja que abortó a una sana, en forma directa,
4 Fernández Abella y Villegas (1996). no publicado. 5
Fernández Abella Castells, D; Piaggio, L; Azzarini, M. 2006. Estudio de la mortalidad embrionaria y fetal en ovinos. I. Efecto de un desafío larvario de Haemonchus sobre las pérdidas embrionarias. Producción Ovina. 18 (en prensa).
siendo la única forma de infección de esta enfermedad la ingestión de alimentos contaminados con ooquistes emitidos por los felinos (Freyre, 2003).
La toxoplasmosis en el ovino genera problemas en la gestación y mortalidad de algunos corderos recién nacidos. La infección en la oveja es clínicamente inaparente, excepto por los trastornos reproductivos. Los mismos se producen cuando la enfermedad es adquirida por la oveja durante la gestación. Una vez que una oveja se infecta de toxoplasmosis se torna inmune a futuras infecciones, por lo que la incidencia de dicha enfermedad se puede llegar a dar una sola vez en la vida del animal.
En problemas colectivos de aborto, la toxoplasmosis podría ser considerada como la patología más importante en el país, ya que el Toxoplasma gondii constituye el único agente específico identificado con estos problemas hasta el presente (Bremermann et al., 1992).
El efecto de la enfermedad varía según el momento en que se contrae la infección. La misma contraída poco antes del servicio tiene poco efecto sobre la gestación siguiente (Freyre, 2003). Cuando la infección ocurre al inicio de la preñez, se produce la muerte y reabsorción del embrión, dejando ovejas aparentemente infértiles. Los fetos infectados hacia la mitad de la gestación resisten a la infección en gran proporción, siendo posible su muerte en el útero, en cuyo caso son expulsados como fetos momificados, o su sobrevivencia durante varias semanas, para al final ser mortinatos, o nacer vivos pero débiles y morir a las pocas horas del nacimiento (Freyre, 2003).
En un experimento realizado por Irabuena et al. (2005), la infección por toxoplasmosis en ovejas de cría determinó la interrupción de la gestación de todas las ovejas que se encontraban en el primer mes de preñez, siendo las pérdidas muy elevadas entre el segundo y tercer mes (> 70%) y de menor incidencia cuando la infección se iniciaba en el cuarto o quinto mes de gestación (< 25%).
Según Freyre (2003), las ovejas infectadas con toxoplasmosis durante la gestación avanzada (desde 110 días en adelante), tienen una parición normal; aunque sus corderos pueden estar infectados, crecerán sin ningún síntoma aparente. Irabuena et al. (2005), no observaron diferencias de peso vivo al mes de nacidos, entre los corderos hijos de madres seroconvertidas con aquellos nacidos de madres seropositivas o seronegativas.
Existen algunos trabajos que han estudiado la prevalencia de esta enfermedad en zonas y sistemas productivos diferentes. En este sentido, Berreta (1996), analizando la incidencia de la toxoplasmosis sobre una majada Corriedale en condiciones de manejo extensivo en el noroeste del Uruguay, obtuvo un 5 % de pérdidas de embriones o fetos asociadas a dicha infección. El total de infecciones detectadas durante el transcurso del experimento (4 meses) fue de 7,7 %, partiéndose de un total de 28,5 % de ovejas con toxoplasma al inicio del mismo.
Por su parte, Bremermann et al. (1992), en similares condiciones productivas, partiendo de una infección inicial de 11 %, detectaron un total de 24,4 % de infecciones durante el transcurso del experimento (4 meses).
Esta diferencia en los resultados reportados por Berreta (1996) y Bremermann et al. (1992), en cuanto al número de contagios durante el experimento, podrían deberse a la base
sobre la cual se expresan. Al partir de distintos porcentajes de infección inicial, ambos trabajos difieren en el porcentaje de ovejas al inicio del experimento que podría infectarse. Si los mismos resultados se expresaran tomando como base el número de ovejas seronegativas, los porcentajes de infección durante los experimentos serían de 10,8 y 26,7 % para Berreta (1996) y Bremermann et al. (1992), respectivamente. Estos últimos autores, reportan la existencia de una relación directa entre el número de traslados de los animales a los bretes y el número de infecciones, pudiendo ser éste uno de los factores responsables de las diferencias encontradas entre ambos trabajos.
Finalmente, Freyre et al. (1995), trabajando con majadas de 7 establecimientos de distintos departamentos del Uruguay, encontraron una incidencia de la infección toxoplasmática entre el 5 y 25 %, dependiendo de las majadas y de las generaciones de ovejas estudiadas. Los autores realizaron una estimación teórica de las pérdidas reproductivas que causaron estas infecciones, concluyendo que entre el 1,8 y 5,18 % del total de vientres estudiados podrían haber presentado pérdidas.
El tratamiento de esta enfermedad es totalmente antieconómico por el costo de las drogas (sulfonamidas y pirimetamina) y el esquema terapéutico (Bonino et al., 2005). Por otra parte, la prevención mediante vacunas está en desarrollo, habiendo fracasado el uso de vacunas con cepas muertas. Las vacunas con cepas vivas son muy peligrosas para el ser humano, además de ser costosas y tener el riesgo de introducir al predio cepas del parásito adaptadas al laboratorio (Wilkins et al., citado por Bonino et al., 2005).
La mejor forma de prevenir la toxoplasmosis en aquellos predios donde se diagnostica la enfermedad, es pastorear las borregas en los potreros con una alta presión de pastoreo donde estaban las ovejas abortadas, logrando así inmunidad antes de ser servidas (Bonino et al., 2005). Otra medida posible consiste en la eliminación de los felinos del predio.
Existen antecedentes que reportan la existencia de una relación entre las precipitaciones e infección toxoplasmática (Freyre et al., citados por Bremermann et al., 1992). Por su parte, Freyre et al. (1997), afirman que dada la mayor sobrevivencia que presentan los ooquistes toxoplasmáticos en tierra húmeda y sombreada, la prevalencia de la toxoplasmosis ovina es proporcional a las precipitaciones. Esta relación entre las precipitaciones e infección toxoplamática se establece solamente por una mayor supervivencia de los ooquistes en el suelo, no existiendo trabajos que hayan estudiado la posibilidad de algún tipo de efecto directo de la lluvia sobre la oveja, que redunde en una mayor incidencia de la toxoplasmosis.
Factores internos
Peso vivo y condición corporal
Existe abundante evidencia acerca de la menor supervivencia de los embriones en ovejas con muy bajo peso (Edey, Guerra et al., Gunn et al., citados por Edey, 1976b).
A su vez, a niveles elevados de peso corporal, existe acuerdo entre los autores acerca de que el peso vivo per se no influye de forma importante la supervivencia de los embriones (Killeen, Edey, Cumming et al., citados por Edey, 1976b).
Kelly et al., citados por Michels et al. (2000), estudiando ovejas con ovulaciones múltiples, observaron que los efectos tanto del peso vivo como de su variación durante la encarnerada fueron de pequeña magnitud sobre fallas parciales en dichas ovulaciones.
Edad
La mortalidad embrionaria es mayor en las borregas que en las ovejas (Quirke y Hanraham, McMillan et al., citados por Fernandez Abella, 1993) debido a un desequilibrio hormonal, lo que también lleva a menores porcentajes de fecundación, así como la falta de desarrollo uterino.
En corderas, los niveles bajos de progesterona en plasma podrían aumentar las pérdidas embrionarias en situaciones de subnutrición severa (Chu y Edey sin publicar, citados por Edey, 1976b).
Localización del embrión
El sitio de ovulación es determinante, ya que normalmente el embrión se fija en el cuerno uterino del lado de la ovulación, permitiendo esto una relación local entre el ovario y el cuerno grávido (Moor y Rowson, citados por Fernández Abella, 1993). El embrión de esta forma presenta un efecto luteotrópico que de migrar al lado opuesto de la ovulación se puede diluir determinando la luteólisis (Fernández Abella, 1993).
2.3
SITUACIÓN ACTUAL DE LA INFORMACIÓN DISPONIBLE
La información disponible acerca de los distintos factores que afectan la tasa ovulatoria es abundante, principalmente en los aspectos relacionados con la nutrición. De todos modos, son pocos los trabajos que relacionan la tasa ovulatoria con parámetros de la pastura ofrecida, como ser asignación de forraje, para animales de la raza Corriedale, predominante a nivel productivo en Uruguay.
Para el caso de las pérdidas reproductivas, la información disponible si bien es abundante, se relaciona en su mayoría a factores relativos a la nutrición o algunos factores ambientales, como ser temperatura, principalmente. Existe un claro déficit de información en cuanto al efecto del estrés pluviométrico sobre las pérdidas reproductivas, existiendo solamente dos trabajos, en los cuales los efectos sobre los animales se relacionan más al estrés térmico, que al generado específicamente por efecto de la lluvia. A su vez, dichos trabajos fueron realizados con ovejas de la raza Scottish Blackface, no disponiéndose de información para la raza Corriedale.
En términos generales, es de destacar que la información disponible es en su mayoría de tipo cualitativo, describiendo simplemente tendencias posibles de las pérdidas reproductivas, frente a la modificación de distintos parámetros. Si bien existen algunos, son escasos los
trabajos que presentan información cuantitativa relativa a las pérdidas embrionarias para situaciones similares a las que se podrían presentar a nivel productivo en el Uruguay.
