El manejo integrado de las plagas principales en el cultivo de la yuca
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(2) . Et ManeJoI egrudo de las PlagasPrincipales en el Cultivo de ls Yuca'. que y lasplagasde artrópodos plagasde yucase hanestablecido ningunade lasprincipales (Maddison, 1979). en rendimiento seriaspérdidas causando nosehandetectado seencuentr€¡n plaga deyucaenel Neofópicoindicanqueel complejo hechasencultivos recientes Exploraciones sugierequeel piojoharinosoP. Estaevidencia uniforme. no es geogÉficamente de artrópodos del Brasil,fue probablemente en el Nordeste daños considerables ha causado el cual heneni, delp¡ojoson laspoblaciones (Venezuela Colombia), donde o introducido delNortede Suramérica queno seencuentran ef.a/.,1994;Smith& en Brasil(Bellotti porenemigos naturales controlados en Bellotti, 1996).P man¡hoti , el d)al €¡usaseriosdañosenAfrica,seen@ntrósóloenParaguay, (Lohr 1990) & Varela' y Bolivia Cruz en lasáreasde MatoGrossoen Brasil de Sanb y ungrancomplejo el altogradode polimorfismo Estudios hechosconAW handemostrado (Bellotti Neotrópico del a diferencia norte de Suramérica, en el deMononychellus deespecies gran de fitoseidos, de especies riqueza estáasociadaconla et.al., 1994).Estadiversidad ef-al., 1987;1999).El complelode plaspp.en yuca(Bellotti quecontrolan Mononycheltus gasen yucase puededividiren dosgrupos: o parahacercoevolución conel cultivo;dondela yucaes el principal > Losqueaparecen únicohospedero. en espec¡almente que puedenatacarel cultivode formaoportunista, > Losgeneralistas yuca. es la disponible períodos de sequía,dondela únicafuentede alimento enlayuca global de¡mportancia artrópodos delasplagas Tabla1. Distribución Plaga. EspEciesPrincipales. Acaros. Mononychellustanajoa Tetranychusut1¡cae manihoti Phenacoccu herren¡ Phenacoccus Aleurotrachelus sociaIis aepim Aleurothrixus Bemisiatabaci Erinny¡se o E. alope Vatioailludens V. ñanihotae bergi Cyrtomenus Franklin¡ellawi iams¡ Scitfothripsman¡hoti Aonidomyt¡lusalbus Anastrephapickel¡ A. man¡hoti Neosilbaperez¡ Silbapéndula (Eudiplos¡s) Jatrophob¡a brasi/iensis Leucopholisrorida spp. Phyllophaga Otras spp. Coptotermes tenu¡s Heterotermes spp. Chilom¡ma Coelosfemusspp, Lagochlrusspp. Atfaspp. AcromyrmexsppPseudococcus mand¡oca Sticfococcusvays sierei Zonoceruselegans Zonocerusvariegatus. P¡ojoshar¡nosos Moscasblancas Gusanocachón de encaie Ch¡nche Chinchesubterráneo Trips lnsectos escamas Moscade la fruta Moscadelcogollo Moscade las agallas Chizaso mojojoy Comejenes deltallo Barrenadores de hojas cortadoras Hormigas de las raíces Piojoshar¡nosos Saltahojas. Américas. Africa. X X X. X. X X X X X X X X X X X X X X X. X. XX. X. X. X X. X. X X. XX. X X X X X X X X. XX. X. X. X. X X. 1rl.
(3) I Cuno-Taller Internacional Control Biológico. El primergrupoincluyeel complejode ácarosMononychellus, pioloharinoso(p. herreniy p. gusano manihotí), el cachón(Erinnysello),chinchede encaje(Vat¡gailludens,V.manihotae, Amblystiramachalana),moscasblancas(Aleurotrachelus soc¡atisy Aleurothr¡xusaep¡m), barrenadordel tallo (Chilomimaclarkeiy algunosdel géneroCoerosfemus), moscade la ftuta (Anastrephap¡ckel¡y A. man¡hotí),moscadel cogollo(Neosi/b a perezi),escamas (Aonidomytilusa/bus),trips (Frankl¡n¡ella williamsiy Scirtothripsmanihoti,y las agallas (Jatrophobia brasliensis)(Bellottief. a/., 1999). Dentrode los generalistasse ericuentranprincipalmente chizas(phyilophagaspp. y algunasotras),termitas,langostas, gusanoscortadores, horm¡gas cortadoras de hojas, chinchesubterráneo(Cyrtomenus grillos, bergl), especiesdel géneroTetranychus y el barrenador deltallo(Lagoch¡rus spp.)(Bellotti & VanSchoonhoven, 1978a;Bellotti ef. a/.,1999). Algunasde las especiesencontradas en el Neotrópicocomoel gusanocachónde la yuca,algunosácarosplaga,el chinchede encaje,moscasblancasy barrenadores del tallo,podríancausarpotencialmente pérdidas en el cultivo, si son introducidas accidentalmenteen áreasdondese encuentrael cultivo.Además,fas consideradas comoolagas de pocaimportancia (ej.:el piojoharinosoP. manihotielcualsólo en el Neotróp¡co se ha encontrado podríanconvertirse en límitesde lossitosmencionados), en plagasde importancia, si sonintroducidas en sitiosdondelosenemigosnaturalesnativosy/o adaptadosy el germoplasma resistentea estasplagasno estadisponible.P. manihotino se ha diseminado en otrasregiones, sin embargo, esto no es evidencia de que existan barre¡asnaturalespara prevenireste movimiento, especialmente en Brasil,dondeel cultivocreceextens¡vamente a travésde granpartedel país.La cordillerade losAndes, al occidente de Suramérica, estáindudablemente afectando la diseminación de lasolagasde yuca,sin embargo, estono estáb¡endocumentado. Porejemplo, el lepidóptero barrenador del talloC. clarkei,el cualposeeunagrancapacidadde vueloy se encuentra dispersoa travésde muchasregionesde Colombiay Venezuela,no ha s¡doreg¡strado en el extremooccidental de la cordillera de los Andesperosi en Argentina (B. Lohr, Comunicación Personal). Dañoy Pérdidasen Rendimientodel Gultivo Losdañosen el cultivode la yuca,son usualmente indirectos debidoa que la mayoríade plagase alimentan artrópodos de lashojaso lasestacas,reduciendo el áreafoliar,longevidady porcentaje defotosíntesis. Estudios decampoindicanqueplagasqueatacanel cultivo prolongados en períodos (3-6meses)-comoácaros,piojoharinoso, y trips,moscasblancas chinchede encaje-puedencausarseverasreducclones en el rendimiento de las raíces, comoresultado de la alimentación de los fluidoscelularesde las hojasy la consecuente reducción fotosintética (Tabla2).Muchosataquespuedeninducira unacaídaprematura de y las hojas muertedel meristema parala reducc¡ón apical.El potencial por del rendimiento estasplagases mayorquelasplagascícl¡cas, comoparael gusanocachónde la yucay las hormigas cortadoras de hojas,las cualescausandefoliaciones esporádicas; sin embargo, provocan quelosagricultores estasplagastanvisibles,usualmente, haganaplicaciones de (Braunef.a/.,1993). insecticidas Ef ch¡nchesubterráneo(C. bergi;Hemiptera:Cydnidae)es una de las pocas plagasque dañandirectamente las raícesde la yuca.La penetración del estileteen la raízdurantela permitela penetración que reducenel rendimiento alimentación y la dé hongospatógenos y termitas, calidadde lasraíces(García& Bellotti, 1980).Larvas,ciempiés ocasionalmente, sonregistradas alimentándose de lasraíces;sinembargo, estostambiénpuedenserplagas quecausandañoy pérdidas secundarias en lasraíces.. 212.
(4) . El Mdnejo lrrElrado. de las Plagas Principales en el Cultivo de la yuca '. plagason más dañinosparael cultivodurantelas estaciones En general,los artrópodos (Bellotti et. a/.,1999).La plantade de lluviamarcadas secás,queen áreasconestaciones a cortasépocasde períodos respondiendo de sequía, largos yucaestábienadaptadaa parcialmente, los estomas hojas, cerrando de las la evapotranspiración iluvias.reduciendo el usodel agua(Cock,et. a/., 1985;EFSharkawy' eficientemente con lo cual,incrementa caídade las hojasvieiasy la pro1992).En plantascon estréshidrico,tanto,la acelerada permiteque las hojasjóvenesiueguenun nunciadapérdidade su actividadfotosintética, delcarbonoparala planta.Debidoa quela plagatienepreferenpapelclaveen la obtención secastiendena causargrandespérdidas ciaporhojasjóvenesde la parteapical,estaciones en la yuca.Unavez el cultivoentraa un ciclohúmedo(lluviao irrigación), de iendimiento lo que fotosintético, el porcentaie rebrotanhojasnuevasen la parteapical,aumentando que y compensar laspérdidasde rendimiento se pararecuperarse un potencial representa 1993)' produjeron en ia estaciónsecay porel ataquede la plaga(El-Sharkawy' principales dela yuca delasplagas enrendim¡ento Tabla2, Pérdidas Plaga Gusanocachón (Erinnyisello). Pérdidasen Rendimiento. Refergncias. , 984; ataquesnaturales A r ¡ a s& B e l l o t t i 1 Encamposde agricultores, 1992 pérd¡das ef. al., Bellotti con 180/o; estud¡os de en resultaron de 0resultaron en pérd¡das dañoss¡mulados de ataques, número del 64%,dependiendo delsuelo. edadde la plantay fertilidad. con B e l l o t t ie f. a l . , 1 9 8 3 b ; Acaros(Mononychellus 21, 25 y 53% pérdidade rend¡miento y 73% Byrneef.a/.,1982;Heren 4 6 meses; de 3, de duración ataques tanajoa) 1991 vs. 15% para & Neuenschwander, para cultivaressusceptibles Africa. 13-80% en resistentes; cultivares Moscasblancas (Aleurotrachelus soc¡a/is). al, 1983b;1999; de ataqueresultó Bellottiet. 1-,6-,I l-mesesdeduración 1981 & Bellotti, pérdidas de Vargas y en ensayos 79% de 5,42 en Tolima, Colombia. en camoo. del Bellott¡ef. a/., 1999; de la susceptibilidad depend¡endo 68-880/o Piojosharinosos Vargas& Bellotti,1984; registrado hasta 800/o (en Colomb¡a); (Phenacoccus henen¡, cultivar pérd¡das Herren& En Afr¡ca por en Brasil. agricultores P. man¡hot¡) 1991 Neuenschwander, de r 80%sonreportadas. , 985; Chinchesubterráneo Lesionespardooscurasa negrohacenlas A r ¡ a s& B e l l o t t i 1 >507o de Bellottief.a/.,1999 comercialmentei ralcesinaceotables (Cyftomenus berg¡l de almidónde las en contenido reducc¡ón ralces. y V. Ciat,1990 Ensayosde campoconA. machalana Chinchede encaje en pérdidasen rendim¡ento manihoti¡esulta¡on (Vat¡gamanihot¡, machalanal de 39%. Amblyst¡ra deltallo Barenadores (Ch¡lomima clarke¡l. de Lohr,1983 en rendim¡ento En Colombialas pérdidas lasraÍcesson45 a 62%cuandoel númerode al 3570. tallospafidoses superior. f rips (Franklin¡ella williamsi). 1974; (sinpubescenc¡a en Van Schoonhoven, susceptibles Encultivares las yemas y hojas apicales)se baja el Bellotti& Van 1978 Schoonhoven, de 17 a 25Vu rend¡miento. 213.
(5) I Curco-Taller Internacional Control Bíalógico. Acaros Plagade la Yuca Losácarossonunaplagauniversal de la yuca,causando seriaspérdidas en camposde las y Africa(Herren& Neuenschwander, Américas 1991;Bellottief. a/-,1999).Haymásde 40 especiesreportadas alimentándose en yuca(Byrneef. a/.,1983),siendola másfrecuente (sin.:M. progresivusl, Mononychellus tanaTba M.caribbeanae, Tetranychus cinnabarinus,y T. uñicae(egistradotambiéncomoT.bimaculatusyT. telarius). El cultivode la yucaes el mayor hospederopara el complejode especiesde Mononychellus, mientrasque, el complejode especiesde Tetranychusliene unampliorangode hospederos. Otrasespeciesde ácaros(ej.: peruvianus, Ol¡gonychus O. b¡harensis, Eutetranychus banksiy M. mcgregon) de pocaimporyuca tanciaeconómica, se alimentan de sóloesporádicamente (Byrneef.a/.,1983). El ácaroverdede la yuca(AVY),la especiemásimportante, ha sidoregistrada causando pérdidas y Afr¡ca(Herren encultivos enlasAméricas & Neuenschwander, 1991; Bellotti ef.a/., 1999),especialmenle en regionesde estacionessecasen trópicosbajos (Yaninek& jóvenesseobserAnimashaun, 1987;Braunef.a/.,1989).Enensayos de campoconcultivos vó unareducción de21,25y53o/o durante 3,4 y 6 mesesdeataque,respectivamente (Bellotti ef.a/.,1983b).Bajocondiciones poblaciones de campoconaltas delácaro,huboun 15%de reducción con materialresistente vs.73o/o o menosde pérdidas y el en mater¡al susceptible 67%delmaterial usadoparasiembra(estacas) (Bymeef.a/.,1982;1983). resultóafectado Nativodel Neotrópico, M. tanajoalue or¡ginalmente encontrado en el Nordeste de Brasilen 1938.AparecióporprimeravezenAfrica(Uganda) en 1971y en 1985se dispersóportodo el cinturónyuquero,en 27 países(Yaninek, 1988)causandopérdidasen campoentre1380%(Yaninek & Herren,1988;Herren& Neuenschwander, I 991; Skovgard ef.a/.,1993). preferencialmente Laspoblaciones delAVYse alimentan en el envésde lashojasmás jóvenes(cogollos), lascualesdesarrollan un apariencia moteada, bronceada en forma puntos (blanquec¡nos de mosaicodeformándose, con cloróticos y puehastaamar¡llos) denllegara reducirsu tamaño(Byrneef. a/-,1983).El AVYes un serioproblema sóto en regionessecas,dondealtaspoblaciones causandefoliación, comenzando en la parteapicalde la planta,frecuentemente matandoel cogollo.Puedeocurrirrebrote; perosi las lluviassonescasas,estenuevobrotede hojaspodríaseratacado(Yaninek & A n i m a s h a u 'n1,9 8 7 ) . Control Lasinvestigaciones sobreel controlde M.tanajoase hanllevadoa caboteniendo encuenta dos principales (RPH)y el controlbiológico caminos:la resistencia de la plantahospedero (Tabla3). Estasdosesfategiascomplementarias ayudana la reducción de laspoblaciones del AVY bajandosu nivelde dañoeconómico. El uso cont¡nuode acaricidas no es una paraagricultores opcióneconóm¡ca de bajosingresos; además,su usono es recomendado porlosefectosadversoshacialosenemigos naturales. RPH (Ciate lita)hanhechoesfuerzos Centrosinternacionales de investigación sustanciales con principalinterésen yucaal igualque programas nacionales (ej.:Centro de investigación y Fruticultura Nacional (CNPMF/Empresa de Pesquisa en Mandioca Brasilera de Pesquisa (Embrapa) paraidentificar y desarrollar Agropecuar¡a híbridos conresistencia al AVY(Byrne ef.a/.,1983;Bellottief.al.,1987;Hershey, 1987).Cercade las5000variedades deyucaque. 2t4.
(6) . Et Mlnejo Ina¿grodode las PlsgasPrlttcipales er, el Cuttivo de la Yuco '. delciat quese hanevaluadopararesistencia en el bancode germoplasma se encuentran con bajoo han sidoidentificadas el 6% (300variedades) de AW, sóloaproximadamenté variedades sustanciales, a esfuerzos (Ciat,1999).Gracias moderadonivelde resistencia paralosagricultores' y liberadas hansidodesarrolladas nivelde resistencia conmoderado se hanllevadoa al ácarohechasporel Ciattradicionalmente de resistencia Investigaciones caboen dossitios: en altitudmedia(looo m) en tierrasaltasandinas,dondela F ciat, Palmira, localizado población delácaroes moderada' tienasbajasdeltrópicoconuna colombiana, en la costaAtlántica > Pivijay,Magdalena, delácaro.Bajohastamoderado seca(4-6meses)y altapoblación protoñgaOJestación indicadopor0 3.5nivelde dañoen unaescalade 0 - 6' niveldá resistencia porserresistentes durantemuchos comopromisorias selecc¡onadas variedades Delas3OO de 3.0 (ciat, menor de daño escala una años(2-7ciclosdel cultivo),72 han mantenido en Brasil,colombia,Venezuela, fueroncolectadas 1999).La mayoríade estasvariedades híbridos. siendoalgunosde éstosmateriales Perúy Ecuador; principales delayuca paracontrolar lasplagas Tabla3. Opciones Plaga. Opcionesde Control. Referencias. Gusanocachón. ef.a/.,1992;1999; de baculovirus;Bellotti ControlBiológico:Plaguicida de adultoscontram- B r a u n e f . a / . , 1 9 9 3 ; de poblaciones monitoreo pasde luzy conteode huevosen el campo. Schmitt,1988. Acaros. Braun dis- Bellottief.4,.,1994; de resistencia RPH:Nivelesmoderados un et al, 1989;Byrneef. al., ponibleen clonesde yuca;es necesarlo programaefectivoparaincorporarla resisten- 1982:1983;Ciat,1999 comerciales. ciaen cult¡vares un com- Bellotti ef. a/., 1999; ControlBiológlco:Estádisponible que Yanineket a/.,1991 Phytoseiidae plejograndede predadores de ácaros; puedereducirlas poblaciones y virus¡dent¡(Neozyglfes) entomopatógenos flcadosy evaluados.. Moscablanca. ef.aL, conaltonivel Arias,1995:Bellotti RHP:Existenclonese híbridos 1994: 1999: Casiillo, de resistencia. especialmen-1996;Ciat,1999 ControlBiológico:Enemigos, y se están se hanidentificado te parasltoides, muesAlgunosentomopatógenos evaluando. parasu control. tranposibilidades. P¡ojosharinosos. ef.a/.,1999;Van no se ha encon- Bellotti adecuada RHP:Resistenc¡a €f. ar.,1990; Algu- Driesche de M. escu/enfa. trado€n germoplasma de Manlhofsilvestresmuestran Bentoet a/.,1999 nas esDec¡es pararesistenc¡a. un potenc¡al Control Biológico: Tres parasitoides (Acerophaguscocco¡s,Aenasiusvexans y producenbuen Apoanagyrusdivers¡cornis) control.. 2t5.
(7) I Curco-Tuller Intemsciona.l Control Biológico. ContinuaciónTabla3. Plaga. Opcionesde Contro. Referencias. P. man¡hoti. El parasitoideApoanagyruslopezi produce Herren& muy buen controlen la mayorlade zonas Neuenschwander, 1991; yuquerasde Africa. Neuenschwander, 1994;. Trips. pubescentes RPH:Cultivares contienen muy Bellott¡& Kawano,1980; y sondisponibles buenaresistencia a losagri- Bellotti& Van cultores. Schoonhoven, 1978. ChincheSubterráneoLoscultivares conaltocontenido de HCNen Barberena & Bellotti, 1998; (C.8erg,) las raicespresentan menosdaño.Enemigos B e l l o t t i& R i s s , 1 9 9 4 ; naturalestales como hongosentomopató-Bellottj ef. al., 1999; genosy nematodosentomopatógenos han Caicedo& Bellotti,1994; promisorios. dadoresultados La yucainterca- R¡is,1997 ladaconCrotalar¡a reduceel daño. Barrenadores de los tallos (C. clarkei). PrácticasGulturales:Mantienenlos campos limpiosy destruyetallosinfestados. RPHestá balo investigación. Posibleuso de plantas (Bt)estásiendoinvestlgado. transgénicas. Chinchede encaje. Lasinvest¡gaciones con RPHdan resultadosBellottief. al., 1987;1999; promisorios. Sehanident¡f¡cado enemigos na- Calvacante& Ciociola, turalesperofaltan¡nvestigac¡ones sobresu efi- 1985;Ciat,1990;Farias, c¡encia. 1985.. Bellotti& Van Schoonhoven, 1978ay bi Goldef. a/., 1990;Lohr, r983. RPH:Resistencia Planta Hospedera (preferencia Mecanismos de resistencia del ácarohansidoexpresados comoant¡xenos¡s preferencia) (Byrne no vs. o antibiósis et.al.,1982).Losácarosalimentándose en variedatienenaltafecundidad, dessusceptibles altaaceptabilidad, largo cortot¡empode desarrollo, periodode vidade adultosy bajamortalidad de larvasy ninfas;en comparación conlosque (Byrneef.a/.,1983).Losquesealimentan en material resistente sealimentan envar¡edades largoperiodode desarrollo, y un corto resistentes tienealtamortalidad, menosov¡posic¡ón periodode ovipos¡ción. En recientes estudios de laborator¡o, M. tanajoamuestraunafuerte preferencia porlasvariedades susceptibles. lasvarieovipos¡cional Cuandose compararon prueba MEcu72,MPer611 y Ecu64en de libreescogencia, dadesresistentes 95,9l y 8B% respectivamente, de loshuevosfueronovipositados sobreCMC40,la var¡edad susceptible. ControlBiológico Ampliosesludiosen camposde yucay datosexperimentales indicanque aunqueel AVY presente está a lo largode tierrasbajasdel Neotrópico, es raroque algunasexplosiones causenpérd¡das significantes, exceptoen zonasde Brasil.Desde1983-1990 evaluaciones naturales asociados delcomplejo de enemigos al ácaroverdefueronhechasen 2400sitios de 14 paísesde las Américas(Byrrieef. al., 1983;Bellottiet. al., 1987).Estoha sidoun a la plaga.En Ciatse enavanceparala identificación del complejode ácarosasociados relac¡onada de referencia de depredadores, con losácarosf¡tófagos cuentraunacolección porsu similitudecológica fueronescogidas con encontrados en yuca.Zonasde colección y almacenadas,25 colectadas son lossitiosproblema en Africay Brasil.De las87 especies fueroncolectadas nuevaso no se hanregistrado antes,el 76%(66especies) de yuca.Una de especiesdefitoseidosasociadosconyucaestásiendopreparadacomo clavetaxonómica. 216.
(8) . El Manejo Inlegrado de tas PlggqsP¡iqciPsles en el Cultivo de ls Yuc¿ '. es una Ciat-Brasil La colección con colegasBrasileros. partede un proyectocolaborativo para o conbasede datosy puedeserusadafácilmente descripción de refórencia colección lostiposy paratipos dondepuedenencontrarse de especies, redescripc¡ón en yuca,13 especiesson las máscomunes. colectados De |as 66 especiesde fitoseidos encontradaen másdel50% la colectadamásfrecuentemente, manihot¡Íue Typhtodromáfus ¡dadeus,T.aripo,Galendromus EstefueseguidoporNeoselu/us de loscamposmuestreados. jugandoun rol importante y están N. daeus Euseiusconcordisy E. ho. T ar¡po annectens;;, (Yaninek ef' a/', 1991;1993)' en el controlde M tanaioaen Africa; comopromisorios tambiénmuestfanalgunosinsectospfedadoresdel AW, especialmente Exolorac¡ones predadores e ¡nsectos sp.Estosfltoseidos y el coccinélido Sfefhorus Oligotaminuta esiafilínidos y campo(Tabla4). Locualha mostrado en laboratorio ampliamente estáns¡endoeatud¡ados (Byrneef.a/.,1983) predadores quelosinsectos sonmáseficientes ouelosácarosf¡toseidos de estudiosmostraronquelasdensidadesdelAVYfueronmas altasen NordesResultados fueconsiderabledefitoseidos deespecies y quela divers¡dad te de Brasilqueen Colombia en colombia,en el evaluados que campos De los Brasil. en mentemásaltaen colombia (menos de 25 ácarosi delácaroplagao eramuybajala densidad nohabíainfestación 92o/o y no habíainfestación el 25%tenía hoja);mientrastantoen camposde Brasil,en el 12o/o ef al.' 1994)' o altadensidaddelAW (Bellotti intermedia la en campoen colombia(Braunef. a/.,1989)demostfaron de experimentos Resultados asociadosal AW. En de especiesde fitoseidos y el éfectode la diversidad importancia cuandolosenemigos en 33% y reducida fue secas de raícesfrescas la óroducción Colombia la no incrementaron de acaricidas tantoaplicaciones mientras fuéroneliminados; naturales un buencontrolbiológico. producción, indicando hansidoenviadasdesdecolombiay Brasil especiesde fitoseidos Desde1984numerosas de coningunade las procedentes masivamente, hastaAfrica.De las especiesliberadas manihoti,T. aripo y Nlombiase estableció,pero tres de las especies(Typhtodromalus rdaeus),de Brasillo hicieron(Yanineket. al., 1991;1993;Bellottief. al., 1999).T. aripo y se encuentra de lastres.Estase dispersórápidamente aparececomola máspromisoria del de campoindicanque T. ariporcducela población en másde 14 países.Evaluaciones de materiafrescaen 30-37o/o' la producción AVYen 35-60%e incrementa causamorEntomophthorales), cf. floridana,un hongopatógeno(zygomicetes: Neozygites y enel Nordeste en Colombia delácarodeformainegularo periÓdica talidadlepoblaciones muchoscamtravés de patógeno a fue encontrado et. al.,1992).Este del Bras¡l(Delalibera Algunascepas son específicasdel género pos de yuca en regionesdel Neotrópico. 'Mononyóhe¡us sobreel AVY en Africa, (de Moraeset. a/.,1990).Tambiénfue encontrado quela cepade Brasil indicando 1996), (Yaninek ef. a/., epizootias peronó hanobservado "" están siendoempleadas puedeser másvirulentaque la de Africa.Técnicasmoleculares in vitroparaprode lascepasy metodologías taxonómica la identificación oaradeterminar sermuyprom¡sorio Estehongo,el cualmuestra se estándesanollando. delpatógeno ducción Africa' en evaluado parael controlbiológico delAVY,estásiendotambién Piojos Harinososde Ia Yuca sobreplantasde alimentándose hansidoencontradas de piojoharinoso Másde 15espec¡es herreni,P. manihoti,P. maderensis,Ferrisia yuca en Afriia y Suraméiica.Phenacoccus las Américas(Bellottief. al., 1983a;Williams& en mandioestán v¡gatay Pseudococcus. )t7.
(9) I Curso-Talle¡ Internacíonal Control Biológíco. o. J F. t!. ao. F.. c!. (o. ra). o (! N. G q,). o. (D. =. ¡ñ. ¡\. t\. (r) N. N. a N. CD I.\. lt t\. l¡). ¡\ q). Ea EE 5e. .J. OrFA. =. oa;ñ C\FN. F. T1 \t. OOl"-. cioiN. s. EDE. (, =. la). (.). (oY .;. FNc). of.¡rF. C.¡. d o o. E. OFla)\t\¡NOO c.j((to.i(.tdñ('iF FC\FNC\(?). x. Q oa?\qAoq ft) ai. F. o o. (E. C\¡ C). c) \t. (\ F. V (Yt. .¡. f!. O,. ,o ll. lJN. f. =. q). .ü. 9q9otcl¡-\'¡'' a.¡ ¡.i v ('FNF. ;. 'ü. c(i. ñ¡. ñ. (!. o o' o. o. C't (I,. o G¡. .o o .g (J o. .9. o =. tr)cOF.sNON (.j(o(j'¡jFi'dKj. F. F€(c)r+\.FOFO .rü rcj. =. O, \. CO trt. €. vat., '.itcjd \|.Nc!. SqJ. G. o. \. o= tt -:. o E (,. v. \r. l.j. '¡j. ñ. a;. '.j. (o .+. I\\t. O ti. l'\ \. \t ¡-. ¡.. ¡ai. ¡lrj. ll. F. E. o E o o). (5 N. tl. o. o .o á. ;Ésg (.,. o. p 0. + G G F. 218. + + ¡ñ ro ¡.tl N. rc)Y-vra)€F. + o -g. C). o c) o-. tl. + + + ñ. o '6. .o o) E o q). s. o =. o rl). E I. lt. () o o. u¡. IY i. o ag. o.
(10) , El Motejo Integrado de las Plqgas Prihc¡pares e,t el Cultilo de la yucd '. P. herreniy P. manihotison de origentropicale importantes Granara,1992).Solamente de los a Africaa comienzos inadvert¡daments fueintroducido e. P. manihoti, económicament en rendimiento. considerables y causandopérdidas rápidamente años70, diseminándose (Henen& biológico control programa de exitoso de un Estoha sidoobjetodel desarrollo 1991). Neuenschwander, ciertasáreasde Boliviay en el en Paraguay, En las AméricasP. manihotise encuentra (Lohr& Varela,1990). estadode MatoGrosoenel Brasil,sincausarningúndañoeconómico y al Nordeste del Brasil,donde a travésdel Nortede Suramérica P. heneniestádistribuido causadopor El daño (Tabla 2). puedencausafpérdidasconsiderables altaspoblaciones amarillamiento, de lasninfasy losadultoscausan essimilar:la alimentación ambasespecies Altas y de rosetaen los puntosde crecimiento. formación las hojas, en encrespamiento Rey los cogollos. muerte de del tallo distorsión defoliación, poblaciones causannecroóis, junto ¡ncrecon mesófilo, y eficiencia del transpiración en la tasafotosintética, ducciones y la temperatura de la hoja interno presión CO, de agua, de déficit en el mentosmoderados (Ciat' 1992). en plantasinfestadas fueronhallados parala quemachosde P. herrenisonnecesarlos mientras es partenogenét¡co, P. manihoti varioscientosde conteniendo ovisacos ias hembrasde P. herrenidepositan reproducción. en de la yemaapical.Loshuevoseclosionan hievossobreel envésde las hojasalrededor machos Los adulto. 6-8 días,seguidospor cuatroinstaresninfales,el cuartoinstares el tienencuató instaresademásdel estadoadulto.El tercery cuartoinstarocurrenen un Losadultosmachosvivensólode 2-4días.El cocon,del cuallosadultosaladosemergen. promedio del ciclode vidade la hembraes de 49.5díasy del macho29.5.La temperatura de la hembraes de 25-30oC(Herreraef a/'' 1989)' bptimaparael desarrollo seca.El comienzode laslluvias durantela estación picosde población P. herren¡prcsenta del cultivo(Herreraef- a/.' de la plagay permitela recuperación reducelas poblaciones las de aguaes limitado, quecuandoel suministro muestran recientes 1989).Inveitigaciones crecipodrían el favorecer cuales Ios metabolitos, algunos hojasde la yucaincrementan (Ciat,1999;Polaníaef.a/.,1999: delparasitoide la eficiencia mientodelpiojoy decreciendo de el rápidocrecimiento podríanayudara explicar Estosresultados át.á1.,ZOOO). Calatayud seca. durantela estación del piojoharinoso la población Control del pioioharinoso. paraidentificar la resistencia se hanrealizado considerables Esfuerzos solamente del ciat fueronevaluadas. del bancode germoplasma Másde 3000cultivares Estudios de (Porter, 1998). identificados fueron o tolerancia baiosn¡velesde resistencia similares. resultados (lRD) han obtenido en el litaen Africay el Orstom re;istencia de germoplasma en evaluaciones o bajosa débileshansidoregistrados Nivelesparciales sugiere,sin Esto 1994a). Neuenschwander, 1994; conP. man¡hoti(Le Ru & Calatayud, natufales enemigos podríanaumentar el usode embargoquea nivelesbajosde resistencia de controlbiológico en programas ControlBiológico clásico, de controlbiológico El manejode piojoharinosoes un ejemplobiendocumentado de través a exitosamente siendocontrolado enAfricadondeP. manihotiesla eSpecialhente lopezidelNeotrópico.AunqueP' herren¡está Apoanagyrus la introduccióndel paras¡toide. 219.
(11) I Curso-Taller Interuacional Control Biokigico. distribuido en el nortede Suramérica, causando seriaspérdidasen rendimiento solamente en el Nordeste de Brasil.AsíP.herrenipuedeserunaespecieexóticade estaregión,probablemente viniendodel Nortede Suramérica (Williams & Granara,1992). Numerosas predadores especiesde parásitos, y entomopatógenos de P. herrenihansido ident¡ficados enel Neotrópico. Muchosde estossonpredadores generalistas quesealimentansobrenumerosas especiesde piojosharinosos. Sinembargovariosparasitoides muesporP. herreni.Parasitoides tran una especial¡dad o preterencia identif¡cados del norteoe incluyen: Suramérica Acerophagus coccois,Apoanagyrus putonophilu, d¡versicornis, Anagyrus A. insolitus, Apoanagyrus elegeriy Aenasiusvexans.Lostresencyrtidos(4. diversicornis, A. coccoisyA. vexans)hansido¡dentificados parael controlde P. comoparas¡toides efectivos herreni(Yan Dr¡esche ef.a/.1988;1990). A. vexansy A. diversicomismuestranunapreferencia marcadapotP. herreni,aunqueestuque ellostambiénparasitan d¡osde laborator¡o muestran otrasespeciesde piojos(Bellotti et.a/.,1983a;Bellottief.al.,1994;Bertschy ef.a\.,1997).A. coccor.s mostróigualpreferencia por ambosP. herreniy P. maderensls.Los tres parasitoides fueronatraídospor las infestaciones de P. herreni(Bertschy ef. al., 1997).Estudios comparativos de losciclosde parasito¡des que podría vidade lostres muestran cadauno completar dos ciclosporcada ciclode P. herreni,unarelaciónfavorableparacontrolbiológico. A. diversicornisprefiereninfasde tercerinstar,mientrasA. coccois,que es muchomás pequeñopuedeparasitar coconesde machos,hembrasadultasy ninfasde segundoinstar conigualfrecuencia. Laoviposición deA, diversicomls causóel 13%de mortalidad deninfas (Van prefiere instar ef. 1990). y de tercer Driesch a/., A. vexans segundo,tercer hembras (Ciat,1990). adultascon¡gualfrecuencia y A. coccolsdeterminaron Estudiosde campocon poblaciones naturalesde A. d¡vers¡comis un porcentajede parasitismousandoplantastrampascon hospederos de P. herren¡alrcdedordelcultivodeyuca(VanDriesche ef.a/.,1988).La mortalidad de P.herrenifueestimada (VanDriescheef.a/.,1990). en 55%porla accióncombinada\de losdosparasitoides Por los esfuerzoscomb¡nados de Ciaty Embrapa,A diversicomis, A. coccoisy A. vexans fueronexportados del Brasil,principalmente de Ciaty liberados en el Nordeste en losestados de Bahíay Pernambuco durante1994a 1996.Antesde la introducción, científicos de reconocimientos Embraparealizaron de campopara medirel dañoy colectarenemigos naturales. A flnalesde 1996,masde 35.000individuos de lastresespeciesde parasitoides habíansidoliberados. En Bahía,A. d¡versicornis se dispersó130Km.en 6 meses,234Km. en 14 mesesy 304 Km. en 21 meses,despuésde la liberación. A. coccoistambiénse y proporción estableciófue recuperado a disüancias menoresde 180Km.delsitiode en alta liberación 9 mesesdespués.A. vexans,aunquefue cons¡stentemente recapturado en su dispersándose sitiode liberación en Pernambuco, solamente 40 Km.en 5 meses(Bentoef. a,.,1999). personales quelaspoblaciones Ad¡cionalmente observaciones ¡ndican de piojoharinoso se que yuca y que hanreducidoconsiderablemente el cultivode ha retornadoa áreas habían sidoabandonadas debidoa lasinfestaciones de P. herren¡. MoscaBlanca Comoplagade alimentación directay vectoresde virus,las moscasblancascausandaños significativos en yucaen agroecosistemas de América,Africay en menorgradoen 11 especiesen Asia.Existeun grancomplejoen el Neotrópico, dondeestánregistradas. 220.
(12) . El Msnejo Integrudo de lasPlogosPrirrcipales en el Cultivo de l4 Yuca '. Aleurothr¡xus aepim,Bemisia Bemisiatuberculata, var¡ab¡lis, yuca:A. socia/is, Trialeurodes abutitoneus,Aleurodicusdlspersus,Paraleyrodes3p., iabaci,B. argentifotii,Trialeurodes 1999;Castillo,1996;F¡ancaet. sp.(Bellottiet.a1.,1994; sp.,y Tetraleurodes Ateuronudui donde predominante en la zonanortede Suramérica, es la especie A. socialis a/.,19g6). 1994).8. en Brasil(Farias, y en menorproporción dañosal cultivo, causaconsiderables poblaciones en Brasil, Colombia' en bajas han registradas y sido tubercutata T. variabitis y otrospaíses(Farias,1990a;Bellottief.al.,1999).La moscablancaespiralada Venezuela 1994b: A. dlspersuicausadañovistosoen la yucaen el OesteAfricano(Neuenschwander, en en yucaen bajaspoblaciones se ha encontrado ef. a/.,1998).En Colombia D'Alemidu (B. provincias Ecuadof de que algunas en la CostaAtlánticay Valledel Cauca,lo mismo 1992)y aferenKenya(Munthali, Personal)Bemisia comunicación Arias& J.M.Guerrero, en Costade Marfil. de yucaen Africay alimentándose tropicalgeneralizada, B. tabacitieneuna distribución Antesde 1990, la India(Lal& Pillai,1981)yMalasia. enAsiaincluyendo regiones d¡versas yuca. Las moscas blancas de alimentaban no se América hallados en de B. fabacl biotioos yuca: virus en de comotransmisoras sonconocidas delmosaimde la yucadeAfrica(ACMD)es causadaporvariosgeminivirus LaEnfermedad porB. tabaci(lresh ef.a/.,1994). transmitidos esregistrada comoel vectordecuerode sapoen la yucaen el Neotfópico B. tuberculata (Angelef. al.,1990). conla quela ausencia de ACMDen Américapuedeestarrelacionada se ha especulado principios nuevo yuca. de un los 90s A de su vector,B- tabaci,en colonizar inhabilidad biotipo(B) de B. tabaci,consideradocomo una especieseparada,B. argentifolii'por que se considera de yucaen el Neotrópico. alimentándose algunosha sidoencontrado que yuca para producción dado los cultivares de la ahoraACMDcomounaamenazaseria Además, a la enfermedad. suscept¡bles sonaltamente del Neotrópico mástradicionales de B. tabacies vectorde variosvirusde cultivosquea menudo de biotipos ef complejo de que la enfermeen asociaciónconyucao cercade ella.La posibilidad se feproducen virus representanuna dad viral circuleentre estoscultivoso la aparíciónde nuevos amenazapotencial. delfloemade lashojas,producienLasmoscasblancascausandañodirectoal alimentarse en la producciÓn unareducción y caídade lasmismas,lo cualdacomoresultado doclorosis y A. debidoa A. socialis Pérdidasen producción de raícessi se prolongala alimentación. y blanca mosca del ataque de la duración enfe Existeunacorrelación aepimsoncomunes. de raíces(Tabla2). en producción laspérdidas en el Neotrópicose han concentradoen A' socra/lsy A. aep¡m'Las fnvestigaciones poblaciones de ambasespeciesson másaltasdurantela épocade lluviaperopueden presentarse durantetodoel ciclodelcultivo(Fariaset.a\.,1991;Goldef.a/.,1991).Las en formade bananosobreel envés hembrasA. sociatisovipositanhuevosindividuales l0 los huevoses de aproximadamente de El tiempode incubación de lashojasapicales. antesde alcanzar y unafasede pupa(4to.instar), ninfales díasy pasanportresinstares el estadoadulto.Duranteel tercerinstarel cuerpocambiade colorcremaa negro,fodeadopor unacapablancacerosa.El estadode pupade colornegrohaceestaespec¡e de yuca.El tiemde moscablancaquese alimentan de otrasespecies fácilde distinguir es de 32 dÍas(28t 1"C' en incubadora po de desarrollo de huevoa adultode A. socra/rs 70 o/oRH)(Arias,1995).. 221.
(13) I Curso-Taller Internacianal Control Biológi.co. Gontrol HPRy controlbiológicoson agentesque hanincrementado su aceptación comocomplementoa prácticasde controlde plagasque reducenla contaminación ambientaly otras quese presentan desventajas conel excesivo químicos. usode plaguicidas Inicialmente las investigaciones sobreel controlde moscablancaen yucaen el Neotróp¡co hicieron énfasis en susactividades HPRy prácticas culturales. Másrecientemente, se concentraron losesfuezosen la ¡dentif¡cación y evaluac¡ón delusode enemigos naturales en uncontextoMlp. ControlCultural En lossistemastradicionales de cultivode yuca,a menudointercalados conotroscultivos, hademostrado quereducela población serunapráctica plagas (Leihner, de 1983).La asociaciónde yucacon caupireducela poblaciónde huevosde A. soc,a/rsy T. variab¡t¡s, comparadocon monocultivo (Goldet a/.,'1990). pers¡stiendo Estosefectosfueronresiduales, hasta6 mesesdespuésde Ia cosecha.Pérdidas yucalmaiz, en producción monocultivo de yucay unamezclade sistemas de cultivosfueronde aproximadamente que 60%;mientras en yuca/fríiol, las pérdidas en producción fueronsólodel 12%(Goldet. al.,1989a).La asoc¡acióncon maízno redujola población queesta de huevos(Goldef.a/.,1993),indicando técnicapuededependerde las especiesintercaladas parasu éxito,portantolimitando su y aceptación porpartede losagricultores efectividad aunqueestosigniflque unareducción en la población de plagasparapequeños agricultores. RPH Ofreceunaopciónestable, de bajocostoy unasolución a largoplazoparamantener controladaslaspoblaciones de moscablanca.La resistenc¡a de moscablancaen cultivoses rara aunquehansidoidentificadas y seestándesarrollando buenas fuentesderesistencia híbridos productivos. resistentes altamente EstudiossobreRPHinicíados en Ciathacemásde 15 años,estánevaluandosistemálicamente más de 6000 variedadesen el bancode germoplasma de yuca,Ia resistencia a la moscablanca(Ciat, 1999),especialmente a A. soc,a/ls. En Brasilse hanhechoalgunasinvestigaciones con4. aeplm(Farias,1990a). parcA. soc¡al¡s. Se han identificado diversasfuentesde resistencia El clon MEcu72 ha expresado consistentemente presentaun altonivelde resistencia. Variedades adicionales ronunaresistencia moderada a altosnivelesincluidaMEcu64, MPer335,MPer415,MPer 317, MPet216,MPer221, MPer265,MPer266y MPer365,Basadoen estosresultados, la pareceestarconcentrada resistencia a A. socla/,s en el germoplasma orlginario de Ecuador y Perú, pero esto necesitainvestigaciones futuras.MEcu 72 y MBra 12 (clones y contolerancia agronómicamente deseables en campoa moscablanca)fueronutilizados paraaumentar en un programa y la resistencia de mejoramiento la producción de losclones queno mostraron diferencia significativa en producción entreparcelas tratadasconinsecticiday parcelas s¡ntratar(Ciat,1992;Bellottiet a/.,1999).Estudios y campo de invernadero que mostraron A. socla/ls,se alimentósobrevariedades y tuvomenosoviposición, resistentes períodosde desarrollo que las que se más largos,tamañoreducidoy mayormortalidad alimentaron de clonessusceptibles. Losinstaresninfales de A. socla/isquese alimentaron sobreMEcu72 presentaron un 72.5o/o de mortalidad en los primerosinstares(Figura1) (Ciat,1994;Arias1995).Lasprogenies (CG489-34, CG489-41, CG489-31, CG489-23), seleccionadas de un crucede MEcuT2yMBra12,hanmostrado nivelesmoderados de resistenciaa moscablanca.Tresde estoshíbridosestánsiendoevaluados oaraserliberados a losoroductores Colombianos.. 222.
(14) , El Monejo Inlegrcdo de las Plagas Pri,tci|ales. 80. en eI Crtltivo de la Yucq '. % Mortalidad(n=200). 70 60 50 40 30 20. N4 .......,4. N3. a""'. MEcu72 cG489-23 MCol1505 cG489-4 cG489-31. cMc40 cG489-34. 'i.r'. N1 J. MB¡a12. 10 0 10. t5. 20. 25. Tiempode Desarrollo(días) y Susceptisoclalls sobreClonesResistentes y Mortalidad deAleurotrachelus Figura1. Desarrollo blesdeYuca. de resistenciacon poblacionesnaturalesde A. socialis¡ealizadaa nivelde Evaluaciones campoen dos lugaresen Colombia: ). de InvestigaColombiana la Corporación conCorpoica, Tolimaencooperación Nataima. a altos moderadas han sido Nataima poblaciones en de A. socr,a/ls ciónAgrícola.Las duinvestigaciones de realizar la oportunidad nivelesporcercade 15años,ofreciendo ranteun largoperíodo.. fueronbaias;sin socla/ls laspoblacionesdeA. Valledelcauca.Inicialmente F Ciat,Palmira, y sonactualmente másaltas hanincrementado desde1994,las poblac¡ones embargo, población de la para incfemento este repentino la razón No se entiende Tolima. oueenel yuca, plaga soportanla en de esta de erupción deA. socialis.oeroes evidentela dinámica plaga yuca. de y potencial de moscablancacomo presente do la severidad ligamarcadores en Ciat,paraidentificar investigaciones Tambiénse estándesanollando de adelantar el obietivo al ataquede A. socialls,con resistencia dosa genesqueconfieren de la yucaa la moscablanca' y entenderla genéticade la resistencia evaluaciones entrevariedade yucaa partirde cruzamientos se hanobtenidoprogenies Actualmente, (MCol2026)paracon ellasrealizard¡chasin(cG489-34)y susceptibles des resistentes vestigaciones. de defragmentos talescomo:amplificación de polimorfismo Técnicasoarala determinación y secuencías simples fragmentlongpolimorphism) AFLP,(Amplified longitudpolimórfica, han empleado se técnicas de estas Además (Secuenses Repit). Simple SSR repétidas, BSA (BulkSegreganAnalysis)parahallar otias parael análisisde grupossegregantes de la yucay y asoc¡arlos en el mapagenét¡co con resistencia de marcadores ligamiento posteriormente clonargenesde resistencia. ¿25.
(15) I Curso-TallerInternacional Control Biológico. se ha identiflcado co-segregamiento conlos marcadores porAFLpy la resistenobtenidos y se estánutillzando cia a A. sociar¡s paragenerarmarcadores de secuencias repetidas caracterizadas (SCARs).Los marcadores basadosen PCR (Reacciónen Cadenade la puedenser la baseparala construcción Polimerasa) del mapagenéticomolecular en yuca con marcadoresl¡gadosa la resistenciade la yucaa la moscablancaA. socra/ls. ControlBiológico - especialmente En reconocimientos realizados en añosrecientes en el Neotrópico en Colombia,Venezuela, Ecuadory Brasil- se hanidentificado un númeroconsiderable de enem¡gosnaturales asociados conel complejo de moscablancaen yuca.VacÍosen el conoclmientosobreel complejode enemigosnaturales asociados con las diferentes especiesde moscablancahanlimitadola utilización y determinación de su efectividad en programas de controlbiológico. Así,aunquesetieneuncomplejo de parasitoides, existepococonocimiento sobrenivelesde parasitismo, tasasde parasitismoporespecie,especificidad del hospederoy su efectoen la regulación de poblaciones de moscablanca. Desde1994,personaldel Ciatha realizado paraldentificar exploraciones enemigosnaturalesen el nortede Suramérica. El grupomás representativo es el de los parasito¡des microhymenoptera (Goldef.a/.,1989c;Castillo,1996;Evans& Castillo,1998).La riqueza de especiesen Colombia- principalmente y Amitusdel géneroEncarsia, Eretmocerus fueronfos más frecuentementeasociadoscon A- soc,a/is,B. Tubercutatay T. variab¡t¡s (Castillo,1996).Másde 10especies- var¡assin registrarfueroncolectadas. Tresde las Encarsiaspp.fueron¡dentificadas comoE hispida,E. pergandiellay E. bel/offrl(Evans& Castilfo,1998).Ningunode los E¡efmocerus y sólo un Am¡tus(A. macgowni)han sido identificados.La especiepredominantefue E. hispida,Am¡tussp.y Erefmocerussp. Los nivefesmás altosde parasitismoobservadosparaA. soclali B. tuberculatay T. variabilis fueronde 15.3o/o, y 12.1oA 13.9oA respectivamente, aunqueesto var¡óde acuerdoa la regióngeográfica de la región(Cast¡llo, 1996).El parasitismo fue mayoren la zonaAndina queen la zonaCosteray en lasregiones planasdel Estede Colombia. En estudiosrecientes en Colombia(1997-1999), se encuentraque Encarsia género fue el más frecuentementecofectado de la zonaAndina,mientrasEretmocerus predominó en bajasaltitudes sobrela CostaCaribe(Ciat,'1999). Sinembargo, el complejo de especies de parasitoides asociados concadaespeciede mosporel áreageográfica, ca blancapuedenestarinfluenciados En la CostaCaribe,A. socra/rs parasitadapor Eretmocerus; estuvomás frecuentemente mientrasque en la zonaAndina fue Encarsia. En el Valledel Cauca(1000msnm.),el 99.6%del parasitismo de A. socialis fue por Encarsiay el0.4% porEretmocerus. El complejode especiesde parasito¡des más numerosofue halladoasociadoa B. tuberculata. parasitando Estudiosen invemaderocon E. h¡spicla A. socra/lsmuestranqueel tercerinstar esef preferido. Latasade parasitismo alcanzado fuedel75.3o/o en eltercer¡nstary del 15.6, 44.7y 43.1o/o en el primero,segundoy cuartoinstar,respectivamente. Latasa promediode parasitismo y pico parasitismo fue de 45olo, el máximode ocurrió72-96h. despuésde la exposición(Ciat,1999).E. hispidaes el parasitoide másfrecuentemente observadocuando la población de A. socla/lses alta,perosu efectividad en la regulación de poblaciones en el camoono es conocida. La influencia de la resistencia de las variedades a A. socia/issobreel comoortamiento de parasitoides tambiénha sidoevaluada.Lasupervivencia de E, frispldanofue adversamente porgenotipos afectada resistentes. Laemergencia de parasitoides fue,sinembargo, consi-. 1),t.
(16) . El Mdnejo Integ¿do de los PlagasP ncipalesen el Cuuivo de la Yuca'. previamente quese al¡mentaron de la variemásbajade pupasde A. socra/ls derablemente que (Ciat, 1999). CMC40 sobrela susceptible MEcu72 dadres¡stente GusanoCachónde la Yuca de la yucaen el Neotrópico es unade lasplagasmás¡mportantes etlo(Sphingidae), Erinnyis desdeel Su(Belloftief. al., 1992:1999),tieneun ampliorangogeogrático,extendiéndose y el losEstados y del Caribe Sureste de hasta la cuenca restedelBrasil,Argent¡naParaguay y rangode hosclimática migratoria de E. ello,su ampliaadaptación Unidos.La capacidad pederos,probablemente es la causade su extensadisfibucióny de susataquesesporádisobreyuca.Lassubespecies cos (Janzen,1987).Otrasespeciesde Erinnyisse alimentan hansido relacionada de E. elloetto,E. elloencantadoyE. alopeoÍaespecieestrechamente en el Neotrópico. registradas de hojasde yucade todaslasedades,de tallos Laslarvasdelgusanocachónse alimentan completade la planta,pérdidadel tiernosy brotes.Ataquesseveroscausandefol¡aeión puedeser vofumende la raízy ba¡acalidad(Tabla2). Aunquela pérdidade rendimiento gusano repecachón o aún ataques del al ataque completa deb¡do severaporla defoliación que permiten la en las raíces almacenados tidosno matana la yuca.Los carbohidratos de lluvias plantase recupere, desfavorables en fa estiación bajocondiciones especialmente plaguicidas las aplicaciones de cuando repetidos son muy comunes Losataques eneltrópico. perosi a los laslarvasde quintoinstary prepupas, no son hechasa tiempoy no destruyen de yuca lasgrandesplantraciones (Braunet a/.,1993).Adicionalmente enemigosnaturales gusano y cachÓn. del repet¡tivos ataques propensas frecuentes a son de queovipositan redondeados huevospequeños noctumas deE e//osonpolillas Losadultos sobreel hazde las hojas.En estudiosde camporealizados un ligerocolorverde-amarillento con combinada hasta1850huevosporhembra.Estaaltaoviposiclón, enjaulasse observaron de las de los adultosayudaa explicarel rápidofortalecim¡ento migratorio el comportamiento (Janzen, 1987;Bellotti ef.al.,1992). esporádica pobfaciones delgusanocachóny suaparición 1100cm de Duranteel períodolarval,cadagusanocachónconsumeaproximadamente 'C media follaje;cercadel75%de ésteduranteel quintoinstar.A 15,20,25 y 30 la duración pico que de activiy indicando el delestadolarvales 1O5,52,29, 23 díasrespectivamente, (<1200m) o duranteel veranoen el daddelgusanocachónpuedeocurrira bajasaltitudes (Bellott¡ Arias, 1988). & Subtrópico Gontrol con su ampliaadaptación migratoria, combinada de vueloy capacidad La gran habilidad (Janzen,1987;1986),hacedifícila menudoalcany ampliorangode hospederos climática del control,si las poblaciones ejercenun adecuado zar un efectivocontrol.Losplaguicidas primeros embargo, y tratadasdurantelostres instares; sin gusanocachónsondetectadas de insecticiapficaciones a losataquesconexcesivas a menudoreaccionan losagricultores 1997). ataquesmásseveros(Laberry, dasfuerade tiempo,provocando sino larvales en cuartoy quintoinstarnosólosonmásdiflcilesde controlar Laspoblaciones quese presenta. porla considerable defoliación tambiénantieconómicas propide enemigosnaturales tambiénafectana laspoblaciones utilizados Losplaguicidas (UriasLópezet. al., 1987).Un extensocomplejode eneciandoataquesmasfrecuentes. )),.
(17) I Curso-TallerIntemacional Control Bíológico. migosnaturalesestá asociadocon E. ello,sin embargosu efectividad es muy reducida probablemente del a causa compofamiento migratorio de losadultosdelgusanocachón. Una'migración mas¡vade adultosov¡positaun considerable númerode huevosen los camposde yuca(porencimade 600/planta), dondelas poblaciones de enemigosnaturalessondemasiado bajasparaprevenirunaexplosión de larvasde cachón,causandouna severadefoliación al cultivo. Debidoa que su tasade reproducc¡ón y predadores es limitada,los parásitos no pueden recuperarse suficientemente rápidoparasuprim¡rlas dramáticas explosiones del gusano cachón(Bellottiet. al., 19921. ControlBiológico predadores Aproximadamente de parásitos, y patógenos 35 espec¡es hansidoregistrados y examinados paralosestadosde huevo,larvay pupa(Bellotti& Van en formaextensiva Schoonhoven, 1978a,b; Schmitt,1983;Farias,1990b;Bellottiet. al., 1992;1999).Ocho especiesde microhymenopteros y de las familiasTrichogrammatidae, Scelionidae Encyrtidae y lelenomusson los son parásitosde huevos,de los cualesTrichogramma más importantes.Entre los dípterosparasitoides las moscasTachinidaey entre los Hymenopteros (Bellotti lasavispasBraconidae especialmente especies delgéneroCofesra et.al., 1992;1994). El predadorde huevosmáscomúnes Chrysoperla spp.otrospredadores importantes de larvasincluyenPollsfesspp. (Hymenoptera Vespidae),Podlsusspp. (Hemiptera: y variasespeciesde arañas(Bellottief.al., 1992).Un entomopatógeno Pentatomidae) importantees Cordyceps sp. (Aconycetes: Clavicipataceae), un hongodel sueloque invade pupasdegusanocachóncausandomortalidad. Másrecientemente, aislamientos de Beauveria sp. y Metarhiziumsp. fueronencontradoscausandoalta mortalidadlarvalen estudiosde (Múneraef.a/.,1999). laboratorio parasincronizar Laclaveparaunusoefectivo deagentesde controlb¡ológico es la habilidad predadores parásitos la liberación duranteestadiostempranos, de un grannúmerode o preferiblemente en estadode huevoo en primera tercerinstarlarval.Laeficiencia de parápor unapobrerespuesta s¡tosy predadores estálim¡tada funcionalduranteunaexplos¡ón del gusanocachón,las cualesson de cortaduración(15 días).Sin embargoun control de poblaciones enel campoparadetectaradultosinmigrantes exitosorequiere el monitoreo o larvasen instarestempranos. Estopuedeser realizado de luz negra(tipo con lamparas T20Tl2BLT), lascualesatrapanadultosenvuelo,o reconociendo la presencia de huevoso (Braun inundativas farvas et.al.,1993).La complej¡dad de sincronizar liberac¡ones de parápicode la plaga,sugieren la necesidad de un plagu¡c¡da sitosy predadores conpoblaciones biológico baratoy almacenable. (Baculoviridae) fueencontrado Efvirusde la granulosis atacando E. elloen cult¡vos de yuca y campodieron en laboratorio a principios de los 70 en el Ciat.Estudios de patogenicidad (Bellottief.al.,Braun comoresultado de larvasde cachóncercanaal 10oo/o unamortalidad (Tabla ef. a/., 1993) 3). Larvasinfectadasson c¡lectadasdel campo,licuadas,filtradasa travésde unagasa,mezcladas conaguay aplicada a camposinfestados congusanocachón. del virusy la mortalidad El efectode la concentrac¡ón de instareslarvalesmostraron una parael primero, relación segundoy cuartoinstar. sigmoidal queconcentraciones progresivas Losestudios altamente sonnecesarias de LC50indicaron paraun adecuadocontrolde sucesivos instareslarvales.La mayoríade larvasen quinto. 226.
(18) . El Manejo Iñtegrado de las PlagasPñncip¿tes e, et Curtito de ,a Yuca .. instaralcanzael estadode pupa;peropocashembrasemergeny lasque lo hacenpresen(Bellotti et.al., 1992). tandeformidad en lasalasy muerensin producirprogenie puedeser manejadopor los mismosagricultores. Ellospuedencolectary El Baculovirus y aplicarla suspensión de virusa suscampos. macerarlas larvasenfermas puedeser almacenado a bajocosto,tambiénhan sidodesarrolladas El virusrefrigerado formulaciones en polvomojable.El manejode gusanocachónconvirusfue implementado e trampasde luz paradetectarel movimiento in¡cialmente en Brasil,dondese utilizaron invasiónde adultos. resultando un controlcasitotal Se hicieronaplicaciones delvirusen los primerosinstares, en un 60%. (Schmit,1988).Lasaplicaciones fueronreducidas de plaguicidas granparaplantaciones atractiva El virusdel gusanocachónes unaopc¡ónespecialmente En Venezuela no han sidoefectivas. de plaguicidas des de yuca,dondelas aplicaciones a 7000has.mediante aplicado el virus(70ml/ha.)fue dondeel gusanocachónes endémico, en primery segundo cuandolas larvasse encontraban un sistemade riegoporaspersión, un controldel 100%. instar,presentándose procesam¡ento, almaceel costode la recolección, a losplaguic¡das; Elvirushadesplazado por y aplicación namiento de éstees sólode $4 dólares ha. Barrenadores y dondese incluyenespeciesde coleÓpteros artrópodos, Un complejode barrenadores "Escarabajo yuca de daños. El la tallo de causando alimentan dentro del lepidópteros, se antenaslargas"(Lagochírusspp.)está distribuidoen todo el mundo,pero su ataqueno en el son muchomás importantes causadañosseverosen el campo.Los banenadores y Ceolosfemus Slete especies de Venezuela Brasil. en Colombia, Neotrópico, especialmente enyucay la calidaddel (Coleoptera: registrados reduciendo el rendimiento Curculion¡dae)son sin generalmente los dañosson esporádicos, materialde siembraen Brasil;sin embargo, 1978a,b). (Bellotti & Schoonhoven en el rendimiento presentar unareducción significativa Pyralidae)se ha incrementado clarkei(Lepidoptera: La pobfacióndel baÍenadotCh¡lomima y Venezuela en losúltimosañosy es ahorala plagamásimpordrásticamente en Colombia en la nochesobreel tal¡ode tanteen yuca(Videsef. a/., 1996).Las hembrasovipositan yema. El estadode huevodura6 díasaproximadamenyuca,generalmente cercaal nudoo el primerinstarlarvalse alimentade la cortezao epite (28'C).Despuésde la incubación, unsitioapropiado de alimentación, hastaencontrar dermisdeltallo,estossonmuymóviles, parasu protecyemas tejida generalmente Ellosformanunacápsula axilares. cercade las el ampl¡ando cuatroinstareslarvales, durantelosprimeros ción,dentrode ellase alimentan tejidoen cadainstar.En el quintoinstarIarvalpenetraen el tallo,dondeellacompletasu del adulto(Lohr,1983).Los comotambiénla pupay la emergencia ciclo(6-12instares), tardan32 a 64 días;el estadode pupaentre12- l7 días.La hembratlene estadoslarvales es de 229. de huevosovipositados unalongevidad de 5 - 6 días(macho4-5),el promedio La poblaciónde C.clarkéise puedepresentartodoel añoperoes mayordurantela épocade lluvias.De 4 a 6 ciclosde la plagapuedeocurrirduranteun año del ciclo de cultivo, un potencialmente el dañoy su controlmuchomásdificil.Al presentarse incrementándose perfora(más produce de 20 unafracturadelmismo en el tallo altonúmerode perforac¡ones desiemde material enla calidady cantidad unareducción ciones/tallo), llegando a producir. - MIP Corpoica. 227.
(19) I Carso-TallerInternücion¿l Contul Bioügico. quelasplantasatacadas bra(Tabla3).Observaciones de campohanmostrado conmásdel 35%de tallospartidos, c€usareducción s¡gnificativa en el rendimiento de raices(45-620/0) (Lohr,1983).En la CostaCaribeColombiana, el 85%de yucasembrada, estáatacadapor C. clarkei(Videsef. a¿,1996). Control Unavez las larvasentranal tallo,su controles muydificil.Ademásla cápsulatejidapor las larvasofreceunaprotección contralos enemigosnaturalesy las aplicaciones de plaguicidas. Sinembargo,su altamov¡lidad en sus¡nstareslarvales¡n¡ciales las hacenmuchomásvulnepotB. thuingiensls.No obstante,conociendo rablesy puedenser controladas su incremento generacional y vana sernecesario variasaplicacionesestoocasionaincrementos en el costo porGoldef.a/.,(1990),señalanqueel de producción. Investigaciones en camporealizadas íntercalamiento con maÍzreducela Dobfacíón de barenadoreshasfala cosechade maí2. Variosenemigos parásitos naturales hansidoidentificados, incluyendo hymenópteros como Braconsp.,Apanfelessp. y Brachymeria sp. (Lohr,1983).Recientemente se ha trabajado paraidentificar conmayorénfasissobrela observación resistencia engermoplasma. Aproxi1000cloneshansidoevaluados madamente en la CostaCaribede Colombia, dondelas poblaciones de C. c/arkeisonmuyaltas.Lasevaluaciones estánbasadasen el númerode túnefesy perforac¡ones en lostallosproducidosporC. clarkeiy el porcentajede tallospartidos.Variosclonescon0 a 1 orificioportallohansidoidentif¡cados, indicando el efectode la variedad(Ciat,1999);noobstante, evaluaciones de campoen germoplasma usandopoblapuedenfrecuentemente cionesnaturales de plagascon unaaltamovilidad dar resultados por planta presenta (la por engañosos ocasionados escape no daño casualidad). Portal mot¡vo, estoscultivares debenserevaluados variosciclos. investigaciones Ciatestáinic¡ando basadosen la introducción de genesde resistencia a insectosconB. thuingienslsa travésde Agrobacterium mediantela transformación de tejidosembr¡ónicos en yucaparadesanollar cultivares resistentes a C. clakei.Losresultados (Ciat,1999). iniciales sonpromisorios Ch¡nchede la Viruelade la Yuca quese alimentan C. be4gles unade las plagasartrópodas directamente de lasraícesde la yuca; peroesta especiepolífagano ha coevolucionado con la yuca. El primerregistrode estaplagaen Yucaen Colombia fueen 1980(García& Bellotti,1980);másrecientemente ha sido reportadacausandodañoscomerciales en Panamá,CostaR¡cay Venezuela(Riis, 1997).C. berglprobablemente estápresenteen muchasotrasáreasdel Neotrópico,se ha incluyendo encontrado alimentándose en muchosotroscultivos, cebolla,maní,maí2,papa, (forraje Arachispintoi de maní),sorgo,caña de azúca¡,eafé,cilantro,espárragos,fríjol, arvejas,pastosy otrasmalezas(Riis,1997;Bellottief.a/.,1999). preferidos Algunoshospederos sonfuertemente sobreotros.Ensayosde alimentación de libreescogencia de laboratorio indicanque la yuca no es el hospederoópt¡mo.C. berg¡ crecemuchomásrápidamente en maízy en maníqueen la yuca,y prefiere el maíza la yuca paraadultosfuede g5 díasen el maiz,69 en cebolla,66 y 64 (78vs.22%).La longevidad y amarga(MCol1684)(Riis,1990).Lafecundíasrespectivamente en yucadulce(CMC40) y tasaintrínsecade incremento didadóptima,supervivencia de la poblaciónocurüóen mani y Arachis,no en maiz.La yucadulce,el sorgoy la cebollano sonhospederos y favorables; puede amargas(Riis,f 997). C. bergino completar su ciclode vidaen lasvariedades. 228.
(20) . El Msnejo Integrado de las Phgas Pincipal¿s. en el Cullivo de ls yBca '. la cáscara delasraícesdeyucapenetrando Lasninfasy losadultosde C.berg sealimentan introducen y alimentación y el parénquima consu estiletedelgado fuerte.En estaacciónde Diplodia,Fusar¡um'Genicularia, variospatógenosqueprovienendelsuelo(ej.:Aspergu¡llus, (Bellotti parénquima & Riis,1994).Lesiode las raíces y spp.) en el Pythiun Phytophthora 24 horasdespuésde las raíces en nes de colorcafé a negroempiezana desarrollarse en el alm¡dóny seriaspérdidasen el en unareducción resultando iniciadala alimentación, y que las raícesson cosechadas hasta es detectado el daño no Como valorcomercial. y el t¡empo las labores del cultivo' pueden perder su inversión en peladas,los productores usode la tierra. ninfasy adultospuedenvivirmásde unañoalimentánninfales; C.bergitienecincoinstares de tajadasde raícesde 1980).Alimentándose dosede lasraícesde yuca(García& Bellotti, (23'C,6515%RH),C. bergituvoun yucaconbajonivelde cianuro(HCN)enel laboratorio de 13.5días;es tuvoun promedio los huevos de días. La eclosión ciclode vidade 286-523 y la longevF 111.3 días; es de de loscincoestadosninfales de desarrollo decir,el promedio dadmediaoaralosadultoses de 293.4días. enel sueloa travésdetodoel ciclodelcultivoy el de C.be4giestánpresentes Laspoblaciones puedeContiLaalimentaciÓn a verseen el primermesdelcultivo. dañoen lasraícesemoieza nuara travésde todoel cicloy puedecausarundañoentreel 70-80%deltotialde la raí2,con una reducciónmayordel 50% en el contenidototalde almidón.No son necesariasgrandes serios(Arias& Bellotti,1985).Riis pobfac¡ones de c. bergiparacausardañoseconómicos (cercanas a cero)el 22%de lasraÍces muypequeñas (1990)mostróqueaúnconpoblaciones punto de yuca donde loscompradores el del daño económico El umbral fueronafectadas. parénqu¡ma, presentan al daño ouedenrechazarun lote-es cuandoel 20-30%de las raíces fresco. en el mercado queel daño'cosmético' de puntosno es aceptable considerando de humemigrarácuandoel contenido atraídoporsueloshúmedos; c. óergles fuertemente cuandoseamayoral31%.Laépocalluviosa daddelsueloseamenora 22%y permanecerá y disperde adultosy ninfas,su comportamiento la supervivencia favoreceenormemente de sequía, la época durante de humedad del suelo, por bajos sión; otrolado,contenidos la mortalidad y migración de losadultose incrementan restringen o limitanel refugiamiento de lasninfas(Riis,1997). que las prefesugierenfuertemente Las pruebasde campoy los estudiosde laboratorio con los nivelesde glucósidos de C. bergipuedenrelacionarse renciasde alimentación en las raícesde yuca.Adultosy ninfasque se alimentande una variedad cianogénicos ninfalmás de HCN(mayora 100m9kgr HCN)tienenun desarrollo con altocontenido oviposición largo,se reducesu producciónde huevose incrementala mortalidad.La sobreCMC40(43mgkgr HCN)fue de 51 huevospor hembracontrasólo 1.3sobrela MCol 1684(627 mg de HCN equivalentea kg'1).La longevidadde los adultossobre & Riis' CMC4O(235días)fue másdel dobleque sobreMCol1684(112días)(Bellotti sobreclonescon un CNP (potencial 1994).Riis (1997)demostróque la oviposición mayorque clones (peso fue significativamente fresco) 45ppm menor de cianogénico) sobre varió considerablemente oviposición con un CNP mayora 150ppm,mientrasla tempranos indicanquelosinstares Estudios adicionales clonesconCNPentre45-150ppm. de su de las raíces.Debidoa la longitud cianogénico al potencial son mássusceptibles principrimeros está confinada ninfales instares durantelosdos estiletela al¡mentación palmentea la cáscarade la raíz(Riis,1990;Riisef. al., 1995);del terceral quintoinstar en el puedealimentarse CMC40tieneun baionivelde cianógenos del parénquima. (707 HCN). Experimentos mg kg'l pero la cáscara nivel alto en parénquima de la raiz un dieroncomoresultadoun 5 l % de morsobreCMC40 en el laboratorio, de alimentación de talidadde las ninfasen el primery segundoinstary un 82%paraalgunosalimentados. 229.
(21) I Curso-TallerInternacionql Control Biológico. M Col1684.El altonivelde cianógenos en la cortezade CMC40 es el posibleresponsablede la altatasade mortalidad (Bellotti & Riis,1994). preferenc¡al Estudiosde alimentación realizados en camposde yucaen Colombiadieron comoresultadoun dañoconsiderablemente mayoren CMC40(el clonde bajocontenido de HCN)queen MCol1684.MMex59,conuncontenido intermedio (106mg de cianógeno kg'1de HCN)sufrióun dañomoderado. Estosdatosindicanque CNPpuedeactuarcomo parael C. bergiy quelos dañoscausadosno deberíanser un problema un imped¡mento cuandose cultivanclonescon altoscontenidos de CNP (ej.: NordesteBrasily Afr¡ca) (Bellotti & Riis,1994). Gontrol El controlde C. be4gles difÍcildebidoa la naturaleza polifagade la plagay su adaptación al ambiente delsuelo.Se debentomarmedidasen lasetapastempranas delciclodel cultivo, ya sea en el plantíoo en los primerosdos mesesdondepuedeocurrirel dañoinicial.Las puedenreducirla población aplicaciones de plaguicidas de la plagay el daño;sinembargo, puedenrequerirse aplicaciones frecuentes, las cualesson costosas, peliambientalmente grosasy a menudofallanen la no reducción delumbraleconómico de pérdida(Castaño ef. a/., 1985).Cultivosintercalados de yuca conCrotalaria sp. redujeron el dañode la Gíz a menosdel4% comparado con el 61%de dañoen el monocultivo. Sinembargo,los rendimientosde yucaintercalada y comola Crotalaria se redujeron en un 22oA; tienepocovalor comercial, losproductores se rehusana adoptarestatecnologia. y observaciones quevariedades Datosexperimentales de campomuestran conunaltocontenidode CNPsonresistentes al ataquey dañode C.bergi.Sinembargo, en muchasreg¡onesproductoras porácofisude yuca,lasvariedades dulceso bajasen CNPsonpreferidas potencial mofresco.Estud¡os recientes potencial indicanuna resistencia/tolerancia a C .be4gi en 15variedades bajasen CNP(Riis,1997).El empleopotencial de estaresistencia varietal requiereinvestigac¡ones en comportamiento de la plaga,mecanismos de resistencia, y genética. bioquímica parael conholbiológico El potencial y estudiosrecientes de C.be@estásiendoinvestigado y fungipatógenos con nemátodos indicanunaposiblesolución. entomopatógenos Sinemy se necesitan bargo,esta investigación sólo se ha hechoen laborator¡os/invernaderos; estudiosde campoantesde quese puedanrecomendar tecnologías aceptables. parasitóexitosamente El nemátodoSteinernemacarpocapsae a C. bergien el laboratorio, infectándolo El adultofue mássensiblea la infección en 5-8díasdespuésde la exposición. (58.6%de parasitismo despuésde 10 días);losmenossusceptibles fueronel primery segundoinstar,con17y 31o/o (Caicedo respectivamente & Bellotti,1994).Unaespecienativa, que se ha encontradoparasitandoa nivelde campoen CoHeterorhabditis bacteriophora, promediode 84o/o lombia,resultóen un parasitismo en todoslos instares(Barberena & Beffotti, 1998).Aislamientos del hongoentomopatógeno Metarhizium anisopliae se hanrecuperadoparasitando C. bergien el campo.En estudiosde laboratorio la mortalidad fue superiorduranteel quintoinstar(61%),porencimadel aproximado de mortalidad de 3370 (Ciat,1994). Las Ghinchesde Encaje Las chinchesde encaje(Hemíptera: Tingidae)atacanla yucaen variospaÍsesdel Sur y y noregistrado CentroAmérica; sonplagaen el Neotróp¡co enAfrica,ni enAsia.Froeschner. 230.
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b) El Tribunal Constitucional se encuadra dentro de una organiza- ción jurídico constitucional que asume la supremacía de los dere- chos fundamentales y que reconoce la separación