EFECTO DE LA PLANTACIÓN DE

(1)

EFECTO DE LA PLANTACIÓN DE Chilco (Baccharis latifolia R. & P.) Y Corono (Xylosma spiculiferum Tr. & PL.) A DIFERENTES DENSIDADES SOBRE LA

SUCESIÓN VEGETAL EN FASES INICIALES EN ÁREAS AFECTADAS POR PASTOREO EN LA MICROCUENCA SANTA HELENA. SUESCA.

CUNDINAMARCA.

Teresa Andrea Cárdenas Tamayo

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial

para optar al título de

BIOLOGA

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS

CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C. Junio de 2005

(2)

EFECTO DE LA PLANTACIÓN DE Chilco (Baccharis latifolia R. & P.) Y Corono (Xylosma spiculiferum Tr. & PL.) A DIFERENTES DENSIDADES SOBRE LA

SUCESIÓN VEGETAL EN FASES INICIALES EN ÁREAS AFECTADAS POR PASTOREO EN LA MICROCUENCA SANTA HELENA. SUESCA.

CUNDINAMARCA.

Teresa Andrea Cárdenas Tamayo

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial para optar al título de

BIOLOGA

DIRECTOR

José Ignacio Barrera

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS

CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C. Junio de 2005

(3)

NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946

“La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra alguna persona, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.

(4)

“ Si la libertad significa algo, es el derecho de decirles a los demás

lo que no quieren oír” George Orwell, Rebelión en la granja.

(5)

AGRADECIMIENTOS

Luego de un año intenso de trabajo y dedicación, quiero expresar mis más sinceros agradecimientos a las siguientes personas:

- A José Ignacio Barrera por la dirección de este trabajo de grado y por su asesoría, ideas, apoyo y colaboración, así como también por su enorme paciencia y confianza.

- A Luis Fernando Prado por la asesoría de este trabajo, por su ayuda incondicional, apoyo, colaboración, paciencia y su valiosa amistad.

- A mis papás Jorge Cárdenas y Fanny Tamayo de Cárdenas por su inmenso e incondicional apoyo moral, logístico y económico durante toda mi carrera. - A la Corporación Autónoma Regional (CAR) y a la Pontificia Universidad

Javeriana (PUJ) por el apoyo financiero.

- A la escuela de restauración de la Unidad de Ecología y Sistemática – UNESIS (Pontificia Universidad Javeriana) por el apoyo logístico y a todos los integrantes del proyecto “Restauración Ecológica de la Microcuenca Santa Helena”, que en mayor o menor grado me brindaron su colaboración. - Al señor Teodomiro Mayorca, dueño de la finca en la cual se realizó este

trabajo, así como a la señora María Cubides por su apoyo logístico durante todas las salidas de campo.

- A los biólogos y ecólogos Verónica Corso, Roberto Gamba, Paola Isaacs, Marcela Moya y Martha Melo por su colaboración en la toma de datos.

- Y a todas las personas que de alguna manera me han ayudado a alcanzar mis proyectos y metas, así como a ser cada día un mejor ser humano con mayores cuestionamientos sobre mi proceso individual.

(6)

RESUMEN

Los bosques montanos tropicales y microcuencas en la zona andina en Colombia, han sufrido una fuerte presión debido a los constantes disturbios por pastoreo y agricultura. Por lo cual resulta esencial diseñar experimentos de restauración que aporten conocimiento básico sobre el manejo de estrategias para facilitar la recuperación de estos ecosistemas. En este experimento se sintetizan los resultados de investigar los procesos de sucesión al realizar plantaciones de arbustos nativos a dos densidades con el fin de acelerar los procesos de recuperación de pastizales abandonados enmarcados por la pregunta: ¿Afecta la plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latilofia y Xylosma

spiculiferum a diferentes densidades el desarrollo de la sucesión vegetal natural?.

Se condujo entonces un experimento factorial donde se evaluó el efecto de la plantación de las especies arbustivas nativas Xylosma spiculiferum y Baccharis

latifolia a uno y dos metros de distancia en tres combinaciones: (1) parcelas con Baccharis latifolia a uno y dos metros de distancia, (2) parcelas con Xylosma spiculiferum a uno y dos metros de distancia, y (3) parcelas con plantación mixta de Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum a uno y dos metros de distancia. Se

realizó la evaluación y seguimiento tanto a la plantación como a los procesos de sucesión a ellas asociados durante un periodo de nueve (9) meses. Los resultados indican que la plantación de Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum favoreció el incremento de la riqueza de especies al final del experimento, a diferencia de los factores distancia de plantación o la interacción entre la plantación y la distancia de plantación que no presentaron diferencias significativas (p<0.05). De igual forma, se evidenciaron procesos de competencia y desplazamiento por parte de las gramíneas invasoras que dominaban la matriz con las especies herbáceas que arribaron, así como procesos de competencia por parte de los arbustos plantados con las especies gramíneas dominantes. Estos resultados sugieren la importancia de las plantaciones en función de la necesidad de continuar la evaluación de los procesos sucesionales a mediano plazo, para poder implementar técnicas de restauración en zonas que han sufrido de disturbios similares.

Palabras claves: sucesión, facilitación, plantación, distancia de plantación, restauración ecológica, disturbio, historia de vida, Baccharis latilofia y Xylosma

(7)

ABSTRACT

Tropical forest and river basin in Colombia Andes zone has been suffering a strong pressure and disturbs by grazing and agriculture. Therefore it is essential design experiments about restoration that give us basic knowledge concerning strategies of facilitation for the recovery of this ecosystems. This experiment carry out the main results of the process of succession after planting native shrubs by two densities for accelerate the recovery process on abandoned pastures to address the following question: Does the plantation of native shrubs Baccharis latilofia and Xylosma

spiculiferum at different densities affect the behavior of the natural vegetation

sucession? The research performed an desing of a factorial experiment that evaluated the effects of the plantation between one and two meters of distance in three combinations: (1) parcels with Baccharis latifolia between one and two meters of distance, (2) parcels with Xylosma spiculiferum between one and two meters of distance, and (3) parcels in a mix plantation of Baccharis latifolia and Xylosma

spiculiferum between one and two meters of distance. The results carry out that

plantations of Baccharis latifolia and Xylosma speculiferum favoring the increasing of the richness of species by the time reflecting in the significant differences (p<0.05) found between treatments at the end of the experiment. Other factors like plantation distances or the interaction by between the plantation and the plantation distance had not any apparent impact. There were evident process of competition and shift between the invasive gramineus that dominate the place with the arrives herbaceous, and also between the planting shrubs with dominant gramineus species. These results suggest that is necessary to continue the evaluation of successional process at midletime by implementing techniques of restoration in zones that has been suffer similar disturbance.

Key word: succession, facilitation, plantation, plantation distance, restoration ecology, disturb, life history, Baccharis latilofia and Xylosma spiculiferum.

(8)

TABLA DE CONTENIDO 1. INTRODUCCIÓN... 20 2. MARCO TEÓRICO... 22 2.1 Sucesión vegetal... 22 2.1.1 Composición de especies... 26 2.2 Disturbio... 27

2.2.1 Disturbio por uso agropecuario... 29

2.3 Restauración Ecológica... 30

2.3.1 Plantación de arbustos con fines de restauración... 31

2.4 Zona Riparia... 33

2.5 Invasibilidad... 34

2.6 Biología y ecología de las especies plantadas... 36

2.6.1 Especie Baccharis latifolia R. & P. (Familia: Asteraceae)... 36

2.6.2 Especie Xylosma spiculiferum Tr. & PL. (Familia: Flacourtiaceae)... 37 3. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN... 39 4. JUSTIFICACIÓN... 40 5. OBJETIVOS... 43 5.1 Objetivo general... 43 5.2 Objetivos específicos... 43 6. MATERIALES Y MÉTODOS... 43 6.1 Área de Estudio... 43 6.2 Métodos... 52

(9)

6.2.1 Fase de campo... 52

6.2.2 Diseño experimental... 53

6.2.3 Diseño del experimento (Ubicación de las parcelas en campo)= Bloques completos al azar... 56

6.2.4 Seguimiento de las especies plantadas Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum en los tratamientos... 57

6.2.5 Composición y estructura de las especies registradas durante el experimento para cada tratamiento... 58

6.2.6 Análisis de diversidad para cada tratamiento... 59

6.2.7 Características generales de las especies seleccionadas.. 61

6.2.7.1 Atributos vitales... 61

6.2.7.2 Otras características... 62

6.2.8 Análisis de agrupamiento jerárquico... 62

6.2.9 Análisis estadísticos... 63

6.2.9.1 Análisis de correlación y comparativo de las variables altura y cobertura para las especies seleccionadas durante todo el experimento... 64 7. RESULTADOS... 64

7.1 Comportamiento de las especies plantadas Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum... 64

7.1.1 Análisis de relación entre las variables cobertura/altura y altura/DAP de la especie Baccharis latifolia (tratamientos 1 y 3). 64 7.1.2 Análisis de relación entre las variables cobertura/altura y altura/DAP de la especie Xylosma spiculiferum (tratamientos 2 y 4)...

66 7.1.3 Análisis de relación entre las variables cobertura/altura y altura/DAP de las especies Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum (tratamientos 5 y 6)...

67 7.1.4 Correlación de cobertura/altura y altura/DAP en las especies plantadas Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum en todos los tratamientos...

70 7.1.4.1 Correlación entre las variables cobertura/altura y altura/DAP en 70

(10)

la especie Baccharis latifolia (tratamientos 1,3,5 y

6)...

7.1.4.2 Correlación entre las variables cobertura/altura y altura/DAP en la especie Xylosma spiculiferum (tratamientos 2,4,5 y

6)...

72 7.2 Composición y estructura de las especies registradas durante el

experimento para cada tratamiento... 73

7.2.1 Composición de especies registradas... 73

7.3 Análisis de índices de diversidad para cada tratamiento... 76

7.3.1 Índice de diversidad de Shannon – Wiener (UH´) unificado en los cuatro muestreos para cada tratamiento... 76

7.3.2 Índice de diversidad de Simpson (Ds) en los cuatro muestreos para cada tratamiento... 77

7.3.3 Índice de diversidad de Margaleff (Mg) en los cuatro muestreos para cada tratamiento... 80

7.3.4 Riqueza específica (S) en los cuatro muestreos para cada tratamiento... 82

7.4 Análisis de correlación de las variables altura y cobertura para las especies seleccionadas durante todo el experimento... 84

7.4.1 Análisis comparativo de las variables altura y cobertura en todos los tratamientos a partir de las formas de vida de las especies seleccionadas... 85 7.5 Características generales de las especies seleccionadas... 94

7.5.1 Atributos vitales... 94

7.5.2 Otras características... 95

7.6 Efecto de los factores plantación y distancia de plantación para cada muestreo sobre la diversidad de especies... 98

7.7 Análisis de agrupamiento jerárquico... 98

8. DISCUSIÓN... 100

8.1 Especies plantadas... 101

8.2 Diversidad de especies registradas... 103

(11)

8.3.1 Características de las especies seleccionadas... 108

8.4 Especies raras... 113

9. CONCLUSIONES... 115

10. RECOMENDACIONES... 117

11. LITERATURA CITADA... 118

12. ANEXO 1. Listado final de familias y especies... 130

13. ANEXO 2 Tabla de frecuencias (presencia – ausencia) en cada tratamiento en cada tiempo de muestreo... 131

14. ANEXO 3. Porcentaje de cobertura de las especies encontradas en los cuatro muestreos para cada tratamiento... 133

15. ANEXO 4. Altura de las especies encontradas en los cuatro muestreos para cada tratamiento... 137

16. ANEXO 5. Gráficas de relación entre las variables altura y cobertura para cada tratamiento (1, 2, 3, 4, 5, 6 y Control) de las especies con forma de vida gramínea... 139 17. ANEXO 6. Gráficas de relación entre las variables altura y cobertura para cada tratamiento (1, 2, 3, 4, 5, 6 y Control) de las especies con forma de vida herbácea... 145

18. ANEXO 7. Perfiles de vegetación por tratamiento... 151

19. ANEXO 8. Proceso de ahoyado y ubicación de tutores... 158

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localización de la Microcuenca Santa Helena...45

Figura 2. Comportamiento anual multianual del balance hídrico para la Estación Hatillo...46

(12)

Figura 3. Comportamiento promedio anual/multianual de la temperatura en la

estación Carrizal...47

Figura 4. Balance hídrico para la Estación Hatillo...48

Figura 5. Mapa de coberturas vegetales de la Microcuenca Santa

Helena...50

Figura 6. Diagrama del diseño experimental...55

Figura 7 . Localización del experimento en campo: Bloques completos al

azar...57

Figura 8. Cuadrícula de 1 m2 _{y regla articulada de 100 cm de 3 partes cada una,} separados cada 10 cm...58

Figura 9. Número de especies y familias registradas para cada muestreo en el total

de tratamientos...74

Figura 10. Índice de diversidad de Shannon - Wiener unificado (UH´) por

tratamientos en los cuatro muestreos...77

Figura 11. Índice de diversidad de Simpson (Ds) por tratamientos en los cuatro

muestreos...79

Figura 12. Índice de diversidad de Margaleff (Mg) por tratamientos en los cuatro

muestreos...81

Figura 13. Indice de Riqueza específica por tratamientos en los cuatro

muestreos...83

Figura 14. Comportamiento de la cobertura de las especies gramíneas

seleccionadas en los cuatro muestreos en el tratamiento 1...87

(13)

Figura 15. Comportamiento de la altura de las especies gramíneas seleccionadas

en los cuatro muestreos en el tratamiento

1...88

Figura 16. Comportamiento de la cobertura de las especies herbáceas

Figura 17. Comportamiento de la cobertura de las especies herbáceas

Figura 18. Perfil de vegetación del tratamiento 1 en el primer muestreo (leyenda

Anexo 7)...92

Figura 19. Perfil de vegetación tratamiento 1 en el cuarto muestreo (leyenda Anexo

7)...92

Figura 20. Fotografía panorámica del primer muestreo...93

Figura 21. Fotografía panorámica del cuarto muestreo...93

Figura 22. Análisis de Agrupamiento Jerárquico por tratamientos durante todo el

experimento...99

Figura 23. Cobertura promedio de las especies gramíneas seleccionadas en el

tiempo (tratamiento 2)...139

Figura 24. Altura promedio de las especies gramíneas seleccionadas en el tiempo

(14)

(tratamiento 3)...140

tiempo (tratamiento Control)...144

(tratamiento Control)...144

Figura 35. Cobertura promedio de las especies herbáceas seleccionadas en el

(15)

Figura 36. Altura promedio de las especies herbáceas seleccionadas en el tiempo

tiempo (tratamiento Control)...150

(tratamiento Control)...150

(16)

Figura 48. Perfil de vegetación en el tratamiento 1 para el cuarto muestreo....152

Figura 49. Perfil de vegetación tratamiento 3 para el primer muestreo...153

Figura 50. Perfil de vegetación tratamiento 3 para el cuarto muestreo...153

Figura 57. Perfil de vegetación tratamiento Control para el primer muestreo...157

Figura 58. Perfil de vegetación tratamiento control para el cuarto muestreo....157

Figura 54. Ahoyado para la plantación...158

(17)

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Descripción de los tipos fisonómicos de cobertura foto interpretados e

importancia desde el punto de vista del área ocupada en la microcuenca Santa Helena (Valdés 2004)...49

Tabla 2. Diseño Factorial de 3 X 4 incompleto...55

Tabla 3. Datos promedio de cobertura (%), DAP (cm) y altura (cm) de la especie Baccharis latifolia en los tratamientos 1 (plantación a 1 metro de distancia) y 3

(plantación a 2 metros de distancia) a través del tiempo...64

Tabla 4. Datos de cobertura (%) y altura (cm) de la especie Xylosma spiculiferum en

los tratamientos 2 (plantación a 1 metro de distancia y 4 (plantación a 2 metros de distancia) a través del tiempo...67

Tabla 5. Datos promedio de cobertura (%), DAP (cm) y altura (cm) en la especie Baccharis latifolia en los tratamientos 5 y 6 en cada tiempo y los registros máximos y

mínimos en cada tratamiento...69

Tabla 6. Datos promedio de cobertura (%), DAP (cm) y altura (cm) en la especie Xylosma spiculiferum en los tratamientos 5 y 6 en cada tiempo y los registros

máximos y mínimos en cada tratamiento...69

Tabla 7. Coeficiente de correlación de Spearman entre las variables cobertura y

altura en los tratamientos 1 y 3 para Baccharis latifolia a 1 y 2 metros de distancia respectivamente y los tratamientos 5 y 6 para Baccharis latifolia y Xylosma

spiculiferum a 1 y 2 metros de distancia

respectivamente...71

Tabla 8. Coeficientes de correlación de Spearman entre las variables altura y DAP

(18)

respectivamente y los tratamientos 5 y 6 para Baccharis latifolia y Xylosma

spiculiferum a 1 y 2 metros de distancia respectivamente...71

Tabla 9. Coeficientes de correlación de Spearman entre las variables cobertura y

altura en los tratamientos 2 y 4 para Xylosma spiculiferum a 1 y 2 metros de distancia respectivamente y los tratamientos 5 y 6 para Xylosma spiculiferum y

Baccharis latifolia a 1 y 2 metros de distancia, respectivamente...72

Tabla 10. Coeficientes de correlación de Spearman entre las variables altura y DAP

en los tratamientos 2 y 4 para Xylosma spiculiferum a 1 y 2 metros de distancia respectivamente y los tratamientos 5 y 6 para Xylosma spiculiferum y Baccharis

latifolia a 1 y 2 metros de distancia respectivamente...73

Tabla 11. Listado del número de especies pertenecientes a cada familia en los

cuatro muestreos...75

Tabla 12. Especies con los mayores porcentajes (%) promedio de cobertura en los

muestreos...76

Tabla 13. Índice de diversidad de Shannon – Wiener unificado (UH´) en todos los

tratamientos en los cuatro muestreos...77

Tabla 14. Índice de diversidad de Simpson (Ds) en todos los tratamientos en los

Tabla 15. Índice de diversidad de Margaleff (Mg) en todos los tratamientos en los

Tabla 16. Índice de riqueza específica en todos los tratamientos en los cuatro

muestreos...82

Tabla 17. Valores de correlación de Spearman en cada una de las especies,

(19)

Tabla 18. Promedio del porcentaje de cobertura de las especies gramíneas

seleccionadas...86

Tabla 19. Promedio de la altura de las especies gramíneas seleccionadas...88

Tabla 20. Promedio del porcentaje de cobertura de las especies herbáceas

seleccionadas...89

Tabla 21. Promedio de altura de las especies herbáceas seleccionadas...90

Tabla 22. Atributos más sobresalientes de las especies...96

Tabla 23. Especies consideradas raras encontradas en cada muestreo y los

(20)

1. INTRODUCCIÓN.

La microcuenca Santa Helena está localizada en la vertiente Sur Oriental de la laguna de Suesca en la Vereda El Hatillo, la cual ha sido objeto de una larga historia de disturbio que incluye la tala, la agricultura y finalmente la ganadería por más de 50 años; lo que ha llevado a la microcuenca a ser en la actualidad estacional (presenta flujo de agua sólo en época de lluvias), con dominancia de especies exóticas, y con suelos compactados, ácidos y deficientes en nutrientes (Corporación Autónoma Regional y Pontificia Universidad Javeriana 2004).

En este sentido, la microcuenca Santa Helena a causa de los fuertes disturbios, se enfrenta a procesos sucesionales muy lentos; debido a que las características actuales de la microcuenca, hacen que la sucesión pase por muchos estados para lograr incrementar la estructura y la diversidad biológica (Finegan 1996, Richards 1996, en Lamb 1998) pues las condiciones adversas prevalecen y sólo especies tolerantes a estas condiciones son capaces de establecerse (Bradshaw 1987). Es el caso específico de las zonas riparias a un régimen intermedio de perturbación, diversos estudios han encontrado que estas tienen una alta vulnerabilidad a presentar procesos de invasión de especies (Planty - Tabacchi et al 1996; Fox & Fox 1986) debido posiblemente a que el disturbio provee un ambiente heterogéneo y genera sitios disponibles que facilitan la invasión (Maron & Connors 1996; Harper 1977, Grubb 1977, Silvertown 1981, Fox 1985, en Hobbs 1989) y la posible colonización de nuevas especies exóticas (Hoobs & Huenneke 1992), lo que dificulta el establecimiento de las especies nativas y en consecuencia también retarda los procesos sucesionales.

Adicionalmente diversas investigaciones en el trópico sugieren que factores como la baja dispersión de semillas, la competencia con los pastos exóticos y la pérdida de nutrientes en el suelo dificultan la sucesión en los pastizales abandonados (Carnus

et al 2003; Holl 2002; Guariguata & Ostertag 2001; Holl et al. 2000; Holl 1999); en

(21)

primeras etapas de la sucesión tienen un efecto facilitador en el establecimiento de semillas (Carnus 2003; Holl 2002; Holl et al. 2000; Chapman & Chapman 1996, Zanne 1998, citado por Chapman & Chapman 1999; Vieira et al. 1994) que se ven facilitados por cambios en el microclima (Florentine & Westbrooke 2003; Carnus et

al. 2003; Vieira et al. 1994) y el aumento de animales dispersores de semillas

(Florentine & Westbrooke 2003; Holl 2002; Holl et al. 2000).

Por lo anterior, el propósito de este estudio es evaluar el papel de la plantación de arbustos nativos a dos densidades y la interacción entre los factores plantación y distancia de plantación, y su posible efecto facilitador sobre la sucesión vegetal en pastizales abandonados, donde se evaluaron el comportamiento de las especies plantadas, así como el comportamiento, la estructura y composición de las especies registradas; adicionalmente se describió con información secundaria algunas características de historia de vida de estas especies; el proyecto se desarrolló a partir de tomar en consideración el modelo sucesional de Connell y Slatyer (1977) debido a que provee reglas generales de los cambios en la comunidad además de ofrecer diferentes opciones de manejo respecto a cual regla parece estar gobernando el sistema; así como el modelo de Noble & Slatyer (1980), en función de los atributos vitales que fueron descritos a partir de información secundaria. Este estudio se encuentra enmarcado dentro del proyecto: Restauración Ecológica de la Microcuenca Santa Helena, Suesca – Cundinamarca, realizado por la Escuela de Restauración Ecológica como parte de un convenio interinstitucional entre la Corporación Autónoma Regional (CAR) y la Pontificia Universidad Javeriana (PUJ), realizado durante los años 2003 y 2004.

(22)

2. MARCO TEÓRICO.

2.1 Sucesión vegetal.

La sucesión ecológica es un concepto importante que permite entender los sistemas ecológicos justo después que ha ocurrido un disturbio (Beeby 1993), donde la sucesión denota la secuencia de los cambios bióticos en la vegetación en el tiempo y el espacio hasta que se llega a un relativo estado de equilibrio (Niering 1987); de esta forma su entendimiento se da a partir de establecer cada uno de los procesos y patrones o cambios que permitan hacer generalizaciones para explicar las posibles diferencias en cada proceso (Mc Cook 1994).

Existen tres diferentes mecanismos que pueden ser los responsables para determinar la sucesión de plantas, así: a) cambio o disturbio en los procesos del ecosistema, b) interacción entre especies, y c) las propiedades de especies individuales, particularmente de especies dominantes. Para muchas comunidades, la combinación de estos mecanismos determina los cambios en su desarrollo, donde aún en estado aparente de estabilidad no dejan de ocurrir (Pickett 1987, en Beeby 1993).

Como parte de los conceptos de sucesión, se maneja la “sucesión secundaria”, que abarca ecosistemas que han sido disturbados pero que aún conservan remanentes de suelo y vegetación (Peet 1992); esta sucesión se ve influenciada por eventos probabilísticos basados en la biología de las especies, en la interacción entre las plantas y animales y por los componentes bióticos y abióticos del sitio; los cuales determinan la velocidad de recuperación de la estructura y función del ecosistema original además de la composición florística dada en una determinada etapa de la sucesión (Guariguata y Ostertag 2001).

La teoría sucesional o concepto de la sucesión ha tenido muchas críticas y aportes importantes desde su aparición hasta nuestros días; en este sentido surgen

(23)

diferentes corrientes de pensamiento fundamentales, una es la propuesta determinista donde se plantea a la comunidad como un súper organismo, donde ocurren procesos autogénicos y un estado prepara la vía para el siguiente de forma ordenada y predecible (Clements 1916, en Niering 1987), el cual es complementado por Egler (1954, en Niering 1987), que presume que las especies que aparecen en las etapas tardías de la sucesión en el desarrollo de la sucesión secundaria ya se encontraban en el momento que se abandonó el terreno y empiezan su establecimiento al poco tiempo (Cowles 1901, Clements 1916, McIntosh 1999, en Guariguata & Ostertag 2001; Luken 1990; Niering & Goodwin 1974, en Niering 1987).

Más recientemente Connell & Slatyer (1977) sugirieron tres modelos de interacción para la sucesión donde se incluyen, la “facilitación” que ocurre gracias a la presencia de especies que hacen posible o aceleran el establecimiento de especies colonizadoras en virtud de su presencia o por efectos sobre el hábitat; la “inhibición”, donde las especies residentes impiden la colonización de nuevas especies, y la “tolerancia”, que abarca a las especies presentes en la sucesión tardía capaces de tolerar bajos niveles de recursos; donde es importante tener en cuenta que el modelo plantea que estas interacciones no ocurren de forma independiente sino que pueden ocurrir de manera simultánea al interior de la comunidad y determinar de esta forma el desarrollo de la misma. Estos modelos, también enfatizan la importancia de las características de las historias de vida de las especies en la determinación de los patrones de sucesión.

Es entonces como los procesos de sucesión en las primeras etapas se caracterizan por tener especies de rápido crecimiento y tolerantes a las condiciones después de ocurrir un disturbio (altas temperaturas, pérdida de la textura del suelo, etc.) (Watling

et al. 1997, en Greenberg 1999), a partir de las cuales se empiezan a generar

microhábitats que permiten que especies de las etapas tardías de la sucesión se puedan establecer debido a que las características cambian por el aumento en la retención de agua (Joffre & Rambla 1988, citado por Greenberg 1999), disminución de la temperatura y acumulación de nutrientes en el suelo (Belsky et al. 1989, citado por Greenberg 1999), así como procesos de facilitación de las especies de la

(24)

sucesión temprana sobre el crecimiento de especies en etapas subsecuentes en la sucesión (Greenberg 1999).

Sin embargo, estas especies también pueden llegar a generar procesos de inhibición si las condiciones cambian y los recursos son limitados, debido a que algunas especies poseen mecanismos como la introducción de componentes tóxicos (Alelopatía) dentro del suelo (Greenberg 1999), mayor competencia por recursos por parte de especies que poseen un extenso sistema radicular frente a especies con un sistema radicular menos denso y desarrollado; y por la sombra en el caso de especies de mayor tamaño como árboles o arbustos que pueden inhibir el crecimiento de otras especies (Köchy & Wilson 2000; Holl 2000; Zahawi & Auspurger 1999).

El modelo de tolerancia difiere entonces en el patrón de establecimiento, donde todas las especies del banco de semillas se asumen como especies capaces de establecerse. Se presume además que las especies que se encuentran en la sucesión tardía pueden alterar el ambiente al punto de eliminar a especies que se encontraban en la etapa inicial sucesional sin que éstas tengan un mayor efecto sobre las especies de la etapa tardía sucesional (Greenberg 1999).

Adicionalmente, Noble & Slatyer (1980), propusieron un modelo cualitativo para predecir los cambios en la dominancia y composición de especies en comunidades de plantas sujetas a disturbios recurrentes, con base en el uso de los atributos vitales como factores que determinan las secuencias de reemplazamiento en el proceso sucesional debido a que precisan el éxito de las especies ante el disturbio en un ambiente particular, y en consecuencia permiten predecir el desarrollo de la sucesión.

En este contexto, Noble & Slatyer (1980) plantearon que la composición de especies después de un disturbio se debe principalmente a los propágulos, ya sea por procesos de dispersión ó por retoños vegetativos de órganos sobrevivientes al disturbio; de igual forma lo plantearon Hugues & Fahey (1991), que encontraron que en la primera etapa sucesional los patrones de colonización en la composición de especies son determinados principalmente por propágulos, donde se espera que al

(25)

momento de ser interrumpido el disturbio comienza el reclutamiento o rebrote de especies y su posterior establecimiento, las cuales son resistentes y sólo van a ser desplazadas por mecanismos de inhibición por parte de nuevas especies de larga vida que se desarrollen de forma dominante.

Grime (1989), propuso una clasificación de estrategias de historias de vida en tres grupos (ruderales, competitivas y tolerantes a las restricciones), basado en la adaptación de las especies a niveles particulares de disturbio y bajos niveles de recursos (estrés), donde los cambios observados durante la sucesión alteran el ambiente desde alto disturbio con bajo estrés a bajo disturbio con alto estrés, con cambios en las especies dados por las estrategias de respuesta de las plantas a los cambios ambientales.

De esta forma Grime (1989) planteó tres estrategias: a) ruderales dominantes (condiciones de alto disturbio y alto estrés), las cuales tienden a ser anuales o perennes de vida corta, con rápido crecimiento y adaptadas a una frecuencia de disturbios relativos, y se reproducen rápidamente con buen poder de dispersión, b) especies competitivas dominantes (condiciones de bajo disturbio y bajo estrés), las cuales obtienen rápidamente los recursos disponibles, y en consecuencia son de rápido crecimiento, pero son incapaces de tolerar disturbios, y c) especies tolerantes al estrés (condiciones de bajo disturbio y alto estrés) las cuales son capaces de sobrevivir en ambientes donde los recursos escasean y son típicamente especies que se encuentran en la etapa tardía de la sucesión.

Por otra parte, Tilman (1982, 1986, citado por Bazzaz 1996 y Tilman & Pacala 1993) planteó un modelo que predice la sucesión en respuesta a cambios en el gradiente de recursos (luz, agua, nutrientes) independientemente de la causa del cambio y la capacidad de las especies dominantes para capturarlos; además de plantear que las especies pueden generar mecanismos de coexistencia entre sí, donde una especie no excluye a otra necesariamente, sino que se especializa cada una de las especies dominantes en la toma de un recurso y de esta forma no compiten, lo que lleva a que se generen mecanismos de coexistencia.

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2.1.1 Composición de especies

La composición de especies de una comunidad refleja una combinación entre los eventos ambientales actuales e históricos de un sitio, donde las leves modificaciones pueden proveer una medida sensitiva respecto a los cambios relevantes en el ambiente, pues los factores ambientales afectan la composición y en consecuencia la misma puede proveer información acerca de las condiciones ambientales (Philippi et al. 1998).

Es entonces como la composición de especies depende en parte de la capacidad de las plantas para colonizar un área de acuerdo con sus posibilidades de dispersión y su adaptación a un determinado hábitat (Zobel et al. 2000), donde una vez que una especie arriba, el establecimiento depende de aspectos como las condiciones abióticas estresantes, la competencia con especies establecidas, ó la herbivoría y el parasitismo (Crawley 1987, citado por Zobel et al. 2000), así como la captura de recursos, lo que finalmente determinará el desarrollo dentro de la comunidad (Grime 1989).

En este contexto, se ha encontrado que características como la habilidad competitiva, la tolerancia y la toma de nutrientes, se enfocan directamente sobre los ciclos de vida de las plantas, debido a que la forma de dispersión y la fase en la que la especie se encuentra dentro de su ciclo de vida juegan un papel determinante en la abundancia y distribución de las especies dentro de una comunidad, donde especies que son buenas colonizadoras, con resistencia a la extinción y con ventajas competitivas sobre otras especies, así como el hecho de ser dispersadas por viento, tienen un rango de dispersión mucho mas alto que especies que necesitan asistencia para su dispersión (Eriksson & Jakobsson 1998).

De esta forma, uno de los procesos determinantes en el desarrollo de la comunidad es la competencia interespecífica (Crawley et al. 1999; Hurtt & Pacala 1995), pues a medida que las especies más competitivas se establecen y logran coexistir (Wilson

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& Pärtel 2003; Reynolds et al. 1997; Hurtt & Pacala 1995) otras especies son desplazadas.

Por otra parte, al ocurrir un disturbio, los patrones de colonización y posterior establecimiento varían de acuerdo con la respuesta que tengan las especies al disturbio en particular, producto de características fisiológicas y de las historias de vida de las especies (Chambers 1995), tales como las tendencias reproductivas, de dispersión, persistencia de propágulos, establecimiento de semillas (Bevill & Louda 1999; Pickett & White 1985), la alelopatía (Greenberg 1999; Bevill & Louda 1999), la invasibilidad (Rejmánek & Richardson 1996), la habilidad competitiva y las formas de crecimiento (Bevill & Louda 1999; Eriksson & Jakobsson 1998), que permiten explicar diversos procesos en la sucesión.

Por esta razón es muy importante entender los patrones de abundancia y de distribución de especies en función de los atributos vitales, ya que permite explicar las posibles razones por las cuales algunas especies son comunes y otras son raras (May 1981, Crawley 1997, en Eriksson & Jakobsson 1998), no solo al ocurrir un disturbio antrópico, sino también cuando las condiciones naturales prevalecen. Es así como resulta relevante el hecho que las especies raras se den en el proceso de la sucesión ya que aunque estas especies se encuentran en bajo número y densidad (Rabinowitz 1981, Begon et al. 1990, en Lienert 2004), se ha demostrado que igualmente pueden llegar a tener un impacto significativo en la capacidad de resistir una comunidad a la invasión al generar comunidades más diversas, menos susceptibles al establecimiento y desarrollo de especies exóticas invasivas (Lyons & Schwartz 2001).

2.2 Disturbio.

Al definir un disturbio es importante y necesario especificar que el término “disturbio” es relativo al espacio, tiempo y dimensiones del ecosistema dado, donde “un disturbio es un evento relativamente discreto en el tiempo que altera la estructura y

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función del ecosistema, la comunidad o de una población, a partir del cual se generan cambios en la disponibilidad de recursos, la viabilidad del sustrato, o el medio ambiente físico” (Pickett & White 1985; Sousa 1984), los cuales en gran parte se dan por actividades humanas arbitrarias, lo que significa que no se desarrolla ningún control sobre el disturbio ocasionado (Pickett & White 1985).

Los generadores del disturbio son los tensionantes que son estímulos negativos que se dan en el proceso de desarrollo del ecosistema y de acuerdo con su intensidad se clasifican en graves, intermedios o leves (Brown & Lugo 1994, citado por Barrera y Ríos 2002).

La definición de disturbio se deriva de las dimensiones que éste tiene al nivel de la comunidad, (Pickett & White 1985) debido a que pueden alterar en gran medida los alrededores y de esta forma influenciar la distribución espacial de micrositios donde los propágulos se pueden establecer, y en consecuencia influenciar el desarrollo de las comunidades, por medio de la determinación de cuales especies pueden colonizar los sitios generados por el disturbio y cuales tienen que esperar a que las condiciones cambien y nuevos sitios se generen (Peart 1989).

En este sentido, los disturbios crean espacios que proveen oportunidades para nuevos colonizadores, lo cual se mide según la intensidad y la escala del disturbio para determinar si se da regeneración de especies sobrevivientes ó si sólo se va a dar una migración de especies de áreas aledañas, ó ambos mecanismos (Beeby. 1993), por lo cual la recuperación de un área disturbada, depende del tipo, intensidad y duración del disturbio (Uhl, 1982, Purata 1986, Uhl et al. 1988, Reiners

et al. 1994, Aide et al. 1995, Nepstad et al 1996, en Zahawi & Augspurger 1999;

Sousa 1984).

De acuerdo con esto, se ha planteado la hipótesis de disturbio intermedio, que sugiere que la mayor diversidad de especies se alcanza al presentarse regímenes de disturbio intermedios (Connell 1978, en Collins et al. 1995; Vujnovic et al. 2002), debido a factores como la imposibilidad de establecimiento por parte de especies muy dominantes (Vujnovic et al. 2002); así al ocurrir un disturbio de forma frecuente, la riqueza de especies disminuye por la extinción local de especies intolerantes al

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disturbio, en cambio si el disturbio es poco frecuente, la riqueza decrece porque especies dominantes toman todos los recursos y eliminan a competidores débiles, por lo que la riqueza es alta al presentarse regímenes intermedios de disturbio (Collins et al. 1995).

Lo anterior denota que existe una fuerte relación entre disturbio y riqueza de especies, así como las implicaciones que esto tiene para el desarrollo de la estructura de la comunidad, la composición y las dinámicas que se dan en el ecosistema (Collins et al. 1995).

2.2.1 Disturbio por uso pecuario.

En la búsqueda del beneficio humano, el uso de la tierra representa uno de los disturbios que altera en mayor medida la estructura y función de los ecosistemas, (Vitousek et al. 1997). En el trópico gran parte de la deforestación se ha dado por agricultura y en particular para crear zonas de pastoreo (Amelung & Dich 1992, en Holl 1999) que generalmente son abandonadas después de 5 o 10 años de uso, debido a los procesos de degradación y pérdida de productividad del suelo (Buscbacher 1986, Adámoli et al. 1990; Fearnside 1989, Serrao & Toledo 1990, Nepstad et al. 1991, en Zahawi & Augspurger 1999), así como el deterioro del recurso hídrico (Holl 1999).

Este tipo de disturbio ha contribuido a la fragmentación del paisaje, en la generación de parches aislados entre sí por tierras sin bosque (Murcia 1995; Curtis 1956, Burgess & Sharpe 1981, Jacquemyn et al 2001, citado por Jacquemin et al. 2003), con consecuencias como el deterioro de la mayoría de la biota nativa, por procesos como la extinción de especies al ser reducida el área cubierta por bosque, y la reducción de poblaciones que se han aislado entre sí (Murcia 1995, Lienert 2004).

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En particular, se han realizado estudios sobre factores que limitan la recuperación de bosques tropicales sobre pastizales abandonados, y los resultados sugieren que factores como las condiciones económicas de vulnerabilidad y pobreza, la compactación de los suelos, la competencia con especies invasoras exóticas, las bajas tasas de dispersión, la baja colonización de semillas y la alta predación de las mismas dificultan la llegada de especies a pastizales abandonados (Carnus et al. 2003; Holl 2002; Guariguata & Ostertag 2001; Holl et al. 2000; Holl 1999).

2.3 Ecología de la Restauración.

La ciencia de la Ecología de la Restauración es el desarrollo y prueba de la teoría de la reparación de ecosistemas degradados, a partir de la teoría ecológica básica; los esfuerzos de restauración, se enfocan hacia la investigación del cómo las comunidades se desarrollan y se estructuran en el tiempo, con el objetivo de reestablecer su funcionalidad en contexto con el ambiente (la habilidad del sistema para generar recursos y soporte para el establecimiento de individuos) y con las interacciones que se pueden presentar (Palmer et al. 1997).

La restauración y el manejo de sistemas ecológicos se ha conceptualizado como la intervención sobre las dinámicas sucesionales (Luken 1990), y su aplicación se basa en tomar como referencia a un ecosistema predisturbio (Cairns 1993, Woodwell 1994; en Barrera & Ríos 2002; Clewell 1993; Bradshaw 1993), para reestablecer la estructura, el funcionamiento, la diversidad y las dinámicas del ecosistema específico (Aronson et al. 1993), es decir el retorno del ecosistema disturbado a su estado original (Jordan et al. 1987) y lograr que este sea capaz de autosostenerse (Ehrenfeld & Toth 1997).

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De igual forma, la restauración ecológica enmarca también posibles soluciones alternativas diferentes a retornar el ecosistema a su estado original; soluciones, donde el ecosistema de igual forma recobre su funcionalidad, ya sea al realizar rehabilitación de tierras muy degradadas para retornarlas a la productividad, o reconstruir un ecosistema severamente disturbado con fines recreativos, o se elimina el disturbio y se deja que por procesos de sucesión natural el ecosistema recobre sus atributos perdidos (Jordan et al. 1987).

Es así como se ha encontrado que diversos estudios plantean que el primer paso para restaurar ecosistemas disturbados por pastoreo es la eliminación del tensionante (ganado) (Cabin et al. 2000; Curtin 2002); sin embargo, pese a que la exclusión del tensionante es un paso crítico y necesario, no es suficiente para mantener y preservar estos ecosistemas, debido a que esta acción puede facilitar tanto la regeneración de especies nativas como la colonización e invasión potencial de especies exóticas (Cabin et al. 2002), que pueden generar una alta competencia con especies nativas al punto de impedir el desarrollo de las mismas (D´Antonio & Vitousek 1992), y de retardar en consecuencia los procesos de restauración.

2.3.1 Plantación de arbustos con fines de restauración.

El objetivo de la restauración es acelerar procesos sucesionales en casos donde la regeneración natural no sucede o donde aun cuando sucede, lo hace de forma muy lenta. Varios estudios sobre restauración de la diversidad biológica en el trópico en áreas degradadas, consideran la plantación de especies de árboles nativos ó exóticos, ó la plantación de especies nodrizas sobre las especies de la sucesión temprana, con el fin de atraer a las especies dispersoras de semillas (Lamb 1998). Sin embargo, hay estudios que sustentan que la plantación de arbustos no favorece la diversidad (Duncan & Chapman 2003), así como resulta complejo definir a los arbustos como facilitadores, tolerantes o inhibidores en el establecimiento de especies leñosas (Connell & Slatyer 1977), ya que en la etapa inicial de la sucesión

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pueden tener diversos efectos en los diferentes estados de la regeneración de semillas (Pickett et al. 1987, Walker & Chapin 1987,en Holl 2002; Connell & Slatyer 1977).

Por otra parte, diversos estudios sobre regeneración natural evidencian que los arbustos tienen cualidades que facilitan el establecimiento de otras especies, el aumento de la biodiversidad y el incremento de animales dispersores de semillas (Finegan & Delgado 2002; Aparicio et al. 2004); por lo cual se ha sugerido a la plantación de arbustos como un paso para adelantar procesos de la sucesión (Zahawi & Auspurger 1999; Holl et al. 2000; Holl 2002; Florentine & Westbrooke 2003).

En este contexto Rosales et al. (1997), sugieren la plantación de especies nativas en áreas degradas tropicales como una estrategia de restauración y proponen algunas características que deben tener las plantas a escoger: a) que tengan alta producción de semillas, b) un sistema productor de semillas desarrollado, c) morfología floral que permita la polinización abiótica ó una amplia gama de visitadores florales, y d) polinizadores predecibles que incrementen la diseminación y eventual inmigración de poblaciones distantes.

En un estudio realizado en Brasil, se encontró que la plantación de arbustos nativos juega un papel muy importante en el establecimiento de semillas arbóreas en la sucesión temprana debido a que se presentó un mayor establecimiento de especies bajo los arbustos plantados en comparación con áreas de pastos abundantes donde no se plantó; el estudio plantea además que los arbustos proveen mayor cantidad de nutrientes al suelo y generan condiciones microclimáticas favorables en el establecimiento de especies arbóreas (Vieira et al. 1994); en concordancia, se registró en zonas donde se realizaron plantaciones de arbustos una gran cantidad de semillas reclutadas dispersadas por aves, y fauna asociada a la plantación además de condiciones que permitieron la germinación de especies nativas (Florentine & Westbrooke 2003).

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En Costa Rica, Holl et al. (2000) y Holl (2002) encontraron que la asociación entre los arbustos plantados y las aves dispersoras poseen una cualidad facilitadora neta en el establecimiento de semillas sobre las primeras etapas sucesionales; así mismo encontró una baja dispersión de semillas por viento, y una rápida pérdida en la viabilidad del banco de semillas, con procesos de desplazamiento de especies de pastos por especies leñosas por la sombra que estas proyectan.

En África, en tierras agrícolas abandonadas se encontró que la plantación de arbustos exóticos, contribuyó en el incremento de la riqueza de especies de árboles nativos lo que sugiere a la plantación como un mecanismo para manejar la regeneración de especies en este tipo de áreas (Chapman & Chapman 1996, Zanne 1998, citado por Chapman & Chapman 1999); pese a que es posible que la variación en la riqueza se haya dado en parte por variaciones en las condiciones propias del área del experimento y no exclusivamente por efecto de la plantación.

2.4 Zona riparia

Las zonas riparias son espacialmente y temporalmente dinámicas, debido a que funcionan como uniones tanto físicas como biológicas entre ecosistemas terrestres y acuáticos (Gregory et al. 1991, citado por Salinas & Guirado 2002); por lo cual son un mosaico de formas, comunidades y ambientes dentro del paisaje que sirven como marco para entender la organización, diversidad y dinámica de las comunidades asociadas a ecosistemas fluviales (Décamps 1996, Gregory et al. 1991, Naiman et al. 1988, Naiman et al. 1993, Naiman et al. 1997, en Naiman & Décamps 1997).

Las zonas riparias funcionan como corredores debido a su patrón longitudinal, que ejerce un control sobre el movimiento del agua, nutrientes, sedimentos y especies (Forman 1995, Malanson 1993, en Naiman & Decamps 1997), con variaciones en el flujo de agua que generan ambientes donde solo especies tolerantes a estas

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condiciones logran establecerse, por lo cual su destrucción puede causar extinciones locales y reducir la capacidad de algunas poblaciones para recolonizar sitios (Naiman & Decamps 1997).

Estas zonas son especialmente sensibles a ser invadidas, lo que posiblemente está relacionado con regímenes intermedios de disturbio y por la estructura física de los corredores ribereños, además de factores climáticos y humanos involucrados en estos cambios longitudinales (Fox & Fox 1986; Planty-Tabacchi et al. 1996), pues los niveles de fluctuación de agua generan un disturbio hidrológico, que en conjunción con el hecho que los ríos y lagos representan una conexión entre unidades del paisaje facilitan el esparcimiento de muchas especies a escala regional (Planty – Tabacchi 1993 en Planty – Tabacchi et al. 1996); pues las especies nativas en general están poco adaptadas a lugares disturbados y al presentar una comunidad baja riqueza con nichos vacantes se facilita la invasión (Planty - Tabacchi et al. 1996).

2.5 Invasibilidad.

La redistribución de las especies en el mundo se ha dado de forma deliberada por el hombre (D´Antonio & Vitousek 1992) en el interés de obtener mejores y más rápidos resultados, en campos como la industria agrícola donde la mayoría de las especies utilizadas son exóticas (Ewel et al. 1999), lo cual ha generado la reducción la diversidad genética de especies además de una homogenización de la biota global (Chapin III et al 1997; Chapin III et al 2000), el cambio en los ciclos de la naturaleza, la transformación del paisaje y en consecuencia el clima (Vitousek et al. 1997; Higgins et al. 1998; Mack et al. 2000).

Lonsdale (1999, citado por Davis et al. 2000) definió la invasibilidad como una propiedad emergente del medio ambiente, que se puede dar debido a diferentes factores como, clima, regímenes de disturbio y habilidades competitivas de las

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especies residentes. En este sentido se ha encontrado que en los procesos de invasión las especies que son introducidas pasan por una fase de retardo temporal (bajas tasas de dispersión) y en consecuencia su detección se dificulta (Ewel et al. 1999; Mack et al. 2000), momento a partir del cual pasan a una fase de crecimiento exponencial y posteriormente invaden el área en todos sus límites (Mack et al. 2000, Richardson et al. 2000) con consecuencias como la alteración de la composición y la estructura de la comunidad en áreas invadidas (Vitousek 1990).

La teoría de invasibilidad propuesta por Davis et al (2000) se plantea en función de dos fenómenos: a) disponibilidad de recursos, disturbio y fluctuación de las condiciones ambientales y b) disponibilidad de propágulos de la especie invasora; donde la competencia es poco importante en ambientes disturbados basándose en el modelo triangular de las estrategias de las plantas propuesto por Grime (1974, 1988 citado por Davis et al. 2000).

Lo anterior ocurre debido a que la vegetación residente no toma todos los recursos disponibles; por lo que un disturbio facilita la invasión, ya sea por la eliminación o reducción de competidores ó por el incremento en el nivel de recursos (Fox & Fox 1986; Hobbs 1989; Maron & Connors 1996; Davis et al. 2000; Herbold & Moyle 1986) lo que puede explicar que a medida que el ambiente global cambie de forma acelerada, en la misma forma se acelerará la invasión de especies (Fox & Fox 1986; Hobbs 1989; Davis et al. 2000).

En este sentido, los pastos son un grupo de especies que presentan comportamiento invasivo por su dispersión efectiva y rápida, lo que ha generado cambios en aspectos regionales y globales en el funcionamiento del ecosistema (DÁntonio & Vitousek 1992) dado a que son especies competitivas dominantes que pueden llegar a determinar los atributos de toda una comunidad (Crawley et al. 1999),. En Sur América, los pastos han invadido sabanas naturales y derivadas (Baruch et al. 1989, Blydenstein 1967, Fariñas & San José 1985, Parsons 1972, en DÁntonio & Vitousek 1992) mismas que son el resultado de hacer claros de bosque, seguido de quemas y posteriormente introducción de pastos africanos por su amplio rango de tolerancia (Parsons 1972, Simoes & Baruch 1992 en DÁntonio

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& Vitousek 1992; Wilson & Pärtel 2003) y a su alta persistencia por factores como el crecimiento vegetativo, y el alto reclutamiento en el banco de semillas (Crawley et

al. 1999).

2.6 Biología y ecología de las especies plantadas.

2.6.1 Especie Baccharis latifolia R . & P. (Familia: Asteraceae).

Morfología: La especie Baccharis latifolia es un arbusto de aproximadamente 4 m de altura, con abundante ramificación desde el suelo, las hojas son simples alternas, lanceoladas (20cm) aserradas, trinervias, glabras; verde claras; con base decurrente al pecíolo y pecíolos decurrentes a los surcos de las ramitas. La copa es de forma redondeada; follaje verde claro; las hojas son más pequeñas de 12 cm, alternas de borde aserrado y nerviación curva. Flores blancas amarillentas agrupadas en racimos; frutos reunidos en pequeños globos vellosos de color carmelito, con una sola semilla (Salamanca y Camargo 2000; Bartholomaus et al. 1995).

Propagación: Es una especie con dispersión anemócora y de rápido crecimiento (Bartholomaus et al. 1995; Salamanca y Camargo 2000).

Distribución geográfica: Especie originaria de la Cordillera Oriental colombiana, actualmente se encuentra en el norte de Sudamérica y la posición ambiental esta entre los 2500–2950 m (Bartholomäus et al. 1995).

Usos: Es una especie con alta capacidad colonizadora, abunda en lugares de suelos húmedos y conforma manchones o matorrales monoespecíficos en pastizales abiertos y en focos de erosión. Gran aptitud para colonizar pastizales de kikuyo y suelos erosionados (Salamanca y Camargo 2000; Bartholomäus et al. 1995).

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Es excelente para recuperación de suelos desnudos, control de taludes y surcos, así como para la recuperación de suelos compactados por sobrepastoreo, y protección de rondas hídricas (Salamanca y Camargo 2000).

Otras características: Es una especie pedogénica (alta deposición de hojarasca degradable). Habita en suelos pesados, deteriorados pero con algo de materia orgánica y humedad, en pendientes suaves a moderadas y ocasionalmente observada en cañadas. Frecuente ruderal, en potreros compactados y en terrazas de canteras. Es una especie heliófila estricta y en consecuencia es desplazada por el sombreado de otras especies leñosas que sobrepasen la altura promedio de la especie (Salamanca y Camargo 2000).

Sinónimos:

- Molina latifolia Ruiz & Pav - Baccharis floribunda Kunth

- Baccharis polyantha fo. genuina Hieron - Baccharis polyantha Kunth

- Baccharis polyantha var. macrophylla Hieron - Baccharis riparia Kunth

2.6.2 Especie Xylosma spiculiferum Tr. & PL. (Familia: Flacourtiaceae).

Morfología: Es un arbusto de aproximadamente 4 m de altura, tiene un tronco con espinas y la ramificación empieza desde el suelo, copa redondeada; follaje verde oscuro con retoños rojizos y ramas espinosas; hojas quebradizas de 5 cm, alternas, de borde ondulado y peciolo corto (Bartholomäus et al. 1995). El tronco es sinuoso, con espinas en las ramas principales y especialmente en la base del tronco. Los frutos pasan de verde a amarillo y posteriormente a rojo y maduran cuando están de color negro (Salamanca y Camargo 2000).

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Propagación: Propagación por semilla y los frutos son alimento de la avifauna (Bartholomäus et al. 1995).

Distribución geográfica: Especie originaria de la Cordillera Oriental colombiana; actualmente se encuentra en el norte de Sudamérica En Colombia se ha observado entre 2000 y 3000 m (Bartholomäus et al. 1995).

Usos: Es una especie que tiene moderada aptitud pionera (en las primeras etapas sucesionales); se encuentra en suelos pesados de cañadas, colinas, laderas deposicionales y pies de laderas. Es una de las dominantes en los rastrojos de las cañadas, en las laderas bajas (Salamanca y Camargo 2000).

Se usa para restauración de nacederos y rondas, como barreras antiganado, cercas vivas y setos ornamentales. También se ha empleado en corredores ornitócoros para la recuperación de focos de erosión en suelos pesados, en puntos y franjas húmedos. Además sus flores son melíferas y los frutos alimento de avifauna (Salamanca y Camargo 2000).

Otras características: es una especie capaz de soportar suelos pobres de nutrientes (Bartholomäus et al. 1995). Frecuente riparia y ruderal. Heliófila, con moderada tolerancia a la sombra (Salamanca y Camargo 2000).

Finalmente, y con este contexto general y en búsqueda de esclarecer consideraciones respecto a las necesidades de información y las prioridades de investigación para restaurar las microcuencas y los pastizales abandonados con dominancia de especies exóticas invasivas, surge la necesidad de conocer sobre el rol facilitador de la plantación de arbustos nativos a dos densidades, y de cómo se puede acelerar la sucesión secundaria temprana hacia un bosque secundario. De esta manera, se pueden tener más pautas para definir estrategias de restauración ecológica que resulten adecuadas para este tipo de ecosistema andino.

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3. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN

1. ¿Afecta la plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latilofia y

Xylosma spiculiferum a diferentes densidades el desarrollo de la sucesión

vegetal natural en fases iniciales en la Microcuenca Santa Helena?

Hipótesis nula: La plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latifolia

y Xylosma spiculiferum a diferentes densidades no afecta los procesos de sucesión vegetal natural.

Hipótesis alterna: La plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum a diferentes densidades si afecta los procesos de

sucesión vegetal natural.

2. ¿Afecta la plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latilofia y

Xylosma spiculiferum a diferentes densidades la composición, estructura y

comportamiento de la vegetación asociada a través del tiempo?

Hipótesis nula: La plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latifolia

y Xylosma spiculiferum a diferentes densidades no afecta el desarrollo de la composición, estructura y comportamiento de la vegetación asociada a través del tiempo.

Hipótesis alterna: La plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latifolia y Xylosma spiculiferum a diferentes densidades si afecta el desarrollo de la

composición, estructura y comportamiento de la vegetación asociada a través del tiempo.

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3. ¿Cómo afecta las diferentes densidades de plantación el comportamiento de las especies arbustivas nativas Baccharis latilofia y Xylosma spiculiferum en el tiempo?

Hipótesis alterna: La plantación a diferentes densidades si afecta el

comportamiento de las especies arbustivas nativas Baccharis latilofia y Xylosma

spiculiferum en el tiempo

Hipótesis alterna: La plantación a diferentes densidades si afecta el

comportamiento de las especies arbustivas nativas Baccharis latilofia y Xylosma

spiculiferum en el tiempo

Predicción: Se espera que la plantación de las especies arbustivas nativas Baccharis latilolia y Xylosma spiculiferum aceleren los procesos de sucesión vegetal

natural sobre la microcuenca Santa Helena, y que la mayor densidad de plantación genere las mejores condiciones microclimáticas para la colonización y establecimiento de las especies que arriban de áreas adyacentes. También se espera que los procesos de competencia entre las especies plantadas sean más fuertes; así como al ser menor la densidad de plantación los procesos de competencia disminuyan entre las especies plantadas pero se facilite el crecimiento de las especies dominantes.

4. JUSTIFICACIÓN

Los bosques montanos tropicales en la zona andina han sufrido una alta presión de deforestación a causa de los patrones de colonización humana (Molano 1992, Bedoya & Klein 1996, Young 1996, en Cavelier & Santos 1999). El uso de la tierra

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en los Andes Colombianos y especialmente en las franjas de bosque premontano y montano han alterado en gran medida los ecosistemas naturales (Orejuela 1985, en Kattan & Alvarez 1996), donde se ha perdido hasta del 73% del bosque montano (Cavelier & Etter 1995, en Cavelier & Santos 1999); como parte de este proceso la mayoría de los bosques maduros montanos en Colombia, en particular los bosques alto andinos (2500 a 3200 m.s.n.m) fueron utilizados más intensamente en la década de los años 50 para la producción de carbón vegetal y posteriormente para la adecuación de pastizales para la ganadería (Londoó 1994, en Cavelier & Santos 1999).

Así pues, los cambios de uso han determinado que la mayoría de los paisajes a nivel mundial presenten algún grado de fragmentación, lo que hace que la mayoría de la vegetación natural únicamente se encuentre en parches aislados (Kattan & Alvarez 1996; Montenegro 2001); de igual manera se evidencia el deterioro de fuentes de agua, la pérdida de la fertilidad del suelo y la disminución de la calidad de vida de los pobladores por un uso excesivo de la tierra (Esquivel & Calle 2001), lo cual ocurre en la Microcuenca, donde el paisaje se encuentra completamente fragmentado con sólo pequeños relictos de vegetación y con flujo de agua en la Microcuenca únicamente en la época de lluvias.

En este sentido, el disturbio por pastoreo genera áreas aisladas que constituyen una barrera para la sucesión, lo cual fue detectado por Aide & Cavelier (1994; citado por Guariguata & Ostertag 2001) en un estudio realizado en Colombia donde encontraron que la dispersión de semillas era prácticamente nula en pastizales localizados a tan solo 20 m del bosque más cercano; esto significa que al generarse zonas de pastizales para pastoreo, los procesos de sucesión ocurren muy lentamente por que el arribo de semillas a la zona se da en forma muy lenta.

En este contexto, diversos estudios realizados en el trópico han encontrado que los arbustos facilitan el establecimiento de semillas y de especies arbóreas en las primeras etapas de la sucesión (Vieira et al 1994; Chapman & Chapman 1996, Zanne 1998, citado por Chapman & Chapman 1999; Holl et al 2000; Holl 2002; Carnus et al 2003); por esta razón se toma a la plantación de arbustos como una