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Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey Campus Monterrey

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Academic year: 2022

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Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey

Campus Monterrey

Escuela de Ingeniería y Ciencias

CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA SUPERFAMILIA PYRALOIDEA (LEPIDOPTERA) EN MÉXICO

Tesis presentada por Héctor Rubén Iruegas Buentello

sometida a la

Escuela de Ingeniería y Ciencias

como requisito parcial para obtener el grado académico de Maestro en Ciencias

con

Especialidad en Sanidad Vegetal

Monterrey Nuevo León, 7 de diciembre de 2021

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Dedicatoria

A mi esposa Irma Guadalupe López Muraira por todo su apoyo durante la realización del presente trabajo, con todo mi amor.

A mi hijo Rubén Iruegas López por ser la fuente de la fuerza que me motiva en todo momento, con todo mi cariño.

A la profesora Petra Irma Muraira Valle y al Sr. Edmundo López Torres por todo el apoyo para la realización de mis estudios durante la maestría.

A mis hermanos Alma Argentina, Tomás, José Abelardo, Olga, Francisco Javier, María Guadalupe, Silvia y Norma y a sus familias, por su cariño y soporte durante toda mi vida.

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Reconocimientos

Deseo expresar mi más sincero agradecimiento a los profesores de mi Alma Mater, El Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey de quienes recibí la formación necesaria para desarrollarme profesionalmente, al Dr. Rubén Morales Menéndez Director Nacional de Posgrados del ITESM y a la Ing. Adriana Margarita Canseco Viveros por toda su ayuda en el proceso de graduación y en especial a la Dra. Diana Linda Cárdenas Chávez por todo su apoyo brindado ya que sin su guía y soporte en la revisión de la tesis no hubiera sido posible la realización de este trabajo. Gracias también a los integrantes del Comité de Tesis, la Dra.

Adriana Elizabeth Flores Suárez y al Dr. Julio Cesar Rojas León por la revisión del documento de tesis y sus valiosos comentarios.

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Contribución al conocimiento de la superfamilia Pyraloidea (Lepidoptera) en México

por

Héctor Rubén Iruegas Buentello

Resumen

La superfamilia Pyraloidea, que incluye las familias Pyralidae y Crambidae, representan el tercer grupo más grande del orden Lepidoptera con más de 16,000 especies descritas a nivel mundial y muchas más todavía sin describir y es el segundo grupo con el mayor número de especies de importancia económica, ya que son plagas importantes de varios cultivos de leguminosas, así como de maíz, arroz, caña de azúcar y productos almacenados como granos y frutos secos. En México se estima que el número pueda ser mayor de 3,000 especies. El presente estudio consistió en la colecta nocturna de piraloideos utilizando una trampa de luz blanca durante diferentes meses del año en el municipio de Villaflores, Chiapas, los adultos colectados fueron preparados para su preservación utilizando alfileres entomológicos y cintas de espuma de poliuretano para facilitar el proceso de extender sus alas. Los resultados obtenidos comprenden la identificación de 97 especies diferentes incluidas en 76 géneros, asimismo se presenta una relación de las 16 subfamilias presentes en México, se detallan las descripciones de las especies reportadas, así como su distribución geográfica y se hace hincapié en la falta de estudios de este importante grupo de lepidópteros, sobre todo en otras regiones del país.

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Lista de Figuras

Figura 1.Órganos timpánicos de Pyraloidea 17

Figura 2. Palpos labiales de Pyraloidea 17

Figura 3. Tipos de proboscis 18

Figura 4. Ocelo y chaetosema 18

Figura 5. Alas típicas de Pyraloidea 19

Figura 6. Praecinctorium en Pyraloidea 21

Figura 7. Aphomia sp. 31

Figura 8. Megacaphys titana Schaus 32

Figura 9. Tallula atramentalis (Lederer) 33

Figura 10. Amyelois transitella )Walker) 34

Figura 11. Ancylostomia argyrophleps Dyar 35

Figura 12. Ancylostomia stercorea (Zeller) 36

Figura 13. Elasmopalpus lignosellus (Zeller) 37

Figura 14. Cadra cautella (Walker) 38

Figura 15. Etiella zinckenella (Treitschke) 39

Figura 16. Homoeosoma striatellum Dyar 39

Figura 17. Megarthria peterseni (Zeller) 40

Figura 18. Metephestia simplicula (Zeller) 41

Figura 19. Oryctometopia fossulatella Ragonot 42

Figura 20. Plodia interpunctella (Hubner) 43

Figura 21. Sarasota plumigerella Hulst 43

Figura 22. Stylopalpia lunigerella Hampson 44

Figura 23. Ufa rubedinella (Zeller) 45

Figura 24. Unadilla erronella (Zeller) 46

Figura 25. Unadilla maturella (Zeller) 46

Figura 26. Zamagiria prob. masculinus Dyar 47

Figura 27. Zamagiria dixolophella Dyar 48

Figura 28. Scoparia sp. 49

Figura 29. Argyria lacteella (Fabricius) 51

Figura 30. Chilo chiriquitensis (Zeller) 51

Figura 31. Diatraea saccharalis Fabricius 52

Figura 32. Diatraea lineolata (Walker) 53

Figura 33. Urola nivalis Drury 54

Figura 34. Rupella albina Becker & Solis 55

Figura 35. Linosta sinceralis Möschler 56

Figura 36. Midila soror Munroe 57

Figura 37. Chrysendeton cumalis (Druce) 58

Figura 38. Elophila obliteralis (Walker) 59

Figura 39. Langessa sp. 60

Figura 40. Oligostigmoides prob. cuernavacale (Lange) 60

Figura 41. Oxyelophila sp. 61

Figura 42. Petrophila bifascialis (Robinson) 62

Figura 43. Petrophilas jaliscalis (Schaus) 63

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8

Figura 44. Usingeriessa onyxalis (Hampson) 63

Figura 45. Microtheoris ophionalis (Walker) 64

Figura 46. Procymbopteryx belialis Amsel 65

Figura 47. Cliniodes opalalis Amsel 66

Figura 48. Cliniodes underwoodi Druce 67

Figura 49. Hellula phidelialis (Walker) 68

Figura 50. Stegea mexicana Munroe 69

Figura 51. Dicymolomia metalophota (Hampson) 70

Figura 52. Agathodes designalis Guenée 71

Figura 53. Apilocrocis pimalis (Barnes & Benjamin) 72

Figura 54. Apilocrocis pseudocephalis Munroe 73

Figura 55. Arthromastix lauralis Walker 74

Figura 56. Bocchoris marucalis (Druce) 75

Figura 57. Conchylodes erinalis (Walker) 76

Figura 58. Conchylodes salamisalis Druce 77

Figura 59. Desmia funeralis (Hubner) 78

Figura 60. Desmia ufeus (Cramer) 79

Figura 61. Diacme finiatlis (Guenée) 80

Figura 62. Diacme oriolalis Guenée 81

Figura 63. Diaphania hyalinata (Linneo) 82

Figura 64. Diaphania nitidalis (Stoll) 83

Figura 65. Diaphania olealis (Feld.) 84

Figura 66. Diathrausta reconditalis Walker 85

Figura 67. Ercta vittata Fabricius 86

Figura 69. Eurrhyparodes splendens Druce 87

Figura 69. Gonocausta sabinalis (Dyar) 87

Figura 70. Herpetogramma bipunctalis (Fabricius) 88

Figura 71. Herpetogramma semilaniata Hampson 89

Figura 72. Hileithia aplicalis (Guenée) 90

Figura 73. Hoterodes ausonia Cramer 91

Figura 74. Hymenia perspectalis (Hubner) 92

Figura 75. Ishnurges sp. 92

Figura 76. Lygropia tripunctata Fabricius 93

Figura 77. Maruca vitrata (Fabricius) 94

Figura 78. Megastes grandalis Guenée 95

Figura 79. Megastes praxiteles Druce 96

Figura 80. Microthyris anormalis (Guenée) 96

Figura 81. Ommatospila narcaeusalis (Walker) 97

Figura 82. Pantographa gorgonalis (Druce) 98

Figura 83. Phostria citrinalis (Druce) 99

Figura 84. Phostria tedea Cramer 100

Figura 85. Palpita flegia (Cramer) 101

Figura 86. Palpita quadristigmalis (Guenée) 102

Figura 87. Polygrammodes baeuscalis Dyar 103

Figura 88. Polygrammodes cyamon Druce 104

(7)

9

Figura 89. Polygrammodes elevata (Fabricius) 105

Figura 90. Polygrammodes hyrtalis Guenée 106

Figura 91. Polygrammodes sanguinalis Druce 107

Figura 92. Spoladea recurvalis (Fabricius) 108

Figura 93. Syllepis marialis Poey 109

Figura 94. Syllepte aechmisalis (Walker) 110

Figura 95. Synclera traducalis (Zeller) 111

Figura 96. Syngamia florella Cramer 112

Figura 97. Syngamilyta apicolor (Druce) 113

Figura 98. Terastia meticulosalis Guenée 114

Figura 99. Epipagis zinghalis (Walker) 115

Figura 100. Ostrinia penitalis rubrifusa (Hampson) 116

Figura 101. Pyrausta augustalis F. & R. 116

Figura 102. Pyrausta insignitalis (Guenée) 117

Figura 103. Uresiphita reversalis (Guenée) 118

Lista de Tablas

Tabla 1.Diagnosis de categorías superiores de Pyraloidea descritas aquí 26 Tabla 2. Lista de las especies de la familia Pyralidae aquí descritas 27 Tabla 3, Lista de las especies de la familia Crambidae aquí descritas 28

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10

Contenido

Resumen 6

Lista de Figuras 7

Lista de Tablas 9

CAPÍTULO 1 14

1.1 jUSTIFICACIÓN 15

1.2 HIPÓTESIS 16

1.3 OBJETIVOS 16

1.3.1 Objetivo general 16

1.3.2 Objetivos específicos 16

CAPÍTULO 2 16

2.1 GENERALIDADES DE PYRALOIDEA 16

2.2 IMPORTANCIA ECONÓMICA 19

2.3 GENERALIDADES SOBRE LA TAXONOMÍA DE PYRALOIDEA 20 2.3.1 CLASIFICACIÓN DE LA SUPERFAMILIA PYRALOIDEA 20

2.3.2 CLASIFICACIÓN A NIVEL DE SUBFAMILIAS 21

2.3.3 RELACIONES FILOGENÉTICAS DE LAS SUBFAMILIAS 22 2.4 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PYRALOIDEA 22 2.5 ESTUDIOS TAXONÓMICOS DE PYRALOIDEA EN MÉXICO 24

CAPÍTULO 3 24

MATERIALES Y MÉTODO 24

3.1 COLECTA, MONTAJE E IDENTIFICACIÓN DE ADULTOS 24

3.2 TÉCNICAS DE DISECCIÓN 25

3.3 CAPTURA DE IMÁGENES 26

CAPÍTULO 4 26

RESULTADOS 26

4.1 DIAGNOSIS DE LAS CATEGORÍAS DE PYRALOIDEA 26 4.2 LISTA DE LAS ESPECIES DE PYRALOIDEA IDENTIFICADAS 27 4.3 DESCRIPCIONES DE LAS SUBFAMILIAS Y ESPECIES COLECTADAS 29

4.3.1 Familia Pyralidae Latreille, 1802 29

4.3.1.1 Subfamilia Galleriinae Zeller, 1848 30

4.3.1.1.1 Aphomia sp. 30

4.3.1.2 Subfamilia Chrysauginae Lederer, 1863 31

4.3.1.2.1 Megacaphys titana (Schaus, 1904) 31

4.3.1.3 Subfamilia Epipaschiinae Meyrick, 1884 32 4.3.1.3.1 Tallula atramentalis (Lederer, 1863) 32

4.3.1.4 Subfamilia Phycitinae Zeller, 1839 33

4.3.1.4.1 Amyelois transitella (Walker, 1863) 33 4.3.1.4.2 Ancylostomia argyrophleps Dyar, 1914 34 4.3.1.4.3 Ancylostomia stercorea (Zeller, 1848) 35 4.3.1.4.4 Elasmopalpus lignosellus (Zeller, 1848) 36

(9)

11

4.3.1.4.5 Cadra cautella (Walker, 1863) 37

4.3.1.4.6 Etiella zinckenella (Treitschke, 1832) 38

4.3.1.4.7 Homoeosoma striatellum Dyar, 1905 39

4.3.1.4.8 Megarthria peterseni (Zeller, 1881) 40 4.3.1.4.9 Metephestia simplicula (Zeller, 1881) 40 4.3.1.4.10 Oryctometopia fossulatella Ragonot, 1888 41 4.3.1.4.11 Plodia interpunctella (Hübner, 1810) 41 4.3.1.4.12 Sarasota plumigerella Hulst, 1900 42 4.3.1.4.13 Stylopalpia lunigerella Hampson, 1901 43

4.3.1.4.14 Ufa rubedinella (Zeller, 1848) 44

4.3.1.4.15 Unadilla erronella (Zeller, 1881) 44 4.3.1.4.16 Unadilla maturella (Zeller, 1881) 45 4.3.1.4.17 Zamagiria prob. masculinus Dyar, 1919 46

4.3.1.4.18 Zamagiria dixolophella Dyar 47

4.3.2 Familia Crambidae 48

4.3.2.1 Subfamilia Scopariinae Guenée. 48

4.3.2.1.1 Scoparia sp. Haworth, 1811 48

4.3.2.2 Subfamilia Crambinae 49

4.3.2.2.1 Argyria lacteella (Fabricius, 1794) 49 4.3.2.2.2 Chilo chiriquitensis (Zeller, 1877) 50 4.3.2.2.3 Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794) 51

4.3.2.2.4 Diatraea lineolata (Walker, 1856) 51

4.3.2.2.5 Urola nivalis (Drury, 1773) 52

4.3.2.3 Subfamilia Schoenobiinae 53

4.3.2.3.1 Rupella albina Becker & Solis, 1990 53

4.3.2.4 Subfamilia Linostinae Munroe 54

4.3.2.4.1 Linosta sinceralis Möschler, 1882 54

4.3.2.5 Subfamilia Midilinae Munroe 55

4.3.2.5.1 Midila soror Munroe, 1970 55

4.3.2.6 Subfamilia Acentropinae Stephens 56

4.3.2.6.1 Chrysendeton cumalis (Druce, 1896) 56 4.3.2.6.2 Elophila obliteralis (Walker, 1859) 57

4.3.2.6.3 Langessa sp. Munroe, 1972 58

4.3.2.6.4 Oligostigmoides prob. cuernavacale Lange, 1956 59

4.3.2.6.5 Oxyelophila sp. Forbes, 1922 59

4.3.2.6.6 Petrophila bifascialis (Robinson, 1869) 60 4.3.2.6.7 Petrophila jaliscalis (Schaus, 1906) 61 4.3.2.6.8 Usingeriessa onyxalis (Hampson, 1897) 62

4.3.2.7 Subfamilia Odontiinae Guenée 63

4.3.2.7.1 Microtheoris ophionalis (Walker, 1859) 63 4.3.2.7.2 Procymbopteryx belialis (Druce, 1899) 64

4.3.2.7.3 Cliniodes opalalis Guenée, 1854 64

4.3.2.7.4 Cliniodes underwoodi Druce, 1899 65

(10)

12

4.3.2.8 Subfamilia Glaphyriinae Forbes 66

4.3.2.8.1 Hellula phidilealis (Walker, 1859) 66

4.3.2.8.2 Stegea mexicana Munroe, 1964 67

4.3.2.8.3 Dicymolomia metalophota (Hampson, 1897) 68

4.3.2.9 Subfamilia Spilomelinae Forbes 68

4.3.2.9.1 Agathodes designalis Guenée, 1854 69

4.3.2.9.2 Apilocrocis pimalis (Barnes & Benjamin, 1926) 70 4.3.2.9.3 Apilocrocis pseudocephalis Munroe, 1968 70 4.3.2.9.4 Arthromastix lauralis (Walker, 1859) 71

4.3.2.9.5 Bocchoris marucalis (Druce, 1895) 72

4.3.2.9.6 Conchylodes erinalis (Walker, 1859) 73 4.3.2.9.7 Conchylodes salamisalis Druce, 1895 73

4.3.2.9.8 Desmia funeralis (Hübner, 1796) 74

4.3.2.9.9 Desmia ufeus (Cramer, 1777) 75

4.3.2.9.10 Diacme finitalis (Guenée, 1854) 76

4.3.2.9.11 Diacme oriolalis (Guenée, 1854) 77

4.3.2.9.13 Diaphania hyalinata (Linnaeus, 1767) 77 4.3.2.9.14 Diaphania nitidalis (Stoll, 1781) 78 4.3.2.9.15 Diaphania olealis (Felder & Rogenhofer, 1875) 79 4.3.2.9.16 Diathrausta reconditalis (Walker, 1859) 80

4.3.2.9.17 Ercta vittata (Fabricius, 1794) 81

4.3.2.9.18 Eurrhyparodes splendens Druce, 1896 81 4.3.2.9.20 Gonocausta sabinalis (Dyar, 1914) 82 4.3.2.9.21 Herpetogramma bipunctalis (Fabricius, 1794) 83 4.3.2.9.22 Herpetogramma semilaniata (Hampson, 1895) 84 4.3.2.9.23 Hileithia aplicalis (Guenée, 1854) 84

4.3.2.9.24 Hoterodes ausonia (Cramer) 85

4.3.2.9.25 Hymenia perspectalis (Hübner, 1796) 86

4.3.2.9.26 Ishnurges sp. 87

4.3.2.9.27 Lygropia tripunctata (Fabricius, 1794) 88

4.3.2.9.28 Maruca vitrata (Fabricius, 1787) 88

4.3.2.9.29 Megastes grandalis Guenée, 1854 89

4.3.2.9.30 Megastes praxiteles Druce, 1895 90

4.3.2.9.31 Microthyris anormalis (Guenée, 1854) 91 4.3.2.9.32 Ommatospila narcaeusalis (Walker, 1859) 92 4.3.2.9.33 Pantographa gorgonalis (Druce, 1895) 92 4.3.2.9.34 Phostria citrinalis (Druce, 1895) 93

4.3.2.9.35 Phostria tedea (Stoll, 1780) 94

4.3.2.9.36 Palpita flegia (Cramer, 1777) 95

4.3.2.9.37 Palpita quadristigmalis (Guenée, 1854) 95

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13

4.3.2.9.38 Polygrammodes baeuscalis Dyar, 1913 96

4.3.2.9.39 Polygrammodes cyamon Druce, 1899 97

4.3.2.9.40 Polygrammodes eleuata (Fabricius, 1777) 98 4.3.2.9.41 Polygrammodes hirtalis (Guenée, 1854) 99 4.3.2.9.42 Polygrammodes sanguinalis Druce, 1895 100 4.3.2.9.43 Spoladea recurvalis (Fabricius, 1775) 101

4.3.2.9.44 Syllepis marialis Poey, 1832} 101

4.3.2.9.45 Syllepte aechmisalis (Walker, 1859) 102 4.3.2.9.46 Synclera traducalis (Zeller, 1852) 103

4.3.2.9.47 Syngamia florella (Stoll, 1781) 104

4.3.2.9.48 Syngamilyta apicolor (Druce, 1902) 105 4.3.2.9.49 Terastia meticulosalis Guenée, 1854 105

4.3.2.10 Subfamilia Pyraustinae Meyrick 106

4.3.2.10.1 Epipagis zinghalis (Walker, 1859) 107 4.3.2.10.2 Ostrinia penitalis (Grote, 1876) 108 4.3.2.10.3 Pyrausta augustalis (Felder & Rogenhofer, 1875) 108 4.3.2.10.4 Pyrausta insignitalis (Guenée, 1854) 109 4.3.2.10.5 Uresiphita reversalis (Guenée, 1854) 110

CAPÍTULO 5 111

5.1 DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS 111

5.2 IMPACTO ECONÓMICO DE LAS ESPECIES PLAGA 114

CAPÍTULO 6 116

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 116

6.1 CONCLUSIONES 116

6.2 RECOMENDACIONES 117

Apéndice A: Índice taxonómico 118

Bibliografía 129

Curriculum Vitae 137

(12)

14

CAPÍTULO 1

Los Pyraloidea son una de las más grandes superfamilias del orden Lepidoptera. Sus dos familias Pyralidae y Crambidae comprenden cerca de 16,000 especies a nivel mundial y más de 3,600 en los neotrópicos (Munroe y Solis, 1999) y (Solis, 1977). Por su parte Scholtens y Solis (2015) reportan más de 1,500 especies para Norteamérica, sin embargo, a nivel mundial el número podría superar las 30,000 especies (Munroe, 1972). En México, se estima que existan más de 3,000 especies de la superfamilia Pyraloidea (Heppner, 2002). Para el presente trabajo es de especial importancia la lista de las especies de las familias y subfamilias de Pyraloidea reportadas para México en la publicación Atlas of Neotropical Lepidoptera (Munroe 1995a, 1995b; Solis 1995; Solis, Becker y Munroe 1995; M. Shaffer y Solis 1995; J. Shaffer 1995).

Los Pyraloidea representan a un grupo de palomillas nocturnas que se ubican entre los macro-lepidópteros y los verdaderos microlepidópteros. Muchos de los géneros han sido descritos en familias como Noctuidae, Tineide, Geometridae, Lithosidae, Tortricidae, Gelechiidae, incluso en Saturniidae y Sphingidae; pero presentan algunas características que los hacen claramente diferentes de las demás familias del orden Lepidoptera.

Los hábitos larvarios varían ampliamente, muchas larvas son barrenadoras, enrolladores y minadoras de hojas, como ciertos ejemplares de la subfamilia Odontiinae; algunas se alimentan de materia orgánica en descomposición o productos almacenados, como muchas especies de Phycitinae, otras especies de Glaphyriinae son de hábitos carnívoros y en Galleriinae hay inquilinos en nidos de avispas y abejas. Algunas subfamilias como Crambinae y Schoenobiinae presentan larvas subacuáticas y en la subfamilia Nymphulinae (Acentropinae) son verdaderamente acuáticas presentando prominentes agallas. Esta amplia diversidad de hábitos hace de los Pyraloidea un grupo exitoso, diversificado y de amplia distribución (Munroe, 1972).

Los trabajos de Druce (1891-1900) publicados en Biología Centrali-Americana muestran los primeros registros de Pyraloidea para México y la descripción de una gran cantidad de especies nuevas. Le siguen una serie de publicaciones de Dyar (1910-1925) de especímenes colectados por Roberto Muller, muchos de los cuales se encuentran en la colección depositada en el Instituto de Ecología de México. En 1933, Hoffmann publica una lista de lepidópteros colectados en el Soconusco, Chiapas, en la que incluye varias especies de la superfamilia Pyraloidea. En otros trabajos, Iruegas (1983) y López (1984) muestran registros regionales para Nuevo León y Veracruz respectivamente.

La mayor información sobre los Pyraloidea mexicanos es el producto de revisiones genéricas y monográficas realizadas por autores como: Bleszynski (1970), Capps (1948 y 1967), Dyar (1912-1914), Heinrich (1940 y 1956), Munroe (1961,1968, 1970, 1972, 1973 y 1976), Neunzig (1986, 1990, 1993 y 1997), Schaus (1924), Hayden (2011), Heppner (2002) y Neunzig (2004). También encontramos trabajos de biodiversidad en Solis (2006) y Llorente-Bousquets, et al. (2014). Sin

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15

embargo, no existe un estudio que englobe a los Pyraloidea mexicanos, particularmente de las zonas tropicales.

1.1 JUSTIFICACIÓN

Muchas veces los estudios de riqueza faunística no contemplan a los insectos, a pesar de ser el grupo de organismos más abundante en cuanto a número de especies del planeta y el solo hecho de identificar una especie puede ser muy difícil para los investigadores, por lo que se hace necesario contar con colecciones y publicaciones que ayuden a solventar el problema de clasificar a los insectos. Los lepidópteros y en especial los Pyraloidea son un grupo que tienen los atributos necesarios para iniciar estudios de riqueza faunística, ya que existen más de 16,000 especies descritas a nivel mundial y se encuentran distribuidos prácticamente en todos los ecosistemas. Esto hace necesario obtener información sobre la composición de la riqueza faunística y específicamente lo que concierne a la posición actual de la clasificación taxonómica de la superfamilia Pyraloidea, su abundancia y patrones de distribución que permita entender si se encuentran bien representadas las especies, familias y subfamilias en México y en el Estado de Chiapas en particular.

La decisión de emprender un estudio de colecta e identificación de pirálidos, se debe en parte a la posición que guarda nuestro país en cuanto a la riqueza faunística de los insectos, en especial en lo que respecta al orden Lepidoptera debido a que la Zona de Transición Mexicana permite un traslape entre las faunas insectiles de Norteamérica con las poblaciones de insectos de Centroamérica lo que representa para los mexicanos contar con una de las regiones con mayor riqueza faunística en el mundo, esto nos permite conocer los diferentes patrones de distribución geográfica y los espacios ecológicos que guardan estos organismos para poder diseñar estrategias de sostenibilidad ambiental.

La importancia de trabajar con pirálidos radica en que existen un gran número de especies consideradas dañinas a los cultivos y productos almacenados, afectando significativamente a cultivos de maíz, sorgo, arroz, caña de azúcar, jitomate, berenjena, frijol, soya, camote, girasol, repollo, brócoli, coliflor, vid, amaranto, acelga, algodón, melón, sandía, calabaza y pepino, así como diversos cultivos forrajeros como alfalfa, frijol lima y frijol de castilla. De aquí deriva la necesidad de una identificación precisa de estos insectos plaga porque sin ésta información básica sería difícil establecer un programa de manejo de plagas exitoso, ya que con la correcta identificación de la especie podemos consultar la literatura que permita obtener información detallada sobre su ciclo de vida, aspectos fisiológicos, distribución y espectro de cultivos afectados, así como los diversos métodos de control usados en otras partes del mundo y saber cuales son los enemigos naturales de estas plagas.

Contar con un catálogo descriptivo y fotográfico es también de gran valor porque facilita la identificación del individuo colectado en cuestión, pero para esto es necesario, en primera instancia, conocer los nombres de las especies que han sido descritas previamente en el área de estudio; esto se hace por medio de la

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publicación de una lista de géneros y especies o catálogo preliminar que puede servir para desarrollar un manual con fotografías para la fácil identificación de las especies. Finalmente ésto serviría no solo para apoyar a las diversas investigaciones en las áreas de conservación del medio ambiente, sino también a los investigadores en el área de protección de cultivos y que incluso pueda ser llevado a diversos niveles de la sociedad con fines educativos.

1.2 HIPÓTESIS

La riqueza de especies a nivel de subfamilias de Pyraloidea durante los muestreos realizados de 1982 a 1985 en la Depresión Central de Chiapas es mayor a la encontrada en el Soconusco, Chiapas, por Hoffmann, (1933).

1.3 OBJETIVOS

1.3.1 Objetivo general

Confirmar la presencia de la superfamilia Pyraloidea en México y particularmente en el Estado de Chiapas, así como conocer el número de géneros y especies, tanto a nivel de familias como de subfamilias.

1.3.2 Objetivos específicos

Establecer la base del inventario de las especies de las familias Crambidae y Pyralidae en la República Mexicana y documentar la identificación con fotografías de los ejemplares colectados, así como su distribución geográfica y destacar su relevancia económica como plagas desde una perspectiva agroecológica

CAPÍTULO 2

2.1 GENERALIDADES DE PYRALOIDEA

La mayor parte de los Pyraloidea son de tamaño pequeño, raramente sobrepasan los tres centímetros de expansión alar, aunque Myelobia smerintha, cuya larva es barrenadora de bambú en Brasil, puede medir hasta 15 cm de expansión alar (Munroe, 1972).

Actualmente los Pyraloidea son definidos como palomillas que cuentan con órganos auditivos que consisten de cámaras timpánicas apareadas sobre la parte ventral del segundo segmento abdominal y sirven como receptores de señales de ecolocalización emitidas por murciélagos depredadores.

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Figura 1. Órganos timpánicos de Pyraloidea. Tomado de Dombroskie (2011),

Cuentan con palpos maxilares y la proboscis cuando presente es escamosa en la base (Figura 3). Las venas R3 y R4 de las alas anteriores están bifurcadas o fusionadas y la Sc+R1 y Rs de las alas posteriores están unidas o se aproximan una a otra por una corta distancia más allá de la celda discal (Munroe y Solis, 1999). Los Pyraloidea usualmente presentan palpos maxilares escamosos, pequeños a prominente en tamaño y generalmente son tri o tetra segmentados, mientras en Chrysauginae están muy reducidos. Los palpos labiales son tri-segmentados, largos o cortos y dirigidos hacia arriba, abajo o hacia adelante (Figura 2). La proboscis en raros casos no está presente y generalmente es prominente y enrollada entre los palpos cuando está en reposo e invariablemente escamosa en la base (Figura 3).

Los ojos compuestos son grandes y globosos y tienden a ser más grandes en los machos que en las hembras, nunca con setas macroscópicas, en especies de vuelo nocturno están considerablemente reducidos. Los ocelos a menudo están presentes, pero pueden ser reducidos y en algunos casos ausentes. El chaetosema (Figura 4) está presente en algunas subfamilias. Las antenas son simples y de forma variada, filiformes, anuladas, laminadas, prismáticas, pero ocasionalmente uni o bi- pectinadas, frecuentemente hay dimorfismo sexual en donde la base de las antenas de los machos está distorsionada o sostiene mechones de escamas especializadas.

Tibia anterior con epífisis. Tórax sin órganos timpánicos. Base del abdomen con cámaras timpánicas en pares en la parte ventral. Praecinctorium presente (Crambidae) o ausente (Pyralidae).

Figura 2. Palpos labiales de Pyraloidea. Tomado de Solis y Maes (2002).

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Figura 3. Tipos de proboscis. Tomado de Dombroskie (2011).

Figura 4. Ocelo y chaetosema. Tomado de Solis y Maes (2002).

La forma de las alas varía de manera considerable, típicamente las alas anteriores tienen todas las venas presentes, excepto la CuP. La Subcostal (Sc) presente y la radial (R) con 5 ramas, la R3 y R4 están bifurcados y raramente fusionadas, la medial (M) tri-dividida, la M2 más cercana a la M3 que a la M1, la celda discal usualmente cerrada, la cubital anterior (CuA) con 2 ramas y la cubital posterior (CuP) está reducida a un pliegue o presente como remanente en forma de una débil vena tubular al final del ala. 1A fuerte y tubular, 2A corta y débil y frecuentemente unida a la 1A. Las alas posteriores tienen la Sc+R1 aproximándose o uniéndose con el Rs por una distancia variable más allá de la celda discal y luego divergen, Rs no dividido y en la base frecuentemente forma una corta bifurcación con la M1 desde el ángulo anterior de la celda discal, aunque algunas veces están separadas en la base o forman un cono, M2 mas cerca de la M3 que de la M1, CuA con 2 ramas y CuP usualmente bien desarrollada, 1A + 2A siempre presentes y 3A presente (Figura 5).

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Figura 5. Alas típicas de Pyraloidea. Dibujadas por el autor.

2.2IMPORTANCIAECONÓMICA

De acuerdo con MacGregor y Gutierrez (1983) muchas especies de la superfamilia Pyraloidea son consideradas de importancia económica, pues sus larvas presentan hábitos alimenticios muy variados que afectan los intereses del hombre. Algunas son barrenadoras de tejidos vegetales, como Diatraea spp. en caña de azúcar y maíz (Solis y Matz, 2016), Rupella albinella para el arroz, Ostrinia nubilalis para maíz, Diaphania nitidalis y Diaphania hyalinata en cucurbitáceas y Homoeosoma electellum para el girasol. Otras son plagas de granos almacenados como Cadra cautella, Etiella zinckenella y Plodia interpunctella. (Urretabizkaya et al.

2010). Galleria melonella vive como parásito en colmenas eliminando por competencia alimenticia a las larvas de las abejas (Kwadha et al. 2017). Otras afectan a los nogales, como el caso de Acrobasis nuxvorella causando grandes pérdidas en el norte del país (Tarango et al. 2014) y Dioryctria es un género de

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importantes barrenadores de pináceas que afectan los bosques de las regiones templadas (Roux-Morabito et al. 2008).

Pero no todas las especies son dañinas, algunas presentan hábitos entomófagos, como Laetilia coccidivora que como su nombre lo indica se alimenta de escamas (Hemiptera). Otras especies son de importancia en el control biológico de malezas, como es el caso de algunas especies de la subfamilia Nymphulinae que viven en el agua y que han sido utilizadas en el control del lirio acuático; otra especie Cactoblastis cactorum fue introducida en Australia en 1913 para el control de Opuntia inermis y O. stricta, resultando todo un éxito el programa (Barrios, et al.

2017). Este pyrálido fué encontrado en Florida en 1989 y se teme que pueda ser introducido a México y afecte especies nativas de Opuntia y cultivadas (Mahr, 2001).

2.3GENERALIDADESSOBRELATAXONOMÍADEPYRALOIDEA

La superfamilia Pyraloidea ha pasado por una serie de cambios en su clasificación taxonómica, con un complejo numeroso de familias, subfamilias y especies, ya que los integrantes de este grupo varían en tamaño, forma, color, venación alar y estructuras genitales, lo que complica el arreglo taxonómico. Munroe (1972) agrupa a las especies de Norteamérica en 16 subfamilias, pero eventualmente podrán incluirse cuatro más: Linostinae (Munroe, 1959), Anerastiinae (Schaffer, 1968), Midilinae (Munroe, 1970) y Macrothecinae según McDunnough, citado por Allyson (1977). Dentro de las aportaciones más relevantes al conocimiento taxonómico de la superfamilia Pyraloidea, destacan los trabajos de Hampson (1898), Druce (1891-1900), Dyar (1906-1925), Forbes (1923) y Amsel (1956) y para grupos en particular, la subfamilia Phycitinae fue revisada por Heinrich (1956); la subfamilia Nymphulinae fue revisada por Lange (1956) y Peoriinae y Anerastiinae por Schaffer (1968); las subfamilias Odontiinae, Midilinae, Scopariinae, Nymphulinae, Glaphyriinae y Pyraustinae fueron revisadas por Munroe en 1961,1970 y del 1972 al 1976. La subfamilia Phycitinae fue revisada por Neuzing (1986, 1990 y 1997).

2.3.1CLASIFICACIÓNDELASUPERFAMILIAPYRALOIDEA

El arreglo más apropiado para poder diferenciar a las familias y subfamilias de Pyraloidea está basado en la presencia o ausencia del praecinctorium y el chaetosema, el acomodo de los órganos timpánicos y la conjuntiva, además de características de la estructura genital masculina, así como algunos aspectos de la venación alar. De esta forma Munroe y Solis (1999) y Scholtens y Solis (2015) clasifican a la superfamilia dentro de dos familias (Figura 6):

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Figura 6. Praecinctorium en Pyraloidea. Tomado de Munroe and Solis (1999).

1) Familia Pyralidae: Incluye a las subfamilias Galleriinae, Chrysauginae, Pyralinae, Phycitinae y Epipaschiinae. Caracterizadas por carecer de preacinctorium, tener la cavidad timpánica cerrada en la parte medial y abierta en la parte anterior. El tímpano y la conjuntiva están en el mismo plano.

2) Familia Crambidae: Incluye a las subfamilias Scopariinae, Crambinae, Linostiinae, Midilinae, Schoenobiinae, Musotiminae, Acentropinae, Glaphyriinae, Odontiinae, Spilomelinae y Pyraustinae. Caracterizadas por la presencia del praecinctorium, tener la cavidad timpánica abierta antero medialmente y por la unión del tímpano con la conjuntiva en un ángulo distinto.

2.3.2CLASIFICACIÓNANIVELDESUBFAMILIAS

El número de subfamilias que componen este grupo ha aumentado desde el primer arreglo taxonómico de los pyraloideos hecho por Hampson (1898), pero en forma general, la nomenclatura de los grupos ha sufrido realmente pocos cambios y solamente se han ido adicionando nuevas subfamilias de géneros relacionados o de especies pertenecientes a subfamilias ya establecidas. De esta manera se encuentran diversas clasificaciones a nivel de subfamilia según los diferentes autores que se citan a continuación: Grote (1878) en un estudio para Norteamérica incluye a Pyralididae, Epipaschiae y Phycidae con un total de 27 géneros y 114 especies. Por su parte, Druce (1891-1900), Dyar (1914), Forbes (1923), Amsel (1956) y Kimbal (1965), incluyen a 16 subfamilias con 848 géneros y 2201 especies.

Munroe (1972-1976) divide a los Pyralidae en 16 subfamilias para Norteamérica:

Nymphulinae, Schoenobiinae, Scopariinae, Ancylolominae, Crambiinae, Cybalomiinae Odontiinae, Evergestiinae, Glaphyriinae, Pyraustinae, Peoriinae, Phycitinae, Galleriinae, Chrysaugiinae, Epipaschiinae y Pyralinae.

Finalmente y siguiendo la clasificación propuesta por Regier et al. (2012) y Scholtens y Solis (2015) basada en evidencia molecular y morfológica que soportan el arreglo sistemático actual se consigna el siguiente acomodo taxonómico. Familia Pyralidae: subfamilias Chrysauginae, Galleriinae, Pyralinae, Epipaschiinae y

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Phycitinae. Familia Crambidae: Pyraustinae, Spilomelinae, Odontiinae, Glaphyriinae, Musotiminae, Scopariinae, Crambinae, Schoenobiinae, Lathrotelinae y Acentropinae.

2.3.3RELACIONESFILOGENÉTICASDELASSUBFAMILIAS

Un análisis general de las relaciones evolutivas de las diferentes familias y subfamilias de Pyraloidea se ha publicado en varios artículos, principalmente los de Munroe (1961, 1964, 1970, 1972-1976), Lange (1956), Schaffer (1968), Capps (1964) y Allyson (1977). Pero no es sino hasta las publicaciones de Solis y Maes (2002), Solis (2007), Regier, et al. (2012), Scholtens y Solis (2015), Mally et al.

(2019) y Léger et al. (2020) que se ofrece una mejor comprensión de la filogenia de Pyraloidea.

Los Pyraloidea, de acuerdo con Minet (1982), se separan en dos familias:

Crambidae y Pyralidae, lo cual está bien apoyado por la evidencia morfológica y molecular sugerida por Regier et al. (2012). Por su parte, Léger et al. (2020), separan claramente a la familia Crambidae en dos linajes, uno compuesto por Pyraustinae y Spilomelinae, y el otro grupo por las familias restantes que son:

Scopariinae, Crambinae, Schoenobiinae, Linostinae, Midilinae, Acentropinae, Odontiinae y Glaphyriinae. Pyraustinae y Spilomelinae son de origen monofilético, así como también Crambinae y Scoparinae.

La subfamilia Evergestinae se ha sinonimizado con Glaphyriinae de acuerdo al análisis genético y al hecho de que las larvas se alimentan de plantas de la familia Brassicaceae (Scholtens y Solis, 2015). Cybalomiinae que también presenta larvas que se alimentan de brasicáceas ha sido sinonimizada con Glaphyriinae y Cathariinae por la ausencia de gnathos en la genitalia masculina. Es sinonimizada también con Glaphyriinae, mientras que Linostine y Odontiinae conservan su estatus como dos subfamilias separadas (Léger et al. 2020). Finalmente Regier et al. (2012), ubican a las subfamilias Acentropinae, Midilinae y Shoenobiinae como un mismo grupo llamado “wet habitat clade”.

De acuerdo con Scholtens y Solis (2015), la familia Pyralidae está constituida por las siguientes subfamilias: Chrysauginae, Galleriinae, Pyralinae, Epipaschiinae y Phycitinae, tal y como fue definido por Munroe en 1983.

2.4DISTRIBUCIÓNGEOGRÁFICADELOSPYRALOIDEA

Los Pyraloidea se encuentran en todas las partes del planeta (excepto en las regiones permanentemente cubiertas por hielo y nieve), desde el nivel del mar hasta 4,267 metros de altitud. Están representados en todos los ecosistemas terrestres, bosques, praderas, sabanas, selvas, desiertos y mantos dulceacuícolas. El conocimiento de la distribución geográfica de muchas de las especies es incompleto, por ello se presentan problemas para discernir sobre pautas de distribución características para cada subfamilia. Sin embargo se dan las distribuciones generales de distintos grupos de acuerdo a los siguientes autores: Druce (1891- 1900); Forbes (1923); Amsel (1956); Lange (1956); Munroe (1958, 1959, 1970, 1972-1976); Schaffer (1968); Allyson (1977); Neunzig (1986, Munroe y Solis (1999).

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Superfamilia Pyraloidea Familia Pyralidae

Galleriinae: Con pocas especies y de distribución cosmopolita, por ser plagas de productos almacenados y nidos de abejas.

Chrysauginae: Europa, Norteamérica y está bien representada en América tropical.

Epipaschiinae: Principalmente de distribución Neotropical, pero también se encuentra en Norteamérica y regiones tropicales de Asia y Australia.

Pyralinae: Primariamente de distribución cosmopolita, aunque están mejor representados en Asia y África.

Phycitinae: Es la subfamilia más grande de Pyraloidea, presentan una distribución mundial preferentemente tropical, con algunas especies plagas de productos almacenados y árboles frutales.

Familia Crambinae

Scopariinae: Distribución casi mundial, se encuentran distribuidos en muchas islas con una amplia distribución holártica extendiéndose hasta la parte tropical de África, se encuentran así mismo en la región Oriental y Neotropical presentando una serie de endemismos en Australia, Nueva Zelanda, Chile y las islas Malvinas.

Crambinae: Subfamilia Cosmopolita, con muchas especies de importancia agrícola de amplia distribución en regiones Árticas y Subantárticas, en la Polinesia y otras islas oceánicas.

Schoenobiinae: Presente en las regiones templadas y tropicales de ambos hemisferios.

Midilinae: Está estrictamente distribuido para la zona Neotropical (Solis, 1997).

Musotiminae: En el Continente Americano, se presenta de México a Bolivia y Argentina. En los trópicos del viejo mundo hasta África, Siberia, Japón, Nueva Zelanda, Micronesia y Samoa.

Acentropinae: Son de distribución mundial (regiones templadas y tropicales continentales y en islas).

Lathrotelinae: Un pequeño grupo de 4 géneros que se distribuye por las islas de la Polinesia y Rapa.

Odontiinae: Se encuentran en todos los continentes e islas continentales, pero en especial se distribuyen en zonas templadas del Hemisferio Norte y de las selvas ecuatoriales hasta los polos y la tundra alpina, también para Madagascar y en el área del Pacífico hasta Micronesia y Samoa. No existe en Nueva Zelanda.

Glaphyriinae: Muy numerosa en la región Holártica, pero se encuentra en todos los continentes e islas continentales, así como islas del Pacífico, con géneros muy diversos en América tropical y Asia.

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Pyraustinae: Subfamilia grande en cuanto a número de especies y presenta una distribución cosmopolita.

Spilomelinae: Estrechamente relacionada con Pyraustinae, presenta también una distribución cosmopolita.

2.5ESTUDIOSTAXONÓMICOSDEPYRALOIDEAENMÉXICO

Pocos investigadores se han abocado al estudio de los Pyraloidea en México y la mayoría de los trabajos se han realizado gracias a la labor de coleccionistas, por lo que no son muchos los artículos que muestran descripciones de nuevas especies o registros para el país. Entre otros trabajos podemos citar a Druce (1891-1900) como el primer trabajo extensivo de Pyraloidea para México, que incluye 170 géneros y 305 especies, algunas de ellas constituyen nuevos reportes. Dyar (1910- 1925) registra para el país 82 géneros y 103 especies. Schaus (1906-1924) publica 11 géneros y describe 21 nuevas especies para México. Hoffmann (1933) elaboró el primer reporte regional de pirálidos para el Soconusco, Chiapas, y reconoce 65 géneros y 125 especies. Heinrich (1940) registró 7 géneros y 12 especies alimentándose de cactáceas en México. Capps (1948, 1967) reportó 4 géneros y 34 especies, gran parte de ellas nuevas para México. Iruegas (1983) registró 12 géneros y 15 especies para el Estado de Nuevo León. López (1984) incluye 24 géneros y 32 especies en un estudio realizado en Las Minas, Veracruz, y por último Beutelspacher (1992) publica la lista de los Lepidoptera de la Colección Roberto Müller en donde registran 224 géneros y 478 especies de Pyraloidea. Publicaciones más recientes como Balcazar (2004), reporta 112 géneros y 125 especies de Pyraloidea para Sonora y por otra parte Iruegas-Buentello et al. (2018) reportan 5 nuevos registros de la subfamilia Spilomelinae para México.

Los anteriores fueron los únicos autores de trabajos científicos que se encontraron relacionados con los Pyraloidea mexicanos, lo que confirma lo expuesto en la introducción de este trabajo en la que se establece que se sabe muy poco sobre este grupo taxonómico, particularmente de las especies del neotrópico mexicano.

CAPÍTULO 3

MATERIALESYMÉTODO

3.1COLECTA,MONTAJEEIDENTIFICACIÓNDE ADULTOS

La mayor parte de los ejemplares en el presente estudio fueron colectados de 1982 a 1985. En el transcurso de estos años de muestreos eventuales nocturnos en diversos meses a lo largo del año en fincas aledañas al municipio de Villaflores y dentro del Campus V de la Universidad Autonoma de Chiapas, se emplearon trampas con fuente de luz blanca tipo pantalla, provista de un depósito colector cargado con cianuro de potasio como elemento tóxico, también se tomaron muestras

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de granos de maíz en almacenes rurales de la zona y se llevaron al laboratorio para obtener los adultos para su identificación. El área donde se realizaron las colectas, la cual se encuentra dentro de la Depresión Central del Estado de Chiapas, entre la Sierra Central y la Sierra Madre Occidental, en una región conocida como Fraylescana, donde se encuentra el Municipio de Villaflores, el cual se ubica a 620 m de altitud, entre los 16° 35’ y 16° 10’ de latitud norte, y 93° 03’ y 93° 46’ de longitud oeste; predomina el clima cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw). La cabecera municipal tiene una temperatura media anual de 24.3°C y 1,209 mm de precipitación pluvial al año. La agricultura es una de las actividades más importantes en todo el municipio, en mayor escala se producen granos básicos como maíz, frijol, sorgo y cacahuate (Córdova 2002).

El montaje de los adultos se efectuó inmediatamente después de la colecta para evitar el endurecimiento de las alas, facilitar su manejo y preservar mejor los insectos. Para la identificación de las especies se utilizaron las obras de Druce (1891-1900), Dyar (1901-1927), Forbes (1922-1923), Schaus (1924), Hoffmann (1932 y 1933), Amsel (1956), Heinrich (1956), Lange (1956), Kimball (1965), Munroe (1961-1964, 1970, 1972-1976), Neunzig (1990) y (Power and Opler, 2009), así como por comparación con ejemplares preservados en la Colección de Lepidópteros Roberto Muller, depositada en el Museo de Historia Natural de la Ciudad de México.

3.2TÉCNICASDEDISECCIÓN

Para observar la venación, las alas se transparentaron utilizando la técnica de Borror et. al. (1976). Tomando el ala completa, se humedece primeramente en alcohol absoluto, posteriormente se pasa a ácido clorhídrico al 10 % durante 3 minutos y después a hipoclorito de sodio hasta que se aclara, finalmente se lava con agua destilada. El montaje permanente se realizó deshidratando el ala pasándola en alcohol al 70 %, 80 %, 90 % y 96 % en ese orden, para pasarla luego a xilol y por último montar en resina sintética. También se pueden montar temporalmente en glicerina y luego de su observación preservar las alas en frascos pequeños, también con glicerina. Para la disección, montaje y preservación de genitales, se siguió en forma general la técnica recomendada por Schaffer (1968). Primero se toma el abdomen completo y se coloca en hidróxido de potasio al 10 % en un vaso de precipitado de 50 ml y se calienta sin que llegue a hervir por 4 a 8 horas, posteriormente se disecta en alcohol al 50 %. Para separar los genitales, se toma el abdomen con pinzas finas por la región pleural y se rasga la membrana entre los segmentos, se separan con cuidado los genitales, sobre todo los de las hembras ya que son más delicados, y se colocan entre porta y cubreobjetos con solución Hoyer o glicerina como medio de montaje temporal, luego de su observación se preservaron en frascos de tamaño pequeño (vial) con glicerina.

El material colectado está depositado en parte en la Colección del Área de Ciencias Agronómicas Campus V de la Universidad Autónoma de Chiapas y otra parte en la colección particular del autor.

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3.3CAPTURADEIMÁGENES

Las fotografías de los ejemplares colectados fueron tomadas con una cámara digital Nikon D60, con una resolución máxima de 10 megapixeles, provista de un lente AF-S Nikkor 18-55 mm. La regla que se muestra en la parte superior de las imágenes reportadas indica la expansión alar y cada línea corresponde a 1 mm. La fotografía de la figura 26, que corresponde a la genitalia femenina de la especie Zamagiria dixolophella, fue tomada con una cámara digital Nikon Coolpix P3 montada en un microscopio compuesto Carl Zeiss.

CAPÍTULO 4

RESULTADOS

Para el arreglo taxonómico de las especies reportadas en el presente trabajo se siguió la clasificación propuesta por Léger et al. (2020)

4.1DIAGNOSISDELASCATEGORÍASDEPYRALOIDEA

En los muestreos nocturnos se identificaron ambas familias de Pyraloidea, con 14 de las 16 subfamilias que se consideran para el Continente Americano;

Pyralidae con 4 subfamilias y Crambidae con 10 subfamilias; predominando la subfamilia Phycitinae en Pyralidae y Spilomelinae en Crambidae, ésta última con 47 de las 97 especies reportadas en el presente estudio (Tablas 1 y 2), Es necesario señalar que no se reportan especies de las subfamilias Musotiminae y Pyralinae; la primera por ser de distribución predominantemente sudamericana y la segunda por estar mejor representada en Asia y África (Munroe y Solis, 1999).

Tabla 1. Diagnosis de categorías superiores de Pyraloidea descritas aquí.

Superfamilia Familia Subfamilia Número de

géneros Número de especies

Pyraloidea Pyralidae Chrysauginae 1 1

Epipaschiinae 1 1

Galleriinae 1 1

Phycitinae 15 18

Crambidae Acentropinae 7 8

Crambinae 4 5

Glaphyriinae 3 3

Linostinae 1 1

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Midilinae 1 1

Odontiinae 3 4

Pyraustinae 4 5

Schoenobiinae 1 1

Scopariinae 1 1

Spilomelinae 33 47

TOTAL = 76 97

4.2LISTADELASESPECIESDEPYRALOIDEAIDENTIFICADAS

En la Tabla 2 se muestran las 21 especies de la familia Pyralidae reportadas en el presente estudio donde podemos observar la abundancia de la subfamilia Phycitinae, con 18 especies registradas.

Tabla 2. Lista de las especies de la familia Pyralidae aquí descritas.

Familia Pyralidae Etiella zinckenella (Treitschke) ① Subfamilia Galleriinae Homoeosoma striatellum Dyar ①

Aphomia sp. ① Megarthria peterseni (Zeller) ①

Subfamilia Chrysauginae Metephestia simplicula (Zeller) ① Megacaphys titana Schaus ① Oryctometopia fossulatella Ragonot ① Subfamilia Epipaschiinae Plodia interpunctella (Hubner) ① Tallula atramentalis (Lederer) ① Sarasota plumigerella Hulst ① Subfamilia Phycitinae Stylopalpia lunigerella Hampson ① Amyelois transitella (Walker) ① Ufa rubedinella (Zeller) ①

Ancylostomia argyrophleps Dyar ① Unadilla erronella (Zeller) ① Ancylostomia stercorea (Zeller) ① Unadilla maturella (Zeller) ①

Elasmopalpus lignosellus (Zeller) ① Zamagiria prob. masculinus Dyar ① Cadra cautella (Walker) ① Zamagiria dixolophella Dyar ②

① Colectada en Villaflores, Chiapas; ② Colectada en Tapachula, Chiapas.

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En la Tabla 3 se muestran las 76 especies de la familia Crambidae reportadas en el presente estudio donde podemos observar la abundancia de la subfamilia Spilomelinae, con 47 especies registradas.

Tabla 3. Lista de las especies de la familia Crambidae aquí descritas.

Familia Crambidae Subfamilia Glaphyriinae Herpetogramma bipunctalis (Fabricius) ①

Subfamilia Scopariinae Hellula phidelialis (Walker) ① Herpetogramma semilaniata Hampson ①

Scoparia sp. ① Stegea mexicana Munroe ① Hileithia aplicalis (Guenée) ① Subfamilia Crambinae Dicymolomia metalophota

(Hampson) ① Hoterodes ausonia Cramer ①

Argyria lacteella (Fabricius) ① Subfamilia Pyraustinae Hymenia perspectalis (Hubner) ① Chilo chiriquitensis (Zeller) ① Epipagis zinghalis (Walker) ① Ishnurges sp. ①

Diatraea lineolata (Walker) ① Ostrinia penitalis rubrifusa

(Hampson) ① Lygropia tripunctata Fabricius ① Diatraea saccharalis Fabricius ① Pyrausta augustalis F. & R. ① Maruca vitrata (Fabricius) ① Urola nivalis Drury ① Pyrausta insignitalis (Guenée) ① Megastes grandalis Guenée ① Subfamilia Schoenobiinae Uresiphita reversalis (Guenée) ① Megastes praxiteles Druce ① Rupella albina (Becker & Solis) ① Subfamilia Spilomelinae Microthyris anormalis (Guenée)

Subfamilia Linostinae Agathodes designalis Guenée ① Ommatospila narcaeusalis (Walker) ①

Linosta sinceralis Möschler ① Apilocrocis pimalis (Barnes &

Benjamin) ①

Pantographa gorgonalis (Druce)

Subfamilia Midilinae Apilocrocis pseudocephalis

Munroe ① Phostria citrinalis (Druce) ①

Midila soror Munroe ① Arthromastix lauralis Walker ① Phostria tedea Cramer ① Subfamilia Acentropinae Bocchoris marucalis (Druce) ① Palpita flegia (Cramer) ①

Chrysendeton cumalis (Druce) ① Conchylodes erinalis (Walker) ① Palpita quadristigmalis (Guenée) Elophila obliteralis (Walker) ① Conchylodes salamisalis Druce

Polygrammodes baeuscalis Dyar

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Langessa sp. ① Desmia funeralis (Hubner) ① Polygrammodes cyamon Druce① Oligostigmoides prob.

cuernavacale (Lange) ① Desmia ufeus (Cramer) ① Polygrammodes elevata (Fabricius) ①

Oxyelophila sp. ① Diacme finiatlis (Guenée) ① Polygrammodes hyrtalis Guenée

Petrophila bifascialis (Robinson) ① Diacme oriolalis Guenée ① Polygrammodes sanguinalis Druce ①

Petrophila jaliscalis (Schaus) ① Diaphania hyalinata (Linneo) ① Spoladea recurvalis (Fabricius) ① Usingeriessa onyxalis (Hampson)

Diaphania nitidalis (Stoll) ① Syllepis marialis Poey ①

Subfamilia Odontiinae Diaphania olealis (Feld.) ① Syllepte aechmisalis (Walker) ① Microtheoris ophionalis (Walker) ① Diathrausta reconditalis Walker① Synclera traducalis (Zeller) ① Procymbopteryx belialis Amsel ① Ercta vittata Fabricius ① Syngamia florella Cramer ① Cliniodes opalalis Amsel ①

Cliniodes underwoodi Druce① Eurrhyparodes splendens Druce

Syngamilyta apicolor (Druce) ①

4.3 DESCRIPCIONES DE LAS SUBFAMILIAS Y ESPECIES COLECTADAS

El presente estudio reporta dos familias (Pyralidae y Crambidae) y describe las subfamilias y sus respectivas especies colectadas en Estado de Chiapas, principalmente en una región conocida como Fraylescana y muestra un enfoque basado en la situación actual de la clasificación de la superfamilia Pyraloidea.

Las descripciones de las especies que se proporcionan en las siguientes secciones son dadas con base a las observaciones realizadas al momento de analizar los ejemplares colectados. Estas descripciones muestran las características morfológicas y la distribución geográfica obtenida de diversas fuentes, también se menciona el número de ejemplares muestreados, la proporción de machos y hembras, así como la fecha de colecta y en ciertos casos se detallan algunas observaciones útiles.

4.3.1 Familia Pyralidae Latreille, 1802

La familia Pyralidae está conformada por palomillas que se caracterizan por carecer de preacinctorium, con el tímpano y la conjuntiva en el mismo plano y tener la cavidad timpánica cerrada en la parte medial y abierta en la parte anterior. Están descritos más de 1100 géneros y 6032 especies a nivel mundial (Léger et al., 2020) y en este trabajo la familia está representada con 4 de las 5 subfamilias con que cuenta (Chrysauginae, Epipaschiinae, Galleriinae y Phycitinae).

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4.3.1.1 Subfamilia Galleriinae Zeller, 1848

Este es un grupo de palomillas con algunas especies semejantes a la subfamilia Phycitinae, pero a diferencia de ésta la antena del macho es simple y la proboscis es muy pequeña y obsoleta, además existe dimorfismo sexual en los palpos labiales, en los machos son pequeños, cortos y dirigidos hacia arriba y en las hembras son grandes y dirigidos hacia adelante o hacia arriba. Las alas anteriores presentan la vena R3 bifurcada con la R4+5 y la tercera anal bifurcada con la segunda. Alas posteriores con la Sc y el Sr unidos por un trecho corto, las venas M2 y M3 están bifurcadas o fusionadas y la Cu1 a veces bifurcada (Forbes, 1923).

4.3.1.1.1 Aphomia sp.

Aphomia: Solis y Metz, 2008:593.

Las hembras colectadas poseen una expansión alar de 23 mm y palpos labiales grandes y dirigidos hacia adelante en forma de pico. Los machos muestran 17 mm de expansión alar y palpos labiales pequeños dirigidos hacia arriba y pegados a la cabeza. Las alas anteriores presentan el R1 y el R2 libres, R3 bifurcado con el R4+5. M1 surge libre del ángulo anterior de la celda discal, M2 ausente, M3 y Cu1 bifurcadas en la base, Cu2 libre, tercera anal unida en el ápice con la segunda anal. Las alas posteriores tienen la Sc y SR bifurcadas por un trecho largo, M2 ausente, M3 y Cu1 bifurcadas también por un trecho largo, Cu2 y anales completas y libres. Esta especie fue colectada abundantemente en una bodega con maíz almacenado en la zona de muestreo (Villaflores, Chiapas) y no había sido previamente reportada para el Estado de Chiapas (Figura 1).

Distribución reportada: El género contiene 38 especies que se distribuyen a nivel mundial (Solis and Metz, 2008)

Material examinado: Catorce ejemplares colectados en una sola bodega de maíz almacenado de doce muestras en junio de 1984, cinco hembras y nueve machos.

Observaciones adicionales: La larva se reporta ocasionando daño secundario al maíz almacenado (Rojas León, 1988).

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Figura 7. Fotografía de un ejemplar perteneciente al género Aphomia identificado en la zona de muestreo.

4.3.1.2 Subfamilia Chrysauginae Lederer, 1863

Los machos de esta subfamilia presentan la antena normalmente laminada y fasciculada y los palpos labiales de forma variable pero no dismórficos, así como proboscis desarrollada y ocelos frecuentemente presentes. Las alas anteriores de las hembras presentan la vena R3 bifurcada con la R4+5, las venas M2 y M3 úeden estar libres, bifurcadas o unidas. La primera anal no está presente y la tercera anal es bifurcada con la segunda anal y después se separa como una vena y se dirige hacia el margen posterior. Las alas posteriores poseen la Sc y SR unidas por una distancia variable y bifurcadas posteriormente.

4.3.1.2.1 Megacaphys titana (Schaus, 1904) Megaphys titana: Amsel, 1956:97.

La hembra colectada posee una expansión alar de 48 mm. A primera vista se parece a la familia Notodontidae. Las alas anteriores son anchas de color rosa con las líneas antemedial y postmedial rectas y de color amarillo claro, R2 bifurcada con la R3+4+5 y R5 bifurcada con el R3+4. Las alas posteriores también son anchas de color amarillo claro hialino, con el margen terminal ancho de color rosa y con tres venas anales (Figura 2).

Distribución reportada: Veracruz, México (Schaus, 1904) y Venezuela (Amsel, 1956).

Material examinado: Un solo ejemplar hembra colectado en febrero de 1982 en Villaflores, Chiapas. Este representa un nuevo reporte para el Estado de Chiapas.

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Figura 8. Fotografía de un ejemplar perteneciente a la especie Megaphys titana (Schaus) identificado en la zona de muestreo.

4.3.1.3 Subfamilia Epipaschiinae Meyrick, 1884

Son palomillas de colores más bien oscuros con ocelos presentes en ambos sexos. Los machos muestran palpos labiales largos y dirigidos hacia arriba y proboscis bien desarrollada. Las alas anteriores presentan la vena R1 libre, la R2 puede estar libre o bifurcada con la R3+4+5. Los machos presentan una venación distorsionada, la segunda vena anal está completa, la tercera libre y muy delgada, las alas posteriores con la Sc y SR unidas o aproximandose, la vena M1 surge del ángulo anterior de la celda discal, ésta última está cerrada y fuertemente curvada, la vena M2 surge del ángulo posterior de la celda discal (Forbes, 1923).

4.3.1.3.1 Tallula atramentalis (Lederer, 1863)

Pococera atramentalis: Druce, 1899:548; Holland & Schaus, 1925:82;

Hoffmann, 1933:306; Amsel, 1956:36; Tallula atramentalis: Solis, 1993:77 Estos pirálidos poseen una expansión alar entre 12.5 y 14.5 mm. Las alas anteriores son oscuras, con las escamas diversamente coloreadas con tonalidades que van del negro, gris y café obscuro al anaranjado y rojizo (Figura 9). Posee una serie de escamas levantadas de color negro en forma de media luna, ubicadas post- basalmente entre el cúbito y el margen posterior, tienen otro punto de escamas levantadas blancas y negras sobre la vena discocelular. Las alas posteriores son grises y translúcidas, con escamas oscuras, sobre las venas y el margen costal. Los genitales del macho tienen el uncus provisto de una corona de espinas gruesas, el gnathos es estrecho y alargado, con el ápice recurvado y puntiagudo, las valvas son redondeadas, desarmadas y muy peludas, el aedeagus es estrecho, alargado y curvo y presentan un conjunto de diminutas espínulas en el ápice, el cornuti es recto, muy alargado y débilmente esclerosado.

Distribución reportada: Para el sur y suroeste de los Estados Unidos de Norteamérica y México. Para Centroamérica y Caribe, así como para Venezuela, Bolivia, Guyanas y Brasil en Sudamérica (Solis, 1993).

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Material examinado: Especie abundante, ocho ejemplares colectados, tres hembras y cinco machos, en noviembre de 1984 en Villaflores, Chiapas.

Observaciones adicionales: Las larvas se alimentan de la flor del maíz y de semillas y flores del sorgo (King y Sunders, 1984).

Figura 9. Fotografía de un ejemplar perteneciente a la especie Tallula atramentalis (Lederer) identificado en la zona de muestreo.

4.3.1.4 Subfamilia Phycitinae Zeller, 1839

Constituye un grupo de microlepidópteros que se caracterizan por ser generalmente de colores café o gris y de cuerpo frágil, presentan los palpos labiales bien desarrollados, pueden ser oblicuos o dirigidos hacia adelante o hacia arriba.

Palpos maxilares presentes, grandes, desarrollados en forma variada y raramente vestigiales. Proboscis larga, aunque a veces reducida y raramente ausente, cuando está presente la porción basal es escamosa. Chaetosema presente y praecinctorium ausente. Los ocelos pueden estar presentes o ausentes. Antena simple en las hembras y con diversas modificaciones en los machos. Alas anteriores largas y estrechas y con 11 venas o menos, R3 y R4 fusionadas. Alas posteriores con 10 venas o menos. Escamas sexuales masculinas (androconia) constituidas por parches o mechones de escamas modificadas, se encuentran en la base de la antena y ocasionalmente sobre o bajo las alas, aunque en algunos géneros se pueden presentar en el tórax, en las patas y en los segmentos abdominales (Heinrich, 1956; Neunzig, 1986).

4.3.1.4.1 Amyelois transitella (Walker, 1863) Paramyelois transitella: Heinrich, 1956:47.

Los machos colectados presentan una expansión de 22 mm, la parte ventral de las alas anteriores es obscura y la parte dorsal es de color café con el área basal obscura (Figura 10). Una línea antemedial recurvada, más ancha en el centro que sus extremos sobre un fondo de escamas blancas, puntos discales confluentes en el

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centro de la vena disco celular, ápice con una mancha de escamas blancas rodeadas por escamas pardas y negras. Las alas posteriores son translúcidas con la costa gris clara y el termen indistintamente marcado con escamas negras. L a tibia posterior es blanca, con un cuello café oscuro en el tercio apical. Los genitales del macho presentan los procesos apicales del gnathos anchos, y el uncus tiene el ápice redondeado, con la transtilla incompleta y constituida por dos estructuras triangulares. Presentan el harpe ancho en la base, con la parte costal proyectada en forma de pico y el sacculus es grande y está fuertemente esclerosado. El annelus viene provisto de 2 proyecciones laterales delgadas, curvas y puntiagudas.

Distribución reportada: Estados Unidos, Cuba, República Dominicana, Guatemala, Panamá, Colombia, Brasil, Perú y México: Sonora y Oaxaca (Heinrich,1956), ahora para Chiapas (presente estudio).

Material examinado: Especie poco abundante, solo dos ejemplares machos colectados en febrero de 1985 en Villaflores, Chiapas.

Observaciones adicionales: La larva ha sido reportada en los Estados Unidos dañando durazno, toronja, naranja navel, manzana, dátil, así como nogal y almendro (Neunzig, 1979).

Figura 10. Fotografía de un ejemplar perteneciente a la especie Amyelois transitella (Walker) identificado en la zona de muestreo.

4.3.1.4.2 Ancylostomia argyrophleps Dyar, 1914

Ancylostomia argyrophleps: Dyar, 1914:406; Heinrich, 1956:96.

El macho colectado tiene una expansión alar de 21 mm. Las alas anteriores presentan la costa de color blanco-cremoso y el resto del ala esta cubierta con escamas de diversa coloración, principalmente rojas, anaranjadas, ocre y crema. La celda discal es rojiza en su mitad basal y está sombreada de color obscuro en la mitad apical y presenta una línea blanca a lo largo del margen inferior. El ápice posterior de la celda tiene un punto negro y otro más sobre el primer tercio basal de la segunda vena anal. Las alas posteriores son hialinas y semi-iridiscentes, con el ápice provisto de escamas obscuras (Figura 11).

Distribución reportada: México (Orizaba, Veracruz y Cuernavaca, Morelos) y también en Chejel, Guatemala (Heinrich,1956).

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Material examinado: Un solo ejemplar macho colectado en agosto de 1984 en Villaflores. Este constituye un nuevo reporte para Chiapas.

Figura 11. Fotografía de un ejemplar perteneciente a la especie Ancylostomia argyrophleps Dyar identificado en la zona de muestreo.

4.3.1.4.3 Ancylostomia stercorea (Zeller, 1848)

Ancylostomia stercorea: Heinrich, 1956:95; Amsel, 1956:42; Schaffer, 1978:17;

Kimball, 1965:243.

Los machos colectados presentan una expansión alar de 22 a 23 mm (Figura 12). Las alas anteriores de uno de los ejemplares presenta la costa blanca cubierta con tintes rojizos y el otro macho tiene la parte basal de la costa obscurecida con tintes negros y rojos, las otras partes del ala son de color púrpura y gris obscuro en la mitad apical del ala. La parte central de la celda discal tiene una línea delgada de escamas alargadas de color púrpura, ésta línea se continúa más allá de la celda discal, siendo mas gruesa y presentando colores obscuros y rojos; además hay una línea blanca a lo largo del margen inferior de la celda discal con un punto negro, y otro más sobre el primer tercio basal de la segunda vena anal. Las alas posteriores son translúcidas y semi-iridiscentes, con el ápice y gran parte del termen provisto de escamas oscuras.

Distribución reportada: Estados Unidos, Cuba, Haití, Jamaica, Guatemala, Costa Rica, República Dominicana, Puerto Rico, Islas Vírgenes, Bahamas, Panamá, Colombia, Brasil, Guyana Francesa y México: en Morelos y Veracruz (Heinrich,1956). Nuevo registro para el Estado de Chiapas (presente estudio).

Material examinado: Dos ejemplares machos colectados en agosto de 1984 en Villaflores, Chiapas.

Observaciones adicionales: La larva se alimenta de leguminosas forrajeras como Cajanus cajan (Neunzig, 1979). Weisman (1986) incluye al gandul Cajanus indicus.

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