EDITORIAL EDITORIAL
La Red Interamericana de Cítricos (RIAC), fundada en 1991 con el auspicio de la FAO, ha sido en sus 24 años de existencia, una red de colaboración técnica internacional en citricultura que ha desarrollado numerosos eventos y acciones encaminadas a la renovación y fortalecimiento de la citricultura en las Américas.
En sus primeros 15 años, su vehículo de comunicación fue la Carta Circular publicada en formato impreso y contentiva de informaciones derivadas de talleres e intercambios con especialistas de algunos de sus países miembros. Los temas abordados estaban relacionados con la mitigación de riesgos, experiencias sobre plagas y enfermedades y su manejo, así como la promoción de eventos y otras acciones sistemáticas para conservar los recursos genéticos y mejorar las tecnologías para la propagación de cítricos sanos certificados.
A partir de la Reunión General de Coordinadores celebrada en Cuba en el año 2006, y por solicitud de los países miembros, se acordó incrementar la visibilidad de la Red con la creación de su propio sitio web y cambiando la naturaleza informativa de la revista “Cítricos en las Américas”, nuevo título propuesto a la otrora Carta Circular, pero sobre todo, adecuando su contenido a los productores de cítricos.
Desde entonces, la Coordinación General ha venido trabajando sistemáticamente para cumplir esta ambiciosa meta y para ello, se ha solicitado a los Coordinadores Nacionales y de Grupos de Trabajo, la contribución con artículos e informaciones que cumplan este requisito. Se ha trabajado paralelamente en la renovación del sitio web para hacerlo más funcional y variado con nuevas facilidades de administración y acceso. Sin abandonar su carácter de publicación científico-técnica, “Cítricos en las Américas” seguirá publicándose en español e inglés en un lenguaje asequible a científicos, técnicos, líderes de la industria y productores.
The Inter-American Citrus Network (RIAC), founded in 1991 under the auspices of the FAO, has been a network of international technical cooperation in citriculture during its 24 years of existence, which has developed numerous events and actions for the renewal and strengthening of the citrus industry in the Americas.
In its first 15 years, IACNET communication was based on a printed Newsletter containing information from workshops and exchanges between specialists from some of its member countries. The topics broached were related to risk mitigation, pests and diseases and their management, as well as the promotion of events and other systematic actions to preserve genetic resources and improve technologies for the propagation of healthy certified citrus.
From the General Coordinators Meeting held in Cuba in 2006, and at the request of the member countries, it was agreed to increase network visibility by creating its own website and changing the informative nature of the magazine “Citrus in the Americas”, the new title proposed for the former Newsletter, but above all, by adapting the content for citrus growers.
Since then, the General Coordination has been working systematically to achieve this ambitious goal. The National Coordinators and the Working Groups were asked to contribute with articles and information that meet this requirement. In parallel, the website was renovated to make it more functional and varied with new facilities for its administration and access. Without abandoning its scientific- technical character, the publication “Citrus in the Americas” will continue to be published in Spanish and English using a language accessible to scientists, technicians, industry leaders and producers.
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS El formato de este primer número renovado, se
mantendrá en los números siguientes de modo que cumpla con los requisitos internacionales de las publicaciones seriadas. Entre nuestros objetivos está mejorar su calidad para incluirla en bases de datos internacionales y así aumentar su visibilidad y utilidad. Su frecuencia será semestral, es decir, un número en junio y otro en noviembre. Los números de la revista y de la carta circular podrán ser descargados del sitio web de la RIAC (www.
riacnet.net).
En la consumación de tal empeño, la Coordinación General hace un llamado a todos los Coordinadores Nacionales y de Grupos de Trabajo para que contribuyan eficaz y oportunamente al perfeccionamiento de la revista con artículos e informaciones de interés y lo hace extensivo al resto de los citricultores e instituciones deseosas de participar en el fortalecimiento de la citricultura regional y mundial.
DrC. María del Carmen Pérez Hernández Coordinadora General RIAC
The format of this first renewed issue will be maintained in the following ones to comply with international requirements for serial publications. Among our goals is to improve its quality for inclusion in international databases, thus increasing its visibility and usefulness. It will have biannual frequency, i.e.
an issue in June and another in November. It will be possible to download the journal and newsletter issues from the IACNET website (www.riacnet.net).
To achieve this, the General Coordination summons all National Coordinators and Working Groups to contribute effectively and promptly to the improvement of the magazine with articles and information of interest, extending it to the rest of growers and institutions animated to participate in the strengthening of the regional and global citrus industry.
DrC. María del Carmen Pérez Hernández IACNET General Coordinator
Adiós a Jose María Martínez-Jávega, gran defensor de la investigación
postcosecha
Todo aquel que haya trabajado en mayor o menor medida en poscosecha de cítricos, habrá manejado en algún momento conceptos como el índice de madurez, el índice de color de los cítricos, la frigoconservación y/o los tratamientos cuarentenarios.
En el estudio y posterior definición científica de estos parámetros participó
de forma muy activa el Dr. Jose María Martínez- Jávega, el cual falleció en Valencia el pasado 3 de agosto. Martínez-Jávega formó parte desde el principio del extinto Departamento de Industrias Agrarias del Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA) que luego mudó en el actual Centro de Tecnología Postcosecha, cuyas líneas de investigación dirigió con gran sentido práctico y teniendo siempre como objetivo la transferencia tecnológica al sector de la Citricultura.
Esta visión de necesaria aplicabilidad de la investigación era compartida con sus colegas Cuquerella, Del Río y Jiménez-Cuesta y, a ellos les debemos gran parte del conocimiento en cuanto a postrecolección de cítricos que hoy manejamos -y damos por sentado- pero que décadas atrás estaba todavía por definir. Entre ellos: el índice de color de los cítricos, a partir del cual podemos clasificar los diferentes estados de madurez externa de mandarinas y naranjas; la estandarización y descripción del proceso de desverdización de los cítricos con etileno exógeno; la frigoconservación de cítricos y su influencia en el mantenimiento de la calidad de la fruta durante su comercialización, así como el establecimiento de las diferentes temperaturas de conservación según variedades y la diferente susceptibilidad de éstas a los daños por frío; los tratamientos cuarentenarios para la exportación de clementinas a Estados Unidos y Japón; la definición del necesario encerado de los cítricos destinados a exportación o la descripción de las diferentes alteraciones fisiológicas de los cítricos durante su comercialización.
Farewell to José María Martínez-Jávega, great defender of post-harvest
research
Anyone who has worked to a greater or lesser extent on citrus postharvest will have, at some point, handled concepts such as maturity index, citrus color index, cold-conservation and/or quarantine treatments.
Dr. José María Martínez- Jávega, who died in Valencia on August 3, participated actively in the study and subsequent scientific definition of these parameters. Martínez-Jávega formed part since its inception of the former Department of Agrarian Industries of the Valencian Institute of Agricultural Research (IVIA), which later became the present Post-Harvest Technology Center. He led its lines of research with great practical sense;
always aiming at technology transfer to the citriculture sector.
This vision of the needed application of research was shared with his colleagues Cuquerella, Del Río and Jiménez-Cuesta, and we owe them much of the knowledge that we now manage on post- harvesting of citrus fruits which we now take for granted but that decades ago was still to be defined. Among them are: the color index of citrus, from which we classify the different states of external maturity of mandarins and oranges;
the standardization and description of the degreening process of citrus fruits with exogenous ethylene; citrus fruit preservation and its influence on the maintenance of fruit quality during its commercialization, as well as the establishment of the different conservation temperatures according to the varieties and their differing susceptibility to cold damage; quarantine treatments for the export of clementines to the United States and Japan;
the definition of the need for citrus fruit waxing for export or the description of the different physiological alterations of citrus fruit during their marketing.
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS En definitiva todo un ingente trabajo
desarrollado en tecnología poscosecha para la exportación de los cítricos españoles.
Su visión global y práctica le llevo siempre a incidir en aquellas líneas de investigación necesarias y requeridas por el sector de los cítricos. Todo esto se traduce en una visión didáctica que encontramos en la prolífica bibliografía que nos lega.
Nos ha dejado por tanto un referente del cual, aquellos que tuvimos el honor de conocerlo, siempre recordaremos su inmensa cultura, extraordinaria bondad, calidez y sosiego.
Perdurará en nuestro recuerdo su voz pausada y relajada, algo tímida, con la que te trataba destilando su elegancia y buenas maneras, de otra época, de las que ya no quedan.
Sine amiticia, vita ese nullam (La vida nada es sin amigos)
In short, an enormous work developed in post- harvest technology for the export of Spanish citrus fruits.
His global and practical vision always led him to work on those lines of research needed and essential for the citrus sector.
All this translates into a didactic perspective that we find in the prolific bibliography he leaves us.
Thus, he has left a reference; those of us that had the honor of knowing him, will always remember his broad culture, extraordinary kindness, warmth and serenity. In our memories his calm and relaxed, somewhat shy, voice, with which he addressed others distilling his elegance and good manners from another era, those that no longer exist, will remain forever.
Sine amiticia, vita ese nullam (Life is nothing without friends)
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS CITRUS IN THE AMERICAS
RED INTERAMERICANA DE CÍTRICOS
RIAC IACNET
INTER-AMERICAN CITRUS NETWORKÍNDICE ÍNDICE SUMMARY SUMMARY
Origen y diversificación de los cítricos:
de las especies silvestres a las variedades cultivadas
Pasado y presente del Programa de Mejora Cítrica en Argentina
Cambios en las variables del clima y su impacto en la producción de cítricos:
influencia de las temperaturas y precipitaciones
Diversidad y distribución espacio-temporal de artrópodos presentes en cítricos
asociados con otros frutales en Cuba Impacto y métodos de control
del Huanglongbing en las diferentes áreas citrícolas de los Estados Unidos
Contribución de la epidemiología al manejo de las enfermedades de las plantas: El caso del Huanglongbing de los cítricos
Desverdizado de mandarinas
de maduración temprana en el nordeste de Argentina
Origin and diversification of citrus: from wild species to cultivated varieties
Past and present of the Citrus Improvement Program in Argentina
Changes in climate variables and their impact on citrus production: influence of temperature and precipitation
Diversity and spatio-temporal distribution of arthropods present in citrus farms associated with other fruit crops in Cuba Impact and Methods of Control of
Huanglongbing in the different citrus areas of the USA
Contribution of epidemiology to plant disease management: the case of citrus Huanglongbing
Degreening of early mandarins in the Northwest of Argentina
7
21 30
55 67 42
80
PRIMER ANUNCIO
El Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical y el Grupo Empresarial Agrícola del Ministerio de la Agricultura de Cuba, les estamos convocando a
participar en el V Simposio Internacional de Fruticultura Tropical y Subtropical / IX Simposio Internacional de Piña “FRUTICULTURA 2017”, los cuales tendrán lugar del 15 al 19 de octubre de 2017 en el Hotel Nacional de Cuba, La Habana, Cuba.
Durante el evento se desarrollarán conferencias magistrales, sesiones de presentación y discusión de ponencias, talleres y visitas dirigidas a instituciones cientícas, plantaciones, industrias y mini industrias; así como a plantas de acondicionamiento y empaque de frutas tropicales. En la página Web del Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical
(www.fruticulturacubana.co.cu) y la Red InterAmericana de Cítricos (RIAC) (www.riacnet.net) puede encontrar más información relacionada con los Simposios.
En la página Web de la Sociedad Internacional de Ciencias Hortícolas (ISHS) (www.ishs.org),
coauspiciadora del IX Simposio Internacional de Piña, puede encontrar más información relacionada con este simposio.
Contacto para la correspondencia del Comité Organizador:
Dra. Juliette Valdés-Infante Herrero
Avenida 7ma #3005 e/30 y 32. Miramar. Playa. La Habana. Cuba.
E-mail: [email protected]; [email protected] Teléfonos: (53) 7209-3585; (53) 7206-6828
Para sus solicitudes de reserva de hotel y visado contactar con:
Lic. Oscar Lopez Betancourt
E-mail: [email protected] Especialista Comercial Eventos Mercado IV Sucursal Ventas Internacionales
Agencia de Viajes Cubanacán
Teléfonos: (53)-7- 206-9590 al 93 Ext.: 248 (53)-7-204-65-66 Ext.: 248
FIRST ANNOUNCEMENT
The Research Institute on Tropical Fruit Culture and the Agricultural Enterprise Group from the Ministry of Agriculture from the Republic of Cuba have the pleasure to call you to participate in the Fifth International Symposium on Tropical and Subtropical Fruit Growing / IX International Pineapple Symposium "FRUTICULTURA 2017", to be held from October 15 to 19 of 2017, in th
Hotel Nacional de Cuba, Havana City, Cuba.
During the event it will be developed scientific conferences, sessions for the presentation and discussion of papers, workshops, technical tours to scientific institutions, plantations, industries and mini industries, and also to conditioning and packing houses for tropical fruits.
In the Website of the Research Institute on Tropical Fruit Culture (www.fruticulturacubana.co.cu), in the InterAmerican Citrus Network (IACNET)
(www.riacnet.net) and in the International Society of Horticultural Sciences (www.ishs.org) there is more information related with the Symposiums. In this
Websites it will be possible to download information and documents related with the meeting.
Contact for Organizer Committee correspondence:
Dra. Juliette Valdés-Infante Herrero
7 Avenue, #3005, e/30 y 32, Miramar, Playa, La th
Habana. Cuba.
FAX: (537) 204 6794. E-mail: [email protected];
Phones: (537) 209-3585; (537) 206-6828
Booking requests for the hotel and visa should be sent to:
Lic. Oscar Lopez Betancourt E-mail:
[email protected] CUBANACAN Traveling Agency
Phone: (53)-7- 206-9590 al 93 Ext.: 248 (53)-7-204-65-66 Ext.: 248
“Por una fruticultura competitiva y sostenible”
“For a competitive and sustainable fruit growing”
ORIGEN Y DIVERSIFICACION DE LOS CÍTRICOS:
DE LAS ESPECIES SILVESTRES A LAS VARIEDADES CULTIVADAS
ABSTRACT
Citrus genus covers one of the most important fruit crops in the world; however, the origin of the different species of cultivated citrus has not yet been established with certainty, despite all the studies that have been carried out to date.
It is believed that all species of citrus originated from a common ancestor that probably diversified through a phenomenon of allopatric speciation. From these ancestral species and by interspecific crossings, traditional species we know today were generated. The most modern cultivars we know, in turn, originated from hybridizations of these traditional varieties or subsequent spontaneous mutations. In any case, the identity of these parents and crossings are largely unknown. This paper presents a phylogenetic analysis of 34 citrus genotypes based on the complete chloroplast genome. To perform this phylogenetic study, SNP (single nucleotide polymorphisms), Indels (small base losses or gains) and large deletions (loss of a large number of bases) in the DNA sequence were used. This complementary approach that confers great strength to the study, shows that the major groups of citrus grown today come from crossings between species of wild ancestral mandarins, pummelos, citrons and micranthas and that these ancestors acted in some cases as parental females and in others, as parental males.
Origin and diversification of citrus: from wild species to cultivated varieties
Ibáñez, V.
1, García-Usach, A.
1, Carbonell-Caballero, J.
2, Alonso, R.
2, Terol, J.
1, Dopazo, J.
2, Talón, M.
1)1 Centro de Genómica del Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, Moncada (Valencia), España
2 Departamento de Genómica Computacional, Centro de Investigación Príncipe Felipe (CIPF), Valencia, España
RESUMEN
El género Citrus abarca uno de los cultivos de frutales de mayor importancia en el mundo. Sin embargo, el origen de las distintas especies de cítricos cultivados, todavía no se ha establecido con certeza, a pesar de todos los estudios que se han realizado hasta la fecha. Se cree que todas las especies de cítricos se originaron a partir de un ancestro común que se diversificó probablemente mediante un fenómeno de especiación alopátrica.
A partir de estas especies ancestrales y mediante cruzamientos interespecíficos se generaron las especies tradicionales que conocemos en la actualidad. Los cultivares más modernos, proceden a su vez o bien de hibridaciones de estas variedades tradicionales o bien de mutaciones espontáneas posteriores. En cualquier caso, la identidad de estos progenitores y cruces se desconoce en gran medida. En este trabajo se presenta un análisis filogenético de 34 genotipos de cítricos a partir del genoma completo de su cloroplasto. Para realizar este estudio filogenético se han empleado polimorfismos de tipo SNP (cambios de una base), Indels (pequeñas pérdidas o ganancias de bases) y deleciones de gran tamaño (pérdidas de un gran número de bases) en la secuencia del ADN. Este abordaje complementario, que aporta una gran solidez al estudio, demuestra que los principales grupos de cítricos cultivados en la actualidad proceden de cruces entre especies de mandarinas ancestrales salvajes, pummelos, cidros y micranthas y que estos ancestros en algunos casos actuaron como parentales femeninos y en otros como parentales masculinos.
Cítricos en las Américas vol. 1, no. 1, p. 7-20, 2016 Citrus in the Americas
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS
INTRODUCCIÓN
El género Citrus está incluido en la subfamilia Aurantioideae, que pertenece a la familia Rutaceae.
Esta familia, ampliamente distribuida por los trópicos, está formada por aproximadamente 160 géneros y 1800 especies. Existen estudios previos que indican que el género Citrus apareció hace aproximadamente 7 millones de años (Pfeil y Crips, 2008) y que muchos de los cultivares actuales proceden de cruces a partir de cuatro especies ancestrales de cítricos: Citrus reticulata (mandarinos), Citrus máxima (pummelos), Citrus medica (Cidros) y Citrus micrantha (Nicolosi et al., 2000; Barkley et al., 2006, García-Lor et al., 2012; Ollitrault et al., 2012; García-Lor et al., 2013).
Si bien este aspecto relacionado con el origen ancestral de los grandes grupos de cítricos parece bien establecido, siguen existiendo discrepancias importantes sobre las relaciones filogenéticas entre las especies derivadas.
En estos últimos años, la comparación de la secuencia del genoma del cloroplasto de distintas especies ha permitido trazar con mucha precisión la relación de parentesco materno inherente al cloroplasto. Los cambios que se producen entre distintos cloroplastos no suelen afectar a los genes, que se consideran imprescindibles para el correcto funcionamiento de la maquinaria cloroplástica, de forma que, en las secuencias génicas de los cloroplastos de las plantas, el número de genes, así como su orden están altamente conservados (Raubeson y Janson, 2005). Esta característica permite la comparación entre las secuencias y el establecimiento de relaciones materno-filiales.
Los estudios previos diseñados para desentrañar las relaciones filogenéticas de los cítricos se han basado en marcadores o secuencias parciales del ADN mitocondrial y/o cloroplástico (Crisp, 2008;
Bayer et al., 2009; Penjor et al., 2013) que ofrecen una visión bastante limitada del genoma. Hoy en día, sin embargo, la publicación de los genomas de referencia nuclear (Xu et al., 2013; Wu et al., 2014) y cloroplástico (Bausher et al., 2006) de los cítricos, permite realizar estudios mucho más detallados y profundos sobre el origen, la domesticación y las relaciones filogenéticas del género Citrus.
En este artículo se muestran los resultados de la comparación entre las secuencias de 34 genomas
INTRODUCTION
The Citrus genus is included in the subfamily Aurantioideae, belonging to the Rutaceae family.
This family is widely distributed throughout the tropics, consisting of approximately 160 genera and 1800 species. Previous studies indicate that the Citrus genus appeared about 7 million years ago (Pfeil and Crips 2008) and many of the existing cultivars derived from crossings of four ancestral citrus species: Citrus reticulata (mandarin), Citrus maxima (pummelos), Citrus medica (citron) and Citrus micrantha (Nicolosi et al., 2000; Barkley et al., 2006, García-Lor et al., 2012; Ollitrault et al., 2012; García-Lor et al., 2013). While this aspect of the ancestral origin of large groups of citrus seems well established, there are still major disagreements over the phylogenetic relationships of the species derived.
In recent years, the comparison of the chloroplast sequence of different species has allowed tracing very accurately the maternal relationship inherent to the chloroplast genome. The changes that occur between different chloroplasts do not usually affect genes, considered essential for the proper functioning of the chloroplast, so in gene sequences of plant chloroplasts, the number of genes, as well as their order are highly conserved. This feature allows comparison between sequences and establishment of mother-progeny relationships.
Previous studies designed to unravel the phylogenetic relationships of citrus are based on markers or partial sequences of mitochondrial and/or chloroplastic DNA (Crisp, 2008; Bayer et al., 2009; Penjor et al., 2013) that offer a fairly limited view of the genome.
Today, however, the publication of the reference nuclear (Xu et al., 2013; Wu et al., 2014) and chloroplast genomes (Bausher et al., 2006) of citrus allows performing much more detailed and deep studies on the origin, domestication and phylogenetic relationships of the genus Citrus. This article describes the results of the comparison between the sequences of
cloroplásticos representativos del género Citrus y de otras especies afines. En este trabajo, se han empleado varios tipos de marcadores moleculares:
SNPs, Indels y variaciones estructurales presentes en el genoma del cloroplasto y que se han generado lo largo de la evolución del género Citrus. Esta información ha permitido construir la filogenia materna de las especies de cítricos más importantes.
C
araCterístiCas generales de los grupos deCítriCosA continuación se describen someramente las características de las especies investigadas en este trabajo y que implican a cidros, pummelos, mandarinas, naranjos dulce y amargo, pomelos, lima mexicana, lima Rangpur, micranta, Fortunellas, las especies australianas, Poncirus y papedas.
Cidro (C. medica).El cidro es un fruto de corteza gruesa, rugosa y de color amarillo o verde. Los frutos se utilizaron en medicina en el medievo y actualmente el cidro se utiliza fundamentalmente por su corteza en la fabricación de confituras y licores. Los gajos son muy ácidos. Su origen se sitúa en el sudeste asiático y se introdujo en el mediterráneo hace más de 2000 años.
Pummelo (C. máxima).Los frutos de pummelos son los más grandes que existen, presentan muchas semillas y una corteza gruesa, esponjosa y lisa de color amarillo o verdoso. Los gajos son dulces o ácidos según la variedad. Su origen se sitúa en el sudeste asiático.
Mandarinas. Es el grupo que mayor diversidad presenta, aunque el concepto popular de mandarina no corresponde a ninguna agrupación botánica. El término mandarina, en realidad, aglutina a los cítricos de pequeño tamaño que se pelan con facilidad y presentan flavedo naranja. Se cree que las mandarinas ancestrales eran mandarinas de tamaño muy pequeño, llenas de semillas y probablemente muy ácidas, lo que las hacía poco atractivas para el consumo. Algunas mandarinas con poca palatabilidad son actualmente usadas como portainjertos, tal es el caso de la mandarina Cleopatra (C. reshni) o del mandarino Sunki (C. sunki). Las mandarinas tradicionalmente comestibles son mandarinas de mayor tamaño, menos ácidas y más suculentas, por lo que han
34 representative chloroplast genomes of the genus Citrus and other related species. In this study, several types of molecular markers:
SNPs, Indels and structural variations present in the chloroplast genome and generated throughout the evolution of the genus Citrus, were used. This information allowed building the maternal phylogeny of the most important species of citrus.
g
eneral CharaCteristiCs of the Citrus groupsBelow, the characteristics of the species investigated in this work involving citrons, pummelos, mandarins, sweet and sour oranges, grapefruits, Mexican limes, Rangpur limes, micranthas, Fortunellas, the Australian species, Poncirus and papedas are briefly described.
Citron (C. medica). The citron is a fruit with thick, rough and yellow or green rind. The fruits were used in medicine in the Middle Ages and now the citron is used primarily for its rind in manufacturing jams and liqueurs. The fruit segments are very acidic. It originated in Southeast Asia and it was introduced in the Mediterranean more than 2000 years ago.
Pummelo (C. maxima). Pummelo fruits are the biggest; they have many seeds and a thick, spongy and smooth rind of yellow or greenish color. The fruit segments are sweet or sour depending on the variety. It originated in Southeast Asia.
Mandarins. This is the most diverse group, although the popular concept of mandarin does not correspond to any botanical group.
The term tangerine mandarin actually includes small, easy peeling citrus that have orange flavedo. It is believed that ancestral mandarins were very small, full of seeds and probably very acidic, which made them unattractive for consumption. Some low palatability mandarins are currently used as rootstocks, as in the case of the Cleopatra mandarin (C. reshni) or Sunki mandarin (C. sunki). The traditionally edible mandarins are larger, less acidic and more succulent, so they have been consumed with wide acceptance such as the Ponkan
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS sido consumidas con gran aceptación como por
ejemplo, las mandarinas Ponkan e Imperial (C. reticulata). Otras mandarinas tradicionales son el mandarino común (C. deliciosa) que tiene un sabor y aroma inconfundibles, la mandarina Dancy (C. tangerina), la mandarina Temple (C. temple), el mandarino King (C. nobilis) y las satsumas (C. unshiu). Las mandarinas más modernas proceden de cruces intraespecíficos entre variedades de mandarinas más tradicionales o bien de cruces interespecíficos con otras especies, principalmente de naranja dulce. En este grupo de variedades actuales se encuentran, por ejemplo, las Clementinas (C. clementina) y la mandarina Nadorcott (C.reticulata) entre otras.
Naranjo amargo (C. aurantium). El fruto del naranjo amargo es redondo, con corteza de color naranja cuando madura y pulpa amargo-ácida. Los frutos se usan en la elaboración de mermeladas y licores. También es usado como portainjerto, aunque debido a la presencia del virus de la tristeza, se restringe su uso a variedades de limón.
Naranjo dulce (C. sinensis). En este grupo se incluyen las variedades de naranjas que se consumen actualmente, entre las que se distinguen 4 subgrupos: las naranjas navel, las blancas, las sanguinas y las que tienen poca acidez o sucreñas.
Por lo general las naranjas tienen la corteza naranja al madurar y su pulpa es primordialmente dulce, su tamaño es superior al de las mandarinas e inferior al de los pomelos y pummelos.
Lima mexicana (C. aurantifolia). El fruto de lima mexicana es pequeño, amarillo o verde, de pulpa ácida y muy aromática. Los frutos se utilizan tanto por su zumo como por su cáscara que es usada en repostería.
Lima Rangpur (C. limonia). El fruto de la lima Rangpur es pequeño, de pulpa muy ácida y presenta corteza y pulpa anaranjada. Se usa como planta ornamental y como portainjertos.
Micrantha (C. micrantha). Estos frutos son muy pequeños, están llenos de semillas y desarrollan una corteza fina, verdosa y rugosa. Los frutos son muy ácidos y amargos y no son comestibles, pero se usaron antiguamente en medicina. Se considera como una de las especies antiguas del género Citrus.
and Imperial mandarins (C. reticulata). Other traditional mandarins are the Willowleaf mandarin (common mandarin; C. deliciosa) having a distinctive flavor and aroma, the Dancy mandarin (C. tangerina), the Temple (C. temple), the King mandarin (C. nobilis) and the satsumas (C. unshiu). The most modern mandarins come from intraspecific crossings between more traditional varieties of mandarins or interspecific crossings with other species, mainly sweet orange. In this group of current varieties, for example, are included the Clementines (C. clementina) and Nadorcott mandarins (C. reticulata) among others.
Sour orange (C. aurantium). The fruit of bitter orange is round, with orange-colored rind when ripe and bitter-sour pulp. The fruits are used to make jams and liqueurs. It is also used as rootstock, although due to the presence of the tristeza virus, its use is restricted to lemon varieties.
Sweet orange (C. sinensis). This group includes the varieties of oranges presently consumed, among which four subgroups are distinguished: navel, white, sanguine and low acid oranges. Usually oranges have orange colored rind when ripe and their pulp is mainly sweet, its size is greater than that of mandarins and smaller than grapefruits and pummelos.
Mexican lime (C. aurantifolia). The Mexican lime fruit is small, yellow or green, with acidic and very aromatic pulp. The fruits are used both for their juice and peel, used in baking.
Rangpur lime (C. limonia). The fruit of Rangpur lime is small, with very acidic pulp and orange rind and pulp. It is used as ornamental plant and as rootstock.
Micrantha (C. micrantha). These fruits are very small, full of seeds and develop a thin, greenish and rough rind. The fruits are very acidic and bitter and not edible, but were formerly used in medicine. It is considered one of the oldest species of Citrus.
Kumquats (Fortunella sp.). Existen varias especies de kumquats que se distinguen por la forma de sus frutos que siempre son de tamaño pequeño, pulpa muy ácida, corteza y pulpa anaranjada y presentan abundantes semillas. Se usa como planta ornamental y como condimento en la alta gastronomía.
Poncirus (Poncirus trifoliata).Solo existen dos especies dentro del género Poncirus. Es el único cítrico caducifolio, sus hojas presentan tres foliolos.
Se usa como portainjerto al igual que sus híbridos.
Severina (Severina buxifolia). Esta especie, que se propaga por semilla, presenta frutos no comestibles de tamaño inferior al de los kumquats.
Es la que mayor resistencia presenta frente a las heladas, como el Poncirus. Carece de interés económico en la actualidad.
Especies de cítricos australianas. Se cree que el centro de origen de estas especies está situado en el continente australiano, por lo que deben de haber evolucionado relativamente alejadas de las anteriores especies Entre ellas destacan Microcitrus australasica, Microcitrus australis y Eremocitrus glauca. Todas ellas son resistentes a las condiciones de sequía y son cultivadas en la actualidad para usos gastronómicos. Se denominan caviar cítrico por la forma en la que las vesículas de zumo presentes en su pulpa se desgranan sin romperse, recordando a las huevas del esturión.
Papeda (C. ichangesis). La papeda Ichang presenta frutos pequeños, llenos de semillas y una corteza fina y anaranjada que se pela con facilidad. Los frutos son muy ácidos y amargos y no son comestibles. No tiene importancia económica.
M
aterialvegetalyextraCCióndeadn
El ADN se extrajo de hojas jóvenes como se describe en Terol et al. (2014) de 34 cultivares de cítricos procedentes de los bancos de germoplasma de Palermo, Córcega y del IVIA, así como de viveros autorizados de cítricos. Las 34 variedades utilizadas en el presente estudio están detalladas en la Tabla 1.
Kumquats (Fortunella sp.). There are several species of kumquats, distinguished by the shape of their fruits, which are always small, with highly acidic pulp, orange colored rind and pulp and abundant seeds. It is used as ornamental plant and as condiment in haute cuisine.
Poncirus (Poncirus trifoliata). There are only two species in the genus Poncirus. It is the only deciduous citrus; its leaves have three folioles. It is used as rootstock, and so are its hybrids.
Severina (Severina buxifolia). This species, which propagates by seeds, has non-edible fruits of smaller size than kumquats. It is the most resistant species against frost, like Poncirus. Presently it has no economic interest.
Australian citrus species. It is believed that the center of origin of these species is located in the Australian continent, so they must have evolved relatively far away from the previous species. These include Microcitrus australasica, Microcitrus australis and Eremocitrus glauca.
All of them are resistant to drought conditions and are currently cultivated for gastronomical uses. They are called “citric caviar” for the way in which the juice vesicles present in the pulp can be separated without breaking, reminding of sturgeon roe.
Papeda (C. ichangesis). The Ichang papeda presents small fruits, full of seeds and develops a thin and orange rind that peels easily. The fruits are very acidic and bitter and are not edible. It has no economic importance.
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lantMaterialanddna
extraCtionThe DNA was extracted from young leaves of 34 cultivars of citrus from the Palermo, Corsica, and IVIA gene banks, as well as authorized citrus nurseries as described in Terol et al. (2014). The 34 varieties used in these studies are detailed in Table 1.
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS
s
eCuenCiaCión yproCesadodedatosEl primer paso fue generar bibliotecas de fragmentos de ADN para cada uno de los genomas.
Las librerías genómicas se construyeron usando el protocolo de Illumina TruSeq DNA Sample Prep estándar con algunas modificaciones. Los tamaños de los fragmentos oscilaron entre 400 y 500 nucleótidos. La secuenciación se realizó con un instrumento HiSeq 2000 usando lecturas de extremos pareados de 100 pb. Las regiones repetitivas del cloroplasto fueron excluidas del análisis. Las lecturas se seleccionaron por calidad usando el software FastQC. Las lecturas únicas se ensamblaron mediante su alineamiento con el genoma cloroplástico de referencia de C.sinensis.
La selección, el filtrado de variantes y el análisis filogenético del genoma cloroplástico se realizaron tal y como se describe en Carbonell-Caballero et al. (2015).
RESULTADOS
El árbol filogenético obtenido mediante el análisis de los genomas del cloroplasto de las principales especies de cítricos (Tabla 1) muestra que el género Citrus está compuesto por tres clados o ramas principales. En primer lugar tenemos el clado que agrupa a las especies de cítricos australianas y a los cidros, un segundo clado en el que se ubican los pummelos y micranthas y por último un tercer clado en el que se agrupan los mandarinos y las papedas.
El ancestro de todos los cítricos probablemente apareció en el sudeste asiático hace aproximadamente 8 millones de años y se diversificó durante el siguiente millón de años.
En una segunda radiación o intensificación de la diversidad ocurrida entre los 5.0 y 3.7 millones de años se separaron los cidros de las especies australianas, la micrantha de los pummelos y las papedas de los mandarinos. Una última radiación que comenzó hace aproximadamente medio millón de años y que se extiende hasta la actualidad diferenció al género Fortunella, la naranja dulce y amarga, los limones y las distintas clases de mandarinas (Figura 1).
s
equenCing anddataproCessingThe first step was to generate libraries of DNA fragments for each of the genomes. The genomic libraries were constructed using the standard protocol of Illumina Tru Seq DNA Sample Prep with some modifications. Fragment sizes ranged between 400 and 500 nucleotides.
Sequencing was performed with a HiSeq 2000 using paired end readings of 100 bp. Repetitive chloroplast regions were excluded from the analysis. Readings were selected for quality using the FastQC software. Single readings were assembled by alignment in the reference chloroplast genome of C. sinensis. Variant selection, filtering and phylogenetic analysis of the chloroplast genome were performed as described in Carbonell-Caballero et al. (2015).
RESULTS
The phylogenetic tree obtained by analyzing chloroplast genomes of the major citrus species (Table 1) shows that the genus Citrus consists of three main clades or branches. First we have the clade that groups the Australian citrus species and the citrons; a second clade, in which pummelo and micranthas are grouped, and finally, a third clade including mandarins and papedas.
The ancestor of all citrus probably appeared in Southeast Asia about eight million years ago and diversified during the following million years.
In a second radiation or intensification of diversity that took place between 5.0 and 3.7 million years, citrons separated from Australian species;
micrantha, from pummelo and papedas, from mandarins. A final radiation that began about half a million years ago and extends to the present, differentiated the genus Fortunella, sweet and bitter oranges, lemons and several classes of mandarins (Figure 1).
Especie Cultivar Identidad del cloroplasto
Citrus sinensis Naranjo dulce Pummelo
Citrus aurantium Naranjo amargo Pummelo
Citrus limon Limón Eureka Pummelo
Citrus maxima Pummelo Chandler Pummelo
Citrus paradisi Pomelo Marsh Pummelo
Citrus maxima Pummelo Dulce Pummelo
Citrus maxima Pummelo Guanxi Pummelo
Citrus maxima Pummelo Shatian Pummelo
Citrus aurantifolia Lima Mejicana Micrantha
Citrus micrantha Micrantha Micrantha
Citrus reticulata Mandarino Mangshan Mangshan
Citrus clementina Mandarino Clementina Mandarino
Citrus deliciosa Mandarino común Mandarino
Citrus reticulata Mandarino Ponkan Mandarino
Citrus unshiu Mandarino Satsuma Mandarino
Citrus tangerina Mandarino Dancy Mandarino
Citrus nobilis Mandarino King Mandarino
Citrus reticulata Mandarino Nadorcott Mandarino
Citrus reticulata Mandarino Huanglingmiao Mandarino
Citrus limonia Lima Rangpur Mandarino
Citrus reshni Mandarino Cleopatra Mandarino
Citrus sunki Mandario Sunki Mandarino
Citrus ichangesis Papeda Ichang Papeda
Citrus madurensis Calamondin Fortunella
Fortunella margarita Kumquat Nagami Fortunella
Poncirus trifoliata Pomeroy Poncirus
Citrus medica Cidro mano de buda Cidro
Citrus medica Cidro Mac Veu Montain Cidro
Citrus medica Cidro Humpang Cidro
Citrus medica Cidro de Córcega Cidro
Microcitrus australasica Lima australiana alargada Microcitrus Microcitrus australis Lima australiana redonda Microcitrus Eremocitrus glauca Lima del desierto australiana Eremocitrus
Severinia buxifolia Naranjo boj chino Severinia
Tabla 1. Identidad del cloroplasto inferida de la secuencia de ADN cloroplástica de distintas variedades y especies de cítricos y de especies relacionadas con los cítricos
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Table 1. Chloroplast identity inferred from chloroplast DNA sequences of different varieties and species of citrus and citrus related species
Species Cultivar Chloroplast identity
Citrus sinensis Sweet Orange Pummelo
Citrus aurantium Sour Orange Pummelo
Citrus limon Eureka Lemon Pummelo
Citrus maxima Chandler Pummelo Pummelo
Citrus paradisi Marsh Pomelo Pummelo
Citrus maxima Sweet Pummelo Pummelo
Citrus maxima Guanxi Pummelo Pummelo
Citrus maxima Shatian Pummelo Pummelo
Citrus aurantifolia Mexican Lime Micrantha
Citrus micrantha Micrantha Micrantha
Citrus reticulata Mangshan Mandarin Mangshan
Citrus clementina Clementine Mandarin Mandarin
Citrus deliciosa Willowleaf Mandarin Mandarin
Citrus reticulata Ponkan Mandarin Mandarin
Citrus unshiu Satsuma Mandarin Mandarin
Citrus tangerina Dancy Mandarin Mandarin
Citrus nobilis King Mandarin Mandarin
Citrus reticulata Nadorcott Mandarin Mandarin
Citrus reticulata Huanglingmiao Mandarin Mandarin
Citrus limonia Rangpur Lime Mandarin
Citrus reshni Cleopatra Mandarin Mandarin
Citrus sunki Sunki Mandarin Mandarin
Citrus ichangesis Ichang Papeda Papeda
Citrus madurensis Calamondin Fortunella
Fortunella margarita Nagami Kumquat Fortunella
Poncirus trifoliata Pomeroy Poncirus
Citrus medica Buda’s hand Citron Citron
Citrus medica Mac Veu Mountain Citron Citron
Citrus medica Humpang Citron Citron
Citrus medica Corsican Citron Citron
Microcitrus australasica Australian Finger Lime Microcitrus Microcitrus australis Australian Round Lime Microcitrus
Eremocitrus glauca Australian Desert Lime Eremocitrus
Severinia buxifolia Chinese Boj Orange Severinia
Figura 1. Árbol filogenético del género Citrus obtenido a partir de las variantes identificadas en el genoma del cloroplasto de 34 genotipos de cítricos. Los 3 clados principales que se observan agrupan a los cidros y a especies australianas (clado en líneas verdes), pummelos y micranthas (clado en líneas rojas) y mandarinas y papedas (clado en líneas negras).
La calibración temporal que dio lugar al cronograma que se presenta se llevó a cabo mediante un modelo de “reloj relajado”. Las fechas de especiación inferidas en una escala de millones de años se presentan en la diversificación de los clados. El árbol se calibró utilizando estimaciones previas de la separación entre Severinia (no mostrada en la imagen) y el género Citrus
MILLIONS OF YEARS
Figure 1. Phylogenetic tree of the genus Citrus genus obtained from variants identified in the chloroplast genome of 34 citrus genotypes. The 3 major clades observed, grouped the citrons and Australian species (clade in green lines), pummelos and micranthas (clade in red line) and tangerines mandarins and papedas (clade in black lines). The temporal calibration, which gave the chronogram shown, shown in the chronogram, was performed generated using a “relaxed clock”
model. Inferred speciation dates are presented in the diversification of clades on a scale of millions of years. The tree was calibrated using previous estimates of separation between Severinia (not shown in the picture) and the genus Citrus genus
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS En estas circunstancias, debería tenerse en cuenta
que estas últimas estimaciones, aquellas que afectan a las especies tradicionales y modernas cultivadas por el hombre, no son certeras puesto que los cambios introducidos en ellas no se deben al azar ni al paso del tiempo, sino a la efectividad de la propia domesticación.
Por otro lado, los resultados descritos por Carbonell-Caballero et al. (2015) muestran que los genomas del cloroplasto del género Citrus contienen una “memoria” de la herencia paterna además de la materna, lo cual ha permitido construir y reforzar los conocimientos sobre las relaciones filogenéticas existentes dentro de este género. De este modo podemos conocer el origen de los principales grupos varietales de cítricos que se comercializan actualmente. El origen de estos grupos son resultados de cruces entre distintas especies de cítricos, principalmente cidros, mandarinas, naranjo amargo, naranjo dulce, pummelos, y micranthas.
Así, del cruce entre un pummelo (Citrus máxima) como parental femenino y una mandarina ancestral se originaron las naranjas amargas (Citrus aurantium), que pueden considerase, por tanto, híbridos directos de estas especies. La naranja dulce (Citrus sinensis) (Figura 2) surgió de una hibridación entre retrocruces de dos híbridos iniciales e independientes de pummelo-mandarino.
Por otro lado, el naranjo amargo actuando como parental femenino se cruzó con un cidro (Citrus medica) para generar el limón (Citrus limon).
El pomelo, asimismo es el resultado de un cruzamiento entre el parental masculino naranjo dulce (C. sinensis) y el pummelo (C. maxima) (Figura 2).
Las mandarinas tradicionalmente cultivadas y comestibles, al parecer, provienen de cruces entre naranjo dulce y algunas mandarinas más antiguas.
Algunas de estas mandarinas, probablemente, son el resultado de mestizajes con diverso grado de penetración del genoma de pummelo en el genoma de las mandarinas ancestrales.
Los resultados también indican que la hibridación de las mandarinas con los cidros produjo la lima Rangpur (C. limonia).
In these circumstances, however, it should be considered that these latest estimates, those affecting traditional and modern species cultivated by man, are not accurate because the changes in them are not due to chance or the passage of time, but to the effectiveness of domestication itself.
On the other hand, the results described by Carbonell-Caballero et al. (2015) show that chloroplast genomes of the Citrus genus contain a “memory” of the paternal inheritance, in addition to the maternal one, which has allowed building and strengthening knowledge on the existing phylogenetic relationships within this genus. Thus we can now establish the origin of the main citrus varietal groups currently marketed. The origin of these groups are the results of crosses between different species of citrus, especially citron, mandarin, sour orange, sweet orange, pummelo, and micrantha.
Thus, the crossing between pummelo (Citrus maxima) as female parent and an ancestral mandarin originated sour oranges (Citrus aurantium), which may, therefore, be considered, direct hybrids of those species. The sweet orange (Citrus sinensis) (Figure 2) developed from the backcrossings of two initial and independent hybrids of pummelo-mandarin.
On the other hand, sour orange acting as female parent was hybridized with citron (Citrus medica) generating lemon (Citrus limon) as a result of this crossing. Grapefruit is also the result of a crossing between the male parent sweet orange (C. sinensis) and pummelo (C. maxima) (Figure 2).
The traditionally cultivated and edible mandarins are apparently derived from crossings between sweet orange and some older mandarins. Some of these mandarins are probably the result of admixtures with varying degrees of penetration of the pummelo genome in the genome of ancestral mandarins.
The results also indicate that hybridization of mandarins with citron produced Rangpur lime (C.
limonia).
Figura 2. Identidad de las especies, determinación sexual de los parentales e hibridaciones interespecíficas que dieron lugar a las especies de naranjo dulce, naranjo amargo, pomelo y limón. La formación del naranjo dulce probablemente implicó más de un retro-cruce adicional en dos híbridos interespecíficos independientes pummelo-mandarino. La especie ancestral de mandarino que intervino en estos cruces no ha sido identificada hasta la fecha y puede que exista hoy día como una especie silvestre en el sudeste asiático
Otra lima, la lima mexicana (C. aurantifolia) se obtuvo de un cruce distinto al de la lima Rangpur.
En este caso, fue una progenitora micrantha (C. micrantha) la que se cruzó con un cidro (C.
medica) (Figura 3).
Por último, las mandarinas clementinas se originaron por mutaciones espontáneas de Clementina Fina, cuyo origen es un cruce entre el mandarino común (C. deliciosa) como parental femenino y el naranjo dulce (C. sinensis) como parental masculino (Figura 3).
Another lime, Mexican lime (C. aurantifolia) was obtained from a different crossing to the Rangpur lime. In this case, micrantha was the maternal parent (C. micrantha) crossed with a citron (C.
medica) (Figure 3).
Finally, clementine mandarins originated by spontaneous mutation of Clementina Fina, whose origin is a crossing between Willowleaf (the common mandarin, C. deliciosa) as female parent and sweet orange (C. sinensis) as the male parent (Figure 3).
Figure 2. Identity of the species, sex determination of parents and interspecific hybridizations that led leading to the species of sweet orange, bitter sour orange, grapefruit and lemon species. The formation generation of sweet orange probably involved more than one additional backcrosses ing of two independent interspecific hybrids of pummelo- mandarin. The ancestral mandarin species of mandarin that took part in these crossings has not been identified to date and maybe may exists today as a wild species in Southeast Asia
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS Figura 3. Identidad de las especies,
determinación sexual de los parentales e hibridaciones interespecíficas que dieron lugar a las especies de lima Rangpur, lima mejicana, a las variedades de mandarinas tradicionales y a la propia mandarina Clementina. La formación de mandarinas tradicionales probablemente implicó uno o varios retro-cruces adicionales de un primer hibrido mandarino ancestral- pummelo antes de la propia hibridación con la naranja dulce. La especie ancestral de mandarino que intervino en estos cruces iniciales no ha sido identificada hasta la fecha y puede que exista hoy día como una especie silvestre en el sudeste asiático. La mandarina Clementina es un híbrido directo del mandarino común y de la naranja dulce
Figure 3. Identity of the species, sex determination of parents and interspecific hybridizations resulted in the leading to Rangpur lime, Mexican lime, traditional varieties of mandarins and Clementina mandarin species.
Formation Generation of the traditional mandarins probably involved one or several additional backcrosses ings of a first hybrid of the ancestral mandarin- pummelo hybrid before the actual hybridization with sweet orange. The ancestral mandarin species of mandarin that took part in these initial crossings has not been identified to date and may be exists today as a wild species in Southeast Asia. Clementine mandarin is a direct hybrid of the Willowleaf mandarin (“common mandarin”) and sweet orange
CONCLUSIONES
• La mayoría de especies de cítricos que se cultivan en la actualidad tienen un origen híbrido. Estas especies proceden de cruces producidos entre 4 grupos de cítricos ancestrales: los cidros, las mandarinas silvestres, las micranthas y los pummelos. Así, tanto el naranjo dulce como el naranjo amargo surgieron de cruces entre las propias especies de pummelos y mandarinas o bien entre sus híbridos. Mientras que la naranja amarga es un cruce directo entre estos dos parentales, la naranja dulce surgió de una última hibridación entre retrocruces de dos híbridos iniciales e independientes de pummelo-mandarino. El pomelo, por otro lado, es la progenie de un pummelo y un naranjo dulce.
• El limón es el fruto de un naranjo amargo cruzado con un cidro. La lima Rangpur se obtuvo de un cruzamiento entre una mandarina y un cidro y la lima mexicana procede del cruce entre la micrantha y un cidro.
• Las mandarinas tradicionales se originaron por cruces entre mandarinas ancestrales o más antiguas o bien entre éstas y los naranjos dulces. Por tanto, se puede asumir que en general las mandarinas son el resultado de mestizajes, con diverso grado de penetración o de introgresión del genoma del pummelo en el genoma de las mandarinas. Los datos también indican que la mandarina Clementina se generó por un cruce entre el mandarino común (C. deliciosa) y un naranjo dulce (C. sinensis).
AGRADECIMIENTOS
Los autores quisieran agradecer la colaboración de los bancos de germoplasma de Palermo, Córcega, y del IVIA. También quisieran agradecer a Isabel Sanchís, Antonio Prieto y Ángel Boix su colaboración en el trabajo de laboratorio y de campo.
CONCLUSIONS
• Most citrus species grown today have a hybrid origin. These species come from crossings between 4 groups of ancestral citrus: citrons, wild mandarins, micrantha and pummelo. Thus, both the sweet and sour orange emerged from two separate crosses between pummelo and mandarin species or between their hybrids. While sour orange is a direct crossing between these two parents, sweet orange emerged from a last hybridization between backcrossings of two initial and independent hybrids of pummelo-mandarin. Grapefruit, on the other hand, is the progeny of pummelo and sweet orange.
• Lemon is the fruit of a sour orange crossed with citron. The Rangpur lime was obtained from a crossing between mandarin and citron and Mexican lime originates from the crossing between micrantha and citron.
• Traditional mandarins originated from crossings between ancestral or older mandarins or between them and the sweet orange.
Therefore, one can assume that in general mandarins are the result of admixtures, with varying degrees of penetration or introgression of the pummelo genome into the genome of mandarins. The data also indicate that the Clementina mandarin was generated by crossing between Willowleaf, the common mandarin (C. deliciosa), and sweet orange (C.
sinensis).
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to acknowledge the collaboration of the Palermo, Corsica and IVIA gene banks. They would also like to thank Isabel Sanchis, Antonio Prieto and Angel Boix their collaboration in the laboratory and field work.
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BIBLIOGRAFÍA / REFERENCES
RESUMEN
Los cítricos son los árboles frutales de mayor importancia, más aún que los de hojas caducas (manzanos, peras, duraznos, ciruelos, entre otros). La mayor producción comercial de cítricos está concentrada entre los 20º y 40º de latitud a ambos lados del Ecuador. Pueden considerarse como fruta universal ya que se producen en más de cien países en los seis continentes. Para poder mantener la competitividad a nivel nacional y mundial, es necesario contar con desarrollo y caracterización de materiales a nivel nacional.
Desde hace más de 40 años, la EEA Concordia trabaja en el área de Mejoramiento Cítrico para la obtención de alternativas varietales que mejoren la competitividad del sector aplicando las diferentes herramientas de mejoramiento disponibles. Dicho programa tiene la finalidad principal de obtener nuevos híbridos de mandarinas adaptadas a los requerimientos de mercados actuales y futuros.
Algunos de estos materiales demuestran ser promisorios para nuestra citricultura. Los cítricos en nuestro país se cultivan en una gran diversidad de ambientes y en diferentes combinaciones pie/
copa. La búsqueda de nuevas combinaciones que se adapten mejor a las diferentes regiones con mayores y mejores características debe ser constante. Además es necesario incrementar el conocimiento sobre la influencia que ejercen el pie y el clima en las características expresadas.
La permanente demanda por parte del sector productivo de nuevos materiales de élite junto a la creciente tendencia a registrar por medio de patentes o royalties los nuevos materiales obtenidos hace imprescindible contar con un programa de mejora que permita obtener soberanía en el uso y disposición de los productos obtenidos.
PASADO Y PRESENTE DEL PROGRAMA DE MEJORA CÍTRICA EN ARGENTINA
Past and present of the citrus improvement program in Argentina
Miguel F. Garavello
1, Víctor M. Beltran
21 Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA)
Estación Experimental Agropecuaria (EEA) Concordia, EEA INTA Concordia, Entre Ríos, Argentina
2 EEA INTA Bella Vista, Bella Vista, Corrientes, Argentina ) [email protected]; [email protected]
ABSTRACT
Citrus fruit trees are the most important, even more than deciduous ones (apples, pears, peaches, plums, etc.). Most commercial citrus production is concentrated between 20° and 40°
latitude on both sides of the equator. They can be considered a universal fruit because they are produced in more than 100 countries in 6 continents. In order to maintain competitiveness at the national and global levels, it is necessary to have development and characterization of materials at the national level. For over 40 years, the EEA Concordia works on Citrus Improvement to obtain variety alternatives to increase the sector’s competitiveness by applying the different improvement tools available. Said program has the main purpose of obtaining new mandarin hybrids adapted to the requirements of present and future markets. Some of these materials are promising for our citrus industry.
Citrus fruits are grown in our country in different environments and combinations rootstock/
canopy. The search for new combinations that are better suited to different regions with more and better features must be constant. It is also necessary to increase the knowledge about the influence of the rootstock and the climate on the characteristics expressed. Constant demand by the productive sector of new elite materials together with the growing tendency to register by patents or royalties the new materials attained makes it essential to have an improvement program that allows to have sovereignty over the use and accessibility of the products obtained.
Cítricos en las Américas vol. 1, no. 1, p. 21-29, 2016 Citrus in the Americas
CÍTRICOS EN LAS AMÉRICAS (RIAC) (IACNET) CITRUS IN THE AMERICAS
INTRODUCCIÓN
Los cítricos son los árboles frutales de mayor importancia, más aún que los de hojas caducas (manzanos, peras, duraznos, ciruelos, entre otros). Su distribución se extiende en un cinturón que abarca del Ecuador hasta los 40 º de latitud hacia ambos lados, norte y sur. Se los encuentra en regiones tropicales y subtropicales donde el suelo y clima son favorables para su cultivo.
Sin embargo la mayor producción comercial de cítricos está concentrada entre los 20º y 40º de latitud a ambos lados del Ecuador (Saunt, 2000).
Pueden considerarse como fruta universal ya que se producen en más de cien países en los seis continentes.
La citricultura en Argentina es, dentro de la fruticultura, una producción de gran importancia.
La superficie cultivada con cítricos a nivel nacional alcanza a 136.592 ha. Para el año 2013 se estimó que la producción total fue de 2.842.147 toneladas ocupando el primer lugar en la producción nacional de los principales grupos de frutas en la República Argentina. Correspondiendo a naranjas 43.700 ha y 32.691 ha a mandarinas, con la mayor superficie localizada en el área del NEA y Litoral (FEDERCITRUS, 2014). La superficie cultivada de cítricos dulces de mayor aporte por provincia se divide de la siguiente manera: Entre Ríos 41.977 ha, Corrientes 21.900 ha, Misiones 8.899 ha, Jujuy 7.978 ha y Catamarca 1.260 ha. Las provincias antes mencionadas producen el 83 % de naranjas y el 97,2 % de las mandarinas del total del país (FEDERCITRUS, 2014).
Se estima que más de 20 características propias de una variedad pueden ser influenciadas por el portainjerto, incluyendo el vigor y tamaño de la planta, tolerancia al frío, adaptación a ciertas condiciones de suelo, tales como salinidad o acidez, tolerancia a enfermedades o plagas, productividad y calidad interna y externa de la fruta. Si bien no existe el portainjerto ideal para una situación particular, la elección del portainjerto debería estar basada en la consideración de la mayoría de los factores limitantes para la producción del cultivo con un objetivo específico (fruta fresca o industria) en una determinada zona (Anderson et al., 1996).
INTRODUCTION
Citrus fruit trees are the most important, even more than deciduous ones (apples, pears, peaches, plums, etc.). Their distribution extends in a belt that runs from the equator to 40° latitude to both sides, north and south. They are found in tropical and subtropical regions where the soil and climate are favorable for cultivation.
However, most commercial citrus production is concentrated between 20° and 40° latitude on both sides of the equator (Saunt, 2000). They can be considered a universal fruit because they are produced in more than 100 countries on 6 continents.
The citrus industry in Argentina is, within fruit growing, a production of utmost importance.
Nationally, the citrus surface cultivated reaches 136,592 ha. By 2013 it was estimated that the total production was 2,842,147 tons ranking first in domestic production of major fruit groups in Argentina. Of that production, 43,700 ha corresponded to oranges and 32,691 ha, to mandarins, with the largest area located in the NEA and Litoral areas (FEDERCITRUS, 2014).
The sweet citrus surface of greater contribution by province is divided as follows: 41,977 ha in Entre Rios; in Corrientes, 21,900 ha; Misiones 8,899 ha; Jujuy 7,978 ha and Catamarca, 1,260 ha.
The aforementioned provinces account for 83%
of oranges and 97.2% tangerines of the country’s production (FEDERCITRUS, 2014).
It is estimated that more than 20 features of a variety can be influenced by the rootstock, including vigor and size of the plant, cold tolerance, adaptation to certain soil conditions, such as salinity or acidity, tolerance to diseases or pests, productivity and internal and external fruit quality. While there is no ideal rootstock for a particular situation, rootstock choice should be based on considering the most limiting factors for crop production with a specific objective (fresh fruit or industry) in a given area (Anderson et al., 1996).
