McGrawHill - Fundamentos de Neurociencia

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DE NEUROCIENCIA

MANUAL DE LABORATORIO

Se acompaña de CD interactivo

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Fernando Rodríguez • Cristina Broglio • Emilio Durán

Antonia Gómez • Francisco M. Ocaña

Fernando Jiménez-Moya • Cosme Salas

Laboratorio de Psicobiología UNIVERSIDAD DE SEVILLA

MADRID • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTIAGO • SÃO PAULO

AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS SAN FRANCISCO • SIDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO

DE NEUROCIENCIA

MANUAL DE LABORATORIO

Se acompaña de CD interactivo

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FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA. MANUAL DE LABORATORIO

No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamien-to informático, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el per-miso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

Edificio Valrealty, 1.ª planta Basauri, 17

28023 Aravaca (Madrid)

ISBN: 84-481-9831-X Depósito legal:

Editor: José Manuel Cejudo

Diseño de cubierta: Creativos Arga, S.L. Preimpresión: Creativos Arga, S.L.

Diseño y composición de CD: Creativos Arga, S.L. Impreso en

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84-481-9821-2 Portellano. Introducción a la Neuropsicología.

La Neuropsicología estudia las relaciones entre el cerebro y la conducta, prestando especial atención a las consecuencias del daño cerebral sobre las funciones cognitivas y el comportamiento. Las lesiones cerebrales no solo causan secuelas físicas, sino también trastornos cognitivos que afectan a fun-ciones mentales básicas para la persona, como la memoria, el pensamiento o el lenguaje, provocando muchas veces efectos más discapacitantes y devasta-dores que las secuelas físicas. El libro está dirigido a profesionales y estu-diantes del ámbito sanitario, educativo o psicosocial interesados por el daño cerebral. La Neuropsicología, junto con otras disciplinas implicadas en el pro-blema, pretende mejorar el diagnóstico, el tratamiento y la orientación del daño cerebral sobrevenido, procurando mejorar la calidad de vida de las per-sonas afectadas.

97-010-3972-6 Rains. Principios de Neuropsicología Humana.

Se expone el material de manera profunda y amplia promoviendo la moti-vación y el interés del estudiante. Su forma de abordar al material no solo lo hace accesible a los estudiantes, si no que revela aquellos aspectos apasionan-tes del campo que aún esperan respuesta. Otro rasgo singular de la obra es que promueve el aprecio por la naturaleza interdisciplinaria de la neuropsicología, al abordar su análisis por nivel, desde la célula como unidad hasta los efectos de una lesión importante.

84-481-3455-9 Kolb/Whishaw. Cerebro y conducta. Una introducción

Los autores han abordado esta narración imaginándose como estudiantes que reciben su primer curso de Neurociencia y han intentado hacerla com-prensible estructurando el texto en torno a las cuestiones básicas que se plan-tean sobre el cerebro, tanto en cuanto estudiantes como en cuanto neurocien-tíficos: ¿Por qué tenemos un cerebro?, ¿Cómo está organizado?, ¿Cómo afec-tan las drogas nuestra conducta?, ¿Cómo aprende el cerebro?, ¿Cómo piensa? Destacar éstas y otras cuestiones básicas sobre el cerebro ayudará a que se entiendan nuestras razones para cubrir la información que damos en este libro. El lector encontrará muchas ayudas pedagógicas en cada capítulo. Por ejem-plo, cada capítulo comienza con un esquema y con una viñeta de presentación que enlaza el universo del cerebro y la conducta con alguna experiencia con-creta. En los capítulos hay revisiones finales que ayudan a los estudiantes a recordar los puntos principales, figuras al margen que añaden ilustración visual a los conceptos, y un glosario anexo en los márgenes que destaca y afianza la definición de términos importantes.

v Para obtener más información, consulta nuestra página web: www.mcgraw-hill.es

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sin otra ventaja que el haberse preparado

adecuadamente para la investigación"

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PRÓLOGO... xv

1. MACROANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO: DISECCIÓN DEL CEREBRO DE LA OVEJA... 1

Preparación de los cerebros... 2

Examen superficial... 3

Meninges y vascularización cerebral... 3

Visión dorsal y lateral del encéfalo... 5

Visión ventral del encéfalo... 6

Disecciones... 9

Disección sagital media... 9

Disección de tractos y vías... 12

Disección del asta posterior del ventrículo lateral... 14

Disecciones internas... 16

Estudio mediante cortes seriados... 24

Atlas fotográfico... 27

Recomendaciones de uso del CD... 37

Lecturas recomendadas... 37

2. USO DEL MICROSCOPIO ÓPTICO... 39

Componentes del microscopio... 41

Elementos mecánicos... 41

Elementos ópticos... 42

Características ópticas del microscopio... 45

Aumento total del microscopio... 45

Poder de resolución y apertura numérica... 46

Poder de definición... 46

Profundidad de foco y profundidad de campo... 46

Contraste... 48

Reglas para el manejo y conservación del microscopio... 48

Procedimiento de enfoque... 49

Enfoque con objetivo de inmersión... 50

Ajuste de la iluminación... 51

Mediciones... 52

Captura de imágenes: Fotomicrografía y dibujo a cámara clara... 53

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3. TÉCNICAS NEUROHISTOLÓGICAS... 57

Fijación del tejido nervioso... 58

Procedimientos de corte de tejido nervioso... 60

Corte con microtomo de parafina... 61

Corte con microtomo de congelación... 65

La tinción de Nissl... 67 Procedimiento... 67 Observación al microscopio... 68 La tinción de Klüver-Barrera... 69 Procedimiento... 69 Observación al microscopio... 71 La tinción de Golgi... 71 Procedimiento... 71

Variantes del procedimiento general... 75

Observación al microscopio... 77

Protocolos... 78

4. ANATOMÍA DEL CEREBRO DE LA RATA. ESTUDIO MEDIANTE CORTES SERIADOS... 83

Obtención de las secciones... 84

Estudio guiado de la anatomía del cerebro de la rata... 84

Visiones externas... 86

Estudio mediante cortes coronales, sagitales y horizontales... 87

Secciones coronales... 89 Atlas fotográfico... 94 Secciones sagitales... 109 Atlas fotográfico... 110 Secciones Horizontales... 114 Atlas fotográfico... 116

Indice de estructuras y secciones... 120

5. MICROESTRUCTURA DE LA CORTEZA DEL CEREBELO... 129

Capas y células de la corteza cerebelosa... 130

Capa molecular... 130

Capa de las células de Purkinje... 136

Capa de las células de los granos... 136

Neuroglía del cerebelo... 141

Fibras aferentes de la corteza del cerebelo... 143

Fibras musgosas... 143

Fibras trepadoras... 144

Recomendaciones de uso del CD...144

Lecturas recomendadas... 144 xii

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6. MICROESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL... 145

Células y fibras corticales... 146

Neuronas de proyección. Células piramidales...146

Células intrínsecas o de asociación... 148

Fibras corticales... 153

Estratificación cortical... 154

Estrato molecular o plexiforme (capa I)... 155

Estrato granular externo (capa II)... 155

Estrato piramidal externo (capa III)... 156

Estrato granular interno (capa IV)... 158

Estrato piramidal interno (capa V)... 160

Estrato de las células polimorfas (capa VI)... 160

Circuitos corticales... 160

7. ELECTROFISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA NEURONAL. POTENCIAL DE REPOSO Y POTENCIAL DE ACCIÓN... 163

Potencial de la membrana en reposo... 164

Potencial de equilibrio... 165

Flujo de iones en situación de reposo... 168

Transmisión local de señales... 171

Propiedades eléctricas pasivas... 172

El potencial de acción... 175

Corrientes iónicas en el potencial de acción... 175

Fases del potencial de acción...178

Características funcionales del potencial de acción... 180

Recomendaciones de uso del CD...183

Lecturas recomendadas... 183 8. TRANSMISIÓN SINÁPTICA... 185 Potenciales sinápticos... 186 Tipos de sinapsis... 186 Sinapsis eléctricas... 186 Sinapsis químicas... 187

Tipos de receptores postsinápticos... 188

Receptores ionotrópicos... 189

Receptores metabotrópicos... 189

Naturaleza excitadora o inhibidora de las sinapsis... 190

Integración sináptica... 191

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Durante las últimas décadas del siglo XX se ha producido un enorme avance en el cono-cimiento del sistema nervioso, debido en gran parte al desarrollo de las neurociencias, entendiéndose éstas como el conjunto de disciplinas encargadas del estudio de la función, el desarrollo, la química, la farmacología y las patologías del sistema nervioso. Las sofis-ticadas tecnologías de investigación desarrolladas durante las últimas décadas (paralelas al avance de conocimiento), han posibilitado la identificación de los mecanismos gené-ticos, moleculares y electrofisiológicos que participan en el desarrollo y la plasticidad del sistema nervioso. Sin duda, el éxito de estas disciplinas refleja también nuestra fascina-ción y curiosidad por saber cómo sentimos, cómo nos movemos o cómo pensamos. Los nuevos conocimientos y el empleo cada vez más extendido del método filogenético o cladístico en la aproximación comparada, han dado lugar a una visión nueva del compor-tamiento y la cognición, y de nuestra propia naturaleza.

Todo indica que los hallazgos neurocientíficos y sus aplicaciones médicas y sociales tendrán un papel aún más relevante en los próximos años, y que aumentará la nece-sidad de poseer los conocimientos teóricos e instrumentales básicos en neurociencia. En este contexto resulta conveniente para los estudiantes disponer de recursos didácticos que les faciliten la aproximación a las neurociencias. Esta obra ha sido concebida para que los estudiantes de cursos universitarios iniciales de Psicología, Biología, Ciencias de la Educación y otros estudios biomédicos, adquieran los conocimientos fundamentales sobre la anatomía cerebral y los principios de funcionamiento de las células nerviosas, introduciéndolos en el fascinante mundo de las ciencias del cerebro.

El carácter eminentemente práctico de este manual permite la realización de experien-cias reales de laboratorio orientadas al afianzamiento de los conceptos teóricos previa-mente estudiados. En particular, se abordan temas como la anatomía macroscópica del cerebro de los mamíferos, su organización citoarquitectónica o los mecanismos fisioló-gicos implicados en la generación de señales nerviosas y la comunicación interneuronal. xv

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Aunque los temas se tratan con rigor y profundidad, no se ha pretendido elaborar un manual para investigadores y expertos de las neurociencias. En ese sentido, no se incluyen excesivos detalles que pudieran no interesar a quienes se inician en la materia, ni se hace referencia detallada a los autores y fuentes de cada uno de los descubri-mientos y aportaciones que aparecen en el texto.

Los capítulos se inician con una breve introducción teórica en la que se presentan los aspectos esenciales de cada tema y que son pertinentes para la realización de las acti-vidades prácticas propuestas. En cada capítulo, los temas seleccionados que comple-mentan lo esencial tratado en el texto se presentan en recuadros. Algunos capítulos se acompañan de anexos que contienen protocolos detallados para la realización de deter-minadas actividades prácticas. Para orientar el estudio más allá del ámbito de este libro, al final de cada capítulo se proporciona una lista de lecturas recomendadas que condu-cirán al estudiante a la literatura científica relacionada con cada temática.

El manual se acompaña del CD Fundamentos de Neurociencia. Laboratorio Virtual, que complementa los contenidos del texto y que contiene abundantes animaciones, simula-ciones, atlas, guías y actividades interactivas de aprendizaje y autoevaluación. Tanto el manual como el CD se basan en un excelente material gráfico (figuras, fotografías y foto-micrografías), elaborado para esclarecer y reforzar el texto. Un pequeño recuadro al final de cada capítulo del manual describe las actividades que se pueden realizar con el CD.

Todas las actividades que se describen en esta obra se pueden realizar en un modesto laboratorio de prácticas contando tan sólo con un microscopio óptico de rutina, materiales histológicos de bajo coste y fácil adquisición y un ordenador personal.

Este trabajo es fruto de la experiencia de los autores en la difícil tarea de introducir a los estudiantes en el estudio de materias tan fascinantes, pero a la vez tan exigentes de rigor y esfuerzo intelectual como la anatomía, la histología y la fisiología del sistema nervioso. Los autores, como investigadores en neurociencia, además de profesores, confiamos en que este libro sirva para atraer el entusiasmo y la dedicación de los jóvenes por el estudio del cerebro de los vertebrados, la estructura biológica más compleja.

Finalmente, los autores queremos mostrar nuestro agradecimiento a Gerardo Labrador por la inestimable ayuda técnica prestada durante la elaboración de esta obra.

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1

Macroanatom

í

a del

sistema nervioso:

disecci

ó

n del cerebro

de la oveja

Para el estudio de la mayoría de los temas de Neurociencias, Neurobiología y Psicobiología es necesario poseer unos conocimientos sólidos sobre neuroana-tomía. El objetivo de este capítulo es el estudio de la anatomía macroscópica del cerebro de los vertebrados, tomando como modelo el cerebro de un mamífero ungu-lado. Para ello se propone la realización de una serie de actividades que permitirán obtener un conocimiento práctico y completo de la estructura y organización morfológica del sistema nervioso. Esta tarea se abordará de una forma intere-sante y didáctica: observando cerebros reales. La manipulación y disección de un cerebro real, la observación de la morfo-logía externa y de la disposición tridimen-sional de las estructuras cerebrales, de su

localización y relaciones espaciales con otras estructuras, proporcionan las condi-ciones más adecuadas para comprender la organización anatómica del sistema nervioso central. El cerebro de la oveja, usado aquí como modelo, es especial-mente adecuado para estudiar la organi-zación anatómica del sistema nervioso central, pues reúne las características morfológicas típicas del cerebro de los mamíferos, y su tamaño facilita la manipu-lación y la observación. Además, puede

conseguirse con facilidad. Antes de

comenzar los ejercicios que se describen a continuación, es conveniente estudiar los aspectos esenciales de la organización anatómica del sistema nervioso central en alguno de los excelentes manuales que se recomiendan al final de este capítulo.

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FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA. MANUAL DE LABORATORIO 2

PREPARACIÓN

DE LOS CEREBROS

El cerebro fresco tiene una consistencia gelatinosa, es difícil de manipular y de seccionar, y se deteriora rápidamente, por lo que para facilitar su observación y estudio es conveniente fijarlo previamente. La fijación puede realizarse sumergiendo los cerebros en un baño de formaldehído al 4-10% durante 4 ó 5 días. Para evitar deformaciones, es importante emplear recipientes suficientemente grandes para

que los cerebros queden totalmente sumergidos en la solución fijadora y quepan holgadamente. Asimismo, para evitar la acumulación de gases de formal-dehído, los recipientes deben cerrarse herméticamente y almacenarse en un lugar ventilado. Una vez fijados, los cerebros pueden conservarse en una solución débil de formaldehído al 1%.

Tras la fijación es necesario enjuagar profu-samente los cerebros con abundante agua corriente y dejarlos sumergidos en agua durante 24 horas para evitar irritaciones de las mucosas y de la piel a causa del fijador.

Cuadro 1.1. Ejes y planos de referencia

La compleja organización espacial del cerebro requiere un sistema que permita describir la loca-lización de las estructuras de manera precisa. Con este objetivo, habitualmente se emplean tres ejes básicos: rostro-caudal, dorso-ventral y latero-medial. Estos ejes se definen en función de la posición del cerebro con respecto al cuerpo y por tanto están orientados de manera diferente en un animal cuyo sistema nervioso central está alineado con el cuerpo (como ocurre en la oveja y en la rata) que en el humano y algunos primates superiores, en los que la bipedestación (en espe-cial en humanos) se acompaña de la flexión del eje neural. Por este motivo, en humanos el eje ros-tro-caudal, que se extiende desde la parte frontal del encéfalo a la médula espinal, aparece flexio-nado y el cerebro se orienta en ángulo recto con respecto a la médula espinal. Asimismo, el eje dorso-ventral, que es perpendicular siempre al eje rostro-caudal, hace referencia a una dirección diferente según se refiera al cerebro o la médula espinal.

Para estudiar la estructura interna del cerebro se utilizan secciones del encéfalo y de la médula espinal practicadas en tres planos anatómicos: coronal, horizontal y sagital. Las secciones hori-zontales se realizan en un plano paralelo al suelo desde un lateral del cerebro al otro. Las seccio-nes coronales se realizan perpendicularmente al eje rostro-caudal y van desde la superficie dorsal a la ventral. Las secciones sagitales se realizan en un plano vertical paralelo a la línea media, y se extienden desde la superficie dorsal a la ventral.

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Además, conviene emplear guantes durante todo el proceso de manipulación del tejido nervioso. Durante la disección, se puede enjuagar el material tantas veces como sea necesario para eliminar restos de fijador. El tejido nervioso debe mante-nerse siempre húmedo tras la fijación. Por tanto, las porciones que no se estén empleando para el estudio deben ser protegidas con una gasa húmeda, o permanecer sumergidas en una cubeta con agua. Esta recomendación es importante pues la deshidratación del tejido provoca un endurecimiento característico que difi-culta los ejercicios de disección. El color es también un buen indicador del grado de hidratación (la aparición de un tono marrón indica deshidratación del tejido). Los instrumentos necesarios para realizar los ejercicios propuestos en el presente capítulo son un cuchillo largo y bien afilado, unas tijeras de disección, unas pinzas, un bisturí y un objeto fino, romo y no cortante (podría servir el mango del bisturí) que permita separar estructuras para hacer visibles otras más internas. Es recomendable realizar únicamente aque-llos cortes que aporten información de nuevas estructuras o la visión desde una perspectiva diferente de una estructura observada con anterioridad (véase Cuadro 1.1). Del mismo modo, es conveniente respetar siempre la mayor cantidad de referencias anatómicas posibles.

EXAMEN SUPERFICIAL

En esta sección se realizará un estudio detallado de las estructuras del sistema nervioso central que se pueden observar sin necesidad de hacer ningún ejercicio de disección.

Meninges y vascularización cerebral

En primer lugar, se estudiarán las cubiertas meníngeas (Cuadro 1.2). Si el cerebro que se está utilizando tiene aún la duramadre,

ésta deberá ser retirada cuidadosamente con la ayuda de unas tijeras de disección y unas pinzas. A continuación, se retirará

la aracnoides. Tras haber eliminado las

dos capas meníngeas más superficiales se puede advertir la piamadre, una membrana muy fina y altamente vascularizada, estre-chamente adherida a la superficie cerebral. También se pueden apreciar un gran número de vasos sanguíneos que irrigan el cerebro. En la superficie ventral del encé-falo se puede identificar la arteria basilar,

que confluye con otras arterias formando un círculo vascular conocido como

polí-gono de Willis. Esta anastomosis posibilita

una adecuada irrigación del encéfalo en caso de oclusión de alguna arteria. En la superficie dorsal se localiza el seno sagital

Cuadro 1.2. Meninges encefálicas

El encéfalo está recubierto por tres membranas que desempeñan una función protectora y de sos-tén: la duramadre, la aracnoides y la piamadre. La duramadre o paquimeninge es la capa más externa y está constituida por una densa capa de tejido conjuntivo. La capa más interna, denomi-nada piamadre, es una membrana translúcida y delgada compuesta por finas fibras reticulares y elásticas. La piamadre es la cubierta meníngea que sostiene los vasos sanguíneos y se mantiene fuertemente adherida a la superficie cerebral, extendiéndose incluso dentro de los surcos y las cir-cunvoluciones. Entre la duramadre y la piamadre se encuentra la aracnoides, membrana menín-gea constituida por finas fibras reticulares dispuestas de modo que constituyen una auténtica malla. La aracnoides se encuentra unida a la duramadre y no se introduce dentro de los surcos, únicamente lo hace en la cisura longitudinal. Debido a la similitud estructural existente entre la aracnoides y la piamadre, a ambas membranas meníngeas se les denomina leptomeninges. Entre la aracnoides y la piamadre se sitúa el espacio subaracnoideo, por donde circula el líquido cefa-lorraquídeo sintetizado en los ventrículos cerebrales.

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superior,que cursa longitudinalmente en la hendidura que separa ambos hemisferios y recoge la sangre de los lóbulos frontal y parietal, y el seno transversal,en posición caudal (bajo el hueso occipital), entre el cerebro y el cerebelo, en el que confluye toda la sangre que se drena a las venas yugulares. Tras haber observado las prin-cipales estructuras de la vascularización cerebral, se debe retirar cuidadosamente la piamadre. Para ello es necesario usar unas pinzas de disección. En este paso hay que actuar con suma delicadeza para evitar dañar la superficie cerebral.

Visión dorsal y lateral del encéfalo

Tanto en la visión dorsal como en la visión lateral del cerebro de la oveja es fácil comprobar que los hemisferios cerebrales cubren la mayor parte del encéfalo y dejan visibles sólo el cerebelo, el bulbo olfatorio y la médula espinal (Fig. 1.1). La superficie del telencéfalo de la oveja exhibe el patrón típico de un cerebro girencefálico, es decir, presenta un gran número de pliegues que forman circunvoluciones o giros, y surcos o cisuras. Las circunvoluciones o girosson las crestas de cada repliegue y los surcos

o cisuras separan entre sí las distintas

circunvoluciones. El plegamiento de la superficie cerebral típico de los mamíferos es consecuencia del enorme desarrollo de la corteza cerebral. En la línea media se puede apreciar la cisura interhemisférica o

cisura longitudinal medial, que

corres-ponde a la separación existente entre los hemisferios cerebrales. Separando con cuidado los dos hemisferios es posible observar el cuerpo calloso, un conjunto de fibras que cruza de un hemisferio a otro en el fondo de la cisura longitudinal. La identificación de los principales surcos proporciona importantes referencias anató-micas para delimitar los lóbulos que se pueden observar en la superficie cerebral, y que reciben su nombre de los huesos craneales que los recubren: frontal,

temporal, parietal y occipital (Cuadro 1.3;

Fig. 1.2). El surco ansado es homólogo al surco central o surco de Rolando en humanos y separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal. El surco suprasilviano es un surco largo que separa la corteza parietal de la corteza temporal en los ungu-lados y en otros mamíferos. El surco

pseu-dosilviano o silvianoes homólogo al surco

lateral o de Silvio en humanos y separa el lóbulo frontal y el lóbulo temporal. El surco

marginal o surco lateral es homólogo al

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surco parieto-occipital del hombre y separa el lóbulo occipital del parietal. El quinto lóbulo, la ínsula, se encuentra en posición lateral entre los lóbulos frontal y temporal, y queda parcialmente oculto por éstos.

Visión ventral del encéfalo

Al examinar la base del cerebro se aprecia la parte inferior o ventral de los lóbulos temporal, frontal y occipital de los hemis-ferios cerebrales, así como estructuras FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA. MANUAL DE LABORATORIO

Figura 1.3. Visión ventral del cerebro de la oveja.

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Cuadro 1.3. Lóbulos cerebrales

El lóbulo frontal es el área delimitada por el surco ansado, el surco pseudosilviano y el polo fron-tal del cerebro. El lóbulo fronfron-tal de los ungulados es relativamente pequeño y está relacionado con funciones motoras y de asociación. En este lóbulo pueden distinguirse el giro precoronal, que se encuentra situado por delante del surco coronal, y los surcos diagonal, ectosilviano rostral y pre-silviano. El lóbulo parietal está limitado por el surco ansado, el surco suprasilviano y el surco marginal. Este lóbulo desempeña funciones somatosensoriales y motoras. El lóbulo temporal abarca la región cerebral que se encuentra entre el surco suprasilviano y el pseudosilviano. En este lóbulo existen áreas asociadas con la audición. En esta región están presentes los surcos ectosil-viano caudal y el surco rinal. Por último, el lóbulo occipital es la región delimitada por el surco suprasilviano, el surco marginal y el polo caudal. En él se localiza el córtex estriado, implicado en la visión.

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diencefálicas y troncoencefálicas (Fig. 1.3). En la visión ventral de los hemisferios cere-brales se puede identificar la cisura o

surco rinal, que separa la corteza

soma-tosensorial de la corteza límbica. La corteza límbica recibe su nombre por su localización en el límite de los hemisferios telencefálicos, e incluye el hipocampoy la

amígdala.La cisura rinal es el único surco

que se aprecia en los animales lisencefá-licos, por ejemplo la rata, cuyo telencéfalo no presenta giros ni surcos.

En la visión ventral del telencéfalo pueden

identificarse varias estructuras que forman parte de los sistemas olfatorio y visual. Entre las que pertenecen al sistema olfa-torio se encuentran el bulbo olfatorio, el

tracto olfatorio lateral y medial, el tubér-culo olfatorio y ellóbulo piriforme.El lóbulo piriforme constituye la corteza olfatoria primaria y en ella se pueden distinguir el

uncuso gancho, en posición rostro-medial,

y la corteza entorrinal. En la visión ventral también se observan las fibras que cons-tituyen la vía óptica. Los axones que proceden de la retina forman el nervio

óptico, se cruzan en la línea media

Figura 1.4. Pares craneales. Representación esquemática de la parte ventral del cerebro de oveja en la que se muestran los doce pares craneales (gris oscuro).

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formando el quiasma óptico y se intro-ducen en el hemisferio contralateral. A partir del quiasma, el nervio óptico pasa a denominarse cintilla o tracto óptico. Siguiendo el curso de la cintilla óptica desde el quiasma se aprecia que estas fibras se introducen por debajo del uncus. Posteriormente estas fibras rodean el núcleo pulvinar y llegan a los cuerpos geni-culados laterales del tálamo.

El quiasma óptico está ubicado en la fron-tera entre el telencéfalo (rostral) y el dien-céfalo (caudal al quiasma). En la línea media e inmediatamente caudal al quiasma óptico se puede observar una zona elevada conocida como tuber cinereum que se extiende hasta el infundíbulo(que aparece seccionado), estructura que constituye el tallo de la hipófisis o pituitaria. La porción más caudal del diencéfalo basal está

cons-tituida por los cuerpos mamilares, unas eminencias redondeadas en el límite con el mesencéfalo.

El tronco del encéfalo presenta un color blanquecino típico, debido a la gran cantidad de fibras de proyección (mielini-zadas) ascendentes y descendentes que contiene. Las estructuras troncoencefá-licas que se aprecian en la visión ventral corresponden al mesencéfalo y al rombo-encéfalo (Cuadro 1.4). Entre las estructuras mesencefálicas destacan los pedúnculos

cerebrales, gruesos haces de fibras

descendentes separados en la línea media por una pequeña depresión, la fosa

inter-peduncular. El romboencéfalo, situado

caudalmente al mesencéfalo, está consti-tuido por el puente o protuberancia, el

cerebelo y el bulbo raquídeo. La

protube-rancia recibe este nombre debido a la

PAR CRANEAL FUNCIÓN

I. Olfatorio Sensorial.Olfato.

II. Óptico Sensorial.Visión y reflejos asociados. III. Oculomotor Motora.Control de los movimientos oculares.

Constricción pupilar y acomodación.

IV. Troclear Motora.Control de los movimientos oculares.

V. Trigémino Motora.Control de la musculatura implicada en la deglución. Sensorial. Sensaciones generales de la mitad anterior de la cabeza, incluyendo cara, nariz, boca, cuero cabelludo y duramadre. VI. Abducens Motora.Control de los movimientos oculares.

VII. Facial Motora.Control de la musculatura implicada en los movimientos faciales. Control del músculo estapedio (músculo tensor de los huesos del oído medio). Sensorial. Gusto (dos tercios anteriores de la lengua).

VIII. Vestibulococlear Sensorial.Aparato vestibular. Audición y equilibrio.

IX. Glosofaríngeo Motora.Deglución y control laríngeo. Control del movimiento de las vísceras torácicas y abdominales. Sensorial. Gusto (tercio posterior de la lengua).

X. Vago Motora.Control de la musculatura implicada en el habla y la deglución. Sensorial. Sensibilidad general, implicación en la quimiorrecepción y en la barorrecepción.

XI. Accesorio Motora.Control de los movimientos de los hombros y cabeza. XII. Hipogloso Motora.Control de los movimientos de la lengua.

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prominencia que forman en su superficie ventral el conjunto de fibras transversales. En el bulbo raquídeo se pueden apreciar loscuerpos trapezoideos, la oliva,las

pirá-mides bulbares, y ya en el límite con la

médula espinal, la decusación de las pirá-mides. Un último ejercicio antes de realizar las disecciones es examinar la distribución de los doce pares o nervios craneales

(Tabla 1.1; Fig.1.4). Los pares o nervios craneales están formados por fibras aferentes que transmiten información ambiental y corporal al encéfalo y/o fibras eferentes que controlan la actividad de músculos, vísceras y glándulas. A excep-ción de los dos primeros pares craneales, el resto de los nervios entran en el sistema nervioso central a nivel del tronco encefá-lico. El nervio olfatorio (I) accede directa-mente al bulbo olfatorio en la base del telencéfalo y el nervio óptico (II) entra en el sistema nervioso a nivel diencefálico.

DISECCIONES

A continuación, se describe cómo realizar una serie de disecciones que permiten observar directamente el interior del cerebro. La disección permite asimilar de una forma fácil y rápida la localización de

las principales estructuras cerebrales y sus relaciones topológicas.

Disección sagital media

Para exponer y poder estudiar de visu las estructuras que se encuentran en la línea media del cerebro es preciso realizar un corte con el cuchillo de disección a lo largo de la cisura longitudinal que separa los hemisferios telencefálicos, hasta dividir el cerebro en una mitad izquierda y una mitad derecha. Para ello, se debe apoyar el cerebro por su superficie dorsal de modo que la superficie ventral quede hacia arriba, e iniciarse la operación por la parte rostral desde el diencéfalo al tronco cerebral y el cerebelo. Durante todo el proceso se debe seguir la línea media y realizar un movi-miento oscilatorio lento hacia atrás y hacia adelante, procurando no empujar el cuchillo hacia abajo.

Una vez dividido el cerebro en dos mitades simétricas, se puede utilizar una de ellas para estudiar la visión sagital medial y para realizar, posteriormente, la disección del ventrículo lateral. El hemisferio restante debe mantenerse almacenado en una solución débil de fijador al 1%.

Cuadro 1.4. Grandes divisiones del sistema nervioso central

En la terminología neuroanatómica es habitual utilizar con fines descriptivos las subdivisiones del encéfalo según el desarrollo embrionario. En los estadios tempranos del desarrollo, la porción ros-tral del tubo neural sufre una profunda diferenciación para formar el encéfalo, distinguiéndose tres vesículas, que constituyen la etapa inicial en el desarrollo de las tres grandes subdivisiones ence-fálicas: el prosencéfalo o cerebro anterior, el mesencéfalo o cerebro medio y el romboencéfalo o cerebro posterior. En el desarrollo posterior, el prosencéfalo se divide en telencéfalo y diencéfalo y el romboencéfalo da lugar al metencéfalo y mielencéfalo. En el telencéfalo se distinguen la cor-teza cerebral y los núcleos subcorticales (ganglios basales), que se encuentran en el interior de la sustancia blanca cortical, y los ventrículos laterales. El diencéfalo consiste en un conjunto de estructuras que forman las paredes laterales y el piso del tercer ventrículo. Entre dichas estructu-ras se encuentran el tálamo, el epitálamo, el subtálamo y el hipotálamo. El mesencéfalo, la por-ción menos diferenciada, comprende la lámina cuadrigémina (colículos superior e inferior), el teg-mento, los pedúnculos cerebrales y el acueducto cerebral o de Silvio. En el romboencéfalo y rode-ando al cuarto ventrículo, el metencéfalo se transforma en el puente y el cerebelo, mientras que el mielencéfalo forma el bulbo raquídeo. En el cerebro adulto, la gran diferenciación de los hemis-ferios cerebrales oculta al diencéfalo y al tronco del encéfalo, nombre que se da conjuntamente al mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo.

(27)

La visión sagital medial ofrece una excelente perspectiva para comprender las relaciones topológicas entre las principales subdivisio-nes del encéfalo: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo (Cuadro 1.4; Fig. 1.5) y los ventrículos cere-brales. La identificación de estas subdivisio-nes del sistema nervioso central es más sen-cilla si se delimitan previamente las distintas cavidades que forman el sistema ventricular: losventrículos laterales, eltercer ventrículo,

elcuarto ventrículo, y elacueducto de Silvio

(Fig. 1.6). Para poder visualizar los ventrícu-los laterales es preciso retirar el septum

pellucidum, una fina lámina de tejido

mem-branoso que se extiende entre el cuerpo calloso y el fórnix.Los dos ventrículos late-rales se localizan en el telencéfalo y comuni-can por medio de los agujeros de Monro o foramen interventricularcon el tercer ventrí-culo, situado en el diencéfalo. El acueducto de Silvio (mesencéfalo) conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo (rombo-encéfalo). Éste se extiende dorsalmente por el puente o protuberancia y el bulbo raquí-deo. El techo del cuarto ventrículo presenta un aspecto característico en forma de tienda

de campaña que queda recubierto por el cerebelo. Finalmente, el cuarto ventrículo comunica con el canal medular, que se extiende a lo largo de la médula espinal. Todas las cavidades del sistema ventricular cerebral están llenas de líquido cefalorraquí-deo segregado por los plexos coroideos,

unas vellosidades vasculares que tapizan los ventrículos.

Una vez identificadas las principales subdi-visiones del cerebro así como las distintas cavidades ventriculares, el siguiente ejer-cicio tiene como finalidad estudiar las prin-cipales estructuras telencefálicas, dience-fálicas, mesencefálicas y romboencefálicas visibles desde una posición sagital medial.

Telencéfalo

Entre las estructuras telencéfalicas visibles en un corte sagital medial destacan la

circunvolución del cíngulo, losbulbos

olfa-torios, el cuerpo calloso, el fórnix y la

comisura anterior. La circunvolución del

cíngulo es la región cortical que se inicia

rostralmente por debajo de la rodilla del 10

(28)

cuerpo calloso y se extiende dorsalmente a éste hasta alcanzar el esplenio. En la Figura 1.6 se observa el recorrido que sigue la circunvolución cingulada y su rela-ción con el cuerpo calloso. El cuerpo calloso está formado por fibras que conectan regiones corticales homólogas de ambos hemisferios telencefálicos. En esta disección medial pueden distinguirse perfectamente las tres regiones del cuerpo calloso, un segmento rostral denominado

rodilla o genus, una parte media o cuerpo

y una parte caudal más engrosada, deno-minada rodete o esplenio. El cuerpo calloso constituye el piso de la cisura inter-hemisférica y el techo del ventrículo lateral. Por debajo del cuerpo calloso se puede apreciar un llamativo haz de fibras con forma arqueada, el fórnix, que constituye la principal conexión de la formación hipo-campal con estructuras subcorticales. Asimismo, la comisura anterior, formada por axones que comunican regiones

homólogas en la base del telencéfalo, puede identificarse en esta visión medial como un punto de color blanco localizado rostralmente al fórnix ventral (postcomi-sural).

Diencéfalo

En la visión sagital medial se identifican tres de las cuatro subdivisiones del dien-céfalo: el epitálamo, el tálamo y el hipotá-lamo. En la porción caudal y dorsal del diencéfalo, inmediatamente rostral al colí-culo superior, se localiza el epitálamo, que incluye la habénula, la comisura

habe-nular, la glándula pineal y la comisura

posterior. Por debajo del epitálamo se

encuentra el tálamo, el cual constituye la pared lateral dorsal del tercer ventrículo e integra la información procedente de las estructuras subcorticales y de la corteza cerebral. La masa intertalámicaes un área de fusión del tálamo dorsal que atraviesa

(29)

la línea media. Por último, en la parte infe-rior del diencéfalo se localiza el hipotálamo

que constituye el suelo del tercer ventrí-culo. En el hipotálamo se pueden distin-guir los cuerpos mamilares, el tracto óptico (seccionado a nivel del quiasma), la hipó-fisis o glándula pituitaria y el infundíbulo

o tallo hipofisiario. Mesencéfalo

En el mesencéfalo se reconocen una parte dorsal denominada tectum o lámina

cuadrigémina, en la que se distinguen los

colículos superiores e inferiores, y una porción ventral conocida como tegmentum

o calota mesencefálica. En este ejercicio

de disección es también posible localizar en la región basal del mesencéfalo los

pedúnculos cerebrales, sistema de fibras

descendentes del telencéfalo, y el

acue-ducto cerebral de Silvio que recorre todo

el mesencéfalo y comunica el tercer y el cuarto ventrículo.

Metencéfalo y mielencéfalo

En cuanto a las subdivisiones del romboen-céfalo (metenromboen-céfalo y mielenromboen-céfalo), en la visión sagital media se pueden localizar fácil-mente el cuarto ventrículo, elpuente o pro-tuberancia, elbulbo raquídeo y elcerebelo. Obsérvense detenidamente los profundos plegamientos o folias del cerebelo y la dis-posición que adoptan en él la sustancia gris y la sustancia blanca. El cuarto ventrículo se dispone dorsalmente a la protuberancia y el bulbo raquídeo. La disección sagital medial permite observar la continuidad entre el cuarto ventrículo y el canal de la médula espinal o epéndimo.

Disección de tractos y vías

A continuación, se propone realizar un ejer-cicio de disección que permita la identifi-cación y observación de los principales tractos y vías de comunicación del

encé-falo, formados por fibras que interconectan determinadas estructuras cerebrales (Cuadro 1.5). La mayoría de las fibras del encéfalo quedan cubiertas por sustancia gris que es necesario eliminar para poder apreciar la sustancia blanca. Esta opera-ción se llevará a cabo sobre el hemisferio utilizado anteriormente y debe realizarse con movimientos pequeños y suaves del bisturí para separar la sustancia gris de la sustancia blanca, sin retirar más tejido del necesario.

Fibras intracorticales de asociación cor-tas, arqueadas o fibras en U

Si se retira cuidadosamente un pequeño bloque de superficie cortical que incluya sustancia gris y sustancia blanca de dos circunvoluciones vecinas pueden apre-ciarse las fibras intracorticales de

asocia-ción cortas, que comunican estas

circun-voluciones. Macerando suavemente la sustancia blanca con un objeto romo, por ejemplo el mango del bisturí, se puede comprobar que la dirección de estas fibras es transversal al eje mayor de las cisuras.

Fibras intracorticales de asociación largas

Las fibras intracorticales de asociación largas agrupan un elevado número de fibras. Uno de los grupos de fibras que puede ser observado con facilidad en una visión sagital media es el cíngulo,un fascí-culo de gran longitud cuyas fibras unen las regiones mediales de los lóbulos frontal y parietal con el hipocampo y la región temporal adyacente. Estas fibras comienzan en la rodilla del cuerpo calloso, se extienden de manera paralela a la superficie dorsal del mismo y giran dorsal-mente siguiendo la circunvolución hasta que alcanzan el nivel del esplenio, en cuyo punto se curvan hacia abajo para alcanzar el hipocampo y el uncus. Para poner de manifiesto estas fibras, se debe resecar cuidadosamente la sustancia gris de la circunvolución cingulada.

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Fibras comisurales

Las fibras comisurales cruzan la línea

media y unen regiones similares del lado izquierdo y derecho del encéfalo. El

cuerpo calloso es el mayor haz de fibras

comisurales. Siguiendo la dirección de las fibras que constituyen el cuerpo calloso se puede comprobar que su recorrido es perpendicular al cíngulo y, por tanto, transversal a la línea media. Dentro del conjunto de fibras comisurales, en posi-ción sagital medial también se pueden observar las comisuras anterior y poste-rior. La comisura anterior pertenece al telencéfalo y se localiza en una posición

dorsal y rostral al hipotálamo y la

comi-sura posterior, en el epitálamo

(diencé-falo), se sitúa ventralmente a la habénula.

Lacomisura del fórnixes el haz de fibras

que comunica entre sí ambos hipo-campos.

Fibras de proyección

Las fibras de proyección cursan

longitu-dinalmente a lo largo del eje neural, conectando estructuras situadas en distintos niveles del sistema nervioso central. En el telencéfalo, son las fibras aferentes y eferentes que conectan las regiones corticales con la médula espinal.

Cuadro 1.5. Tipos de fibras en el sistema nervioso central

La sustancia blanca del sistema nervioso central está constituida por tres clases de fibras: fibras de proyección, fibras de asociación y fibras comisurales. Las fibras de proyección cursan a lo largo del eje neural, interconectando estructuras situadas en distintos niveles del sistema nervio-so central. Constituyen las principales aferencias y eferencias de la neocorteza. Dentro de este grupo de fibras se incluyen la corona radiada, la cápsula interna, los pedúnculos cerebrales y las pirámides bulbares. La corona radiada es una masa de sustancia blanca dispuesta de manera radial hacia cada una de las circunvoluciones y que conecta la corteza cerebral con estructuras subcor-ticales. Las fibras corticales eferentes que forman parte de la corona radiada se dirigen hacia la cápsula interna y posteriormente se concentran originando los pedúnculos cerebrales del mesen-céfalo. Finalmente, estas fibras eferentes telencefálicas viajan por la parte ventral del puente para alcanzar el bulbo raquídeo donde, en la superficie basal, forman dos cordones longitudinales denominados pirámides bulbares. Las fibras intracorticales de asociación interconectan distintas regiones corticales del mismo hemisferio. Pueden clasificarse en fibras de asociación cortas y lar-gas. Las fibras de asociación cortas, arqueadas o fibras en U, unen circunvoluciones adyacentes de la corteza cerebral. Por el contrario, las fibras de asociación largas se localizan en porciones más profundas de la sustancia blanca y ponen en contacto regiones pertenecientes a diferentes lóbulos cerebrales de un mismo hemisferio. Un ejemplo de este tipo de fibras es el cíngulo. Las fibras comisurales interconectan regiones corticales homólogas de ambos hemisferios. Los gru-pos de fibras comisurales más importantes son el cuerpo calloso, la comisura anterior, la comi-sura posterior y la comicomi-sura del fórnix o del hipocampo. La comicomi-sura más importante de la cor-teza cerebral es el cuerpo calloso. Se trata de una enorme masa de fibras mielínicas, que forma una gruesa lámina aplastada y convexa. Por la comisura anterior cruzan fibras del tracto y la cor-teza olfatorias, la corcor-teza temporal y la amígdala. La comisura posterior está formada por fibras de distintos núcleos pretectales y vestibulares de ambos hemisferios, aunque no son bien conoci-dos toconoci-dos los sistemas de fibras que la constituyen. La comisura hipocampal o comisura del fór-nix está formada por haces de fibras que conectan la porción izquierda y derecha del hipocampo. Otros tractos fácilmente identificables son el fórnix, el tracto mamilotalámico y el fascículo habe-nulointerpeduncular. El fórnix o trígono cerebral constituye el principal sistema eferente de la for-mación hipocampal y está compuesto por los axones de las células piramidales hipocampales para formar una delgada banda de fibras llamadas fimbria. El fascículo mamilotalámico o de Vicq d´Azyr constituye la principal eferencia de los cuerpos mamilares cuyas fibras ascienden hacia el núcleo anterior del tálamo. El tracto habénulointerpeduncular (o fascículo retroflexus de Meynert) está constituido por un conjunto de fibras que viajan desde la habénula al núcleo interpeduncular.

(31)

Para identificar los haces de fibras que forman la corona radiada y la cápsula

interna es necesario realizar la disección

interna o las secciones seriadas que se estudiarán posteriormente. Sin embargo, las fibras de proyección que alcanzan el tronco del encéfalo pueden examinarse en una visión basal del cerebro. En este sentido, los pedúnculos cerebralespueden observarse en la protuberancia ventral y agrupan las eferencias corticales que discurren por la cápsula interna. Si se sigue el recorrido que realizan estas fibras hacia el bulbo raquídeo se puede identificar un cordón característico denominado pirá-mide bulbar (Fig. 1.3).

Fórnix (trígono cerebral)

El fórnix o trígono cerebral se origina en

el hipocampo. Está formado fundamental-mente por fibras eferentes que se reúnen en la fimbria y se curvan hacia arriba hasta alcanzar una posición ventral al cuerpo calloso. Posteriormente, estas fibras se extienden rostralmente hasta alcanzar la comisura anterior, donde el fórnix

postco-misural se curva hacia abajo y atrás y

establece contacto con los cuerpos mami-lares. Para ver esta unión, diseque cuida-dosamente la sustancia gris que se encuentra entre la comisura anterior y los cuerpos mamilares. Si tiene éxito podrá apreciar la porción de este tracto denomi-nada fórnix ventral.

Tracto mamilotalámico o de Vicq d´Azyr

Para poner de manifiesto este tracto, es necesario rebanar cuidadosamente la sustancia blanca que se localiza entre el tálamo y los cuerpos mamilares.

Tracto habenulointerpeduncular o fascículo retroflexus

Este tracto se puede ver disecando el tejido que se encuentra entre la habénula y la formación reticular mesencefálica.

Disección del asta posterior del ventrículo lateral

A continuación se detallan una secuencia de pasos para la disección del asta poste-rior del ventrículo lateral, que proporciona una imagen tridimensional de este ventrí-culo y de las estructuras cerebrales que lo rodean. Para realizar esta disección sólo es necesario un hemisferio cerebral por lo que se podrá utilizar aquel reservado en el ejercicio de la disección sagital media. En el ventrículo lateral, con su característica forma en "C", se reconocen un asta ante-rior, un asta posterior y un asta inferior.

El primer paso en el proceso de disección del ventrículo lateral consiste en realizar secciones horizontales de tejido cortical en un plano paralelo al cuerpo calloso (Fig. 1.7A). Esta operación permite observar la disposición de la sustancia blanca y la sustancia gris en las circunvoluciones y cómo a medida que los cortes son más profundos va apareciendo, en la corteza cerebral, una mayor proporción de sustancia blanca, correspondiente a la

corona radiada y a fibras de asociación.

Las secciones horizontales se deben realizar hasta que se alcanza el nivel del cuerpo calloso (Fig. 1.7B). En este nivel, puede observarse que las fibras comisu-rales que forman el cuerpo calloso se agrupan en la línea media formando una gruesa lámina de sustancia blanca. El siguiente paso en la disección del ventrí-culo lateral es practicar una ventana en el cuerpo calloso, con un bisturí colocado verticalmente. Con este fin, se debe realizar un corte transverso al cuerpo calloso, desde la rodilla al esplenio, apro-ximadamente a 4 mm de la línea media. La misma operación debe ser repetida pero unos 5 mm más lateralmente. A conti-nuación, hay que retirar la porción de tejido que ha sido cortada y que constituye el techo del ventrículo lateral (Fig. 1.7C). A 14

(32)

través de la ventana resultante se pueden observar las astas anteriory posteriordel ventrículo lateral, y en el suelo del ventrí-culo, el núcleo caudado (en posición rostral), la fimbria y el hipocampo. Asimismo, a través de la ventana realizada se puede comprobar que el plexo coroideo

se encuentra invaginado en el ventrículo, cubriendo parcialmente el hipocampo, el fórnix y la fimbria.

El hipocampo y el núcleo caudado son dos estructuras en forma de "C". La figura 1.8 puede ayudar a entender la relación

espa-Figura 1.7. Disección del asta posterior del ventrículo lateral. Abreviaturas: c, núcleo caudado; cb, cerebelo; cc, cuerpo calloso; ce, cápsula externa; ci, cápsula interna; cs, colículo superior; fi, fimbria; gp, globo pálido; hi, hipo-campo; t, tálamo-pulvinar.

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cial entre el caudado y el hipocampo.

El hipocampo bordea la pared del

ventrí-culo lateral y se extiende desde el territorio de la comisura anterior al asta posterior del ventrículo lateral, viajando a lo largo de la convexidad del cuerpo calloso. Ventralmente, el hipocampo penetra en el lóbulo temporal, donde se curva en direc-ción rostral para terminar en el lóbulo piri-forme, caudal al uncus. Para estudiar las distintas partes del hipocampo es nece-sario extirpar la corteza y la sustancia blanca que rodean el asta posterior del ventrículo lateral, todo esto sin retirar el tejido que rodea el asta anterior. Para ello, se deben realizar con el bisturí secciones finas en el lóbulo occipital siguiendo la curvatura del hipocampo hasta el lóbulo piriforme (Fig. 1.7D). Tras haber realizado estas operaciones se ve la superficie del hipocampo y se puede apreciar una capa superficial de fibras, denominada alveus, que recubre el hipocampo y que conecta medialmente con el fórnix. En el lóbulo piriforme y en el extremo anterior del hipo-campo y del asta inferior del ventrículo se localizan la cola del caudado y la amíg-dala.

Una vez expuesta la porción terminal del hipocampo, éste se puede extraer cortando el fórnix aproximadamente un centímetro por detrás de la comisura ante-rior (Fig. 1.7E). En la superficie ventral del hipocampo se puede observar, entre la

fimbria y el propio hipocampo, el giro

dentado. Al retirar el hipocampo queda

visible el tálamo y se pueden apreciar las prominencias que forman el pulvinar y el

núcleo geniculado lateral. La superficie

lateral del tálamo está cubierta por la

cápsula interna y se encuentra separada

del caudado por un surco. Si se elimina la fina lámina del tejido que recubre este surco se puede identificar la estría

terminal por donde viajan los axones que

van desde la amígdala al hipotálamo. Si se realiza una sección horizontal en la porción de la corteza que recubre el asta anterior del ventrículo lateral aparecerán

los distintos núcleos que constituyen los ganglios de la base (Fig. 1.7F). De lateral a medial se localizan la cápsula externa,

el globo pálido, la cápsula interna y el

caudado.

La disección de los ventrículos laterales en un cerebro completo permite apreciar las relaciones anatómicas entre estos ventrí-culos y otras estructuras telencefálicas (Figura 1.8).

Disecciones internas

En el presente apartado se proponen distintos ejercicios de disección que permiten identificar y localizar las estruc-turas cerebrales que quedan ocultas por los hemisferios telencefálicos. Con este propósito y partiendo de un cerebro intacto se describen una serie de pasos, que llevarán finalmente a la visualización del tronco cerebral, el tálamo, el hipocampo y el cerebelo. En cada uno de esos pasos se prestará una especial atención a las estructuras que van quedando visibles y se estudiará la posición relativa que mantienen con respecto a otras estruc-turas.

La primera de estas actividades consiste en retirar distintas porciones de tejido cortical de manera que se consiga un resultado similar a la visión mostrada en la Figura 1.9A. Así, tomando esta imagen como referencia deben retirarse del hemis-ferio derecho los lóbulos parietal y occi-pital al completo, y aproximadamente 2/3 partes de los lóbulos frontal y temporal y la mitad derecha del cerebelo. El resultado obtenido tras esta disección permite iden-tificar las siguientes estructuras: el ventrí-culo lateral,elcuerpo calloso, el caudado,

el tálamo, la glándula pineal, el cuarto

ventrículo, la lámina cuadrigémina

(colí-culos superior e inferior), la fimbria,elgiro dentado, el caudadoy la cápsula interna.

Además, se puede observar cómo el cere-16

(34)

belo forma el techo del cuarto ventrículo. Un ejercicio interesante consiste en comparar la relación existente entre la sustancia blanca y la sustancia gris de la

corteza cerebral y la corteza cerebelosa.

Para ello, será de gran ayuda realizar una sección de aproximadamente 1 cm de grosor en el extremo de ambas cortezas. La siguiente actividad de disección interna tiene como objetivo dejar al descubierto la porción izquierda del hipocampo y del

caudado. Para ello, tomando como

refe-rencia la Figura 1.9B, se debe extirpar con cuidado la superficie cortical del hemis-ferio derecho que comprende las regiones del lóbulo temporal y frontal. Asimismo, se debe retirar cuidadosamente la superficie cortical del hemisferio izquierdo, prestando especial atención al asta de Ammón del hipocampo. Con esta disección es posible

identificar las distintas partes que componen el cuerpo calloso (rodilla, cuerpo y esplenio), el fórnix y el hipo-campo.

Finalmente, para obtener una preparación que permita estudiar detenidamente las estructuras correspondientes al tronco cerebral y al tálamo, se debe extirpar el cerebelo seccionando los pedúnculos cerebelosos, se podrá ver la superficie dorsal del tronco cerebral y la fosa romboidea, que forma el suelo del cuarto ventrículo (Fig. 1.10A). Los cortes para extraer el cerebelo se deben realizar al nivel más dorsal posible para no dañar ninguna estructura troncoencefálica. Por otro lado, y con el objetivo de dejar al descubierto el tálamo, se debe retirar el núcleo caudado y la mitad izquierda del hipocampo.

Figura 1.8. Visión dorsal de una preparación del cerebro de la oveja mostrando los ventrículos laterales. Se ha reti-rado todo el tejido cortical dorsal al cuerpo calloso. En el hemisferio derecho se aprecian el asta anterior y el asta posterior del ventrículo lateral. En el hemisferio izquierdo se ha retirado parte de la corteza del lóbulo temporal para exponer el asta inferior del ventrículo lateral.

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Figura 1.9. Disecciones internas. A. Visión del cerebro de la oveja en la que se han retirado los lóbulos parietal y occipital, la mayor parte del lóbulo temporal y frontal y el cerebelo del hemisferio derecho. B. Visión del cerebro de la oveja en el que se ha eliminado prácticamente toda la corteza cerebral y la mitad izquierda del hipocampo.

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El tronco cerebral

El tronco del encéfalo está compuesto de caudal a rostral por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. En la Figura 1.10 se muestran el mesencéfalo y el romboencéfalo, en una visión dorsal (A) y ventral (B). En la visión dorsal se observan, en la parte caudal del bulbo raquídeo, los núcleos grácil y cuneiforme, donde hacen sinapsis los axones aferentes que llegan desde la médula a través de los fascículos del mismo nombre, también denominados cordones dorsales. En la transición entre la médula y el bulbo raquídeo, el canal central de la médula espinal se transforma en cuarto ventrículo. El suelo del cuarto ventrículo consiste en una depresión o fosa romboidea que presenta bilateralmente, en la parte más cercana al puente, un receso lateral por donde el líquido cefalorraquídeo del cuarto ventrículo pasa al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal. El espacio subaracnoideo comunica con el ventrículo por dos orificios situados en los recesos laterales (agujeros de Luschka) y por un orificio que se abre en el vértice interior del techo del ventrículo (orificio de

Magendie). El punto más caudal del cuarto

ventrículo se denomina óbex. En la visión dorsal de la protuberanciase observan, en los bordes del cuarto ventrículo, los

pedún-culos cerebelosos, formados por las fibras

aferentes y eferentes del cerebelo. En el límite entre el romboencéfalo y el mesen-céfalo, el cuarto ventrículo se transforma en acueducto cerebral. El acueducto

cere-bral,que se extiende a lo largo de todo el

mesencéfalo, queda oculto en la visión dorsal por los colículos superioreinferior. El estudio de la cara ventral del tronco del encéfalo permite apreciar la localización de todos los pares craneales a excepción del nervio olfatorio y el óptico (Fig. 1.4). En la cara ventral del bulbo raquídeo se distin-guen dos haces de fibras longitudinales denominadaspirámides bulbares. A través

de estos haces descienden un conjunto de fibras que proceden de la corteza cerebral ipsilateral y se dirigen a la médula espinal, las fibras corticoespinales. En la parte más caudal del bulbo raquídeo se puede iden-tificarla decusación de las pirámides,lugar donde las fibras piramidales cruzan desde el lado izquierdo al derecho y viceversa. En la región más rostral del bulbo raquídeo puede examinarse, lateralmente a las pirá-mides, una eminencia ovalada que recibe el nombre de oliva inferior y el núcleo

coclear, cuyas fibras cruzan hacia el lado

opuesto por el cuerpo trapezoideo.La deli-mitación entre el bulbo y la protuberancia en la cara ventral es clara ya que el inicio del puente coincide con la aparición de una convexidad saliente constituida por el conjunto de las fibras transversasque late-ralmente forman el pedúnculo cerebeloso

medio. En la cara ventrolateral del puente

se puede identificar el nervio trigémino. La visión basal del mesencéfalo muestra una hendidura en la línea media o fosa

inter-peduncular,que está rodeada lateralmente

por dos grandes fascículos, los pies de los

pedúnculos cerebrales, que conectan

rostralmente con la cápsula interna.

El tálamo

En la parte más rostral y contigua al mesencéfalo se localiza el diencéfalo (Fig. 1.10). El diencéfalo consta de epitálamo,

tálamo, subtálamo ehipotálamo.En la cara

dorsal del diencéfalo se identifican varias estructuras pertenecientes al epitálamo: la

glándula pineal, la habénula, la estría

medular y la estría terminal (que discurre

por la cara dorsomedial del tálamo). También es posible identificar la subdivi-sión mayor del diencéfalo, el tálamo. Se trata de una estructura de forma ovoide que constituye la pared del tercer ventrí-culo. En el límite lateral del tálamo se encuentran la cápsula interna y el núcleo caudado. Obsérvese cómo en la región más rostral del tálamo se localiza la comi-sura anterior (Fig. 1.10A). En el tálamo se

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Figura 1.10. Disecciones internas. Visión dorsal (A) y ventral (B) de una preparación del cerebro de la oveja que muestra el tronco cerebral y el diencéfalo.

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pueden distinguir los siguientes núcleos: el

tálamo anterior, el tálamo ventral, el

pulvinar,una amplia región en la parte más

posterior del tálamo, y los núcleos

geni-culados lateral y medial, que se hallan en

una posición ventral respecto al pulvinar. Para poder identificar de una forma más clara el tálamo ventral se debe practicar un corte coronal aproximadamente unos 2 mm rostralmente a la glándula pineal.

El hipocampo

En la disección anterior se ha estudiado la localización de diferentes estructuras que permanecen ocultas por los hemisferios. Una de estas estructuras es el hipocampo, que se sitúa por debajo de la corteza temporal. En la siguiente actividad de disección se propone extraer el hipocampo para estudiar su morfología y las partes que lo constituyen. Para la disección del hipocampo debe emplearse un cerebro intacto y se procederá de forma similar al proceso seguido en la disección interna, con la diferencia de que en esta ocasión se respetará el asta de Ammón en ambos hemisferios. Una vez que se ha retirado toda la corteza cerebral que rodea al hipo-campo se puede extraer el mismo (Fig. 1.11).

La formación hipocampal consta del

hipo-campo propio, el giro dentado y el giro

parahipocampal (Cuadro 1.6). El giro

dentado consiste en una estrecha franja de corteza situada entre la porción superior de la circunvolución parahipocámpica, denominada subiculum, y la fimbria. Toda la superficie ventricular de la formación del hipocampo está cubierta por una capa de sustancia blanca, llamada alveus, compuesta por axones procedentes del hipocampo. Estas fibras convergen en la superficie medial del hipocampo para formar la fimbria que finalmente constituirá el trígono cerebral ofórnix.

El cerebelo

En la cara dorsal del tronco del encéfalo y recubriendo el cuarto ventrículo se encuentra el cerebelo. Para obtener un cerebelo aislado del resto del encéfalo se deben disecar los pedúnculos cerebelosos que mantienen unido el cerebelo al tronco encefálico. Es posible seguir estos gruesos haces de fibras y comprobar que el pedún-culo cerebeloso inferior conecta con el tracto espinocerebeloso de la médula, el pedúnculo cerebeloso medio con la protu-berancia y el superior con el mesencéfalo.

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Cuadro 1.6. Organización del hipocampo

La organización en capas de la formación hipocampal muestra una transición gradual, de seis capas en la circunvolución parahipocámpica a presentar tres en el giro dentado y el hipocampo. El subiculum es la zona de transición entre la isocorteza (circunvolución parahipocámpica) y la arquicorteza (hipocampo).

En la figura aparece un dibujo a cámara clara de una sección del asta de Ammón del hipocampo realizado por Ramón y Cajal y una fotomicrografía del hipocampo al nivel del asta de Ammón, teñida con la técnica de Nissl, que muestra la distribución en capas y los tipos celulares. El giro dentado está formado por tres capas dispuestas en forma de U ó V, denominadas molecular, gra-nular y polimórfica. Estas capas son análogas a las que presentan el hipocampo y el subiculum, con la diferencia de que en estas estructuras la capa de las células granulares del giro dentado es sustituida por la capa de las células piramidales.

El hipocampo propiamente dicho tiene cuatro divisiones citoarquitectónicas, las regiones CA1, CA2, CA3 y CA4. Las iniciales CA hacen referencia a Cornus Ammonis o asta de Ammón. Estos campos difieren en la organización neuronal y los patrones de conectividad. Las fibras aferentes alcanzan el asta de Ammón principalmente a través del haz perforante y sólo en pequeña propor-ción a través del alveus. Estas fibras terminan en las dendritas de las células piramidales y una parte de ellas llegan a las células granulares de la circunvolución dentada. Los axones de las las granulares se denominan fibras musgosas y establecen sinapsis con las dendritas de las célu-las piramidales. Por último, célu-las eferencias del hipocampo están formadas por los axones de célu-las células piramidales, que abandonan la corteza por la fimbria. De los axones de las células pira-midales parten colaterales recurrentes, llamados colaterales de Schaffer, que recorren los árboles dendríticos de numerosas células piramidales.

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El cerebelo consta de dos hemisferios situados lateralmente unidos en la línea media por el vermis(Fig. 1.12). La super-ficie del cerebelo se encuentra plegada en

numerosas folias orientadas transversal-mente. Algunos de estos pliegues son de gran profundidad y llegan a formar fisuras que delimitan el cerebelo en lóbulos. Así

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la fisura primariasepara el lóbulo anterior del posterior. En un corte sagital de la línea media (Fig. 1.13) es posible identificar los diferentes lobulillos que forman el lóbulo

anterior (língula, central y culmen) y el

lóbulo posterior(simple, tuber vermis, úvula y pirámide). Asimismo, en esta visión medial se puede observar que la bifurca-ción de la sustancia blanca hacia cada una de las folias forma una ramificación carac-terística en forma de árbol, denominada

arbor vitae. En los hemisferios cerebelosos

es posible identificar los siguientes lóbulos:

ansiforme, paramediano y paraflóculo

(Fig. 1.12). En la cara inferior del cerebelo se encuentra el lóbulo floculonodular, que consta del nódulo en la línea media y el

flóculo, que se encuentra a ambos lados.

Inmersos en la sustancia blanca aparecen los núcleos profundos: el núcleo fastigial, el núcleo interpósitoy el núcleo dentado. Estos núcleos reciben los axones de las células de Purkinje de regiones funcional-mente diferentes y constituyen las princi-pales eferencias del cerebelo. Los núcleos profundos del cerebelo podrán ser apre-ciados en los cortes seriados que se estu-diarán a continuación.

ESTUDIO MEDIANTE

CORTES SERIADOS

En este apartado se afrontará el estudio macroscópico de la neuroanatomía del cerebro de la oveja mediante la descrip-ción de las estructuras cerebrales que aparecen en secciones obtenidas en distintos planos de corte. El estudio mediante secciones seriadas permite transferir el conocimiento de la morfología externa de las principales estructuras del sistema nervioso central, adquirido en los apartados anteriores, a un sistema basado en los planos coronal, horizontal y sagital. Una vez que se consiga localizar las estructuras en este sistema, podrá utilizar esta información para integrar los dife-rentes planos y reconstruir tridimensional-mente la organización interna del cerebro con una visión más precisa de las rela-ciones espaciales entre las distintas estructuras.

Para la obtención de secciones con un grosor definido pueden usarse guías de deslizamiento (Fig. 1.14). Este procedi-miento consiste en pegar a una superficie lisa dos listones de madera paralelos entre los que se sitúa el cerebro. Para realizar secciones horizontales, basta con apoyar el cerebro por su superficie ventral y deslizar el cuchillo por las guías hasta obtener una sección completa. Para las secciones sagitales se realiza una disec-ción sagital medial y a continuadisec-ción, se apoya el cerebro sobre la superficie plana obtenida. Para las secciones coronales es necesario realizar un primer corte en el plano coronal. A continuación se apoya el cerebro sobre la superficie plana obtenida y se desliza el cuchillo sobre las guías para obtener una serie completa de secciones. Para realizar las secciones debe emplearse un cuchillo lo suficientemente largo para que pueda deslizarse con comodidad por estas guías. De esta manera, se asegura la obtención de unos cortes de calidad. Las secciones obtenidas pueden ser 24

Figura 1.13. Visión sagital medial del cerebelo de la oveja en la que se muestra la localización de los dife-rentes lobulillos.