terizan por la ortogonalidad entre las pro- yecciones axónicas de las células corticales. En este sentido, mientras los axones de las células de axón ascendente discurren orto- gonalmente a la superficie cortical, los axo- nes de las células de Cajal presentan pro- yecciones axónicas horizontales, es decir, paralelas a la superficie cortical. Por otro lado, los procesos axónicos de las células piramidales mantienen una orientación des- cendente y emiten colaterales perpendicu- lares al axón y, por tanto, horizontales a la superficie cortical, que establecen sinapsis con las células estrelladas o células de axón ascendente. Las neuronas estrelladas, sin embargo, presentan procesos axónicos cor- tos, de proyección local y sin ninguna orien- tación particular. De modo general, se puede afirmar que el axón de las células de Cajal, de las células de axón ascendente, de las células estrelladas, así como los colaterales axónicos horizontales de las células pirami- dales están implicados en circuitos intracor- ticales. En cambio, las proyecciones axóni- FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA. MANUAL DE LABORATORIO 160
cas descendentes de las células piramidales forman el sistema de fibras de asociación y de fibras corticofugales, constituyendo la vía de eferencia de la corteza cerebral hacia otras regiones cerebrales.
En la figura 6.13 se representan de manera esquemática los circuitos corticales básicos y los elementos que los constituyen. A los hemisferios corticales acceden fibras proce- dentes del hemisferio contralateral (fibras comisurales) y fibras del mismo hemisferio (fibras de asociación). Sin embargo, la mayor parte de aferencias son fibras que proceden de estructuras subcorticales (fibras de pro- yección), principalmente del tálamo. De estas últimas, las fibras tálamo-corticales
específicas llegan, casi sin ramificarse, hasta la corteza y establecen allí sinapsis excita- doras a diferentes niveles. Básicamente estas fibras realizan contacto sináptico con las células estrelladas excitadoras de la capa IV, aunque algunas también contactan con las interneuronas inhibitorias de la misma capa que, a su vez, modulan el funciona- miento de las células estrelladas excitado- ras. Las fibras tálamo-corticales también pueden emitir, nada más ingresar en la cor- teza, colaterales que alcanzan las células piramidales o de proyección de la capa VI. Los terminales axónicos de las células estre- lladas ascienden hacia las capas II y III donde establecen sinapsis con las pirami- dales excitadoras y con las interneuronas
Figura 6.13. Circuitos corticales. Los lazos representan las terminaciones sinápticas. En color gris claro se represen- tan las neuronas corticales de proyección (celulas piramidales) y en color negro las neuronas de asociación. Las fibras aferentes a la corteza cerebral están representadas en color gris oscuro. Abreviaturas: aa, célula de axón ascendente;
ee, célula estrellada excitatoria; ei, célula estrellada inhibitoria; h, célula horizontal; p, célula piramidal. Modificado
inhibitorias que ejercen su acción sobre las primeras. Los terminales axónicos de las neuronas piramidales hacen sinapsis con las arborizaciones dendríticas de células pira- midales situadas en los estratos IV y V. Las células piramidales de la capa IV emiten, generalmente, sus proyecciones axónicas hacia otras áreas corticales, mientras que el axón de las piramidales de la capa V se dirige hacia regiones subcorticales y hacia el tálamo. El circuito se cierra cuando los cola- terales axónicos de las piramidales de la capa VI sinaptan con las interneuronas exci-
tatorias de la capa IV en lo que podría defi- nirse como un auténtico bucle de retroali- mentación.
Las fibras del denominado sistema talámo- cortical inespecífico ingresan también en la corteza y establecen sinapsis en todos los niveles, pero mayoritariamente en los estratos I, II y III. El resto del circuito para este sistema tálamo-cortical inespecífico es similar al que describen las fibras tála- mocorticales específicas.
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Lecturas recomendadas
Carpenter, M.B. (1994). Neuroanatomía. Fundamentos.Editorial Panamericana. Madrid.
Kandel, E.R., Schwartz, J.H. y Jessell, T.M. (2001). Principios de Neurociencia.
Mc Graw-Hill Interamericana. Madrid. pp. 317-336.
Lorente de Nó, R. (1941). La corteza cerebral: arquitectura, conexiones intracortica- les y proyecciones motoras. En Fulton, J.F. (Ed.). Fisiología del Sistema Nervioso.
Editorial Atlante. México. pp. 283-326.
Lorente de Nó, R. (1992). La corteza cerebral del ratón. Trabajos del Laboratorio de
Investigaciones Biológicas de la Universidad de Madrid.20: 41-78.
Martin, J.H. (1997). Neuroanatomía.Prentice Hall. Madrid. pp. 32-87. Nauta, W.H.J. y Feirtag, M. (1987). Fundamentos de Neuroanatomía.Labor.
Barcelona. pp. 289-307.
Ramón y Cajal, R.R. (1992). Textura del Sistema Nervioso del Hombre y los
Vertebrados.Instituto de Neurociencias. Alicante. pp. 309-448.
Snell, M.D. (1992). Neuroanatomy. A Review with Questions and Explanations.Little, Brown and Company. Boston. pp. 159-173.
Valverde, F. (2002). Estructura de la corteza cerebral. Organización intrínseca y análi- sis comparativo del neocórtex. Revista de Neurología. 34: 758-780.
El capítulo 6 del CD-ROM presenta fotomicrografías que detallan la citoarquitectura de la corteza cerebral. Las fotomicrografías se acompañan de un texto interactivo que comple- menta la información visual y sirve de guía para la observación y estudio de preparaciones histológicas. La organización laminar característica de la corteza cerebral se muestra en fotomicrografías panorámicas teñidas con las técnicas de Nissl y de Golgi. Los principales tipos celulares, neuronas de proyección, interneuronas y células gliales, se presentan en tres módulos independientes. Además, se muestran los diferentes estratos de la corteza cerebral teñidos con la técnica de Nissl y la técnica de Golgi.
El presente capítulo se centra en el estudio de los mecanismos responsables del inicio y la propagación de las señales eléctricas dentro de una neurona. Las señales eléc- tricas se deben fundamentalmente al desplazamiento de cargas generado por el movimiento de iones de sodio, potasio y cloro a través de los canales de la membrana neuronal. En la situación de reposo, la superficie interna de la membrana neuronal está cargada negati- vamente con respecto al espacio extrace- lular. Esta diferencia de carga eléctrica entre ambos lados de la membrana se denomina potencial de membrana en reposo. En determinadas circunstancias, la diferencia de potencial puede verse alte- rada debido al flujo de iones a través de la membrana. En concreto, cuando se produce una entrada masiva de iones posi- tivos hacia el interior celular y el potencial de membrana alcanza un determinado
umbral, se desencadena un potencial de acción, un cambio súbito y transitorio en el potencial de membrana que se propaga por el axón sin decremento. Este fenómeno eléctrico es utilizado por las neuronas para la transmisión de señales a largas distan- cias. Además, las neuronas poseen una serie de propiedades eléctricas pasivas que son fundamentales en la transmisión local de las señales. Estas propiedades determinan la amplitud y la duración del cambio en el potencial de membrana provocado por una estimulación y además, influyen en la velocidad de propagación del impulso nervioso. El estudio de los meca- nismos iónicos del potencial de reposo y el potencial de acción es fundamental para el conocimiento de la fisiología neuronal y por tanto, para comprender el procesa- miento y la transmisión de la información en el sistema nervioso.
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Electrofisiología de la
membrana neuronal.
Potencial de reposo
y potencial de acción
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