Clase 7 - Membrana Celular

(1)

“AÑO DE LA CONSOLIDACIÓN ECONÓMICA Y SOCIAL DEL PERÚ”

UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

::

DOCENTE

DOCENTE : : Dra. Dra. VIOLETA VIOLETA MORÍNMORÍN

Blog. HOLGUIN MAURICCI CARLOS Blog. HOLGUIN MAURICCI CARLOS

INFORME DEL AVANCE INFORME DEL AVANCE

TEMA

TEMA : : MEMBRANA MEMBRANA CELULARCELULAR

ALUMNO:

ALUMNO: CORTEGANA CORTEGANA NIMA, NIMA, MIGUEL MIGUEL ANGELANGEL CRESPO MEZONES, HILDA IVETTE CRESPO MEZONES, HILDA IVETTE

PIURA - PERÚ PIURA - PERÚ

2010

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

ESCUELA DE MEDICINA HUMANA

CURSO:

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ÍNDICE

Introducción

1. 1. Breve

Breve historia

historia

2. 2. Composición

Composición molecular

molecular

2.1. Lípidos

2.1.1.

2.1.1. Fosfolípidos

Fosfolípidos

2.1.2.

2.1.2. Colesterol

Colesterol

2.2. Glúcidos

2.3. Proteínas

2.2.1.

2.2.1. Asimetría

Asimetría de

de proteínas

proteínas

3. Modelos de membranas

4. Cubierta Celular

5. Modelos de Membranas

6. Diferenciaciones y especializaciones

7. Membranas de secreción

8. Fluidez de la membrana

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9. Esqueleto de la membrana

7.1 Características

7.2 Composición

10. Permeabilidad de la membrana

11. receptores de membrana

12. Anomalías

13. Conclusiones

14. Bibliografía

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INTRODUCCIÓN

A

A lo lo largo largo del del descubrimiendescubrimiento to realizado por realizado por el el hombre hombre sobre sobre la la célula, llegaron célula, llegaron a a lala conclusión que todos los organismos vivos están constituidos por células y que seria la conclusión que todos los organismos vivos están constituidos por células y que seria la unidad mínima para que existiera la vida.

unidad mínima para que existiera la vida.

No conforme con eso, el hombre quería conocer su funcionamiento, su composición, No conforme con eso, el hombre quería conocer su funcionamiento, su composición, entre muchas cosas más.

entre muchas cosas más.

Antes que

Antes que se descuse descubriera el microsbriera el microscopio, ya copio, ya se hablase hablaba ba de una cade una capa que epa que envolverínvolvería a a laa la célula, y que era responsable de muchas funciones.

célula, y que era responsable de muchas funciones.

Ahora

Ahora sabemos sabemos que que la la célula célula tiene tiene una una composiccomposición ión diferente diferente del del medio medio que que la la rodea,rodea, esta diferencia se mantiene a lo largo de la vida de ésta, mediante la membrana esta diferencia se mantiene a lo largo de la vida de ésta, mediante la membrana

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plasmática o celular, que regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el plasmática o celular, que regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el medio extracelular.

medio extracelular.

Esta membrana pudo ser observada con el perfeccionamiento del microscopio, gracias al Esta membrana pudo ser observada con el perfeccionamiento del microscopio, gracias al cual se conoce que a través de la ésta las células se comunican entre sí y se relaciona cual se conoce que a través de la ésta las células se comunican entre sí y se relaciona con las

con las matrices extracelulares.matrices extracelulares.

En este trabajo se

En este trabajo se pretende estudiar la membrana plasmática desde el pretende estudiar la membrana plasmática desde el punto de punto de vista devista de su composición química, además se estudiarán los conceptos de fluidez y esqueleto su composición química, además se estudiarán los conceptos de fluidez y esqueleto membranoso que son conceptos importantes en el estudio de la biología molecular.

membranoso que son conceptos importantes en el estudio de la biología molecular.

MENBRANA CELULAR

La membrana plasmática o celular es una estructura laminar formada por lípidos (con La membrana plasmática o celular es una estructura laminar formada por lípidos (con cabeza hidrofilica y cola hidrofóbica) y proteínas que engloban a las

cabeza hidrofilica y cola hidrofóbica) y proteínas que engloban a las células,células, define susdefine sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de éstas. Además, se asemeja a las membranas que exterior (medio extracelular) de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los

delimitan los orgánulosorgánulos dede células eucariotas.células eucariotas.

Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el

Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el citosolcitosol y los distintosy los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por

formada principalmente por fosfolípidosfosfolípidos (fosfatidiletanolamina(fosfatidiletanolamina yy fosfatidilcolina)fosfatidilcolina),, colesterol,colesterol, glúcidos

glúcidos yy proteínasproteínas (integrales(integrales yy periféricas)periféricas).. La principal característica de esta barrera es su

La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva,permeabilidad selectiva, lo que le permitelo que le permite seleccionar las

seleccionar las moléculasmoléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantieneque deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de

estable el medio intracelular, regulando el paso de agua,agua, ionesiones yy metabolitos,metabolitos, a la vez quea la vez que mantiene el

mantiene el potencial electroquímicopotencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado(haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).

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Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de

respectivamente los procesos de endocitosisendocitosis yy exocitosis.exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5

Tiene un grosor aproximado de 7,5 nmnm y no es visible aly no es visible al microscopio ópticomicroscopio óptico pero sí alpero sí al microscopio

microscopio electrónicoelectrónico,, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y unadonde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células

central más clara. En las células procariotasprocariotas y en lasy en las eucariotaseucariotas osmótrofasosmótrofas comocomo plantasplantas yy hongos,hongos, se sitúa bajo otra capa, denominadase sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.pared celular.||

Además, l

Además, las membranas membranas cumplen as cumplen las siguienlas siguientes functes funciones:iones:



 Protegen la célula o el orgánuloProtegen la célula o el orgánulo 

 Regulan el transporte hacia adentro o hacia afuera de la célula u orgánuloRegulan el transporte hacia adentro o hacia afuera de la célula u orgánulo 

 Permiten una fijación selectiva a determinadas entidades químicas a través dePermiten una fijación selectiva a determinadas entidades químicas a través de

receptores lo que se traduce finalmente en la transducción de una señal receptores lo que se traduce finalmente en la transducción de una señal



 Permiten el reconocimiento celular Permiten el reconocimiento celular 

 Suministran unos puntos de anclaje para filamentos citoesqueléticos oSuministran unos puntos de anclaje para filamentos citoesqueléticos o

componentes de la matriz extracelular lo que permite mantener una forma componentes de la matriz extracelular lo que permite mantener una forma



 Permiten la compartimentación de dominios subcelulares donde pueden tener Permiten la compartimentación de dominios subcelulares donde pueden tener

lugar reacciones enzimáticas de una forma estable lugar reacciones enzimáticas de una forma estable



 Regulan la fusión con otras membranasRegulan la fusión con otras membranas 

 Permiten el paso de ciertas moléculas a través de canales o ciertas juncionesPermiten el paso de ciertas moléculas a través de canales o ciertas junciones 

 Permite la motilidad de algunas células u orgánulosPermite la motilidad de algunas células u orgánulos

1.

1. BREVE BREVE HISTORIAHISTORIA

Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la observación mediante

observación mediante microscopía óptica.microscopía óptica. Ésta no puede, por razones físicasÉsta no puede, por razones físicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm (micrómetros). Se llamó membrana celular al límite celular cuando éste era visible, y éste (micrómetros). Se llamó membrana celular al límite celular cuando éste era visible, y éste sigue siendo el único uso legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que sigue siendo el único uso legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho de

se observaba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho de polisacáridos,polisacáridos, dede proteínas

proteínas o de polímeros mixtos, al que se llama tambiéno de polímeros mixtos, al que se llama también pared celular.pared celular. Ésta esÉsta es precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad.

precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad. A

A principios principios del del siglo siglo XX, XX, investigacioinvestigaciones nes experimentaexperimentales les de de la la fisiología fisiología celular celular condujeron a postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la condujeron a postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la que se llamó

que se llamó membrana plasmáticamembrana plasmática o citoplasmática, y que debía estar compuestao citoplasmática, y que debía estar compuesta esencialmente de

esencialmente de lípidos.lípidos. Ésta representaba la envoltura delÉsta representaba la envoltura del protoplasma,protoplasma, la partela parte fisiológicamente activa de la célula. Con el uso del microscopio electrónico, pudo fisiológicamente activa de la célula. Con el uso del microscopio electrónico, pudo observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor típico es de sólo 0,0075 µm (75 observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor típico es de sólo 0,0075 µm (75 Å).

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1855, Naegeli denominó "membrana plasmática" a una película invisible que 1855, Naegeli denominó "membrana plasmática" a una película invisible que envolvería a las células y sería la responsable de los fenómenos osmóticos que envolvería a las células y sería la responsable de los fenómenos osmóticos que observó en células vivas.

observó en células vivas.

1902 Overton sostuvo que la membrana plasmática estaría compuesta probablemente 1902 Overton sostuvo que la membrana plasmática estaría compuesta probablemente por una delgada capa de lípidos, dado que las moléculas liposolubles penetran con por una delgada capa de lípidos, dado que las moléculas liposolubles penetran con fa-cilidad a través de la membrana plasmática

cilidad a través de la membrana plasmática

1925, Corter y Crendell propusieron la existencia de una bicapa fosfolipídica al 1925, Corter y Crendell propusieron la existencia de una bicapa fosfolipídica al observar que la cantidad de fosfolípidos de la membrana de los eritrocitos era observar que la cantidad de fosfolípidos de la membrana de los eritrocitos era suficiente para formar una doble capa de moléculas sobre toda la superficie celular. suficiente para formar una doble capa de moléculas sobre toda la superficie celular. 1935 Danielli y Davson postularon que la membrana plasmática contenía una bicapa 1935 Danielli y Davson postularon que la membrana plasmática contenía una bicapa lipídica con proteínas formando capas continuas sobre ambas superficies

lipídica con proteínas formando capas continuas sobre ambas superficies

1959 Robertson propuso el modelo que el denomino “unidad de membrana” 1959 Robertson propuso el modelo que el denomino “unidad de membrana” interpretando la imagen microscópica según el modelo de Danielli y Davson, por lo interpretando la imagen microscópica según el modelo de Danielli y Davson, por lo cual se pensó que las líneas densas corresponderían a las supuestas capas proteicas cual se pensó que las líneas densas corresponderían a las supuestas capas proteicas continuas que se creía que estaban adosadas a los lípidos de la bicapa central. Ahora continuas que se creía que estaban adosadas a los lípidos de la bicapa central. Ahora sabemos que estas líneas densas resulta principalmente del deposito de osmio sabemos que estas líneas densas resulta principalmente del deposito de osmio (utilizado como fijador y colorante electrónico) sobre los extremos polares de los (utilizado como fijador y colorante electrónico) sobre los extremos polares de los fosfolipidos.

fosfolipidos. A

A principio principio de de la la década década del del setenta, setenta, el el método método de de la la congelación-frcongelación-fractura actura y y replicareplica utilizado en microscopia electrónica hizo accesible el estudio morfológico del interior de la utilizado en microscopia electrónica hizo accesible el estudio morfológico del interior de la membrana y llevo a una interpretación completamente deferente de su estructura, ya que membrana y llevo a una interpretación completamente deferente de su estructura, ya que evidencio la existencia de numerosos glóbulos proteicos dentro del plano de la evidencio la existencia de numerosos glóbulos proteicos dentro del plano de la membrana.

membrana.

La concepción actual de la membrana es el modelo propuesto por Singer, hace más de La concepción actual de la membrana es el modelo propuesto por Singer, hace más de veinte años,

veinte años, conocido como conocido como el modelo el modelo del mosaico del mosaico fluido, que fluido, que ha sido ha sido firmementfirmementee reconocido como

reconocido como la la estructura básica estructura básica de de la la totalidad de totalidad de las las membranas.membranas.

Según el modelo de membrana "Modelo de mosaico fluido" propuesto en 1972 por J. Según el modelo de membrana "Modelo de mosaico fluido" propuesto en 1972 por J. Singer y G. Nicolson, la membrana está formada por una doble capa lipídica a la que se Singer y G. Nicolson, la membrana está formada por una doble capa lipídica a la que se adosan moléculas proteicas. Si se adosan en ambas caras de la superficie reciben el adosan moléculas proteicas. Si se adosan en ambas caras de la superficie reciben el nombre de proteínas extrínsecas y si, por el contrario, atraviesan la capa de lípidos, nombre de proteínas extrínsecas y si, por el contrario, atraviesan la capa de lípidos, reciben el nombre de proteínas intrínsecas o integrales.

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Esquema de una membrana celular. Según el modelo del mosaico fluido, las proteínas Esquema de una membrana celular. Según el modelo del mosaico fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (en azul). (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

cara externa, pero no en la interna.

2.

2. COMPOSICIÓN COMPOSICIÓN MOLECULARMOLECULAR

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del

la función o del tejidotejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general.en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. Esta contiene un 52% de proteínas, un 40% de lípidos y un 8% de hidratos de carbono. Esta contiene un 52% de proteínas, un 40% de lípidos y un 8% de hidratos de carbono. Las moléculas lipidicas son las mas pequeñas mientras que las proteínas son de gran Las moléculas lipidicas son las mas pequeñas mientras que las proteínas son de gran tamaño. Los hidratos de carbono son cadenas de oligosacaridos y se encuentran siempre tamaño. Los hidratos de carbono son cadenas de oligosacaridos y se encuentran siempre asociados a proteínas o a lípidos formando glucoproteinas o glucolipidos. Las moléculas asociados a proteínas o a lípidos formando glucoproteinas o glucolipidos. Las moléculas más numerosas son las de

más numerosas son las de lípidos,lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay unaya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

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

 Proteínas: el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas.Proteínas: el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas.

Hay proteínas con diferentes funciones en la membrana plasmática: Hay proteínas con diferentes funciones en la membrana plasmática: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento y adhesión) y enzimas. con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento y adhesión) y enzimas.



 Hidratos de carbono: están en la membrana unidos covalentemente a proteínas oHidratos de carbono: están en la membrana unidos covalentemente a proteínas o

a lípidos. Pueden ser polisacáridos u

a lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos.oligosacáridos. Se encuentran en el exterior Se encuentran en el exterior de la membrana formando el

de la membrana formando el glicocalix.glicocalix. Representan el 8% del peso seco de laRepresentan el 8% del peso seco de la membrana plasmática.

membrana plasmática.



 Lípidos: el 98% son anfipáticos,Lípidos: el 98% son anfipáticos, es decir que presentan un lado hidrófilo (que da laes decir que presentan un lado hidrófilo (que da la

cara al agua) y un lado

cara al agua) y un lado hidrofóbicohidrofóbico (que no se junta con el agua). De entre los(que no se junta con el agua). De entre los lípidos, los más importantes son los

lípidos, los más importantes son los fosfolípidosfosfolípidos yy esfingolípidos,esfingolípidos, que seque se encuentran en todas las células; le siguen los

encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos,glucolípidos, así como esteroides,así como esteroides, como el colesterol. Estos últimos no existen o son escasos en las membranas como el colesterol. Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células

plasmáticas de las células procariotas.procariotas. Existen también grasas neutras, que sonExisten también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos pero sólo representan un 2% del total de lípidos de lípidos no anfipáticos pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.

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2.1 LIPIDOS 2.1 LIPIDOS

El 98% de los lípidos presentes en las membranas celulares son

El 98% de los lípidos presentes en las membranas celulares son anfipáticos,anfipáticos, es decir quees decir que presentan un extremo

presentan un extremo hidrófilohidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un(que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo

extremo hidrofóbicohidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los(que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridosfosfoglicéridos (fosfolípidos

(fosfolípidos aproximadamente el 75%) y losaproximadamente el 75%) y los esfingolípidos,esfingolípidos, que se encuentran en todasque se encuentran en todas las células; le siguen los

las células; le siguen los glucolípidos,glucolípidos, así comoasí como esteroidesesteroides (sobre todo(sobre todo colesterol)colesterol). Estos. Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas.

procariotas. Existen tambiénExisten también grasas neutras,grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero sóloque son lípidos no anfipáticos, pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.

representan un 2% del total de lípidos de membrana.

Distribución de los lípidos de membrana: Se diponen de forma asimétrica, no son los Distribución de los lípidos de membrana: Se diponen de forma asimétrica, no son los mismos en las dos caras de la membrana. En la cara externa (exoplamica) existen mismos en las dos caras de la membrana. En la cara externa (exoplamica) existen fostolipidos con grupo terminal colina mientras que en la cara interna o protoplasmita fostolipidos con grupo terminal colina mientras que en la cara interna o protoplasmita posee el grupo terminal amino.

posee el grupo terminal amino.

La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como:

Depende de factores como:



 la temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura.la temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. 

 la naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena cortala naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta

favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol endurece las favorecen el aumento de fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad.

membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad. 2.1.1 FOSFOLIPIDOS

2.1.1 FOSFOLIPIDOS

Uno de los principales tipos de lípidos en la membrana incluye los fosfolípidos, la Uno de los principales tipos de lípidos en la membrana incluye los fosfolípidos, la molécula se divide en un grupo llamada cabeza que es polar y dos colas de molécula se divide en un grupo llamada cabeza que es polar y dos colas de hidrocarburos. Tienen una molécula de

hidrocarburos. Tienen una molécula de glicerolglicerol con la que secon la que se esterificaesterifica unun ácido fosfóricoácido fosfórico y dos

y dos ácidos grasosácidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son lade cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina

fosfatidiletanolamina oo cefalina,cefalina, lala fosfatidilcolinafosfatidilcolina oo lecitina,lecitina, elel fosfatidilinositolfosfatidilinositol y y lala fosfatidilserina.

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Debido a su naturaleza antipática, en medio acuoso tienden espontáneamente a Debido a su naturaleza antipática, en medio acuoso tienden espontáneamente a agruparse formando micelas o bicapas similares a las celulares.

agruparse formando micelas o bicapas similares a las celulares.

En los fosfolípidos, el glicerol está conectado por un grupo fosfato con una de varias En los fosfolípidos, el glicerol está conectado por un grupo fosfato con una de varias posibles moléculas hidrofílicas pequeñas (los grupos polares) y con dos ácidos grasos posibles moléculas hidrofílicas pequeñas (los grupos polares) y con dos ácidos grasos virtualmente en todos los casos, que poseen un número par de átomos de carbono entre virtualmente en todos los casos, que poseen un número par de átomos de carbono entre 16-22.

16-22.

En el siguiente dibujo se observa un ejemplo de fosfolipido, la región superior comienza En el siguiente dibujo se observa un ejemplo de fosfolipido, la región superior comienza con el grupo polar NH

con el grupo polar NH33, esta conectada po, esta conectada por el r el grupo glicerol grupo glicerol a dos a dos colas ácidos grasos,colas ácidos grasos,

una de las colas es una cadena de ácido graso saturado, la otra es un ácido graso una de las colas es una cadena de ácido graso saturado, la otra es un ácido graso insaturado, el doble enlace del ácido graso insaturado, le da a la membrana forma y insaturado, el doble enlace del ácido graso insaturado, le da a la membrana forma y movimiento en el plano lateral. La siguiente es un dibujo del fosfolípido:

movimiento en el plano lateral. La siguiente es un dibujo del fosfolípido:

La viscosidad de la bicapa depende de que tan largas sean las cadenas hidrocarbonatos, La viscosidad de la bicapa depende de que tan largas sean las cadenas hidrocarbonatos, la fluidez se ve afectada por la existencia de dobles ligaduras en las cadenas, debido a la fluidez se ve afectada por la existencia de dobles ligaduras en las cadenas, debido a

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que los carbonos no saturados imparten una desviación a la cadena que impide que las que los carbonos no saturados imparten una desviación a la cadena que impide que las moléculas se adosen estrechamente y aumenten su viscosidad. Generalmente en los moléculas se adosen estrechamente y aumenten su viscosidad. Generalmente en los fosfolípidos de las membranas uno de los ácidos grasos es saturados y el otro no lo es. fosfolípidos de las membranas uno de los ácidos grasos es saturados y el otro no lo es. La diferencia entre los distintos fosfolípidos se depende principalmente del grupo polar o La diferencia entre los distintos fosfolípidos se depende principalmente del grupo polar o cabeza hidrofílica, los más comunes son:

cabeza hidrofílica, los más comunes son:



 etanolamina, que forma parte de la cefalinaetanolamina, que forma parte de la cefalina 

 colina, que forma parte de la lecitina; la esfingomielina también la posee, perocolina, que forma parte de la lecitina; la esfingomielina también la posee, pero

su alcohol no es el glicerol sino la esfingosina (un aminoalcohol) su alcohol no es el glicerol sino la esfingosina (un aminoalcohol)



 serina, que forma la fosfatidilserinaserina, que forma la fosfatidilserina

Los grupos polares de los fosfolípidos a pH neutro no poseen carga eléctrica, con la Los grupos polares de los fosfolípidos a pH neutro no poseen carga eléctrica, con la excepción de la fosfatidilserina cuya carga es negativa, al igual que los siguientes excepción de la fosfatidilserina cuya carga es negativa, al igual que los siguientes fosfolípidos (menos abundantes): fosfoinosítidos, cardiolipina, fosfatidilglicerol, fosfolípidos (menos abundantes): fosfoinosítidos, cardiolipina, fosfatidilglicerol, sulfolípidos. En conjunto se denominan por su pH negativo fosfolípidos ácidos.

sulfolípidos. En conjunto se denominan por su pH negativo fosfolípidos ácidos.

Los diferentes tipos de grupos polares y de ácidos grasos constituyentes determinan la Los diferentes tipos de grupos polares y de ácidos grasos constituyentes determinan la existencia de más de cien tipos de diferentes de fosfolípidos en las membranas, la existencia de más de cien tipos de diferentes de fosfolípidos en las membranas, la fosfatidiletanolamina y los fosfolípidos ácidos tienden a ubicarse en la hoja de las fosfatidiletanolamina y los fosfolípidos ácidos tienden a ubicarse en la hoja de las membranas en contacto con el Citosol, con un intercambio de lípidos prácticamente nulo a membranas en contacto con el Citosol, con un intercambio de lípidos prácticamente nulo a través de ambas hojas.

través de ambas hojas. 2.1.2 COLESTEROL 2.1.2 COLESTEROL

La cantidad de colesterol puede variar con el tipo de membrana, membranas del plasma La cantidad de colesterol puede variar con el tipo de membrana, membranas del plasma (eucariota) tienen una molécula de colesterol por cada molécula fosfolípida, otras (eucariota) tienen una molécula de colesterol por cada molécula fosfolípida, otras membranas tales como de las bacterias (procariotas) no tienen colesterol.

membranas tales como de las bacterias (procariotas) no tienen colesterol.

Este esteroide anfipático posee una pequeña cabeza polar (el oxhidrilo de carbono 3) Este esteroide anfipático posee una pequeña cabeza polar (el oxhidrilo de carbono 3) dirigida hacia la superficie acuosa, mientras que el resto de la molécula es hidrofóbico y dirigida hacia la superficie acuosa, mientras que el resto de la molécula es hidrofóbico y permanece confinado en el interior de la bicapa. El anillo esteroide interactúa con la permanece confinado en el interior de la bicapa. El anillo esteroide interactúa con la porción inicial de las cadenas de los ácidos grasos, a las que inmoviliza parcialmente. porción inicial de las cadenas de los ácidos grasos, a las que inmoviliza parcialmente. Esto produce dos importantes efectos: por un lado se incrementa la impermeabilidad de la Esto produce dos importantes efectos: por un lado se incrementa la impermeabilidad de la bicapa a las moléculas hidrofílicas, y por el otro decrece la flexibilidad y fluidez de la bicapa a las moléculas hidrofílicas, y por el otro decrece la flexibilidad y fluidez de la membrana a la temperatura central del organismo de 37ºC. Pero ante eventuales membrana a la temperatura central del organismo de 37ºC. Pero ante eventuales disminuciones de la temperatura, la presencia de colesterol previene la transición de fase disminuciones de la temperatura, la presencia de colesterol previene la transición de fase de cristal líquido a gel, como ocurriría si la bicapa fuera enteramente fosfolipídica.

de cristal líquido a gel, como ocurriría si la bicapa fuera enteramente fosfolipídica.

La siguiente figura muestra la estructura esteroide del colesterol La siguiente figura muestra la estructura esteroide del colesterol

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La siguiente figura muestra la distribución de las dos moléculas, notar que la cabeza polar La siguiente figura muestra la distribución de las dos moléculas, notar que la cabeza polar del colesterol se alinea con la cabeza polar de la molécula fosfolípida.

del colesterol se alinea con la cabeza polar de la molécula fosfolípida.

2.2 GLÚCIDOS 2.2 GLÚCIDOS

Los hidratos de carbono delas membranas biológicas se representan en forma de Los hidratos de carbono delas membranas biológicas se representan en forma de oligasacaridos, o menos frecuentemente de monosacáridos, unidos en forma covalente a oligasacaridos, o menos frecuentemente de monosacáridos, unidos en forma covalente a lípidos (glucolipidos) o a proteínas (glucoproteina) de membrana. En ambas moléculas el lípidos (glucolipidos) o a proteínas (glucoproteina) de membrana. En ambas moléculas el compuesto hidrocarbonado es semejante o idéntico.

compuesto hidrocarbonado es semejante o idéntico.

Otros componentes glucidicos de las membranas celulares son los glucosaminoglucanos( Otros componentes glucidicos de las membranas celulares son los glucosaminoglucanos( GAGs) unidos a las proteínas( proteoglucanos). Los GAGs son polímeros lineales de GAGs) unidos a las proteínas( proteoglucanos). Los GAGs son polímeros lineales de subunidades de disacáridos, de los cuales uno por los menos es un aminosacarido. Los subunidades de disacáridos, de los cuales uno por los menos es un aminosacarido. Los distintos disacáridos determinan la existencia de diversos tipos de GAGs, algunos de los distintos disacáridos determinan la existencia de diversos tipos de GAGs, algunos de los cuales son acidos o sulfatados.

cuales son acidos o sulfatados.

Contribuyendo significativamente a la asimetría de las membranas, los glúcidos se ubican Contribuyendo significativamente a la asimetría de las membranas, los glúcidos se ubican casi en forma exclusiva en la hoja superficial de la membrana plasmática y en su casi en forma exclusiva en la hoja superficial de la membrana plasmática y en su equivalente topológico, que es la monocapa interior del sistema de endomembranas. La equivalente topológico, que es la monocapa interior del sistema de endomembranas. La abundancia de glucolipidos es, con todo, mucho mayor en la membrana plasmática que abundancia de glucolipidos es, con todo, mucho mayor en la membrana plasmática que en los componentes endomembranosos, y lo mismo puede decirse para las en los componentes endomembranosos, y lo mismo puede decirse para las glucoproteinas. Los proteoglucanos son casi exclusivos de las membranas plasmáticas. glucoproteinas. Los proteoglucanos son casi exclusivos de las membranas plasmáticas.

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La mayor parte de los glucolipidos de las células animales, o glucoesfingolipidos, poseen La mayor parte de los glucolipidos de las células animales, o glucoesfingolipidos, poseen dos cadenas hidrofobicas: una de acido graso y otra de esfingosina. Como en el caso de dos cadenas hidrofobicas: una de acido graso y otra de esfingosina. Como en el caso de la esfingomielina, la molecula resultante se denomina ceramida. Esta permanece la esfingomielina, la molecula resultante se denomina ceramida. Esta permanece confinada en el interior hidrofobico de la hoja externa de la bicapa, y hacia el exterior confinada en el interior hidrofobico de la hoja externa de la bicapa, y hacia el exterior hidrofilico se ubica un componente glucidico variable, unido covalentemente a la hidrofilico se ubica un componente glucidico variable, unido covalentemente a la esfingosina. Tanto la ceramida como los carbohidratos presentan gran variedad esfingosina. Tanto la ceramida como los carbohidratos presentan gran variedad estructural, en especial estos últimos. En los cerebrosidos, que son los glucolipidos mas estructural, en especial estos últimos. En los cerebrosidos, que son los glucolipidos mas simples, el glúcido puede ser un solo monosacarido como la glucosa o la galactosa, pero simples, el glúcido puede ser un solo monosacarido como la glucosa o la galactosa, pero en forma característica los glucolipidos poseen una enorme variedad de oligosacaridos en forma característica los glucolipidos poseen una enorme variedad de oligosacaridos que difieren en longitud, ramificaciones, clases de monosacáridos y tipos de uniones entre que difieren en longitud, ramificaciones, clases de monosacáridos y tipos de uniones entre estos. En el caso de los glangliosidos, se son los glucolipidos más complejos, uno de los estos. En el caso de los glangliosidos, se son los glucolipidos más complejos, uno de los componentes constantes de los oligosacaridos que se proyectan hacia el espacio componentes constantes de los oligosacaridos que se proyectan hacia el espacio extracelular es el

extracelular es el acido acido siálico o N- siálico o N- acetilneuraminiacetilneuraminico(NANA), lo que co(NANA), lo que imparte a imparte a la cubiertala cubierta celular de la que forman parte una carga negativa que tiende a atraer cationes del medio celular de la que forman parte una carga negativa que tiende a atraer cationes del medio hacia la superficie de la membrana.

hacia la superficie de la membrana.

En la siguiente figura son dibujados en azul en el siguiente dibujo, son grupos de azúcar, En la siguiente figura son dibujados en azul en el siguiente dibujo, son grupos de azúcar, que se proyectan al espacio extracelular.

que se proyectan al espacio extracelular.

Estos componentes de la membrana pueden ser protectores, aisladores y sitios de unión Estos componentes de la membrana pueden ser protectores, aisladores y sitios de unión entre las moléculas.

entre las moléculas. 2.3 PROTEÍNAS 2.3 PROTEÍNAS

Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas (transporte, comunicación, etc). Al igual que en el caso de los lípidos, las proteínas (transporte, comunicación, etc). Al igual que en el caso de los lípidos, las proteínas pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente (difusión lateral) por la membrana, no cambian de posición dentro de la bicapa.

(difusión lateral) por la membrana, no cambian de posición dentro de la bicapa.

Cada clase de membrana, según su localización en la célula y el tipo celular, posee una Cada clase de membrana, según su localización en la célula y el tipo celular, posee una dotación proteica específica. Así la membrana plasmática de una neurona, de un dotación proteica específica. Así la membrana plasmática de una neurona, de un

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fibroblasto o de un eritrocito ostentan sustanciales diferencias, la diferencia es más fibroblasto o de un eritrocito ostentan sustanciales diferencias, la diferencia es más marcado entre el componente proteico de una membrana plasmática y una interna (las marcado entre el componente proteico de una membrana plasmática y una interna (las mitocondriales o las de los discos fotorreceptores de la retina.

mitocondriales o las de los discos fotorreceptores de la retina. Las proteínas de membrana se clasifican en:

Las proteínas de membrana se clasifican en:

Proteínas integrales (intrínsecas): Están unidas a los lípidos íntimamente, suelen Proteínas integrales (intrínsecas): Están unidas a los lípidos íntimamente, suelen atravesar la bicapa lipídica una o varias veces, por esta razón se les llama proteínas atravesar la bicapa lipídica una o varias veces, por esta razón se les llama proteínas de

de transmembrana. transmembrana. Casi Casi invariablemente las invariablemente las proteínas proteínas transmembranosas transmembranosas sonson glucoproteínas.

glucoproteínas. Son Son moléculas moléculas antipáticas, antipáticas, por por poseer poseer dominio dominio hidrofóbico ehidrofóbico e hidrofílico.

hidrofílico.

En algunos casos las proteínas integrales no son membranosas, pero están unidas de En algunos casos las proteínas integrales no son membranosas, pero están unidas de forma covalente a los lípidos de membrana del lado citosólico o del extracelular, en forma covalente a los lípidos de membrana del lado citosólico o del extracelular, en especial al glucosil fosfatidil inositol o grupos isoprenoides.

especial al glucosil fosfatidil inositol o grupos isoprenoides.

En las proteínas transmembranosas, como resultado del plegamiento proteico, los En las proteínas transmembranosas, como resultado del plegamiento proteico, los aminoácidos hidrofóbicos están más expuestos en la superficie de la molécula, por lo que aminoácidos hidrofóbicos están más expuestos en la superficie de la molécula, por lo que deben permanecer en el interior de la bicapa fosfolipídica, donde las interacciones deben permanecer en el interior de la bicapa fosfolipídica, donde las interacciones hidrofóbicas con los ácidos grasos los mantienen en su sitio, mientras que sólo las partes hidrofóbicas con los ácidos grasos los mantienen en su sitio, mientras que sólo las partes hidrofílicas asoman al medio acuoso de ambas superficies de la membrana.

hidrofílicas asoman al medio acuoso de ambas superficies de la membrana.

Existen proteínas transmembranosas de paso único y de paso múltiple; en este último Existen proteínas transmembranosas de paso único y de paso múltiple; en este último caso la cadena polipeptídica cruza las bicapa varias veces. Además, las proteínas caso la cadena polipeptídica cruza las bicapa varias veces. Además, las proteínas transmembranosas pueden desarrollar enlaces iónicos con las cabezas polares de transmembranosas pueden desarrollar enlaces iónicos con las cabezas polares de fosfolípidos y quizás ambos mecanismo contribuyan a la estabilidad de su posición

fosfolípidos y quizás ambos mecanismo contribuyan a la estabilidad de su posición

Proteínas periféricas (extrínsecas): Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipídica y Proteínas periféricas (extrínsecas): Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipídica y están unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a están unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a otras proteínas integrales por enlaces de hidrógeno.

otras proteínas integrales por enlaces de hidrógeno.

No penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica (no son transmembranosas) y No penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica (no son transmembranosas) y se asocian con la membrana mediante interacciones débiles, del tipo de las uniones se asocian con la membrana mediante interacciones débiles, del tipo de las uniones iónicas u otras, tanto con las proteínas integrales como con las cabezas hidrofílicas de los iónicas u otras, tanto con las proteínas integrales como con las cabezas hidrofílicas de los fosfolípidos, del lado citosólico o del extracelular.

fosfolípidos, del lado citosólico o del extracelular.

Cumplen con sus funciones en la membrana o cerca de de ésta, y algunas pueden Cumplen con sus funciones en la membrana o cerca de de ésta, y algunas pueden disociarse de la membrana en ciertas condiciones de la actividad celular. Esto se refleja disociarse de la membrana en ciertas condiciones de la actividad celular. Esto se refleja en que para su aislamiento bioquímico son fácilmente separables con procedimientos en que para su aislamiento bioquímico son fácilmente separables con procedimientos suaves, como soluciones salinas concentradas, pH elevado

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2.2.1.

2.2.1. Asimetría Asimetría de de las las proteínasproteínas

Cada proteína de membrana posee una determinada orientación en dicha estructura. Esta Cada proteína de membrana posee una determinada orientación en dicha estructura. Esta asimetría otorga características diferentes a ambas superficies de las membranas

asimetría otorga características diferentes a ambas superficies de las membranas

El caso que más evidencia este hecho lo constituyen las glucoproteínas; en la inmensa El caso que más evidencia este hecho lo constituyen las glucoproteínas; en la inmensa mayoría de éstas, los oligosacáridos, están orientados hacia el medio extracelular. Existen mayoría de éstas, los oligosacáridos, están orientados hacia el medio extracelular. Existen pocas excepciones, como ciertas glucoproteínas de los complejos de poros nucleares, pocas excepciones, como ciertas glucoproteínas de los complejos de poros nucleares, cuyos glúcidos se proyecta hacia la superficie citosólica.

cuyos glúcidos se proyecta hacia la superficie citosólica.

En las membranas plasmáticas se han descrito decenas de enzimas, y para cada una de En las membranas plasmáticas se han descrito decenas de enzimas, y para cada una de ellas su sitio activo reside constantemente en una determinada cara de la membrana. Por ellas su sitio activo reside constantemente en una determinada cara de la membrana. Por ejemplo, en la cara extracelular se halla la actividad de acetilcolinesterasa, la disacaridasa ejemplo, en la cara extracelular se halla la actividad de acetilcolinesterasa, la disacaridasa en los entericitos, y los sitios de unión al potasio y al digitálico para el caso de la bomba en los entericitos, y los sitios de unión al potasio y al digitálico para el caso de la bomba de sodio-potasio. En la superficie membranosa citosólica se puede encontrar el dominio de sodio-potasio. En la superficie membranosa citosólica se puede encontrar el dominio ATPásico de

ATPásico de la la bomba bomba de de sodio-potassodio-potasio, io, la la adenilato ciclasa adenilato ciclasa y y la la actividad quinásica actividad quinásica dede los receptores transmembranosos.

los receptores transmembranosos.

Para el caso de las proteínas de las membranas internas, tales como la glucosa Para el caso de las proteínas de las membranas internas, tales como la glucosa 6-fosfatasa del retículo endoplasmático, la ATP sintetasa de la mitocondria o la bomba fosfatasa del retículo endoplasmático, la ATP sintetasa de la mitocondria o la bomba protónica de los endosomas, la orientación asimétrica también es un requerimiento protónica de los endosomas, la orientación asimétrica también es un requerimiento absoluto.

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3. ASIMETRÍA EN LA MEMBRANA 3. ASIMETRÍA EN LA MEMBRANA

La membrana plasmática es una estructura asimétrica. Las dos monocapas que forman la La membrana plasmática es una estructura asimétrica. Las dos monocapas que forman la bicapa lipídica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que bicapa lipídica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio

mira al citosol (el medio interno de la célula), la interno de la célula), la cara citosólica tienen distinta composicicara citosólica tienen distinta composición,ón, y distribución de fosofolípidos, así como de colesterol como también en la organización de y distribución de fosofolípidos, así como de colesterol como también en la organización de las proteínas embebidas o asociadas a la membrana.

las proteínas embebidas o asociadas a la membrana.

La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de fosfatidilcolina y

fosfatidilcolina y esfingomielina,esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina sonmientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los fosfolípidos predominantes de la cara interna o citosólica. Otro fosfolípido, el los fosfolípidos predominantes de la cara interna o citosólica. Otro fosfolípido, el fosfatidilinositol, también se encuentra en la cara interna de la membrana Los fosfatidilinositol, también se encuentra en la cara interna de la membrana Los oligosacáridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a las proteínas integrales de membrana oligosacáridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a las proteínas integrales de membrana (glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular.

(glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular.

Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetría en la disposición y Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetría en la disposición y distribución de los componentes lipídicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que distribución de los componentes lipídicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que componen la bicapa lipídica, la

componen la bicapa lipídica, la cara citosólica cara citosólica (que mira al citosol) y la(que mira al citosol) y la cara extracelular cara extracelular

(que mira hacia el exterior). Tal asimetría en la distribución confiere distintas propiedades (que mira hacia el exterior). Tal asimetría en la distribución confiere distintas propiedades funcionales a las dos caras de la membrana. Esta asimetría es tanto una asimetría lateral funcionales a las dos caras de la membrana. Esta asimetría es tanto una asimetría lateral como transversal. En la asimetría lateral los lípidos o proteínas de un tipo particular se como transversal. En la asimetría lateral los lípidos o proteínas de un tipo particular se agrupan en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetría agrupan en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetría transversal es la que existe a través de la membrana desde el lado exterior al lado transversal es la que existe a través de la membrana desde el lado exterior al lado citosólico. Los lípidos se distribuyen asimétricamente tanto lateral como transversalmente, citosólico. Los lípidos se distribuyen asimétricamente tanto lateral como transversalmente, su asimetría transversal se observa claramente en la membrana de los eritrocitos su asimetría transversal se observa claramente en la membrana de los eritrocitos (glóbulos rojos) donde la

(glóbulos rojos) donde la fosfatidilcolinafosfatidilcolina comprende el 30% de los fosfolipidos totales, perocomprende el 30% de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30 % se encuentra en la monocapa exterior y el 70% en la hoja que de este porcentaje el 30 % se encuentra en la monocapa exterior y el 70% en la hoja que mira hacia el interior. La asimetría lateral de los lípidos es requerida en formación de mira hacia el interior. La asimetría lateral de los lípidos es requerida en formación de ciertas estructuras especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo ciertas estructuras especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo

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diferentes mecanismos de endocitosis, y también es importante para el correcto diferentes mecanismos de endocitosis, y también es importante para el correcto funcionamiento de proteínas integrales de membrana (e.g. canales iónicos).

funcionamiento de proteínas integrales de membrana (e.g. canales iónicos).

Por otra parte, las proteínas embebidas integralmente en la membrana tienen una Por otra parte, las proteínas embebidas integralmente en la membrana tienen una orientación definida asimétrica dentro de la bicapa mostrando una única orientación orientación definida asimétrica dentro de la bicapa mostrando una única orientación polarizada debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera polarizada debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera asimétrica. Además los restos

asimétrica. Además los restos oligosacáridos oligosacáridos de los glicolípidos y las glicoproteínas de lade los glicolípidos y las glicoproteínas de la

membrana plasmática sólo se orientan hacia el medio extracelular donde participan en los membrana plasmática sólo se orientan hacia el medio extracelular donde participan en los fenómenos de

fenómenos de reconocimiento celular reconocimiento celular ..

Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia de la Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetría de orientación y composición de su componente proteico se incluye el asimetría de orientación y composición de su componente proteico se incluye el

transporte vectorial de membrana

transporte vectorial de membrana , el cual está dirigido en una sola dirección, la unión a, el cual está dirigido en una sola dirección, la unión a

receptores situados en la superficie de las células (con su consiguiente efecto fisiológico) receptores situados en la superficie de las células (con su consiguiente efecto fisiológico) de multitud de hormonas (u otras moléculas de señalización química), diversos tipos de de multitud de hormonas (u otras moléculas de señalización química), diversos tipos de procesos de reconocimiento molecular entre células que necesariamente involucra ciertas procesos de reconocimiento molecular entre células que necesariamente involucra ciertas estructuras de la superficie exterior de las células (e.g. oligosacáridos), y otro largo estructuras de la superficie exterior de las células (e.g. oligosacáridos), y otro largo etcétera de procesos.

etcétera de procesos.

Las proteínas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de anclarse a la Las proteínas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de anclarse a la membrana

membrana plasmática: plasmática: a a través través de de uno uno o o varios varios segmentos segmentos -helicoidales-helicoidales hidrofóbicos con distinta orientación topológica [amino N- Carboxilo terminal] (a,b,c). hidrofóbicos con distinta orientación topológica [amino N- Carboxilo terminal] (a,b,c). Existen

Existen también también PIM PIM que que se se anclas anclas por por medio medio de de láminas láminas (e.g. porinas, (e.g. porinas, proteínas proteínas concon estructura

estructura en en forma forma de de barril barril construido construido de de 8 8 a a 22 22 láminas láminas que que forman forman un un poro,poro, presentes en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana presentes en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana exterior de las mitocondrias). Por otra parte, existen proteínas que se encuentran exterior de las mitocondrias). Por otra parte, existen proteínas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena lipídica hidrofóbica de diferente composición de ácido graso (e.g. ácido mirístico, ácido lipídica hidrofóbica de diferente composición de ácido graso (e.g. ácido mirístico, ácido palmítico) o de grupos prenilo (d) . Otras proteínas se anclan exclusivamente a la palmítico) o de grupos prenilo (d) . Otras proteínas se anclan exclusivamente a la monocapa exterior de la memebrana plasmática través de un anclaje de monocapa exterior de la memebrana plasmática través de un anclaje de glicosilfosfatidilinositol (un glicolípido abreviadamente GPI), llamadas por ello proteínas glicosilfosfatidilinositol (un glicolípido abreviadamente GPI), llamadas por ello proteínas GPI (e)

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4. CUBIERTA CELULAR O GLUCOCÁLIZ. 4. CUBIERTA CELULAR O GLUCOCÁLIZ.

Las células proyectan hacia su superficie externa el componente oligosacárido de sus Las células proyectan hacia su superficie externa el componente oligosacárido de sus glucolípidos y glucoproteínas intrínsecos, junto con las cadenas de glucosaminoglucanos glucolípidos y glucoproteínas intrínsecos, junto con las cadenas de glucosaminoglucanos de los proteoglucanos integrales. En algunos tipos celulares también se pueden adsorber de los proteoglucanos integrales. En algunos tipos celulares también se pueden adsorber glucoproteínas y proteoglucanos que fueron secretados hacia el espacio extracelular.

glucoproteínas y proteoglucanos que fueron secretados hacia el espacio extracelular. El conjunto de todas estas moléculas forma una cubierta celular denominada glucocáliz, El conjunto de todas estas moléculas forma una cubierta celular denominada glucocáliz, de espesor variable pero presente en todas las células. En la mayor parte de éstas su de espesor variable pero presente en todas las células. En la mayor parte de éstas su grosor, de 10 a 20 nm, se halla por debajo del límite resolutivo del microscopio óptico. grosor, de 10 a 20 nm, se halla por debajo del límite resolutivo del microscopio óptico. Su naturaleza polianiómica le permite unirse ávidamente a componentes como la ferritina Su naturaleza polianiómica le permite unirse ávidamente a componentes como la ferritina cationizada o el rojo rutenio, que son visualizables con el micrioscopio electónico por su cationizada o el rojo rutenio, que son visualizables con el micrioscopio electónico por su alta capacidad.

alta capacidad.

Su afinidad selectiva por diversos tipos de lectinas marcadas con fluorocromos o con Su afinidad selectiva por diversos tipos de lectinas marcadas con fluorocromos o con peroxidasa permite también la identificación de sus componentes con el microscopio de peroxidasa permite también la identificación de sus componentes con el microscopio de fluorescencia o de campo claro.

fluorescencia o de campo claro.

En unos pocos tipos celulares, como los entericitos, el glucocáliz posee un espesor En unos pocos tipos celulares, como los entericitos, el glucocáliz posee un espesor excepcionalmente grande.

excepcionalmente grande.

Funciones Funciones 

 Microambiente: Microambiente: puede modificar la concentración de diferentes sustancias a nivel de lapuede modificar la concentración de diferentes sustancias a nivel de la

superficie celular, no sólo como una posible barrera de difusión, sino también porque superficie celular, no sólo como una posible barrera de difusión, sino también porque su naturaleza polianiónica es susceptible de afectar el ambiente catiónico extracelular su naturaleza polianiónica es susceptible de afectar el ambiente catiónico extracelular en la vecindad de la célula.

en la vecindad de la célula.



 Enzimas: Enzimas: Las técnicas histoquímicas demuestran la presencia de fosfatasa alcalina enLas técnicas histoquímicas demuestran la presencia de fosfatasa alcalina en

la cubierta celular, relacionada con fenómenos de permeabilidad. En el grueso la cubierta celular, relacionada con fenómenos de permeabilidad. En el grueso glucocáliz de las microvellosidades de los entericitos reside la actividad enzimática glucocáliz de las microvellosidades de los entericitos reside la actividad enzimática digestiva terminal de hidratos de carbono y de proteínas (disacaridasas y digestiva terminal de hidratos de carbono y de proteínas (disacaridasas y oligopeptidasas)

oligopeptidasas)



 Protección celular: Protección celular: puede proteger a la membrana contra el daño químico o mecánico,puede proteger a la membrana contra el daño químico o mecánico,

y contribuir a mantener a distancia a ciertas moléculas o células. y contribuir a mantener a distancia a ciertas moléculas o células.



 Reconocimiento celular Reconocimiento celular particularmente importantes durante el desarrollo embrionarioparticularmente importantes durante el desarrollo embrionario,, participa en

participa en los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide.los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide. 

 Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de célulasConfiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de células

en movimiento, como, por ejemplo, las sanguíneas en movimiento, como, por ejemplo, las sanguíneas



 Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glucocálix de losPresenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glucocálix de los

glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del sistema sanguíneo ABO.

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5

5_..MODELOS DE MEMBRANASMODELOS DE MEMBRANAS

5.1 Gorter y Grendell (1925): Establecen que la membrana esta formada por una 5.1 Gorter y Grendell (1925): Establecen que la membrana esta formada por una simple bicapa de lípidos.

simple bicapa de lípidos.

5.2 Danielli y Davson (1935): Incluyen una cubierta externa de proteínas. El interior es 5.2 Danielli y Davson (1935): Incluyen una cubierta externa de proteínas. El interior es una capa lipoide no especificada.

una capa lipoide no especificada.

5.3 Unidad de membrana de Robertson (1950) :Explicaba la apariencia trilaminar de 5.3 Unidad de membrana de Robertson (1950) :Explicaba la apariencia trilaminar de muchas membranas al microscopio electrónico.

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5.4 Mosaico Fluido (Jonathan Singer y Garth L. Nicolson, (1972) : Es el modelo 5.4 Mosaico Fluido (Jonathan Singer y Garth L. Nicolson, (1972) : Es el modelo aceptado actualmente. La estructura de la bicapa es bastante fluida. Las moléculas de aceptado actualmente. La estructura de la bicapa es bastante fluida. Las moléculas de proteínas pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, tomando unas disposiciones proteínas pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, tomando unas disposiciones (mosaico) que cambian en el tiempo y en lugar.

(mosaico) que cambian en el tiempo y en lugar.

Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han elaborado varios modelos de membrana.

elaborado varios modelos de membrana.

En la actualidad el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), En la actualidad el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del mosaico fluido , que presenta las siguientes características:

denominado modelo del mosaico fluido , que presenta las siguientes características:



 Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica esConsidera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es

la red cemetantey las proteinas embebidas en ella, interaccionando unas con otras y la red cemetantey las proteinas embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteinas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente. con los lípidos. Tanto las proteinas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.



 Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico. 

 Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribuciónLas membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución

fundamentalmente de los glúcidos, que sólo se encuentran en la cara externa. fundamentalmente de los glúcidos, que sólo se encuentran en la cara externa. Las funciones de la membrana podrían resumirse en :

Las funciones de la membrana podrían resumirse en : 1.

1. TRANSPORTETRANSPORTE

El intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo. Haz El intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo. Haz clicclic para ampliar este tema

para ampliar este tema 2.

2. RECONOCIMIENTO Y COMUNICACIÓNRECONOCIMIENTO Y COMUNICACIÓN

Gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como Gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptoras de sustancias.

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Gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como Gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptoras de sustancias.

receptoras de sustancias.

La estructura básica de una membrana es una bicapa de fosfolípidos. Por lo general La estructura básica de una membrana es una bicapa de fosfolípidos. Por lo general presenta una proporción de 0-10% de carbohidratos, 40% de lípidos y 60% de proteínas. presenta una proporción de 0-10% de carbohidratos, 40% de lípidos y 60% de proteínas. En glóbulos rojos la relación lípidos/proteínas es de 1:15 y en el sistema nervioso es de En glóbulos rojos la relación lípidos/proteínas es de 1:15 y en el sistema nervioso es de 4:1.

4:1.

Cada membrana tiene una composición química lípidica característica. Por ejemplo el Cada membrana tiene una composición química lípidica característica. Por ejemplo el tejido cerebral es rico en fosfatidilserinas mientras que el corazón y los pulmones son tejido cerebral es rico en fosfatidilserinas mientras que el corazón y los pulmones son ricos en fosfatidilglicerol y esfingomielina. Los glóbulos rojos tienen 50% de ricos en fosfatidilglicerol y esfingomielina. Los glóbulos rojos tienen 50% de fosfatidilserina, 18% de esfingomielina y 23% de colesterol. La bacteria Escherichia coli fosfatidilserina, 18% de esfingomielina y 23% de colesterol. La bacteria Escherichia coli tiene un 70% de fosfatidilestaolamida de los lípidos de su membrana celular. En los tiene un 70% de fosfatidilestaolamida de los lípidos de su membrana celular. En los eucariotas, todas las membranas de las células (incluyendo los orgánelos) tienen el eucariotas, todas las membranas de las células (incluyendo los orgánelos) tienen el mismo patrón general de la membrana plasmática. Existen cambios en el tipo de lípidos y, mismo patrón general de la membrana plasmática. Existen cambios en el tipo de lípidos y, en particular, en la cantidad de proteínas y glúcidos, que varían según el tipo de en particular, en la cantidad de proteínas y glúcidos, que varían según el tipo de membrana y el lugar que esta ocupa.

membrana y el lugar que esta ocupa.

6. DIFERENCIACIONES Y ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA: 6. DIFERENCIACIONES Y ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA:

A)

A) DIFERENCIADIFERENCIACIONES: CIONES: son son todas todas aquellas aquellas estructuras estructuras que que apareceaparecen n entre entre laslas membranas de células adyacentes para permitir la comunicación entre los citoplasmas. membranas de células adyacentes para permitir la comunicación entre los citoplasmas. - uniones herméticas estrechas: unen a las células epiteliales e impiden el libre paso de - uniones herméticas estrechas: unen a las células epiteliales e impiden el libre paso de sustancias por lo que actúan como una barrera altamente selectiva.

sustancias por lo que actúan como una barrera altamente selectiva.

- uniones intermedias o desmosomas en banda: conectan mecánicamente a las células - uniones intermedias o desmosomas en banda: conectan mecánicamente a las células haciendo que el tejido funcione como una unidad estructural. Permiten el paso libre de haciendo que el tejido funcione como una unidad estructural. Permiten el paso libre de sustancias de unas células a otras. Cuando estas uniones se encuentran dispersas por sustancias de unas células a otras. Cuando estas uniones se encuentran dispersas por las superficies laterales de las células se forman los desmosomas puntiformes.

las superficies laterales de las células se forman los desmosomas puntiformes.

- desmosomas puntiformes: conectan dos citoplasmas entre si por medio de una especie - desmosomas puntiformes: conectan dos citoplasmas entre si por medio de una especie de filamentos llamados tono filamentos, los cuales se anclan a unas placas densas que de filamentos llamados tono filamentos, los cuales se anclan a unas placas densas que aparecen en la parte interna de la membrana, son las capas plasmáticas, las que aparecen en la parte interna de la membrana, son las capas plasmáticas, las que permiten la apertura o el cierre del espacio que deja esta estructura permitiendo o no el permiten la apertura o el cierre del espacio que deja esta estructura permitiendo o no el paso de sustancias a su través.

paso de sustancias a su través.

- unión de hendidura, de comunicación o tipo gap: estas uniones permiten el paso de - unión de hendidura, de comunicación o tipo gap: estas uniones permiten el paso de sustancias y de impulsos eléctricos de unas células a otras, de modo que sincronizan las sustancias y de impulsos eléctricos de unas células a otras, de modo que sincronizan las contracciones musculares cardiacas o el acoplamiento eléctrico entre neuronas.