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Con Cebus Sin Cebus

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UN ESTUDIO ECOLOGICO DE Saimiri sciureus Y SU ASOCIACIÓN CON Cebus apella. EN LA MACARENA, COLOMBIA

XYOMARA CARRETERO PINZON

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial para optar el título de BIOLOGA

JORGE A. AHUMADA Ph.D.

Director

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS

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NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo 23 de la Resolución No.13 de julio de 1946: "La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus tesis de grado."

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UN ESTUDIO ECOLÓGICO DE Saimiri sciureus Y SU ASOCIACIÓN CON Cebus apella. EN LA MACARENA, COLOMBIA

XYOMARA CARRETERO PINZON

APROBADO

___________________

Jorge A. Ahumada Ph.D.

Director

___________________

Manuel Ruíz - García Jurado

___________________

Diana Alvarez Jurado

___________________

Carlos Corredor Ph.D.

Decano Académico

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DEDICATORIA

A la memoria de:

Mi tía y madre Carmen Julia Carretero, quien me enseñó a amar lo que hago y lo que soy.

A mi abuela Graciliana Pinzón.

A mis padres ...

Especialmente a mi grupo de estudio y cada ser que vive en ese maravilloso paraíso llamado MACARENA.

A Enzo...

A Juanita…

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AGRADECIMIENTOS

Agradezco especialmente al Profesor Carlos Arturo Mejía de la Universidad de los Andes y al Dr. Kosei Izawa de la Universidad de Miyagui por permitirme realizar este estudio en el Centro de Investigaciones Ecológicas La Macarena (CIEM), así como al Ministerio del Medio Ambiente por permitirme el ingreso al Parque Natural Nacional Tinigua.

Especialmente quiero agradecer a mi director de tesis el Dr. Jorge Ahumada por el tiempo que dedico para este trabajo, a pesar de las distancias geográficas.

Quiero agradecer también al Dr. Akisato Nishimura por todo el apoyo que me ha dado durante los años en que nos conocemos, tanto en campo como por su colaboración con material bibliográfico. Agradezco, nuevamente al Dr. K.

Izawa por facilitarme algunos de sus datos recogidos durante los años de estudio de los diferentes grupos de primates presentes en el sitio de estudio.

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También quiero agradecer a Agumi Inaba, Lany Arevalo, Luisa Arnedo y a todas las personas del campamento y zonas aledañas por todo el apoyo que me brindaron durante la fase de campo; nunca los voy a olvidar y siempre tendrán un lugar en mi corazón. Así como a C. por toda la insistencia y apoyo durante la escritura de mi tesis.

Gracias papá y mamá por el apoyo que me brindaron durante este largo proceso.

Por último quiero agradecer a mis micos por haberme permitido compartir parte del maravilloso mundo que es su vida, por permitirme ver crecer, en parte, a algunos de sus hijos y por todas las aventuras que vivimos juntos.

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TABLA DE CONTENIDOS

1. Introducción 2. Marco teórico

2.1. Especies de Estudio

3. Formulación del Problema y Justificación 4. Preguntas de Investigación e Hipótesis 5. Métodos

5.1. Sitio de estudio

5.2. Selección y Habituación del Grupo de Saimiri sciureus 5.3. Observaciones Ecológicas y Comportamentales 5.4. Análisis de Datos

6. Resultados

6.1. Historia natural de Saimiri sciureus en el sitio de estudio

6.2. Dinámica de la asociación entre Cebus apella y Saimiri sciureus

6.3. Frecuencia de asociación con Cebus apella y efecto sobre el consumo de frutos y artrópodos de Saimiri.

6.4. Comparación de la frecuencia de asociación Cebus - Saimiri durante

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7. Discusión de Resultados

7.1. Historia natural de Saimiri sciureus en el sitio de estudio

7.2. Dinámica de la asociación entre Cebus apella y Saimiri sciureus

7.3. Frecuencia de asociación con Cebus apella y efecto sobre el consumo de frutos y artrópodos de Saimiri.

7.4. Comparación de la frecuencia de asociación Cebus - Saimiri durante los meses de nacimiento y no-nacimiento de S. sciureus.

7.5. Frecuencia de asociación con Cebus apella y efecto sobre el consumo de frutos y artrópodos de Saimiri, según la época reproductiva de S.

sciureus.

8. Conclusiones 9. Recomendaciones 10. Referencias

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Figuras

Indice de Figuras, Tabla y Anexos

Figura 1. Ubicación del área de estudio. (Tomado de Stevenson et al.

1991)

Figura 2. Distribución porcentual de los muestreos instantáneos en diferentes actividades del grupo de estudio.

Figura 3. Promedio del número de muestreos instantáneos de cada actividad diaria del grupo de estudio para los meses de época seca.

Figura 4. Promedio del número de muestreos instantáneos para cada actividad diaria durante los meses de lluvias.

Figura 5. Distribución porcentual de muestreos instantáneos para los tipos de alimento del grupo de estudio.

Figura 6. Distribución porcentual de los muestreos instantáneos para los diferentes tipos de bosque utilizados por el grupo de estudio.

Figura 7. Rango de hogar de TT1. Ubicación relativa de grupos vecinos.

Figura 8. Número promedio de muestreos instantáneos en que el grupo

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Figura 10. Promedio de alturas de forrajeo de S. sciureus.

Figura 11. El número promedio de visitas a árboles frutales durante el periodo de estudio (N=744).

Figura 12. El número promedio de tasas de consumo de artrópodos durante el periodo de estudio (N=3117).

Figura 13. El número promedio de individuos observados en un muestreo instantáneo consumiendo artrópodos durante el periodo de estudio (N=3115).

Figura 14. El número promedio de muestreos instantáneos durante los meses de estudio.

Figura 15. El número promedio de hembras de S. sciureus consumiendo frutos por tipo de asociación (N=571).

Figura 16. El número promedio de vocalizaciones de alarma de S. sciureus durante los meses de nacimiento.

Figura 17. Número promedio de tasas de consumo de artrópodos en los meses de nacimiento (N=2301) y no-nacimiento (N=2944).

Figura 18. Número promedio de árboles frutales visitados durante los meses de nacimiento y no-nacimiento de S. sciureus (N=294).

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Tablas

Tabla 1. Composición aproximada del grupo de estudio de S. sciureus (TT1).

Tabla 2. Promedio de alturas de forrajeo de S. sciureus para el periodo de estudio, cuando estaban en asociación con C. apella y solos.

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Anexos

Anexo 1. Mapa de Ubicación Geográfica de las Subespecies de Saimiri sciureus (Tomado de Hershkovitz, 1984).

Anexo 2. Listado de plantas consumidas por Saimiri sciureus durante el tiempo de estudio.

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Resumen

Se estudió el efecto de las frecuencias de asociación Cebus - Saimiri en las tasas de consumo de artrópodos y frutos de un grupo de monos ardilla (Saimiri sciureus), la frecuencia de vocalizaciones de alarma de los mismos y sus alturas de forrajeo, así como factores ecológicos básicos del grupo, en el Parque Nacional Natural Tinigua. Los resultados muestran que el grupo estudiado está formado por 53 individuos aproximadamente, con un rango de hogar de 240 ha y 84 especies vegetales consumidas durante el tiempo de estudio. Este grupo presenta diferencias significativas en los porcentajes de actividad, uso del habitat y tipo de alimento durante el periodo de estudio, así como pequeñas variaciones en los picos de actividad diarias y recorridos diarios durante la época seca y lluviosa. La frecuencia de asociación con C.

apella fue significativamente mayor en la época seca (meses de nacimiento de S. sciureus), a diferencia de la época lluviosa (meses no-nacimiento de S.

sciureus), donde no se hallaron diferencias significativas. Las alturas de forrajeo de Saimiri no fueron significativamente diferentes cuando el grupo estaba solo o asociado con Cebus. El promedio de visitas a árboles frutales no presentan diferencias significativas para el total del periodo de estudio; sin

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promedio del número de hembras que forrajea frutos no presenta diferencias significativas cuando se encuentra en asociación o solos, tanto para los meses de nacimiento como para los de no-nacimiento. Así mismo, la frecuencia de asociación es significativamente mayor durante la época seca que en la de lluvias. Los resultados sugieren que la tasa de consumo de artrópodos en general es mayor cuando el grupo está solo, pero al compararlo en las dos épocas se observan diferencias significativas cuando están con C. apella. En general, los resultados sugieren que S. sciureus se beneficia, al menos estacionalmente, de la asociación con C. apella.

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1. Introducción

Uno de los temas fundamentales en ecología es el estudio de las relaciones entre especies que coexisten dentro de un mismo hábitat y que tienen estrategias similares para explotar el ambiente. El problema al que se ven enfrentadas estas especies es como sobrevivir sin entrar en competencia con las especies similares que viven en su mismo hábitat. Los primates han resuelto este problema mediante la diversificación en sus hábitos alimenticios, algunos especializándose mucho y otros siendo generalistas.

Además han desarrollado comportamientos asociativos con otras especies, ya sean del mismo género (Saguinus imperator y Saguinus fuscicolis (Terborgh,1983)) o de géneros diferentes, como es el caso de Cebus apella y/o Cebus albifrons con diferentes especies del género Saimiri (Terborgh,1983; Mitchell, 1990; Boinski, 1987,1988,1989,1994).

Las asociaciones entre tropas mixtas en primates, son de gran importancia dentro de los estudios sobre comportamiento social, ya que permiten entender los beneficios ecológicos de la sociabilidad (Terborgh, 1983). Estas asociaciones han sido reportadas para varias especies de primates.

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En el viejo mundo se han identificado tres tipos de asociaciones interespecíficas: 1) Cercopithecus ascanius y C. mitis en Uganda y Kenya. 2) Cercocebus albigena, C. pogonias y C. nicitans en Gabon. 3) C. cephus y M.

talapion en Gabon (Boinski, 1989). Y en el nuevo mundo estas asociaciones se presentan entre dos especies de Saguinus, Saguinus imperator y Saguinus fuscicolis en el parque Cocha Cashu, Perú; así como entre Saimiri sciureus y Cebus apella; S. sciureus y C. albifrons o las dos especies del género Cebus en el mismo sitio (Terborgh, 1983), como se mencionó anteriormente. Así mismo, Nishimura et al (1975) ha reportado que Saimiri sciureus también se asocia por periodos prolongados de tiempo con Lagothrix lagothricha (Robinson et al, 1987).

Para las asociaciones entre las especies de C. apella o C. albifrons y Saimiri sciureus, se han propuesto varias hipótesis como explicación a este comportamiento. Las más aceptadas como explicación a la formación de grupos mixtos son: 1) Obtener beneficios alimenticios; 2) Aumento en la seguridad contra predadores y 3) Aumento en las oportunidades reproductivas (Boinski, 1989). Otra posibilidad (4) es que la asociación con Cebus sea una estrategia de Saimirí para maximizar la protección de sus crías o para aumentar la condición nutricional de las hembras durante la época reproductiva.

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En este trabajo se buscó soporte para tratar de probar las primeras dos hipótesis y la última con datos colectados en el campo. Para saber si Saimirí se asocia con Cebus para obtener beneficios alimenticios se midió el número de visitas a árboles frutales visitados por S. sciureus ,la tasa de consumo de artrópodos y el número de individuos que consumen artrópodos en un momento determinado en grupos de Saimirí asociados con Cebus y solos.

Probar si la asociación con Cebus tiene como resultado una mayor protección contra predadores es difícil ya que es imposible determinar cuantos ataques de predadores se presentan. Un posible indicador del grado de protección experimentado por Saimiri es la comparación del número de vocalizaciones de alarma de S. sciureus cuando el grupo estaba con Cebus y solo. Por último, para probar si la asociación tiene un beneficio reproductivo para Saimiri, se comparó el comportamiento alimenticio de las hembras de Saimiri y del grupo en general cuando estaba asociado con Cebus y solo, durante los meses estériles y de reproducción de Saimiri. También se comparó el número de vocalizaciones de alarma emitidos por Saimiri durante la época reproductiva y estéril, cuando estaban asociados con Cebus y solos.

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2. Marco Teórico

En los diferentes estudios ecológicos y sociales donde se han trabajado las asociaciones entre especies se han propuesto diferentes hipótesis por las cuales se estarían dando estos comportamientos. Estas hipótesis son: 1) Las asociaciones se dan como un mecanismo de protección contra predadores.

2) Durante las asociaciones se aumenta la eficiencia en el forrajeo debido a una mayor disponibilidad de áreas previamente usadas. 3) las tasas de captura de insectos se incrementan durante las asociaciones debido al levantamiento de estos o debido a que una de las especies que participan dentro de la asociación parásita la habilidad de captura de la otra especie. 4) Durante la asociación una de las especies parásita o se aprovecha del conocimiento de los recursos locales que posee la otra especie.5) La asociación estaría aumentando la tasa de localización de alimentos sin incrementar paralelamente la competencia. 6) La asociación estaría incrementando la amplitud de la dieta debido a un aumento de los movimientos rápidos durante la misma.

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Estas hipótesis han sido revisadas por varios autores y en general han sido aceptadas 3 de ellas ( la primera, tercera y cuarta). Las cuales se han trabajado en estudios a largo plazo en dos sitios diferentes ( Cocha Cashu, Perú ( Terborgh, 1983; Mitchell, 1990) y en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica ( Boinski, 1987; Boinski & Mitchell, 1994). Por otro lado, se ha propuesto que Cebus apella se asocia con otras especies para disminuir el riesgo de predación y debido a que la competencia intragrupal puede ser menos intensa para animales pequeños que para los grandes. Sin embargo, esto no ha sido comprobado del todo debido a la falta de datos que apoyen esta propuesta fuertemente (Stevenson et al, 1998).

Para Saimiri se han reportado asociaciones con varias especies además de Cebus apella y C. albifrons, como lo reporta Nishimura et al (1975) para Lagothrix lagothricha con quienes establecen grandes coaliciones por periodos prolongados de tiempo ( Robinson et al, 1987).

Saimiri sciureus es una de las 7 especies de primates que se encuentran en el Parque Nacional Natural Tinigua, en los alrededores del Centro de Estudios Ecológicos La Macarena (CIEM) de la Universidad de los Andes.

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El género Saimiri pertenece a la familia Cebidae, subfamilia Saimirini (Thorington, 1985). La sistemática de este género no es clara a nivel de subespecies, especialmente. De acuerdo con la forma del arco cigomático Saimiri puede dividirse en dos grupos: 1) El grupo Saimiri boliviensis (también llamado tipo romano) que contiene las subespecies S. boliviensis boliviensis y S. b. peruviensis. 2) El grupo Saimiri sciureus (también llamado tipo gótico) que incluye dos grupos: el primero, S. sciureus con 4 subespecies (S. s. sciureus, S. s. macrodon, S. s. cassiquiarensis, S. s.

albigena) y una especie (S. ustus). Y el segundo con la especie S. oerstedi que tiene dos subespecies (S. o. citrinellus y S. o. oerstedi) (Hershkovitz, 1984). Una posterior revisión taxonómica realizada por Thorington (1985) reconoce solo dos especies (S. madeirae y S. sciureus, con cuatro subespecies: S. s. sciureus, S. s. cassiquiarensis, S. s. boliviensis y S. s.

oerstedi). Un trabajo más reciente (Costello et al., 1990) reconoce solo dos especies S. sciureus y S. oertedi, además añade que es necesario incluir un mayor número de muestras que incluyan todo el rango de distribución del género. Tomando la clasificación de Hershkovitz (1984) para el sitio de estudio la subespecie presente es Saimiri sciureus albigena (Ver Anexo 1).

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A pesar de su amplia distribución Saimiri está dentro de los géneros menos estudiados bajo condiciones naturales (Baldwin & Baldwin, 1981). Los únicos estudios que incluyen como mínimo información de un ciclo anual se han realizado en Perú, con Saimiri sciureus (Terborgh, 1983; Mitchell, 1990) y Costa Rica, con Saimiri oerstedi ( Boinski, 1987,1988, 1989). Los resultados de estos estudios indican fuertes diferencias en cuanto a la organización social y ecología entre estas dos especies, que pueden estar relacionados con los procesos adaptativos de S. oerstedii a partir de un tipo primitivo similar al Saimiri sciureus del Perú.

El interés por el estudio de las asociaciones se debe a que es difícil de entender como dos especies de primates con comportamientos alimenticios tan similares como Saimiri sciureus y Cebus apella se asocian durante periodos de tiempo prolongados sin que esto tenga como consecuencia un aumento en la competencia interespecífica.

Se escogieron estas dos especies debido a la similitud entre los comportamientos de las mismas, además de un interés por tratar de determinar si en las poblaciones de Saimiri sciureus y Cebus apella del

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2.1. Especies de Estudio

Saimiri sciureus

Características morfológicas

Saimiri sciureus es un primate pequeño. Al nacer su peso es de 80 a 140g;

las hembras adultas alcanzan por lo general 500 a 850 y los machos adultos de 700 a 1100g. La longitud cabeza - cuerpo al nacer es de 13 a 16 cm aumentando hasta 28 ± 1.24 cm en las hembras adultas y hasta 30 ± 3.73 cm en adultos.

Los atributos particulares son: cuerpo amarillo o amarillo verdoso; garganta, rostro y orejas blancas, excepto por el hocico negro; vientre y partes bajas de las extremidades blanco o amarillo pálido, la punta de la cola blanca. Hay variaciones en este patrón general, especialmente en la intensidad de las patillas y zona superior de la cabeza, de verde, dorado y rojo en partes del pelaje y la forma de la máscara blanca.

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Dieta

Los monos ardilla se alimentan de una amplia variedad de partes vegetales dentro de las cuales están los frutos, nueces, flores, semillas, hojas y néctar;

así como de insectos y en menor proporción pequeños vertebrados (Thorington, 1979; Boinski et al, 1985). Para Saimiri sciureus boliviensis, en Manú, empleó el 78% de su tiempo de alimentación consumiendo frutos de hasta 1 cm de diámetro en alturas entre 18 y 32 m.

Organización Social

Los grupos de S. sciureus están compuestos por 25 a 45 individuos (Klein &

Klein,1973; Terborgh, 1983; Soini, 1986). Los grupos están conformados por varios machos y hembras. La filopatría de los grupos es diferente en las dos especies de Saimiri. En las tropas de S. sciureus, los machos migran al llegar a la edad adulta, la cercanía entre los sexos es baja excepto durante la época reproductiva. Por el contrario en S. oerstedi son las hembras quienes migran y las relaciones sociales parecen ser más igualitarias entre los sexos (Boinski & Mitchell, 1994).

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Comportamiento Social

Los machos de Saimiri son sexualmente maduros entre los 2.5 y 4 años, mientras que las hembras se reproducen por primera vez a los 4 años. Las hembras presentan un ciclo estral de 18 días aproximadamente. Durante el período reproductivo los machos engordan hasta en un 20% su peso corporal debido a la acumulación de grasa y agua que se depositan entre la piel y los músculos en la cabeza, hombros, brazos y costillas, pero especialmente alrededor de los hombros (Boinski, 1987). La gestación dura 170 días y el período de nacimientos ocurre normalmente durante la época de lluvias. En la macarena los nacimientos se registran en el mes de abril (Klein, 1971).

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Cebus apella

Características morfológicas

Cebus es un primate de tamaño medio. Pueden alcanzar entre 1700 a 4500 gr, siendo los machos más grandes que las hembras. La longitud cabeza - cuerpo es de 350 - 488 cm. Se caracterizan por tener las partes superiores amarillo oscuro o casi café, más oscuro hacia el dorso medio, los hombros más pálidos que la espalda color amarillo mostaza o café, los lados y muslos de color amarillo quemado. Cabeza amplia con la corona completamente café o negra que se extiende hasta el cuello y una barra enfrente de la oreja.

El pelo forma una gorra pequeña arriba de las orejas, la cara es plana, café oscura, rosada o café con manchas rosadas. Cola casi prensil, café o negra, más oscura hacia la punta. Manos, patas posteriores y pies negros o cafés, más oscuros que el resto del cuerpo. Presentan variaciones a este patrón dentro del mismo grupo y en las diferentes regiones, especialmente en el color de hombros, manos, pies y colas (Emmons, 1990).

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Dieta

Los micos maiceros se alimentan de frutos maduros, nueces de palmas, artrópodos, vertebrados pequeños y a veces de néctar y partes jóvenes de plantas (Gómez, 1996; Emmons, 1990).

Organización social

Los grupos de Cebus apella usualmente están formados por 5 - 20 individuos (Emmons, 1990; Izawa, 1988, 1994a, 1994b; Oppenheimer año??). La estructura social está basada en un macho alfa y las relaciones de dominancia están de acuerdo con el tamaño corporal, lo cual seguramente estaría reflejando diferencias de edad. Es una sociedad matrilineal, donde las hembras permanecen en el grupo y los machos abandonan el grupo para unirse a otros grupos (Izawa, 1988). Los grupos están formados por tres machos adultos, de dos a tres machos subadultos, cinco hembras reproductivas, cinco juveniles y 1 - 4 infantiles (Gómez, 1996).

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Taxonomía

El género Cebus pertenece a la familia Cebidae, subfamilia Cebinae (Napier

& Napier, 1986), se ha dividido en cuatro especies con una amplia distribución en centroamérica y sudamérica. Su distribución es la siguiente:

Cebus apella: presente en sudamérica desde el este de los Andes en Colombia y Venezuela hasta Paraguay y el norte de Argentina, llegando a elevaciones de hasta 1500 m.s.n.m.; con una única subespecie C. apella apella. C. oliviaceus (= C. nigrivittatus): ubicado en Venezuela, las Guyanas y Brasil, al este de los ríos Orinoco y Negro y al norte del río Amazonas. C.

albifrons: en áreas aisladas en el norte de Colombia y Venezuela y las costas de Ecuador; y en la parte media alta de la base amazónica de Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia y Brasil al occidente de los ríos Negro y Tapajós.

Hasta los 2000 m.s.n.m. C. capuchinus: desde el sur de Honduras hasta el norte de Colombia, desde el occidente de los Andes hasta el norte de Ecuador (Emmons, 1990). La especie presente en el área de estudio es Cebus apella apella.

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3. Formulación del Problema y Justificación

A pesar de que se han identificado asociaciones interespecíficas en primates, no se ha podido comprobar cual de las tres principales hipótesis propuestas como explicación a la formación de grupos mixtos es la más cercana a la realidad.

El interés por el estudio de las asociaciones se debe a que es difícil de entender como dos especies de primates con comportamientos alimenticios tan similares como Saimiri sciureus y Cebus apella se asocian durante periodos de tiempo prolongados. Una posibilidad es que existen costos de la asociación (como competencia), pero los beneficios son mayores (protección a predadores), lo que hace que la asociación se mantenga evolutivamente.

Se escogieron estas dos especies debido a la similitud entre los comportamientos de las mismas, además de un interés por tratar de determinar si en las poblaciones de Saimiri sciureus y Cebus apella del Parque Nacional Natural Tinigua, Colombia, se observa un beneficio claro para alguna de las especies, ya que en los estudios realizados tanto en Costa Rica, por Boinski (1989); como en Perú, por Mitchell (1990), no se encontraron beneficios claros para ninguna de las especies.

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4. Preguntas de Investigación e Hipótesis

A. Hipótesis: Existen diferencias en la frecuencia de visitas a árboles frutales cuando Saimiri sciureus se encuentra en asociación con Cebus apella y cuando está el grupo de Saimiri sciureus solo.

Prediciones:

- El número de árboles visitados por Saimiri sciureus es mayor cuando se encuentra en asociación con Cebus apella.

B. Hipótesis: Existen diferencias entre la frecuencia de asociación Cebus – Saimiri y la tasa de consumo de artrópodos.

Predicciones:

- La tasa de consumo de insectos es mayor durante la asociación que

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- El número de individuos que consumen insectos en un momento determinado es mayor cuando la tropa de Saimiri se encuentra asociada con Cebus, que cuando esta sola.

C. Hipótesis: Existen diferencias en la frecuencia de asociación Cebus – Saimiri durante los meses de nacimiento de Saimiri (Febrero – Marzo).

Predicciones:

- Durante los meses de Febrero y Marzo las asociaciones Cebus – Saimiri son más frecuentes en relación a los meses de Abril y Mayo.

D. Pregunta. ¿ Qué factores ecológicos afectan la frecuencia de asociación Cebus - Saimiri durante los meses de nacimiento de Saimiri sciureus ?

Hipótesis: Durante los meses de nacimiento el número de hembras de Saimiri que consumen frutos es mayor que durante los demás meses .

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Predicciones:

- Durante las asociaciones con Cebus apella , el número de hembras de Saimiri sciureus que consumen frutos es mayor que cuando el grupo anda solo .

Hipótesis: Durante los meses de nacimiento la tasa de consumo de artrópodos es mayor que durante los demás meses.

Predicciones :

- Durante los meses de nacimiento el grupo de Saimiri sciureus, aumenta la tasa de consumo de artrópodos

Hipótesis: Durante los meses de nacimiento la frecuencia de vocalizaciones de alarma de Saimiri sciureus disminuyen.

Predicciones :

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E. Hipótesis: Los estratos donde forragea Saimiri sciureus dependen del estrato en el cual este forrajeando Cebus apella.

Predicciones :

- Durante las asociaciones Cebus – Saimiri se observa una diferencia clara en la utilización de los sustratos de forrajeo por parte de las dos especies.

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5. Métodos

5.1. Sitio de Estudio

El Centro de Estudios Ecológicos la Macarena (CIEM) se encuentra ubicado en la latitud 2.5° Norte y longitud 74° Este, en el margen derecho del río Duda, uno de los principales tributarios del río Orinoco en la parte superior y al lado este de la Serranía de la Macarena, en el departamento del Meta, Colombia (Kimura et al, 1994) (Figura1).

Clima

Para la estación se ha reportado una pluviosidad máxima de 3000 mm anuales. Y se han definido dos estaciones: una estación seca (Diciembre – Marzo) y una estación lluviosa o húmeda (Abril – Noviembre). Para la estación seca se ha definido una precipitación máxima de 100 mm por mes.

La temperatura promedio anual máxima fue de 29°C aproximadamente,

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La estación biológica de La Macarena se encuentra en bosque tropical estacional, según la definición de Whitmore (1990), según la cual el bosque tropical estacional es un tipo de bosque húmedo tropical que tiene uno o más meses con un mínimo de precipitación mensual de 60 mm (Kimura et al, 1994).

La topografía es un área ondulada con pequeñas colinas disectadas por arroyuelos y por áreas inundables cerca del río. Los tipos de vegetación en el área han sido agrupados por Hirabuki (1990) en cinco categorías fácilmente reconocibles:

1. Bosque maduro: localizado en las partes altas de las colinas, con árboles de 20 - 25 m de altura y un dosel continuo con árboles emergentes de hasta 30 m. Este bosque soporta la más alta diversidad de especies de árboles.

2. Bosques abierto degradado: localizados en los frentes de erosión, valles pequeños y arroyuelos. Presenta una gran diversidad de lianas, enredaderas y Bambú con pocos árboles de 20 - 25 m de altura, dando como resultado un dosel discontinuo y un sotobosque amplio.

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3. Bosque de transición: localizado en las faldas de las colinas en zonas de alta erosión y cuyas características fisionómicas varían con las condiciones del lugar semejando un bosque abierto degradado, en la mayoría de los casos y con menor frecuencia en un bosque maduro.

4. Bosque inundable: localizado en las tierras planas de las orillas del río y caracterizado por un dosel discontinuo dominado por Ficus spp., Inga spp. y Cecropia spp. con un sotobosque cubierto en su mayoría por

"platanillos" (Heliconia spp.)

5. Bosque ripario: bosque con etapas tempranas de sucesión, localizado en playas recién formadas a lo largo de las márgenes del río y con Tessaria integrifolia y Cecropia sp., dominando floristícamente.

5.2. Selección y Habituación del Grupo de Saimiri sciureus

Se eligió la tropa que incluye dentro de su rango los campamentos de Paujil y Chamuza debido al buen delimitamiento de las trochas, así como a la

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Así mismo se tomaron 15 días al inicio del estudio para seguir al grupo durante varios días sucesivos, con el fin de lograr su habituación a la presencia del investigador.

Se trató de reconocer los individuos de la tropa de Saimiri sciureus a estudiar, para lo cual se buscará formar un registro fotográfico de la mayoría de los individuos, así como la localización de marcas y cicatrices naturales de los individuos para su identificación.

5.3. Observaciones Ecológicas y Comportamentales

Una vez habituada la tropa, se realizarán 100 horas mensuales de observación, entre las 06:00 – 18:00 horas, mediante el método slow scan (Lehner, 1979).

Se realizarán observaciones cada 5 minutos en las cuales se observará el estado comportamental del mayor número posible de individuos visibles del grupo. De esta manera se harán 12 observaciones cada hora y los datos que se registrarán serán los siguientes:

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- Hora

- Localización : de acuerdo con el sistema de trochas del sitio de estudio.

- Actividad: tanto del grupo como de los individuos observados durante el muestreo.

- Presencia – ausencia de otros grupos de Saimiri sciureus y/o Cebus apella en un radio de 50 metros.

- Tipo de contacto que se tiene con el otro grupo, teniendo en cuenta tres categorías: visual, auditivo o ninguno.

- Sexo y categoría de edad del individuo observado.

- Individuos que estén emitiendo vocalizaciones de alarma.

- Tipo de alimento y marcaje de la planta de la cual se está consumiendo alguna parte.

- Altura de forrajeo, para este estudio se dividieron las alturas de forrajeo de S. sciureus en cuatro categorías, de la siguiente forma: Alto (>10 m), Medio (5-10 m), Bajo (2-5 m), Suelo (0-1 m).

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Actividad

Se utilizaron 5 categorías de comportamiento (Basadas en los trabajos de Boinski, 1987 y Terborgh, 1983):

- Desplazamiento - forrajeo: cuando la tropa entera esté desplazandose y forrajeando en la misma dirección.

- Forrajeo estacionario: cuando la tropa no tenga una dirección definida, debido a que todos los individuos están en algún tipo de actividad de forrajeo.

- Desplazamiento: todos los miembros de la tropa se desplazan en la misma dirección y ninguno forrajea.

- Descanso estacionario–forrajeo: la tropa no se desplaza en una dirección definida, al menos un miembro está forrajeando y al menos otro no lo hace.

- Descanso estacionario: ningún miembro de la tropa se observa forrajeando o desplazándose.

- Otros: en está categoría se incluyen las interacciones sociales como juego, comportamientos sexuales y agresiones.

(41)

Dieta

Se tomaron en cuenta dos categorías de alimentos: plantas y artrópodos.

Las muestras vegetales consumidas por el grupo fueron colectadas y determinadas en campo, hasta donde fue posible. Las que no fue posible

identificar por problemas para su traslado al Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana se dejaron como especies indeterminadas.

5.4. Análisis de Datos

Se realizaron pruebas de Chi cuadrado para la determinación de diferencias en los totales de los muestreos instantáneos para cada actividad, tipo de alimento y uso de habitat del grupo de estudio.

Para la establecer las diferencias entre las variables ecológicas tenidas en cuenta en este estudio (tasa de consumo de artrópodos, número de hembras

(42)

6. Resultados

6.1. Historia natural de Saimiri sciureus en el sitio de estudio

El presente estudio es el primer trabajo de más de dos meses que se enfoca en un solo grupo de Saimiri sciureus en el sitio de estudio (TT1). Sin embargo, en esta área se han venido colectando datos de composición, tamaño y localización de por lo menos tres grupos más (Nishimura et al.,1995).

El grupo de estudio está conformado por 53 individuos, aproximadamente.

En la tabla 1 se presenta la composición del grupo hasta donde fue posible la identificación de individuos. La edad de los individuos fue dificil de estimar debido a que este grupo no se ha estudiado a largo plazo. Sin embargo, para algunos casos se estimó la edad con base en los parámetros propuestos por Mitchell (1990) de patrones de coloración en la cara, contextura y forma de caminar de los individuos.

(43)

Tabla 1: Composición aproximada del grupo de estudio de Saimirí sciureus (TT1).

___________________________________________________________

Sexo Categoría Edad Nombre Observaciones

__________________(años)________________________________

Macho Adulto + 6 Cachetón + 6 Carlo < 6 Mask < 6 Ron Macho Juvenil Spock

Mark

Macho Neonatos 3 meses Hijo de Vodka (19.2.99) 2 meses Hijo de Palma (3-4.3.99) 3 meses Hijo de Juno (24-28.2.99) 2 meses Hijo de Juliana (7.3.99) 2.5 meses Hijo de Margarita (18.3.99) 2 meses Hijo de Chela (29-30.3.99) 2 meses Hijo de Claudia (29-30.3.99) 2 meses Hijo de Julia (29-30.3.99) 2 meses Hijo de Patricia (2.4.99) Hembra Adulta > 6 Vodka

> 6 Palma < 6 Juno < 6 Juliana + 6 Brandy + 6 Era < 6 Margarita < 6 Chela + 6 Claudia

< 6 Julia + 6 Daniela

> 6 Patricia + 6 Atenas > 6 Nani Hembra Juvenil Lili

Hembras Neonatos 3 meses Hija de Brandy (8.3.99) 2.5 meses Hija de Era (10-12.3.99) 2 meses Hija de Daniela (28-29.3.99)

(44)

Presupuesto de Actividades del grupo de estudio

En este trabajo se consideraron cinco categorías de actividades:

alimentación, desplazamiento con forrajeo, desplazamiento, descanso y otros (está última categoría incluye las actividades sociales del grupo). El total de los muestreos instantáneos tomados para las actividades del grupo fue de 8294. La actividad comúnmente más observada en el grupo fue la alimentación, tomando un 52% de los muestreos instantáneos, seguida por el desplazamiento con forrajeo (23% de los muestreos instantáneos), "otros"

(18% de los muestreos), descanso (5% de los muestreos) y desplazamiento (2%).

Se encontraron diferencias significativas (χ2=9.4877;P<0.05) en los totales de los muestreos instantáneos de cada actividad durante los meses de trabajo (Figura 2). En general, los animales pasaron la mayor parte de su tiempo alimentándose (desplazamiento con forrajeo y alimentándose) que en cualquier otra actividad.

(45)

Figura 2: Distribución porcentual de los muestreos instantáneos en diferentes actividades del grupo de estudio.

El grupo iniciaba sus actividades entre las 05:45 - 06:00 y las terminaba entre las 18:00 - 18:30. No se observaron modificaciones en las horas de iniciación y terminación de las actividades del grupo en las épocas en que fue estudiado el grupo. Sin embargo, se encontraron para los meses de época de seca picos de alimentación a las 6, 8 y 11 de la mañana, descendiendo gradualmente hacia la tarde. Así mismo, se encontró que la actividad de desplazamiento con forrajeo se realizó con mayor frecuencia a las 9 de la mañana y la actividad ”otros” tiene un pico a las 3 de la tarde. Descanso y

Otros 18%

Desplaza- miento

2%

Desplaza- miento con

forrajeo 23%

Descanso 5%

Alimentación 52%

(46)

Figura 3: Promedio del número de muestreos instantáneos de cada actividad diaria del grupo de estudio para los meses de época seca.

Durante los meses de lluvias se encontró solo un pico de alimentación a las 10 de la mañana con un posterior descanso y un nuevo pico de actividad a las 2 de la tarde, aunque menor al anterior. De igual manera se encontró que el valor máximo para la actividad de desplazamiento con forrajeo se da a las 10 de la mañana y un solo pico para la actividad de "otros" a las 9 de la mañana. Al igual que para los meses de lluvias, las actividades de descanso y desplazamiento presentan menor variación a lo largo del día (Figura 4).

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Horas del Día

Promedio del número de muestreos instanneos

Alimentación Descanso

Desplazamiento con forrajeo

Desplazamiento Otros

(47)

Figura 4: Promedio del número de muestreos instantáneos para cada actividad diaria durante los meses de lluvias.

Dieta del grupo de estudio.

Los tipos de alimento consumidos por S. sciureus se clasificaron en cuatro categorías: artrópodos, frutos, hojas y néctar. El total de los muestreos instantáneos para estos tipos de alimento fue 4318. El alimento más consumido fueron los artrópodos (78% de los muestreos instantáneos), seguido por las frutas (21%) y en menor proporción hojas y néctar (1% y 0.23%, respectivamente) (Figura 5). Se encontraron diferencias significativas

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Horas del Día

Promedio del número de muestreos instanneos

Alimentación

Descanso

Desplazamiento con forrajeo

Desplazamiento Otros

(48)

El 22.23% de los muestreos instantáneos correspondió al consumo de material vegetal, que incluyó un total de 84 especies vegetales, de las cuales 74 fueron determinadas al menos hasta género (Anexo 1).

Figura 5: Distribución porcentual de muestreos instantáneos para los tipos de alimento del grupo de estudio.

Del material vegetal consumido, 81 especies fueron utilizadas para el consumo de frutos y solo una fue usada para el consumo de hojas (Dalbergia sp.). Como recurso de néctar fueron utilizadas 2 especies (Combretum laxum y Heliconia marginata).

Rango de Hogar, Recorridos Diarios y Uso del Habitat

Néctar 0.23%

Frutos 21%

Hojas 1%

Artrópodos 78%

(49)

El grupo desarrolló sus actividades diarias dentro de un rango de hogar de alrededor de 240 ha (Figura 7). En esta área se encontraron todos los hábitats reportados dentro del sitio de estudio. (Stevenson et al. 1991). Sin embargo, para este estudio se consideraron el bosque abierto degradado y de transición como un solo tipo de hábitat (bosque degradado); así mismo, se unieron los datos del bosque ripario e inundable en un solo tipo de bosque (bosque inundable). Al comparar los totales de los muestreos instantáneos para los tipos de bosque se encontró que existen diferencias significativas (χ

2=5.99;P<0.05) en el uso que hizo el grupo de ellos (Figura 6).

Figura 6: Distribución porcentual de los muestreos instantáneos para los

B. Degradado 32%

B. Maduro 28%

B. Inundable 40%

(50)

Figura 7. Rango de Hogar de TT1. Ubicación relativa de los grupos vecinos de S.

(51)

El promedio de la distancia recorrida por el grupo fue de 1017 ± 670 metros por día (N=55), con los menores recorridos diarios en los meses de abril y mayo (época de lluvias, 797 ± 440 metros por día, N= 28), y los mayores en la época seca (1237 ± 805 metros por día, N= 27).

6.2. Dinámica de la asociación entre Cebus apella y Saimiri sciureus.

Con el fin de determinar el efecto en los patrones generales de comportamiento de S. sciureus cuando se encuentra en asociación con Cebus apella, se tomarán para está sección los siguientes aspectos: 1) el número de asociaciones Cebus - Saimiri durante el periodo de estudio y su variación estacional. 2) Formación de la asociación Cebus - Saimiri. 3) Comportamiento general de los patrones de viaje de S. sciureus dentro de la asociación.4) Influencia de las asociaciones Cebus - Saimiri en las alturas de forrajeo de S. sciureus.

(52)

Número de asociaciones Cebus - Saimiri durante el periodo de estudio y variación estacional del mismo.

El grupo se observó asociado a Cebus apella con bastante frecuencia. De hecho, el número promedio de muestreos instantáneos en que el grupo estaba asociado con Cebus fue tres veces mayor que el número promedio de muestreos instantáneos en que el grupo estaba solo (T96=-5.5; P<0.05;

N=98) (Figura 8).

Figura 8: Número promedio de muestreos instantáneos en que el grupo estaba asociado con Cebus y solo.

0 20 40 60 80 100

Con Cebus Sin Cebus Promedio de muestreos instantáneos (+/- d.s.)

(53)

Por otro lado, durante la época seca, el grupo de Saimiri pasó más tiempo asociado a Cebus apella que solo (T58=-8.75; P<0.05; N=60). Esto difiere a lo observado para la época de lluvias, en la cual no se encontraron diferencias significativas en el número promedio de muestreos instantáneos cuando el grupo se encontraba solo y en asociación con Cebus (T58=2.39; P>0.05;

N=60) (Figura 9).

Figura 9: Variación estacional del promedio de los muestreos instantáneos cuando el grupo estaba asociado con C. apella y solo.

0 20 40 60 80 100 120

Epoca Seca Epoca Lluvias P ro m e d io d e m u e st re o s in st an n e o s (+/ - d .s .)

Con Cebus Sin Cebus

(54)

Formación de la asociación Cebus - Saimiri.

En los estudios de tropas mixtas en primates, se ha establecido como parámetro de gran importancia para determinar los beneficios de este comportamiento, definir el papel que cumple cada una de las especies que participan en estás asociaciones. En este trabajo, la especie que establece la asociación fue aparentemente evidente solo en una ocasión, en la cual al escucharse vocalizaciones de C. apella el grupo de S. Sciureus se trasladó en forma directa al sitio en el cual se encontraba dicho grupo:

Notas de campo (21-02-99; 10:38): “El grupo había estado solo parte de la mañana, se encontraban descansando, el grupo estaba en total reposo excepto por algunas vocalizaciones y movimientos de los machos que estaban en la periferia. Cuando se escuchó la vocalización de Cebus, que fue muy corta, absolutamente todo el grupo empezó a moverse con una dirección definida hacia donde se había escuchado las vocalizaciones de Cebus. Los movimientos del grupo fueron muy rápidos y no pararon hasta que observe los primeros individuos del grupo de Cebus.”

(55)

Influencia de la asociación Cebus - Saimiri en las alturas de forrajeo de S.

sciureus.

Durante las asociaciones con Cebus apella, los dos grupos se alimentan de artrópodos a diferentes alturas. En está sección se reportan las diferencias encontradas entre las diferentes alturas de forrajeo de S. sciureus cuando se encontraba en asociación con Cebus y solo. Se registraron 100 muestreos de las alturas de forrajeo para cada categoría y se establecieron las alturas promedio de las mismas cuando estaban solos y cuando estaban con C.

apella.

0 5 10 15 20

0-1m 2-5m 5-10m >10m Alturas de Forrajeo Promedio de las alturas de forrajeo de S. sciureus (+/- d.s.)

Con Cebus Sin Cebus

(56)

No se encontraron diferencias significativas en el número de muestreos de cada altura cuando el grupo estaba solo y cuando estaba con C. apella (0- 1m: T96=-1.95; 2-5m: T96=-1.903; 5-10m: T96=0.99; >10m: T96=0.65; P>0.05;

N=100) (Figura 10).

6.3. Frecuencia de asociación con Cebus apella y efecto sobre el consumo de frutos y artrópodos de Saimiri.

Dentro de los factores ecológicos que más se ven afectados cuando se relacionan dos especies ecológicamente similares, está la alimentación.

Debido a que Saimiri sciureus es una especie que en términos generales, consume tanto frutos como artrópodos, en está sección se la examina como la asociación con C. apella afecta la alimentación de Saimirí en estas dos categorías de alimento.

El promedio del número de árboles frutales visitados por Saimiri sciureus no presenta diferencias significativas cuando el grupo se encuentra asociado y cuando está solo (T744=0.018; P>0.05; N=746) (Figura 11).

(57)

Figura 11: El número promedio de visitas a árboles frutales durante el periodo de estudio (N=744).

Sin embargo, el promedio de las tasas de consumo de artrópodos es significativamente mayor cuando el grupo se encuentra solo, que cuando está asociado con Cebus apella (T3115=-2.7243; P<0.05; N=3117) (Figura

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

Con Cebus Sin Cebus

Pr o m ed io d el n ú m er o d e ár b o le s fr u ta le s vi si ta d o s (+ /- d .s .)

(58)

Figura 12: El número promedio de tasas de consumo de artrópodos durante el periodo de estudio (N=3117).

De igual manera, se encontró que el promedio del número de individuos observados en un muestreo instantáneo consumiendo artrópodos es significativamente mayor cuando el grupo se encuentra solo, a diferencia de cuando está en asociación (T3113=-4.364; P<0.05; N=3115) (Figura 13).

0.34 0.37 0.4 0.43 0.46 0.49 0.52 0.55 0.58

Con Cebus Sin Cebus Promedio de las tasas de consumo de artrópodos (+/- d.s.)

(59)

Figura 13: El número promedio de individuos observados en un muestreo instantáneo consumiendo artrópodos durante el periodo de estudio (N=3115).

10.4. Comparación de la frecuencia de asociación Cebus - Saimiri durante los meses de nacimiento y no-nacimiento de S. sciureus.

Con miras a tratar de elucidar si los factores ecológicos responsables de la

4

4.2 4.4 4.6 4.8 5

Con Cebus Sin Cebus

Promedio del número de individuos observados en un muestreo instanneo consumiendo artrópodos (+/- d.s.)

(60)

y 2) El efecto que tienen la frecuencia de asociación y la condición reproductiva sobre dos variables eco-comportamentales de Saimirí (número

de hembras alimentándose de frutos y frecuencia de vocalizaciones de alarma).

Frecuencia de asociación entre Saimiri y Cebus durante los meses de nacimiento y no-nacimiento de Saimiri.

En los meses de nacimiento de S. sciureus (febrero-marzo) el número de asociaciones con Cebus apella es significativamente mayor que el número de veces que el grupo fue visto solo (T58=-8.75; P< 0.05; N=60). Sin embargo, durante los meses no reproductivos (abril-mayo) no hubo diferencias significativas entre el número de veces en que el grupo fue encontrado asociado y solo (T58=-1.18; P>0.05; N=60) (Figura 14).

0 20 40 60 80 100 120

Promedio de muestreos instantáneos (+/- d.s)

Con Cebus Sin Cebus

(61)

Figura 14: El número promedio de muestreos instantáneos durante los meses de estudio.

Número de hembras de Saimiri sciureus alimentándose de frutos.

El número promedio de hembras consumiendo frutos (Figura 15) no es significativamente diferente cuando el grupo está con Cebus o solo en los meses de nacimiento (T569=-0.2; P>0.05; N=571) y en los meses no- reproductivos (T569=0.301; P>0.05; N=571).

Figura 15: El número promedio de hembras de S. sciureus consumiendo frutos por tipo de asociación (N=571).

0 0.5 1 1.5 2

Meses Nacimiento Meses No-Nacimiento

Promedio de Hembras consumiendo frutos (+/- d.s.) Con Cebus Sin Cebus

(62)

Frecuencia de vocalizaciones de alarma.

Durante la época de nacimientos de Saimiri sciureus el número promedio de vocalizaciones de alarma no presentó diferencias significativas cuando el grupo estaba con C. apella o cuando estaba solo (T196=0.26; P>0.05, N=198) (Figura 16).

Figura 16: El número promedio de vocalizaciones de alarma de S. sciureus durante los meses de nacimiento.

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4

Meses Nacimiento Meses No-Nacimiento Promedio de vocalizaciones de alarma de S. sciureus (+/- d.s.)

Con Cebus Sin Cebus

(63)

Sin embargo, durante los meses de no-nacimiento se encontraron diferencias significativas entre el promedio de vocalizaciones de alarma, cuando el grupo se encontraba solo o con Cebus apella. Los animales vocalizaron mucho

menos cuando se encontraban con Cebus que cuando estaban solos (T355=- 4.25; P<0.05, N=357).

10.5. Frecuencia de asociación con Cebus apella y efecto sobre el consumo de frutos y artrópodos de Saimiri, según la época reproductiva de S.

sciureus.

Por último, y con el fin de determinar si las tasas de consumo de frutos y artrópodos de los individuos S. sciureus se ven afectadas por la asociación con Cebus en épocas de diferentes requerimientos energéticos para las hembras de Saimiri, se comparan las tasas de consumo de artrópodos y frutos en los meses de nacimiento y no-nacimientos de Saimirí, así como, el promedio del número de individuos que consumen artrópodos en un

(64)

Figura 17: Número promedio de tasas de consumo de artrópodos en los meses de nacimiento (N=2301) y no-nacimiento (N=2944).

Tanto en los meses de nacimiento (T2299=-5.5; P<0.05; N=2301), como de no-nacimiento (T2942=-4.16; P<0.05; N=2944), los animales mostraron una mayor tasa de consumo de artrópodos cuando estaban asociados con Cebus que cuando no lo estaban (Figura 17).

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

Meses Nacimiento Meses No-Nacimiento

Promedio de tasas de consumo de artrópodos (+/- d.s.) Con Cebus Sin Cebus

0 1 2 3 4

Meses Nacimiento Meses No-Nacimiento Promedio de árboles frutales visitados (+/- d.s.)

Con Cebus Sin Cebus

(65)

Figura 18: Número promedio de árboles frutales visitados durante los meses de nacimiento y no-nacimiento de S. sciureus (N=294).

De igual manera, el promedio de árboles frutales visitados durante los meses de nacimiento es significativamente mayor cuando están con Cebus que cuando están solos (T292=-5.5; P<0.05; N=294). Lo contrario ocurre durante los meses de no-nacimiento, donde el promedio de árboles frutales visitados es significativamente menor cuando el grupo está con Cebus que cuando el grupo se encuentra solo (T292=-2.74; P<0.05; N=294) (Figura 18).

(66)

7. DISCUSION DE RESULTADOS

Las discusiones que se presentan en este trabajo son de dos tipos, debido a las características de los datos tomados. La primera parte de está discusión contiene datos referentes a algunos aspectos ecológicos del grupo de estudio, los cuales no se prestan para ningún tipo de especulación. Por el contrario, la segunda parte de está discusión se refiere a datos que debido a la corta duración de este estudio y a que son datos tomados de un solo grupo de estudio pueden prestarse para hacer especulaciones, sin que esto implique que el comportamiento que muestran dichos datos sea general para toda la especie y concluyente incluso para el grupo y sitio estudiados.

7.1. Historia natural de Saimiri sciureus en el sitio de estudio

El tamaño del grupo de estudio (53 individuos) no es muy diferente a lo encontrado por Mitchell (1990) en Perú durante los meses de nacimientos.

Para el grupo de estudio, los meses muestreados corresponden a los meses de nacimiento (febrero - marzo) y los siguientes a estos (abril - mayo) en la zona de estudio (Izawa com. Pers., Observ. Pers.). Sin embargo el número de individuos por grupo de S. sciureus varia en los sitios donde ha sido estudiado: 10 a 35 ind. para Panamá y Colombia y 120 a 300 ind. en Perú y

(67)

oertedii en Costa Rica es de 38 a 45 individuos (Boinski,1987). Al parecer la variación en el número de individuos por grupo se debe al número de machos presente en el mismo, que se ve incrementado durante la época de cópulas (Mitchell,1990).

Presupuesto de Actividades del grupo de estudio

Los porcentajes de actividad del grupo de estudio 52% para alimentación, 25% de desplazamiento (desplazamiento con forrajeo (23%), más desplazamiento (2%)), y 5% para descanso , es muy similar en términos

generales a lo encontrado por Mitchell (1990) y Terborgh (1983) en Perú;

alrededor de un 60% para alimentación, ± 30% en movimiento y 8% en descanso. Sin embargo, el porcentaje empleado para la actividad ‘otros’ es mayor para el grupo estudiado (18%) en relación con lo encontrado por otros autores (2% en Perú por Terborgh (1983)). Esto se puede deber a la época en que se realizó este estudio y un sesgo en el tipo de individuos observados (hembras y crías).

(68)

pesar de que la mayor parte del periodo de estudio corresponde a la época seca, época de abundancia de frutos (Stevenson et al., 1991).

Las actividades diarias de S. sciureus en Perú se iniciaban entre las 05:30 - 05:45 hasta las 18:30 - 18:45 (Mitchell, 1990), lo cual no es muy diferente a lo encontrado para el sitio de estudio y otras partes de Colombia (Thotington,1979).

Las variaciones de actividad diarias para la época seca presentan picos de alimentación concentrados en las horas de la mañana y con un descenso gradual hacia la tarde, conservando valores altos hasta las 18 horas. Estos meses corresponden a los de mayor producción de frutos (Stevenson et al., 1991), aunque el grupo fue observado alimentándose principalmente de artrópodos y en forma constante a lo largo del día para cumplir los requerimientos energéticos básicos. Así mismo, estos meses corresponden a los meses de nacimiento de S. sciureus donde las hembras incrementan sus requerimientos energéticos hasta en un 25% más de lo normal para el último trimestre de la gestación (Robin et al., 1988).

Por el contrario, en los meses de lluvias se observa para la alimentación un pico de actividad en la mañana, a las 10 y vuelven a tener otro hacia las 14 horas. Aunque el requerimiento energético para las hembras es más alto de

(69)

(Robin et al., 1988)) no se presentan más picos de alimentación que en la época seca. Esto puede estar influenciado la alta producción de frutos reportado para el sitio de estudio durante la transición de la época seca a la lluviosa (Stevenson et al., 1991).

Para la actividad de desplazamiento con forrajeo se observó una diferencia de una hora entre los picos para la época seca (9 de la mañana) y época de lluvias (10 de la mañana), que puede estar influenciada también por la variación en la producción de frutos del sitio de estudio (Stevenson et al., 1991).

La actividad ‘Otros’ muestra un cambio en sus picos al comparar las dos épocas (15 horas para la época seca y 9 para la de lluvias). Esto se debe probablemente a que durante la época seca el grupo pasa la mayor proporción de su tiempo consiguiendo alimento mientras que en la época de lluvias cuando la producción de frutos carnosos llega a su punto máximo (abril), los animales gastan menos tiempo buscando alimento y dedican una mayor cantidad de tiempo a actividades sociales.

(70)

que aunque no son nulos, son la mitad de los reportados para los primeros meses de la época de lluvias en el sitio de estudio (40% en abril) (Stevenson et al., 1991).

Otros estudios realizados con S. sciureus en Perú (Terborgh, 1983 y Mitchell,1990) encontraron variaciones en los porcentajes de tiempo empleado en las diferentes actividades a lo largo del día. Para la actividad de forrajeo (forrajeo de frutos, vegetación y flores, como él lo llama) se presentaron picos de actividad a las 7 y 16 horas, siendo mayor a las 7 de la mañana. El desplazamiento con forrajeo (forrajeo de insectos) presento picos a las 8 y 11 horas; el desplazamiento a las 7; el descanso a las 13 y "otros"

presento varios picos a las 7, 11, 15 y 17 horas. Estos resultados fueron tomados por el total de datos colectados por estos autores durante años de estudio y debido a que los datos se toman como porcentajes de tiempo no es posible compararlos con los datos de este estudio que son promedios de los muestreos instantáneos.

Dieta de S. sciureus para el sitio de estudio

Los porcentajes de cada tipo de alimento en la dieta de S. sciureus son muy similares a los encontrados por Terborgh (1983) en Perú donde el mayor porcentaje de alimento corresponde al forrajeo de artrópodos (Mitchell 1990).

(71)

especie no es considerada como esencialmente insectívora, sino más bien como una especie omnívora, ya que consumen frutos en un porcentaje relativamente alto (Terborgh, 1983), así como néctar, hojas y vertebrados pequeños en proporciones bajas (Thorington, 1968, 1979; Boinski, 1985).

Se encontraron diferencias significativas en los porcentajes de consumo de los diferentes ítems alimenticios, aunque más marcadas en los porcentajes de consumo de artrópodos (78%) y frutos (21%)., Esto puede deberse a que el estudio abarcó principalmente la época seca, que en términos generales presenta una producción baja de frutos que solo se ve incrementada hacia el mes de abril, mes en el cual se inicia la época lluviosa (Stevenson et al., 1991). En estos meses el consumo de artrópodos es mayor debido probablemente a la oferta de frutos que aunque va en ascenso no es la máxima.

Por otro lado, para la misma especie en Perú (Mitchell, 1990) se encontró que el total de plantas consumidas fue de 150 especies durante 26 meses de estudio, de las cuales solo dos fueron utilizadas como recurso de néctar, una de ellas del mismo género de una de las especies utilizadas por mi grupo de

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