James R. Dixon Julio A. Lemos Espinal TEXAS A & M UNIVERSITY UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

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anfibios

y reptiles

del estado de

Querétaro, México

James R. Dixon Julio A. Lemos Espinal

TEXAS A & M UNIVERSITY

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO

Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

México 2010

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Dr. José Narro Robles Rector

Dr. Sergio M. Alcocer Martínez de Castro Secretario General

Mtro. Juan José Pérez Castañeda Secretario Administrativo Lic. Luis Raúl González Pérez

Abogado General Dr. Carlos Arámburo de la Hoz Coordinador de la Investigación Científica

Dr. Sergio Cházaro Olvera

Director de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala

COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

Mtro. Juan Rafael Elvira Quesada Secretario Técnico Dr. José Sarukhán Kermez

Coordinador Nacional

Mtra. Ana Luisa Guzmán y López Figueroa Secretaria Ejecutiva

M. en C. María del Carmen Vázquez Rojas Directora Técnica de Evaluación de Proyectos

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anfibios

y reptiles

del estado de

Querétaro, México

James R. Dixon Julio A. Lemos Espinal

TEXAS A & M UNIVERSITY

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO

Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

México 2010

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ANFIBIOS Y REPTILES DEL ESTADO DE QUERÉTARO, MÉXICO/AMPHIBIANS AND REPTILES OF THE STATE OF QUERÉTARO, MEXICO es una publicación de la Universidad de Texas A &M y de la Universidad Nacional Autónoma de México, apoyada para su

elaboración con los recursos económicos de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).

Portada y Contraportada: Xenosaurus (Xenosaurus sp.)

ANFIBIOS Y REPTILES DEL ESTADO DE QUERÉTARO, MÉXICO / AMPHIBIANS AND REPTILES OF THE STATE OF QUERÉTARO, MEXICO

Primera edición, 2010

D.R. © TEXAS A & M UNIVERSITY

Department of Wildlife and Fisheries Sciences 210 Nagle Hall

College Station, TX 77843-2258

D.R. © UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO Unidad de Biología, Tecnología y Prototipos

Facultad de Estudios Superiores Iztacala Avenida de los Barrios # 1, Los Reyes Iztacala Tlalnepantla, edo. de México 54090, México

D.R. © COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD Liga Periférico-Insurgentes Sur 4903: 14010 México, D.F.

ISBN 978-607-7607-22-9

Coordinación editorial: James R. Dixon y Julio Lemos-Espinal Diseño de la portada y contraportada: Susy Sanoja-Sarabia La fotografía de la portada es de: Julio Lemos-Espinal La fotografía de la contraportada es de: Julio Lemos-Espinal Edición: Jiménez Editores e Impresores S.A. de C.V.

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico

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Al Dr. Carl S. Lieb, quien hizo posible este libro a través de sus esfuerzos para asistir a cada viaje realizado a Querétaro durante los años 1968-1982, y su habilidad para encontrar especies no descritas y raras en este estado.

To Dr. Carl S. Lieb, who made this book possible through his effort to attend every field trip to Querétaro during the years 1968-1982, and his ability to find undescribed and rare species within the the state.

James R. Dixon

Con todo mi amor para mi esposa Susy Sanoja-Sarabia y mis hijos Julio y Sergio Lemos-Sanoja.

With all my love to my wife Susy Sanoja-Sarabia, and my sons Julio and Sergio Lemos-Sanoja.

Julio A. Lemos Espinal

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Lepidophyma occulor.

Valle de Jalpan, Querétaro.

Foto por/Photo by Terry Hibbitts

vii

C ^ONTENIDO

Introducción 1

Estudios herpetológicos previos 2

Características fisiográficas 3

Fichas sobre las especies 4

Lista de la herpetofauna actualmente conocida 7

Clase Amphibia 11

Orden Caudata 11

Clave de identificación para las especies de

Salamandrasde Querétaro, México 12

Familia Ambystomatidae 13

Familia Plethodontidae 14

Orden Anura 20

Clave de identificación para las especies de Anuros

de Querétaro, México 21

Familia Bufonidae 24

Familia Craugastoridae 30

Familia Eleutherodactylidae 32

Familia Hylidae 35

Familia Microhylidae 40

Familia Ranidae 41

Familia Scaphiopodidae 44

Clase Reptilia 47

Orden Testudines 47

Clave de identificación para las especies de Tortugas

de Querétaro, México 48

Familia Kinosternidae 49

Orden Squamata: Suborden Lacertilia 53

Clave de Identificación para las Familias y Especies de Lacertilios

de Querétaro, México 54

Familia Anguidae 58

Familia Corytophanidae 61

viii

Familia Dibamidae 63

Familia Gekkonidae 64

Familia Phrynosomatidae 65

Familia Polychrotidae 79

Familia Scincidae 81

Familia Teidae 84

Familia Xantusidae 87

Familia Xenosauridae 90

Orden Squamata: Suborden Serpentes 93

Clave de Identificación para las Familias, Géneros y Especies de Serpientes

de Querétaro, México 94

Familia Boidae 99

Familia Colubridae 100

Familia Elapidae 140

Familia Leptotyphlopidae 142

Familia Typhlopidae 144

Familia Viperidae 145

Amphibians and Reptiles of the State of Querétaro, Mexico 153

Introduction 155

Previous herpetological studies 156

Physiographic characteristics 157

Explanation of Species Accounts 158

The currently known amphibians and reptiles of Querétaro 160

Class Amphibia 164

Order Caudata 164

Key to the Salamanders of Querétaro, México 165

Family Ambystomatidae 166

Family Plethodontidae 167

Order Anura 172

Key to the de Querétaro Frogs and Toads 173

Family Bufonidae 176

Family Craugastoridae 181

Family Eleutherodactylidae 183

Family Hylidae 185

Family Microhylidae 190

Family Ranidae 191

Family Scaphiopodidae 194

Class Reptilia 197

Order Testudines 197

Key to the Turtles of Querétaro 198

Family Kinosternidae 199

Order Squamata: Suborder Lacertilia 203

Key to the Lizards of Querétaro, Mexico 204

Family Anguidae 207

Family Corytophanidae 210

Family Dibamidae 211

Family Gekkonidae 212

Family Phrynosomatidae 213

Family Polychrotidae 226

Family Scincidae 227

Family Teidae 230

Family Xantusidae 233

Family Xenosauridae 236

ix

Order Squamata: Suborder Serpentes 239

Key to the Families, Genera and Species of Querétaro

Snakes 240

Family Boidae 245

Family Colubridae 246

Family Elapidae 283

Family Leptotyphlopidae 285

Family Typhlopidae 287

Family Viperidae 288

Bibliografía/Bibliography 295

Divisón política del estado de Querétaro 303

Topografía del estado de Querétaro 304

Tipos de vegetación del estado de Querétaro 305

Climas del estado de Querétaro 306

Anexo/Appendix 1 (Fotos/Photos) 307

Anexo/Appendix 2 (Gacetero/Gazetteer) 389

Anexo/Appendix 3 (Mapas de Distribución/Distributional Maps) 407 Anexo/Appendix 4 (Localidades de Colecta/Localities of Collection) 419

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xi

A

James R. Dixon:

Deseo agradecer a la gente de México por su gentileza a través de todos los años de mis visitas a este país (1949-2009). Sin importar en que estado, provincia o municipio estuviera, siempre encontré uno o más mexicanos deseosos de ayudar a un gringo perdido o con problemas de su coche. Le doy las gracias a todos ustedes por su excepcional bondad. Agradezco a mi esposa Mary, a mis hijas Dawn, Tana y Maya, y a mis hijos Toby y James, por su paciencia en mis idiosincrasias, y por haberlos puesto en situaciones difíciles durante muchas de nuestras visitas a México, particularmente al estado de Querétaro. A la gente que sin saberlo hizo posible este libro los cuales son muchos estudiantes de licenciatura que tomaron los cursos de ecología tropical en campo e hicieron posible los viajes a través de sus pagos de inscripción. Los profesores quienes impartieron estos cursos (Keith Arnold, Don Clark, David Schmidly, Fred Smeins) aumentaron su propia experiencia en los trópicos e hicieron los viajes más agradables. Este libro no se hubiera concluido sin los estudiantes de posgrado (D. Albaugh, D. Baker, R. Beck, D. Coon, F. Guyer, C.

Ketchersid, C. Kofron, J. Kroll, C. Lieb, C. Martin, J. Sites, Jr., R. Thomas) quienes recolectaron la mayor cantidad de especímenes de anfibios y reptiles, y contribuyeron con tiempo y energía en su proceso de aprendizaje. A mi colega Julio A. Lemos-Espinal, quien hizo el esfuerzo de formatear, escribir, editar y publicar a través de su conocimiento de los programas requeridos, haciendo el trabajo mucho más agradable. En todos los aspectos, Julio Lemos-Espinal fue la fuerza directiva detrás de este libro, sin su habilidad para comunicarse en inglés este libro podría no haber sido concluido.

Julio A. Lemos-Espinal:

Deseo agradecer al Dr. James R. Dixon quien amablemente me invitó a participar en el estudio de los anfibios y reptiles de Querétaro, compartiendo datos e información obtenidos a través de más de 15 años de trabajo de campo en este estado. Fue un honor aceptar, ya que él es una destacada autoridad en la herpetología de ese estado y es muy respetado por su gran productividad en investigación herpetológica.

Quiero expresar mi profundo agradecimiento al Dr. Hobart M. Smith quien estuvo constantemente ayudando en la revisión del manuscrito original. A los Drs. Geoffrey R. Smith y Royce E. Ballinger por sus valiosos comentarios que ayudaron considerablemente a mejorar el manuscrito original.

Las ilustraciones aquí utilizadas fueron obtenidas de varias fuentes, muchas de ellas de trabajos clásicos (ejem: Bocourt, 1873-1897; Brocchi, 1881-1883; Cope, 1889, 1900; Jan y Sordelli, 1860-1881). Agradecemos a los autores de Ballinger y Lynch (1983) por permitirnos el uso de algunas ilustraciones de sus “Claves para los Anfibios y Reptiles de Norteamérica”. Otras fueron copiadas de Dixon (2000); Dixon y Werler (2005); Kellogg (1932: Fig. 16); Powell et al.

(1998: Fig. 60); Smith (1939 y 1950); Smith y Smith (1979); Taylor (1936: Fig. 62); Zweifel (1959: Fig. 50).

Alfonso Delgadillo Espinosa, Andy T. Holycross, Brad Alexander, Daniel Garza-Tobón, Erik F. Enderson, Jim Rorabaugh, John E. Werler, Michael Patrikeev, Michael Price, Peter Heimes, Susy Sanoja-Sarabia, Thomas C. Brennan, Tim Burkhardt, Terry Hibbitts, Toby D. Hibbitts, Troy D. Hibbitts, William Wells y Young Cage, generosamente nos prestaron fotografías de las especies de anfibios y reptiles aquí reportadas.

Susy Sanoja-Sarabia proporcionó un gran apoyo logístico, formateando y mejorando las figuras y fotos aquí presentadas, sin el cual este trabajo no se hubiera concluido. Adicionalmente, le agradecemos el diseño de la portada y contraportada.

Estoy muy agradecido con aquellos que me ayudaron en el trabajo de campo, principalmente Julio A. Lemos- Sanoja, Sergio Lemos-Sanoja, Susy Sanoja-Sarabia, Eduardo Lemos-Espinal, Guillermo Woolrich-Piña, Luis Oliver- López y Jorge Eduardo González-Espinosa.

Agradezco especialmente a las autoridades de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM (FES- Iztacala UNAM), quienes me proporcionaron apoyo logístico para desarrollar el estudio de los anfibios y reptiles de Querétaro.

La conclusión del presente estudio fue posible gracias al generosos apoyo proporcionado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), a través de los proyectos R232 y HP009; mi estancia sabática en la Universidad de Boulder, Colorado fue apoyada por la Dirección General de Asuntos de Personal Académico a través del Programa de Apoyo para la Superación del Personal Académico (DGAPA-PASPA); y por la Universidad de Colorado a través del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva y su director Dr. Jeffry Mitton.

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A

I wish to thank the people of Mexico for their gracious kindness throughout the years of my visits 1949-2009.

No matter what state, province, or county I found myself in, there was always one or more Mexican citizens willing to help a “gringo” lost or in vehicle trouble. I salute you one and all, for your exceptional kindness. I joyfully thank my spouse, Mary, daughters Dawn, Tana and Maya, and my sons Toby and James, for their patience in my idiosyncrasies, and placing them in hardship situations during our many stays in Mexico, and particularly the state of Querétaro. The people who unknowingly made this book possible are the many undergraduate students who signed up for the tropical field ecology courses, and made the trips possible through their fees. The professors who taught them (Keith Arnold, Don Clark, David Schmidly, Fred Smeins) increased their own experience in the tropics, and made the trips more enjoyable. This book would not have reached fruition without the number of graduate students (D. Albaugh, D. Baker, R. Beck, D. Coon, F. Guyer, C. Ketchersid, C. Kofron, J. Kroll, C. Lieb, C. Martin, J. Sites, Jr., R. Thomas) who made the majority of the collections of amphibians and reptiles, but also contributed time and energy into the learning process as well. My Colleague, Julio Lemos-Espinal, who made the effort to have the book formatted, written, edited, and published through his knowledge of the process and pit falls of word processing, made the work much more enjoyable.

In all things, Julio Lemos-Espinal is the driving force behind this book. Without his ability to communicate in English, this book would have never made it to the press.

Julio A. Lemos-Espinal:

I want to thank Dr. James R. Dixon who kindly invited me to participate in the study of the amphibians and reptiles of Querétaro, sharing data and information gathered through more than 15 years of field work in this state. It was an honor to accept, inasmuch as he is the outstanding authority on the herpetology of the state and is widely respected for his many years of productive herpetological research.

I would like to express my profound gratitude to Dr. Hobart M. Smith who was constantly helping reviewing the original manuscript. To Drs. Geoffrey R. Smith and Royce E. Ballinger for their valuable commentaries that considerably helped to improve the original manuscript.

The illustrations used here were drawn from numerous sources, many from classical works (e.g. Bocourt, 1873- 1897; Brocchi, 1881-1883; Cope, 1889, 1900; Jan and Sordelli, 1860-1881). We are indebted to the authors of Ballinger and Lynch (1983) for permission to use certain illustrations from their “Key to North American Amphibians and Reptiles.”

Others were copied from Dixon (2000); Dixon and Werler (2005); Kellogg (1932: Fig. 16); Powell et al. (1998: Fig. 60);

Smith (1939 and 1950); Smith and Smith (1979); Taylor (1936: Fig. 62); Zweifel (1959: Fig. 50).

Alfonso Delgadillo Espinosa, Andy T. Holycross, Brad Alexander, Daniel Garza-Tobón, Erik F. Enderson, Jim Rorabaugh, John E. Werler, Michael Patrikeev, Michael Price, Peter Heimes, Susy Sanoja-Sarabia, Thomas C. Brennan, Tim Burkhardt, Terry Hibbitts, Toby D. Hibbitts, Troy D. Hibbitts, William Wells and Young Cage, generously loaned photographs of the species of amphibians and reptiles here reported.

Susy Sanoja-Sarabia provided great logistic support, formatting and improving the figures and photos here presented, without which this work could not have been completed. Additionaly, we are grateful to her for the design of the front and back covers of the book.

I am very grateful to those who helped me in the field, principally Julio A. Lemos-Sanoja, Sergio Lemos-Sanoja, Susy Sanoja-Sarabia, Eduardo Lemos-Espinal, Guillermo Woolrich-Piña, Luis Oliver-López and Jorge Eduardo González- Espinosa.

Adicionalmente la CONABIO proporcionó toda la ayuda necesaria para la creación y análisis de la base de datos generada en diferentes proyectos desarrollados en el estado de Querétaro. Estoy especialmente agradecido con las siguientes personas: M.V. Z. Manola Canseco Flores, Biól. Lourdes Maribel Castillo Cruz, Geóg. Isabel Cruz López, Biól. Martina Escamilla, Fís. Ana Luisa Guzmán y López Figueroa, Biól. Virginia Lora Jaimes, Biól. Ubaldo Melo Samper, Geóg. Norma Moreno Díaz, Geóg. Enrique Muñoz López, M.V. Z. Sebastián Ortiz Seguí, L. C. Patricia Ramos Rivera, M.

en C. María Teresa Rodríguez Zúñiga y M. en C. María del Carmen Vázquez Rojas.

xiii

I am especially grateful to the authorities of the Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM (FES-Iztacala UNAM), who awarded me logistic support for conducting the study of the amphibians and reptiles of Querétaro.

Completion of the present study was made possible thanks to the generous assistance provided by the Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), through projects R232 and HP009;

support for my sabbatical year was provided by Dirección General de Asuntos de Personal Académico through the Programa de Apoyo para la Superación del Personal Académico (DGAPA-PASPA); and by the University of Colorado as host during my sabbatical, through the Department of EEBiology and its chairman, Dr. Jeffry Mitton.

In addition, CONABIO provided every aid needed for creation and analysis of the data base generated in different projects done in the state of Querétaro. I am especially grateful to the following persons in this context: M.V.

Z. Manola Canseco Flores, Biól. Lourdes Maribel Castillo Cruz, Geóg. Isabel Cruz López, Biól. Martina Escamilla, Fís.

Ana Luisa Guzmán y López Figueroa, Biól. Virginia Lora Jaimes, Biól. Ubaldo Melo Samper, Geóg. Norma Moreno Díaz, Geóg. Enrique Muñoz López, M.V. Z. Sebastián Ortiz Seguí, L. C. Patricia Ramos Rivera, M. en C. María Teresa Rodríguez Zúñiga and M. en C. María del Carmen Vázquez Rojas.

xiv

1

I

y James Dixon), dos estudiantes de posgrado (C.A.

Ketchersid y Don Baker) y uno de licenciatura (C. Lieb), todos ellos de la Universidad de Texas A & M, hicieron un viaje de dos semanas al estado de Querétaro para considerar la posibilidad de establecer en este estado la base para estudios biológicos a futuro. La carretera Méx.

120 atraviesa el estado desde la autopista Méx. 85 en el extremo noreste, y continua cruzando la autopista Méx.

57, hasta llegar al extremo suroeste de Amealco, cerca de El Espía, lugar en donde pasa al estado de México. La distancia recorrida entre estos puntos es de aproximadamente 317 km de carretera. Esta carretera pasa por cinco de los seis principales biomas presentes en México: trópico húmedo; trópico subhúmedo; templado húmedo; templado subhúmedo; y árido/semiárido. El bioma alpino que a esta latitud se encuentra a 4000 m sobre el nivel del mar, puede estar presente en los picos más altos de las montañas de Querétaro, pero no sobre la carretera Méx. 120. Esta carretera pasa a través de las zonas biogeográficas de bosque tropical caducifolio, bosque de pino-encino, áreas de transición entre el bosque de pino-encino y el matorral de desierto, remanentes del Desierto de Chihuahua, remanentes de bosques del Altiplano ahora convertidos en áreas de cultivo, y pastizales y lagos entre 2000 y 3000 m de altitud.

Adicionalmente a las personas anteriormente mencionadas, varios salidas de campo del Department of Wildlife and Fisheries Sciences de Texas A&M University, fueron organizadas por estudiantes de posgrado y licenciatura como cursos introductorios de ecología.

Durante este periodo, profesores de Texas A&M University: Keith Arnold (ornitólogo); David Schmidly (mastozólogo); y Fred Smeins (botánico), visitaron el estado de Querétaro con sus estudiantes de posgrado.

Después de 15 años de trabajo, miles de kilómetros recorridos, tres estudiantes de doctorado (R.A.

Thomas, J.W. Sites y C.A. Ketchersid) y dos de maestría (C.S. Lieb y F. Wills) graduados, la flora y fauna del estado de Querétaro aún representa un paraíso biológico para investigadores de la biología.

Varios trabajos importantes y planes de conservación resultaron en la formación de la Reserva Natural de la Biosfera “Sierra Gorda”. Esta reserva abarca aproximadamente el tercio este del estado de Querétaro.

De acuerdo a Gillingwater y Patrikeev (2004), la reserva incluye 14 tipos de hábitats diferentes. Estos se encuentra dentro de las zonas biogeográficas mencionadas anteriormente, incluyendo: bosque tropical espinoso seco; bosque mixto pino-encino; bosque tropical subperennifolio; bosque nublado; bosque de táscate

(Juniperus); bosque de cipreses; bosque alpino; matorral de cactus; matorral submontano; matorral desértico de gobernadora; bosque de cactus; y chaparral (matorral de encino). De acuerdo con Carabias-Lillo et al. (1999), la precipitación anual varía de 300 mm en las zonas áridas/

semiáridas, a 1500 mm en el bosque nublado del extremo noreste de la reserva. Estos últimos autores señalan que la reserva incluye 11 áreas núcleo legalmente protegidas (aproximadamente 8% del área total de la reserva) y áreas utilizadas en baja intensidad (pastoreo, tala selectiva) y áreas en desarrollo utilizadas con gran intensidad (pueblos, ejidos, zonas agrícolas). Igualmente estiman que hay más de 100000 habitantes en la reserva.

Dentro de la reserva hay varias regiones geológicas y ecológicas bien definidas. Éstas fueron la base de los estudios herpetológicos a finales de la década de 1960 y principios de la de 1970. La primera es la región de El Lobo, en el extremo noreste del estado. Esta región presenta grandes bloques de rocas calizas cubiertos de bosques de pino-encino a una altitud por encima de los 1500 m. Las formaciones de roca caliza de El Abra fueron cortadas en ángulo recto por ríos provenientes de la vertiente oriental del Altiplano Mexicano. Los principales ríos de esta área son: Santa María; Tula; Tolimán, Extorax, Moctezuma y Jalpan. Las grises rocas calizas del área están impregnadas por hidrocarburos. Las rocas de esta área emiten un olor gaseoso cuando se rompen. Debido a la naturaleza de este tipo de rocas calizas, hay una gran cantidad de sótanos, cavernas y fisuras en la superficie de este tipo de sustrato. La porosidad es en gran parte debida a los armazones huecos de millones de moluscos y corales fosilizados dentro de las rocas. En general el área se considera pobre en minerales, sin embargo, hay algunas minas de mercurio cerca del poblado de El Lobo.

El segundo sitio localizado ligeramente al oeste de El Lobo es la región del Valle de Jalpan. Este sitio está considerado en la División de las Sierras Bajas de la Sierra Madre Oriental (Raisz, 1959). La altitud del valle es de 670 m, el valle drena al Río Santa María. En el extremo superior del valle está el poblado de Jalpan a 774 m. El piso del valle está cubierto por partículas de roca caliza que son arrastradas de las colinas que rodean al valle, gran cantidad de rocas y cenizas volcánicas y rocas del Pleistoceno. La vegetación es principalmente matorral espinoso. Tres ríos fluyen a través del valle, el más grande de ellos es el Santa María en el norte; el Jalpan, el cual forma la base del valle desde el sur hasta el norte; y el Ayutla, que fluye de oeste a este, cerca del banco sur del Río Santa María. En el valle, esto ríos proporcionan una irrigación considerable, y forman los bosques de galería de cipreses, sauces, encinos, y otros árboles. El valle es

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habitado por lo menos por dos reptiles endémicos (Hypsiglena tanzeri y Lepidophyma occulor). Un rancho (ex-Hacienda Conca), propiedad de Alexander Sharpton, ubicado aproximadamente 3 km al norte del Río Santa María, fue la base de nuestro campamento durante las visitas de invierno al estado de Querétaro. Un arroyo grande cerca de este lugar, proporcionó un lugar para nadar, bañarse, y estudiar la fauna de vertebrados en el área de Querétaro. Sharpton murió a finales de 1981 y su esposa vendió la propiedad en otoño de 1982.

El tercer sitio inicia en la vertiente sur de la Sierra Gorda, donde comienza el bosque de encino arriba de Jalpan a aproximadamente 1000 m de altitud, y termina cerca de La Cañada a 2670 m de altitud, el punto más alto de la carretera Méx. 120. Esta región recibe el nombre de Pinal de Amoles por el pueblo del mismo nombre localizado a 2411 m de altura al lado de la carretera Méx.

120. Este sitio comprende varias zonas de vegetación que se mezclan gradualmente entre ellas. En este punto la carretera Méx. 120 corre a lo largo del Río Jalpan desde su punto más alto hasta el poblado de Jalpan. La vegetación cambia de encino, encino-pino, pino, hasta oyamel-pino en La Cañada. Las montañas en este sitio están compuestas principalmente por rocas calizas, con sus picos más altos alcanzando los 3050 m de altitud. Las pendientes este y sur son irrigadas por el Río Moctezuma, donde los empinados cañones y paredones hacen el acceso difícil (Goldman, 1951). Los minerales en esta zona son principalmente plata y mercurio. La costa del golfo intercambia vientos que soplan de este a oeste a través de esta región donde el seco Valle de Jalpan empuja la humedad hacia arriba enviándola a la vertiente oriental de la región. Una baja cantidad de humedad llega a la vertiente occidental pasando La Cañada.

El cuarto sitio inicia sobre la seca vertiente occidental de la Sierra Gorda, alrededor del poblado de

Camargo, cerca de la carretera Méx. 120, y atraviesa el Río Extorax a 1340 m de altitud, incluyendo todos los valles secos que estacionalmente fluyen hacia el Río Extorax en los meses de verano. El suelo en la base de estos valles y sobre las vertientes superiores es adobe entremezclado con áreas de caliche. El único tipo de vegetación que ahí es abundante es la flora de un pequeño remanente del Desierto de Chihuahua. Gobernadoras, chollas, nopales, lechugilla y yucas son las plantas representantes de la región. La precipitación anual es probablemente menor a los 300 mm. Anfibios y reptiles típicos de regiones desérticas están presentes aquí, y por lo menos una especie de reptil es endémica a esta región (Sceloporus exsul). La ausencia de humedad limita las actividades agrícolas y ganaderas. Por encima de los 2000 m de altitud se producen más pastos que permiten el pastoreo del ganado y cultivo de maíz y sorgo.

El quinto sitio descansa sobre la cima del Altiplano Mexicano, entre 2200 y 3000 m de altitud, donde la tierra se utiliza principalmente para la agricultura. Se cultiva principalmente maíz, nopal y otros vegetales, y la ganadería es posible. La mayoría del bosque original ha sido talado, y algunos encinos y pinos dispersos permanecen en áreas rocosas aisladas. Esta parte de la carretera Méx. 120 pasa a través de los poblados de Cadereyta, Tequisquiapán, San Juan del Río y Amealco.

La mayoría de la precipitación cae en estas tierras y fluye a una serie de lagos sin salida definida. El número de especies de anfibios y reptiles es bajo debido a la ausencia de bosques y paisajes naturales. La mayor parte de las especies presentes se concentran en los remanentes de bosques naturales alrededor de la cimas de cerros y colinas, orillas de lagos y canales utilizados para irrigar, y en cualquier lugar en donde el suelo no ha sido modificado, como pendientes rocosas, o en aguajes y presones hechos por el hombre.

E

H

P

posiblemente los primeros reportes de especímenes de anfibios y reptiles que pudieron habitar el estado de Querétaro. Su reporte de 1896 de todas las especies que se sabía habitaban en México no menciona el estado de Querétaro. Sin embargo, Dugès (1896) mencionó localidades cerca del estado de Guanajuato donde él enseñaba, tales como “Valle de México”, y “Huasteca Potosina” que incluyen alrededor de 15 especies que se sabía habitaban en Querétaro. Sólo podemos asumir que esas especies provenían de Querétaro.

Martín del Campo (1935) registró serpientes venenosas de México en su reporte, y mencionó Crotalus triseriatus y C. polystictus para Querétaro. Su mención

de C. polystictus la hizo sin ningún registro conocido.

Asumimos que sabía de las poblaciones de C. polystictus en el “Valle de México”, e incluyó la especie para el estado de Querétaro. El extremo suroeste de Querétaro ciertamente tiene los hábitats para C. polystictus, pero no sabemos de ningún registro que confirme la presencia de esta especie en el estado.

Las publicaciones de Smith (1936, 1939) sobre las lagartijas del género Sceloporus mencionan el estado de Querétaro como parte de la distribución de dos subespecies de S. jarrovii, pero no dan ninguna localidad dentro del estado donde se hayan registrado especímenes de estos taxa. Smith y Taylor (1945, 1948 y 1950) proporcionaron listados y claves de identificación para

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los anfibios y reptiles de México, incluyendo el listado de especies para el estado de Querétaro. Este listado contenía 1 salamandra, 2 anuros, 7 lagartijas y 5 serpientes.

Un listado de especies no muy impresionante para 1950.

Sin embargo, inmediatamente después de esta publicación se publicó el trabajo sobre serpientes de cascabel de Klauber (1952) en el que aparecen Crotalus aquilus, C. molossus y C. scutulatus para Querétaro.

También incluyó a C. polystictus, pero señaló que no había ningún registro para el estado.

Zweifel (1956), en su revisión de Eleutherodactylus augusti, registró un espécimen de esta especie para Pinal de Amoles, Querétaro, a 2000 m de altitud, en la colección de Michigan y señaló que éste era muy similar a especímenes del suroeste de Tamaulipas.

Altig (1964) fue el primero en reportar a un sapo (Bufo compactilis) para el estado. Éste se encontró a 4.3 km al N de San Juan del Río. Rabb (1965) fue el primer biólogo que designó paratipos de una salamandra (Chiropterotriton magnipes) para Querétaro (Cueva del Madroño, cerca de Laguna Colorada, Landa de Matamoros). Webb (1968) fue otro herpetólogo que reportó un taxón nuevo de una lagartija (Eumeces lynxe belli), recolectado a 22.4 km al ENE de Landa de Matamoros. Webb señaló que el espécimen estaba aislado del resto de la población, y que tenía el menor número de escamas sobre la parte media del dorso para el taxón.

Smith y Brandon (1968) fueron los primeros en registrar la presencia de la Serpiente Ciega (Leptotyphlops dulcis) en Querétaro. Se encontró a 3.5 km al S de San Juan del Río. Dixon y Ketchersid (1969) reportaron por primera vez Chersodromus rubriventris para el estado. Ésta se encontró 4 km al E de El Madroño, a 1650 m de altitud.

Lynch (1970) fue el primero en reconocer la presencia de Syrrhophus verrucipes y S. longipes en el

estado. El primero de ellos a 3.5 km al S de San Juan del Río, y el segundo en la Cueva de los Riscos, a 8 km al SO de Jalpan. Dixon et al. (1971) describieron un nuevo taxón (Cnemidophorus gularis colossus) para el Valle de Jalpan, 25 km al N de Jalpan, con varias otras localidades citadas.

Dixon et al. (1972) actualizaron la lista de especie para Querétaro. Entre 1950 y 1972 añadieron 65 especies.

Incluyendo 3 especies de salamandras, 11 de anuros, 3 de tortugas, 16 de lagartijas, y 32 de serpientes. La mayoría de las especies añadidas fueron recolectadas entre 1968 y 1971, y fueron incorporadas en la tesis doctoral de C.A.

Ketchersid. Esta tesis no ha sido publicada. La lista de especies incluye una serpiente nueva (Hypsiglena tanzeri) descrita por Dixon y Lieb (1972) de Landa de Matamoros, y una lagartija nueva (Sceloporus exsul) descrita por Dixon y Ketchersid (1972) del Valle del Río Extorax. Camarillo y Calderón (1996) registraron por primera vez a la Salamandra Tigre (Ambystoma tigrinum) para el estado de Querétaro. Nietos Montes de Oca y Pérez-Ramos (1998) escribieron una guía de la herpetofauna del estado de Querétaro, la cual no fue publicada. Lemos-Espinal et al. (2003), reportaron la historia natural de la población de Xenosaurus sp. de Cañada de Acatitlán, mpio. de Tilaco. Gillingwater y Patrikeev (2004) proporcionaron un reporte ecológico de varios sitios en la zona de conservación de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda. Mencionaron la lista de las especies que encontraron y discutieron sobre la vegetación, clima y hábitats para las especies reportadas.

También proporcionaron fotografías a color de varias de las especies, algunas de las cuales se encuentran en este libro. Campos-Rodríguez et al. (2006) reportaron varios registros herpetológicos nuevos para el estado en un resumen de presentación de ponencia, pero no mencionaron las especies a que se referían.

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territorial de 11687 km² los cuales representan el 0.6% del territorio nacional, se ubica entre los paralelos 21º 40’ y 20º 1’ de latitud norte y los meridianos 99º 3’-100º 36’ de longitud oeste; al norte colinda con los estados de Guanajuato y San Luis Potosí; al este con San Luis Potosí e Hidalgo; al sur con Hidalgo, México y Michoacán; al oeste con Guanajuato. Se encuentra dividido en 18 municipios. Las únicas poblaciones que rebasan los 50000 habitantes son la capital del estado (Santiago de Querétaro) y San Juan del Río. Sus principales elevaciones son el Cerro El Zamorano (3360 m), Cerro El Espolón (3240 m) y Cerro La Pingüica (3160), todas ellas ubicadas en la parte centro oeste del estado.

Clima: Las condiciones de precipitación varían ampliamente a través del estado, con la máxima

precipitación ocurriendo a lo largo de la cara este de la Sierra Madre Oriental, entre El Lobo y las partes altas de la Sierra Gorda arriba de Pinal de Amoles. La precipitación puede promediar 250 mm durante agosto y septiembre en los bosques nublado a 1200-1600 m de altitud, mientras que en partes desérticas del estado ésta puede variar desde menos de 100 mm hasta 350 mm en todo el año. Los regímenes de temperatura también tienen una variación amplia, dependiendo de la altitud y humedad, desde un ocasional – 4 C en invierno, hasta 40 C en verano a lo largo de la cara este de las montañas, y desde – 30 C en invierno hasta 40 C en verano en el desierto.

Geología: La mayor parte del estado (37.62%) está constituida por rocas sedimentarias de la Era Mezosoica, Periodo Cretácico, ésta abarca casi la totalidad de la mitad noreste del estado, desde el extremo

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norte de los poblados de Cadereyta y Tolimán hasta la totalidad de los municipios de Arroyo Seco, Jalpan y Landa de Matamoros (Sierra Madre Oriental). En menor proporción (26.1%) se presentan rocas ígneas extrusivas de la Era Cenozoica, Periodo Terciario, las cuales se presentan en la mitad suroeste del estado entremezcladas con rocas ígneas extrusivas (13.47%) del Periodo Cuaternario y rocas sedimentarias (9.91%) del Periodo Terciario.

Vegetación: La vegetación de Querétaro es la típica de las regiones mexicanas que están unidas en su parte este a la Sierra Madre Oriental, las cuales presentan una región lluviosa en la vertiente occidental de esta sierra, y una región seca hacia el oeste ubicada en el Altiplano Mexicano. La vegetación en el estado se ve fuertemente influenciada por la topografía, el suelo, el clima, la biota y factores culturales. El efecto más notable es el cultural. Existe muy poca vegetación nativa que aún permanece después de siglos de practicas agrícolas, especialmente en suelos que son arables. En los lugares donde las poblaciones humanas se han establecido se aprecia la erosión tanto del viento como del agua, la cual ha destruido la superficie del suelo hasta el punto que sólo se observan rocas donde una vez hubo pastos, matorrales y árboles. La poca vegetación natural que ha sobrevivido se ubica en las tierras que no son arables, pero en donde ésta es utilizada para el pastoreo, ésta ha sido sobreutilizada destruyendo los pocos remanentes que existían. La mayor parte del tercio (28.24% de la superficie estatal) del extremo suroeste del estado presenta esta situación, en toda esta región abundan los

cultivos de maíz (Zea mays), trigo (Triticum aestivum), alfalfa (Medicago sativa), sorgo (Sorghum vulgare) y calabaza (Cucurbita pepo). Esparcidos principalmente entre las zonas centro y sur del estado se desarrollan pastizales de zacate colorado (Heteropogon contortus), navajita velluda (Bouteloua hirsuta) y navajita (Bouteloua gracilis), todos ellos utilizados como forrajes.

Estos pastizales representan únicamente el 2.07% del estado. Extensas áreas de bosques de pino (Pinus hartwegii, P. teocote y P. cembroides, entre otras especies), encino (Quercus laeta), y táscate (Juniperus flaccida), se desarrollan principalmente en el noreste del estado, en las partes correspondientes a la Sierra Madre Oriental. Estos bosques representan el 24.22% de la superficie estatal. La mayor parte del estado (40.62%) está ocupada por matorral espinoso cuyas especies más conspicuas son el garambullo (Myrtillocactus geometrizans), mezquite (Prosopis sp.), nopal (Opuntia sp.), chaparro prieto (Acacia vernicosa) e isote (Yucca periculosa). Una pequeña proporción (3.95%) de la superficie estatal asociada a los ríos Moctezuma, Jalpan y Ayutla está ocupada por bosque tropical caducifolio en donde predominan el ojite (Brosimum alicastrum), chaca (Bursera simaruba) y tepehuaje (Lysiloma sp.).

Otros tipos de vegetación se encuentran dispersos sobre la superficie estatal y representan tan solo el 0.9% de esta (Mapa 3, pag. 305).

Mapas ilustrando la topografía, vegetación, climas y división política de Querétaro, así como fotografías de varios tipos de hábitats, pueden ser consultados a partir de la pág. 303.

Para cada una de las especies que hemos enlistado en las páginas 7-9 proporcionamos información sobre nombre científico, nombre estándar, identificación, morfología, coloración, distribución, localidades de colecta, hábitat, conducta, dieta, taxonomía, etimología, estatus de protección y referencias. El contenido de cada una de estas partes se explica a continuación:

Título. El título consiste del nombre científico de la especie (el nombre genérico seguido del nombre específico), autor(es) original(es) y, entre paréntesis, el año de publicación. Siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, la fecha reportada es aquella en que se envió a publicar el manuscrito donde se propuso la especie. Ocasionalmente, el último número de una revista de un año dado, es distribuida al siguiente año, el cual se convierte en el año oficial de publicación.

En algunos casos el intervalo es hasta de tres años (ejem.

Domínguez et al., 1977). Si el nombre genérico de la especie actualmente utilizado es diferente al original, el

nombre del autor y año de publicación se ponen entre paréntesis.

Nombre estándar. El nombre que utilizamos es que reportan Liner y Casas-Andreu (2008).

Identificación. En esta parte mencionamos sólo las características que identifican correctamente a la especie; por lo general éstas incluyen tipo y número de escamas y/o patrón de coloración.

Morfología. Se hace mención de las principales características morfométricas de la especie, tales como:

longitud hocico cloaca (LHC) en lacertilios; longitud total y longitud de la cola (LT y LC respectivamente) en serpientes; proporción longitud de la cola / longitud total (LC/LT) en serpientes; valores máximos y mínimos para la LHC y LT; y principales diferencias entre sexos. Con énfasis en la ubicación de las escamas de la cabeza y cuerpo en reptiles, y en características de cabeza, cuerpo, extremidades y piel en anfibios.

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Coloración. Se describe el patrón de coloración, y sus variaciones, de los organismos en vida, en algunas ocasiones se menciona la coloración que adquieren los organismos preservados. Ésta es importante como una ayuda para ver diferencias en los taxa presentes en el estado. Se mencionan las diferencias principales en patrones de coloración entre hembras y machos y juveniles y adultos cuando éstas son importantes.

Distribución. Se refiere a la distribución geográfica que ha sido registrada para la especie a nivel del continente americano, únicamente dos especies (Hemidactylus frenatus y Ramphotyphlops braminus), las cuales fueron introducidas, se distribuyen en otros continentes. En esta parte se hace énfasis en la distribución que el taxón presenta en Querétaro y se hace referencia a un mapa que muestra las localidades donde la especie ha sido recolectada en el estado.

Hábitat. En esta parte describimos las características de los lugares en donde hemos registrados a las especies. Debido a que no todas las especies reportadas fueron registradas por nosotros, para aquellas especies que no registramos utilizamos los datos proporcionados en las referencias sobre la especie en particular.

Conducta. Se menciona lo que se conoce en la actualidad así como lo que hemos observado sobre los hábitos y reproducción de la especie.

Dieta. Se da una descripción breve de la dieta de la especie

Taxonomía. Las principales unidades taxonómicas poblacionales que tratamos son las especies.

Etimología. Se proporciona el origen y significado de todos los nombres científicos de los géneros y especies reportados. Esto es útil pues ayuda a que la gente se familiarice con la conexión entre el nombre y la especie.

Estatus de Protección. En esta parte mencionamos las categorías de riesgo y protección que tienen las especies. Estas categorías de riesgo son las consideradas por el gobierno mexicano (NOM-059-ECOL- 2001).

NOM-059-ECOL-2001

El gobierno mexicano consciente de los impactos negativos que están afectando a la flora y fauna silvestre de la República Mexicana, ha promovido su protección, a través de la Secretaria de Ecología, Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), por medio de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (Diario Oficial, 6 de marzo del 2002). Esta norma fue creada con la

participación de investigadores y personal técnico de los sectores educativo, gubernamental y privado cuyo ejercicio profesional se relaciona directamente con la flora y fauna silvestre del país. A través de ella identifica algunas de las especies o poblaciones de flora y fauna silvestres en riesgo en la República Mexicana mediante la integración de las listas correspondientes, y establece los criterios de inclusión, exclusión o cambio de categoría de riesgo para las especies o poblaciones, mediante un método de evaluación de su riesgo de extinción. Las categorías de riesgo utilizadas en esta norma son las siguientes:

1. Probablemente extinta en el medio silvestre.

aquellas especies nativas de México cuyos ejemplares en vida libre en el territorio nacional han desaparecido, hasta donde la documentación y los estudios realizados lo prueban, y de la cual se conoce la existencia de ejemplares vivos, en confinamiento o fuera del territorio mexicano.

2. En peligro de extinción. Aquellas especies cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en todo su hábitat natural, debido a factores tales como la destrucción de su hábitat, aprovechamiento no sustentable, enfermedades o depredación entre otros.

(Esta categoría coincide parcialmente con las categorías en peligro critico y en peligro de extinción de la clasificación de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza - UICN).

3. Amenazadas. Aquellas especies, o poblaciones de las mismas, que podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano plazo, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir directamente el tamaño de sus poblaciones. (Esta categoría coincide parcialmente con la categoría de vulnerable de la clasificación de la UICN).

4. Sujetas a Protección Especial. Aquellas especies o poblaciones que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones de especies asociadas. (Esta categoría puede incluir a las categorías de menor riesgo de la clasificación de la UICN).

5. Referencias. En esta parte proporcionamos las referencias más importantes sobre la especie.

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CLASE AMPHIBIA

ORDEN CAUDATA

Familia AMBYSTOMATIDAE

Ambystoma velasci Dugès (1891) Familia PLETHODONTIDAE

Chiropterotriton chondrostegus (Taylor, 1941) Chiropterotriton magnipes Rabb (1965) Chiropterotriton multidentatus (Taylor, 1938)

Pseudoeurycea bellii (Gray, 1850) Pseudoeurycea cephalica (Cope, 1865) Pseudoeurycea scandens Walker (1955) ORDEN ANURA (22)

Familia BUFONIDAE

Anaxyrus compactilis Wiegmann (1833) Anaxyrus punctatus Baird y Girard (1852) Anaxyrus speciosus Girard (1854) Incilius nebulifer Girard (1854) Incilius occidentalis Camerano (1879) Rhinella marina (Linnaeus, 1758) Familia CRAUGASTORIDAE

Craugastor augusti (Dugès, in Brocchi, 1879) Craugastor decortatus (Taylor, 1942)

Familia ELEUTHERODACTYLIDAE

Eleutherodactylus guttilatus (Cope, 1879)

Eleutherodactylus longipes (Baird, in Emory, 1869) Eleutherodactylus verrucipes Cope (1865)

Familia HYLIDAE

Ecnomiohyla miotympanum Cope (1863) Hyla arenicolor Cope (1886)

Hyla eximia Baird (1854) Scynax staufferi (Cope, 1865)

Smilisca baudinii (Duméril y Bibron, 1841) Familia MICROHYLIDAE

Hypopachus variolosus (Cope, 1866) Familia RANIDAE

Lithobates berlandieri (Baird, 1859) Lithobates montezumae (Baird, 1854)

Lithobates neovolcanica (Hillis y Frost, 1985) Familia SCAPHIOPODIDAE

Scaphiopus couchii Baird (1854) Spea multiplicata (Cope, 1863) CLASE REPTILIA

ORDEN TESTUDINES

Familia KINOSTERNIDAE

Kinosternon hirtipes (Wagler, 1830) Kinosternon integrum LeConte (1854) Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766)

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ORDEN SQUAMATA SUBORDEN LACERTILIA

Familia ANGUIDAE

Abronia taeniata (Wiegmann, 1828) Barisia imbricata (Wiegmann, 1828) Gerrhonotus ophiurus Cope (1866) Familia CORYTOPHANIDAE

Laemanctus serratus Cope (1864) Familia DIBAMIDAE

Anelytropsis papillosus Cope (1885) Familia GEKKONIDAE

Hemidactylus frenatus Schlegel, in Duméril y Bibron (1836) Familia PHRYNOSOMATIDAE

Phrynosoma orbiculare (Linnaeus, 1758) Sceloporus aeneus Wiegmann (1828) Sceloporus dugesi Bocourt (1873)

Sceloporus exsul Dixon, Ketchersid y Lieb (1972) Sceloporus grammicus Wiegmann (1834)

Sceloporus minor Cope (1885) Sceloporus parvus Smith (1934) Sceloporus scalaris Wiegmann (1828) Sceloporus serrifer Cope (1866) Sceloporus spinosus Wiegmann (1828) Sceloporus torquatus Wiegmann (1828) Sceloporus variabilis Wiegmann (1834) Familia POLYCHROTIDAE

Norops sericeus (Hallowell, 1856) Familia SCINCIDAE

Plestiodon lynxe (Wiegmann, 1834) Plestiodon tetragrammus (Baird, 1858) Scincella silvicola Taylor (1937) Familia TEIIDAE

Ameiva undulata (Wiegmann, 1834) Aspidoscelis gularis (Baird y Girard, 1852) Familia XANTUSIDAE

Lepidophyma gaigeae Mosauer (1936) Lepidophyma occulor Smith (1942) Lepidophyma sylvaticum Taylor (1939) Familia XENOSAURIDAE

Xenosaurus sp.

ORDEN SQUAMATA

SUBORDEN SERPENTES Familia BOIDAE

Boa constrictor Linnaeus (1758) Familia COLUBRIDAE

Adelphicos quadrivirgatus (Jan, 1862) Chersodromus rubiventris (Taylor, 1949) Coluber flagellum (Shaw, 1802)

Coluber mentovarius (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) Coluber schotti Baird y Girard (1853)

Coniophanes fissidens (Günther, 1858) Coniophanes piceivittis Cope (1869) Conopsis lineatus (Kennicott, in Baird 1859) Conopsis nasus Günther (1858)

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Diadophis punctatus (Linnaeus, 1766)

Drymarchon melanurus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) Drymobius margaritiferus (Schlegel, 1837)

Ficimia olivacea Gray (1849) Geophis latifrontalis Garman (1883) Geophis multitorques (Cope, 1885) Gyalopion canum (Cope, 1861) Hypsiglena jani Dugès (1866)

Hypsiglena tanzeri Dixon y Lieb (1972) Imantodes gemmistratus (Cope, 1861) Lampropeltis ruthveni Blanchard (1921) Lampropeltis triangulum (Lacépède, 1788)

Leptodeira septentrionalis (Kennicott, in Baird, 1859) Leptophis mexicanus Duméril y Bibron (1854)

Mastigodryas melanolomus (Cope, 1868) Ninia diademata Baird y Girard (1863) Oxybelis aeneus (Wagler, 1830)

Pantherophis emoryi (Baird y Girard, 1853) Pituophis deppei (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) Pseudoelaphe flavirufa (Cope, 1866[1867]) Rhadinaea gaigeae Bailey (1937)

Salvadora bairdi Jan (1860), in Jan y Sordelli (1860-1866) Salvadora grahamiae Baird y Girard (1853)

Senticolis triaspis (Cope, 1866) Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) Storeria hidalgoensis Taylor (1942) Storeria storerioides Cope (1865)

Tantilla bocourti (Günther, 1895, in Salvin y Goldman 1895-1902) Tantilla rubra Cope, (1875 [1876])

Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860) Thamnophis eques (Reuss, 1834) Thamnophis melanogaster (Peters, 1864) Thamnophis pulchrilatus (Cope, 1885) Thamnophis scalaris Cope (1861) Thamnophis sumichrasti (Cope, 1866) Trimorphodon tau (Cope, 1870) Tropidodipsas sartorii (Cope, 1863) Familia ELAPIDAE

Micrurus tener (Baird y Girard, 1853) Familia LEPTOTYPHLOPIDAE

Leptotyphlops dulcis (Baird y Girard, 1853) Leptotyphlops goudotii (Duméril y Bibron, 1944) Familia TYPHLOPIDAE

Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803) Familia VIPERIDAE

Bothrops asper (Garman, 1883).

Crotalus aquilus Klauber (1952) Crotalus atrox Baird y Girard (1853) Crotalus molossus Baird y Girard (1853) Crotalus scutulatus (Kennicott, 1861) Crotalus totonacus Gloyd y Kauffeld (1940)

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En total en el estado de Querétaro habitan 117 especies (Cuadro 1): 29 anfibios (7 salamandras y 22 anuros); 88 reptiles (3 tortugas, 28 lagartijas, 57 serpientes). Estos taxa representan 26 familias y 69

géneros. De estos, dos especies son endémicas a Querétaro (Sceloporus exsul y Xenosaurus sp.), y dos son especies introducidas (Hemidactylus frenatus y Rhamphotyphlops braminus).

Cuadro 1 Número de especies presentes en Querétaro por Familia

Clase Orden/Suborden Familia Número de Especies

Amphibia

Caudata

Ambystomatidae 1

Plethodontidae 6

Anura

Bufonidae 6

Craugastoridae 2

Eleutherodactylidae 3

Hylidae 5

Microhylidae 1

Ranidae 3

Scaphiopodidae 2

SUBTOTAL 29

Reptilia

Testudines

Kinosternidae 3

Squamata Lacertilia

Anguidae 3

Corytophanidae 1

Dibamidae 1

Gekkonidae 1

Phrynosomatidae 12

Polychrotidae 1

Scincidae 3

Teiidae 2

Xantusidae 3

Xenosauridae 1

Serpentes

Boidae 1

Colubridae 46

Elapidae 1

Leptothyphlopidae 2

Typhlopidae 1

Viperidae 6

SUBTOTAL 88

TOTAL 117

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CLASE AMPHIBIA Anfibios

En casi todo el mundo los anfibios generalmente parecen ser menos conspicuos y diversos que los reptiles; en realidad ellos son aproximadamente igual de diversos. Aunque la mayoría de las especies presentan pulmones, todos son capaces de respirar a través de la piel. La piel es permeable al agua en varios grados, y altamente glandular. En muchas especies las glándulas producen una secreción que es tóxica o letal cuando es ingerida, o irritante (fuertemente en algunas especies) cuando ésta toca los ojos o nostrilos. Los dedos, si se presentan, nunca son más de cuatro en las extremidades delanteras, generalmente cinco en las traseras.

Las historias de vida son muy variables, mucho más que en cualquier otro vertebrado tetrápodo. La fertilización es externa en muchos, interna en otros. Casi todos son ovíparos, pero algunas especies son vivíparas. Los huevos son depositados en el agua o en la tierra; cuando se depositan en la tierra no se presenta estadio larval de vida libre.

Algunos son totalmente acuáticos, algunos totalmente terrestres, y otros parcialmente acuáticos y parcialmente terrestres.

Esta clase se diferencia de todos los otros vertebrados por ser tetrápodos anamniotas.

ORDEN CAUDATA Salamandras

Por lo general las salamandras tienen 4 extremidades, cola larga y presentan fertilización interna, aunque la inseminación es indirecta en muchas especies. Los machos no producen cantos para poder reproducirse. Algunas se desarrollan a través de estadios larvales; cuando esto sucede las larvas son muy parecidas a los individuos transformados excepto por la presencia de branquias externas. Algunas especies son vivíparas, pero la mayoría son ovíparas y depositan los huevos ya sea en cuerpos de agua o en la tierra.

La República Mexicana y los Estados Unidos tienen más familias, géneros y especies de salamandras que cualquier otra parte del mundo. Las salamandras presentan afinidad por regiones húmedas, por lo cual están pobremente representadas en el estado de Querétaro, aunque México es muy rico en especies de este orden. Únicamente dos géneros y seis especies de la familia Pletodonthidae (Chiropterotriton chondrostegus, C. multidentatus, C. magnipes, Pseudoeurycea bellii, P. cephalica y P. scandens), y una especie de la familia Ambystomatidae (Ambystoma velasci) se conocen para el estado.

Los miembros de la familia Plethodontidae, incluyendo las especies de Querétaro, carecen de pulmones, y muchas tienen desarrollo directo, los estadios larvales se desarrollan dentro del huevo depositado en tierra. Todos los adultos tienen un surco nasolabial a cada lado del hocico. Los miembros de la familia Ambystomatidae tienen pulmones, carecen de surcos nasolabiales, y sus huevos son depositados en cuerpos de agua donde las larvas de vida libre se desarrollan con branquias externas.

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CLAVEDEIDENTIFICACIÓNPARALAS ESPECIESDE SALAMANDRAS DE QUERÉTARO, MÉXICO

1A. Branquias externas presentes (Fig. 1), o, si están ausentes, dos tubérculos en palmas de manos y pies y sin surco nasolabial --- Ambystomatidae --- Ambystoma velasci

B . Branquias ausentes; sin tubérculos pareados en palmas de manos y pies; surco nasolabial presente (Fig. 2) --- --- Plethodontidae --- 2

2A. Dedos de pies y manos sin membrana interdigital por debajo de metatarsos y metacarpios; cráneo bien desarrollado; vértebras no completamente opistocélicas (Fig. 3) --- Pseudoeurycea --- 3

B . Dedos de pies y manos con membrana interdigital hasta la falange proximal; manos y pies extendidos con cojinetes terminales bien desarrollados; vértebras opistocélicas pero sin un cóndilo articular redondeado --- --- Chiropterotriton --- 5

3A. Cuerpo color negro o plomo en vida; con una serie pareada de manchas rojas o anaranjadas sobre la parte posterior de la cabeza y el dorso; especie de talla muy grande (Fig. 4) --- P. bellii

B . Sin las características anteriores --- 4 4A. Cuerpo uniformemente coloreado de plomo o negro, sin puntos o manchas pálidas --- P. cephalica B . Cuerpo negro, con manchas blancas plateadas esparcidas sobre dorso y cola (Fig. 5) --- P. scandens

5A. Cráneo pobremente oscificado en adultos; 16 a 20 dientes maxilares-premaxilares a cada lado; LHC máxima de 31 mm; 2 surcos costales entre las extremidades (cuando el brazo se coloca hacia atrás pegado al cuerpo y la pierna hacia delante pegada al cuerpo); dientes paraesfenopideos dispuestos muy juntos; generalmente tres tipos de coloración: uniformemente café; rayas dorsolaterales pálidas sobre el color del fondo; café moteado y bronceado pálido --- C. chondrostegus B . Sin las características anteriores --- 6 6A. Puntas de dedos de manos y pies ligeramente ensanchadas;

25 a 34 dientes maxilares-premaxilares a cada lado; dientes no alargados o notablemente curvos; machos y hembras coloreados uniformemente de café por encima y blanco por debajo; especie terrestre pequeña, hasta 46 mm de LHC --- C. multidentata B . Puntas de dedos de manos y pies ensanchadas; 75 o más dientes maxilares-premaxilares por lado; pies con membrana interdigital que cubre totalmente los dedos;

habita en cuevas; especie de talla grande, hasta 66 mm de LHC; dorso coloreado uniformemente de café lavanda, abdomen amarillento --- C. magnipes Fig. 1 Branquias externas presentes

Fig. 2 Surco nasolabial

Fig. 3 Pseudoeurycea

Fig. 4 Pseudoeurycea bellii Foto por Tim Burkhardt

Fig. 5 Pseudoeurycea scandens Foto por Tim Burkhardt

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Familia AMBYSTOMATIDAE Axolotes

Únicamente el género Ambystoma, con 19 especies, habita en México. La familia está restringida a Norteamérica, y se extiende hacia el norte desde el Eje Transvolcánico de México.

Actualmente se sabe que el género Ambystoma está representado en Querétaro por una especie: A. velasci.

El origen del nombre genérico ha sido discutido ampliamente. Es obvio que la palabra griega stoma significa

“boca”. Por mucho tiempo se ha pensado que el resto del nombre deriva de la palabra griega ambly, la cual significa

“tosco” o “amplio – ancho”, pero Stejneger (1907), un experto en lenguajes clásicos, argumentó que éste fue derivado de la palabra griega anaby, la cual significa “rellenar [dentro]”. Debido a que el nombre fue propuesto en 1839, su origen nunca será absolutamente cierto.

Ambystoma velasci Dugès (1891) Axolote del Altiplano Identificación: Ver ficha del orden Caudata.

Morfología: En Querétaro ésta es la especie de mayor tamaño y la única con larva acuática. Esta especie es la que actualmente tiene cerca del menor número de rastrillos branquiales en el género, aproximadamente 14- 18 por lado, con un promedio de 16.3 (de acuerdo con Irschich y Shaffer (1977), el promedio es de 15.3). Nuestros especímenes tienen 12-14 rastrillos branquiales por lado.

Irschick y Shaffer (1977) utilizaron 11 características en un análisis de discriminantes, el cual no pudo separar 54 muestras de A. trigrinum a través de toda su distribución.

Los únicos taxa reconocibles en este análisis fueron A.

velasci y A. tigrinum el cual resultó monotípico. Estos mismos autores también señalarón que características moleculares y morfométricas mostraron evidencia concordante en apoyo a A. tigrinum y A. velasci como especies distintas de otros miembros del complejo A.

tigrinum.

Coloración: Brandon (1988, 1989) describió la larva de A. velasci como amarillenta con manchas negras.

Describió a algunos adultos transformados como oscuros con manchas amarillentas de varios tamaños, números e intensidades de brillo. Nuestros especímenes variaron de bronce amarillento a café bronceado, con las superficies dorsales posteriores de cabeza y cuerpo densamente manchadas con pequeñas manchas cafés variando en tamaño de 1 a 3 mm. En la parte anterior de los ojos estuvieron presentes muy pocas manchas cafés.

El manchado está presente sobre la superficie dorsal de las extremidades, pero es más oscuro. El manchado se extiende lateralmente hasta el abdomen. El abdomen es amarillento, sin manchas sobre la barbilla y el pecho es más bronce amarillento pálido. El manchado café es imperceptible en larvas de 94 a 104 mm de LHC. Un individuo recientemente transformado de 61 mm de LHC carece de manchas dorsales. El dorso es café rojizo, los lados con un moteado café amarillento desde encima de la incersión de las extremidades hasta la superficie ventro lateral. La parte media del abdomen es café, con muy

pocas manchas café oscuras de tamaño pequeño. La barbilla hasta el pliegue gular es café amarillenta. La superficie dorsal de la cola está coloreada como el dorso del cuerpo, excepto por un moteado amarillento y café sobre los lados de la cola.

Distribución: Recientemente las publicaciones de Irschick y Shaffer (1997) y Webb (2004) señalan que la distribucion de esta especie incluye la mayor parte del Altiplano Mexicano, desde Nuevo León en el este y Chihuahua en el oeste, extendiéndose hacia el sur hasta el Eje Transvolcanico desde Jalisco hasta Veracruz, incluyendo el suroeste de Querétaro (Mapa 12).

Habitat: En Querétaro no hemos visto adultos de esta especie, sólo un individuo transformado, pero en mayo 20 capturamos larvas a 2765 m de altitud, en un aguaje al lado de la carretera Méx. 120, este aguaje servía para dar de beber al ganado de ahí. El área del alrededor estaba representada por un pastizal abierto, una colina empinada con sustrato rocoso y un bosque de pino- encino en su cima.

Conducta: No se sabe nada sobre la conducta de larvas o adultos de esta especie.

Dieta: Asumimos que la dieta está compuesta por invertebrados acuáticos.

Taxonomía: Ver la sección de Morfología. Al parecer Irschick y Shaffer (1997) son los últimos autores que intentaron resolver el caos taxonómico alrededor del complejo de A. tigrinum.

Etimología: Ver introducción de la familia para la etimología del género. El nombre de la especie fue asignado en honor a José María Velasco, la primera persona que descubrió y describió las larvas y adultos transformados de esta especie (ver Webb (2004) para consultar una historia breve sobre los nombres “velasci”

y “velascoi”).

Estatus de Protección: NOM-059-ECOL-2001- SEMARNAT: Sujeta a Protección Especial. Endémica a México.

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Referencias:

Brandon, R.A. 1988. Nomenclatural and taxonomic status of Ambystoma lacustris. Herpetologica 44:427-430.

Brandon, R.A. 1989. Natural history of the axolotl and its relationship to other ambystomatid salamanders. Pp. 13-21, in J.B. Armstrong and G.M. Malacinski (eds.), Developmental Biology of the Axolotl. Oxford Univ. Press, NY.

Irschick, D.J. y H.B. Shaffer. 1997.The polytypic species revisited: Morphological differentiation among tiger salamanders (Ambystoma tigrinum) (Amphibia: Caudata). Herpetologica 53:30-49.

Webb, R.G. 2004. Observations on tiger salamanders (Ambystoma tigrinum Complex, Family Ambystomatidae) in Mexico with description of a new species. Bull. Maryland Herpetol. Soc. 40:122-143.

Familia PLETHODONTIDAE Salamandras Sin Pulmones

En los Plethodontidae, los pulmones están ausentes, la respiración se realiza a través de la piel y, en algunas especies, por las membranas nasales. En la mayoría de las especies, incluyendo las seis que habitan en Querétaro, no hay estadio larval de vida libre; los huevos son depositados en lugares húmedos sobre el suelo, y el desarrollo embrionario correspondiente al estadio larval se lleva a cabo dentro del huevo. Todos los adultos tienen un surco nasolabial a cada lado del hocico, desde el nostrilo hasta el labio.

El nombre de la familia deriva de la palabra griega pletho, que significa “abundante” y odontos que significa

“dientes”.

Los dos géneros y seis especies que habitan en Querétaro representan una fracción pequeña del número de especies de esta familia conocidas para México, la cual en este país está representada por 12 géneros y más de 110 especies.

Chiropterotriton chondrostegus (Taylor, 1941) Salamandra Cartilaginosa

Identificación: Una especie muy pequeña con machos adultos de 22 a 29 mm de LHC, y hembras de 24 a 35 mm de LHC. La mandíbula y el techo del cráneo son cartilaginosos mientras que en todos los otros miembros del género estas partes son huesos dérmicos. Rabb (1958) señaló que esta condición no siempre es cierta, y que es difícil de determinar a menos que el animal sea clareado y teñido.

Morfología: El ojo es grande, su diámetro mayor a la longitud del hocico. El hocico es redondeado enfrente de los ojos y truncado en su punta. Comparada con otras especies simpátricas como C. multidentatus, sus pies son mucho más pequeños, las extremidades más cortas, y la cabeza más angosta. Comparada con C. chiroptera, es más pequeña en LHC, tiene más dientes mandibulares (17-22), y su cráneo está más pobremente osificado.

Coloración: En una sola población, esta especie puede presentar varios patrones de coloración. En general todos son cafés, pero puede haber una raya dorsolateral de un solo color pálido rojizo, o una banda lateral oscura y casi imperceptible desde las extremidades delanteras hasta encima de las traseras.

Distribución: La especie se distribuye desde el norte de Hidalgo extendiéndose a través del este de Querétaro (Mapa 12), a San Luis Potosí y hasta el suroeste de Tamaulipas.

Hábitat: Ocupa bosques de pino-encino, bosques de oyamel, y bosques nublados a altitudes entre 1560 y 2700 m. Frecuentemente se le encuentra debajo de

rocas, cortezas de troncos podridos, musgo, y otros objetos sobre el suelo del bosque.

Conducta: La especie no tiene defensa contra sus depredadores. Cuando se ve expuesta, se retuerce sobre el sustrato y busca un hoyo para esconderse dentro. Taylor (1941) encontró una hembra con 13 huevos maduros en el mes de julio.

Dieta: Pensamos que es insectívora. Vega-López y Álvarez-Solórzano (1992) en un estudio sobre los contenidos estomacales de una especie cercanamente relacionada (C. chiropterus) encontraron 31% de materia orgánica, 14% escarabajos, 17% larvas de escarabajos y de mariposas, y 5% hormigas.

Etimología: Lemos-Espinal y Smith (2007b) dan la derivación del nombre del género como “compuesto de tres palabras griegas: chiro (mano), ptero (membrana interdigital), y triton (un dios diabólico del mar, utilizado como parte de los nombres científicos de varias salamandras); éste se refiere a la membrana interdigital de este género”. El nombre de la especie deriva de las palabras griegas chondros (cartílago) y stege (techo), en referencia al techo cartilaginoso del cráneo de esta especie.

Estatus de Protección: NOM-059-ECOL-2001- SEMARNAT: Sujeta a Proteccion Especial. Endémica a México.

Referencias:

Ketchersid, C.A. 1974. Herpetofauna of two biogeographic transects in eastern Mexico. Ph.D. Dissertation, College station, Texas. Texas A&M University.