i i m m e e s s t t r r e e 2 2 0 0 0 0 2 2 8 8 4 4 1 1 1 1 3 3 5 5 5 5 6 6 6 6 8 8 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0
I. ORIGEN Y DIVERSIFICACION
Dinosaurios gigantes de la Patagonia
Leonardo Salgado y Rodolfo Coria
Los señores de los mares jurásicos
Ryosuke Motani
Dinosaurios del Jurásico de América del Sur
José F. Bonaparte
Dinosaurios polares de Australia
Patricia Vickers-Rich y Thomas Hewitt Rich
Origen de los dinosaurios
Fernando E. Novas
II. COMPORTAMIENTO, EVOLUCION Y EXTINCION
Reptiles y mamíferos del Mesozoico
de Madagascar
John J. Flynn y André R. Wyss
Así vivía
Tyrannosaurus rex
Gregory M. Erickson
El origen de las aves y su vuelo
Kevin Padian y Luis M. Chiappe
Reconstrucción del ataque de un dinosaurio
David A. Thomas y James O. Farlow
Dinosaurios a la carrera
R. McNeill Alexander
El impacto de un cuerpo extraterrestre
Walter Alvarez y Frank Asaro
4
10
18
30
36
46
56
64
74
80
88
S
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ORIGEN
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L L E E O O N N A A R R D D O O S S A A L L G G A A D D O O Y Y R R O O D D O O L L F F O O C C O O R R I I A AU
U
no de los aspectos de los dino-no de los aspectos de losdino-saurios que más atraen la
saurios que más atraen la
atención es el imponente
atención es el imponente
ta-maño. De todos ellos, el grupo de
maño. De todos ellos, el grupo de
ma-yor porte ha sido, sin duda, el de los
yor porte ha sido, sin duda, el de los
saurópodos, animales fascinantes
saurópodos, animales fascinantes
que, a diferencia de los terópodos —con
que, a diferencia de los terópodos —con
sus descendientes las aves—, no
sus descendientes las aves—, no
po-seen representantes vivos.
seen representantes vivos.
Esos gigantes del Mesozoico
Esos gigantes del Mesozoico
hicie-ron su aparición hace más de 200
ron su aparición hace más de 200
mi-llones de años, posiblemente en el
llones de años, posiblemente en el
Triásico tardío, y se extinguieron con
Triásico tardío, y se extinguieron con
la mayoría de los dinosaurios hacia
la mayoría de los dinosaurios hacia
finales del Cretácico, hace unos 65
finales del Cretácico, hace unos 65
mi-llones de años.
llones de años.
De andar cuadrúpedo, cabeza
De andar cuadrúpedo, cabeza
pe-queña y largos cuellos compuestos
queña y largos cuellos compuestos
por un número variable de vértebras,
por un número variable de vértebras,
los saurópodos ocuparon el papel de
los saurópodos ocuparon el papel de
grandes consumidores primarios,
grandes consumidores primarios,
especializándose en una dieta
especializándose en una dieta
her-bívora, aunque ignoramos si se
bívora, aunque ignoramos si se
ali-mentaban preferentemente de las
mentaban preferentemente de las
copas de los árboles o de arbustos.
copas de los árboles o de arbustos.
Sus dientes adoptaron formas que
Sus dientes adoptaron formas que
iban desde piezas delgadas y
iban desde piezas delgadas y
cilín-dricas hasta gruesas y espatuladas.
dricas hasta gruesas y espatuladas.
Todas las piezas dentarias de
Todas las piezas dentarias de
sau-rópodos recuperadas exhiben amplios
rópodos recuperadas exhiben amplios
planos de desgaste, un carácter que
planos de desgaste, un carácter que
no encontramos en los dientes
no encontramos en los dientes
sec-toriales y afilados de las formas
toriales y afilados de las formas
car-nívoras.
nívoras.
Suponemos que su sistema de
Suponemos que su sistema de
pro-cesamiento oral de los alimentos no
cesamiento oral de los alimentos no
alcanzó el grado de perfeccionamiento
alcanzó el grado de perfeccionamiento
de otros grupos de dinosaurios
de otros grupos de dinosaurios
her-bívoros, como los ornitisquios
bívoros, como los ornitisquios
(cera-topsios, ankilosaurios,
topsios, ankilosaurios,
paquicefalo-saurios, estegosaurios y ornitópodos).
saurios, estegosaurios y ornitópodos).
No obstante, su éxito adaptativo y
No obstante, su éxito adaptativo y
evolutivo es evidente, si se tiene en
evolutivo es evidente, si se tiene en
cuenta el elevado número de especies
cuenta el elevado número de especies
que se conocen, distribuidas en todos
que se conocen, distribuidas en todos
los continentes.
los continentes. Ya
Yacimcimienientos tos de sde sauraurópoópodosdos
E
E
n Patagonia, la historia de los sau-n Patagonia, la historia de lossau-rópodos comienza a escribirse con
rópodos comienza a escribirse con
restos procedentes de los
restos procedentes de los yacimientosyacimientos
chubutenses de Cerro Cóndor y
chubutenses de Cerro Cóndor y
Estan-cia Fernández, en donde afloran
cia Fernández, en donde afloran
se-dimentitas de la formación Cañadón
dimentitas de la formación Cañadón
Asfalto,
Asfalto, de una de una antigüedad antigüedad estimati-
estimati-va de 180
va de 180 millones de años (Jurásicomillones de años (Jurásico
medio). De Cerro Cóndor se han
medio). De Cerro Cóndor se han reco-
reco-lectado numerosos restos aislados o
lectado numerosos restos aislados o
parcialmente articulados,
parcialmente articulados,
correspon-dientes a varios individuos. José
dientes a varios individuos. José
Bo-naparte, uno de los prohombres de la
naparte, uno de los prohombres de la
paleontología argentina, llamó
paleontología argentina, llamó
respec-tivamente
tivamente Patagosau Patagosaurus rus fariasifariasiyyVolk-
Volk-heimeria chubutensis
heimeria chubutensis a las dos espe-a las dos espe-cies de saurópodos identificadas en esa
cies de saurópodos identificadas en esa
localidad.
localidad.
Según Bonaparte,
Según Bonaparte, P. far P. fariasiasiiguar- guar-da relación con ciertas formas de
da relación con ciertas formas de lala
India, mientras que
India, mientras que V. chubutensisV. chubutensis muestra similitud con saurópodos
muestra similitud con saurópodos
jur
jurásicásicos os de de MadMadagasagascar. car. IndIndepeepen-
n-dientemente de sus posibles
dientemente de sus posibles
relacio-nes filogenéticas, ambas especies
nes filogenéticas, ambas especies
re-presentan diferentes etapas de la
presentan diferentes etapas de la
evolución de los saurópodos, lo que
evolución de los saurópodos, lo que
puede deducirse a partir del distinto
puede deducirse a partir del distinto
grado de complicación de sus
grado de complicación de sus
vérte-bras dorsales. De las dos,
bras dorsales. De las dos, P. P. farfariasiasii
Dinosaurios gigantes
Dinosaurios gigantes
de la Patagonia
de la Patagonia
Hace millones de años, los dinosaurios se enseñorea
Hace millones de años, los dinosaurios se enseñorea
ron del planeta.
ron del planeta.
Los saurópodos prosperaron en la Patag
Los saurópodos prosperaron en la Patag
onia argentina,
onia argentina,
dejando innumerables restos óseos y
dejando innumerables restos óseos y
huevos
huevos
que dan testimonio de su
que dan testimonio de su
diversidad y comportamiento
diversidad y comportamiento
Leonardo Salgado y Rodolfo Coria
Leonardo Salgado y Rodolfo Coria
1.
1.ARGENTINOSAURUS HUINCULENSIS ARGENTINOSAURUS HUINCULENSIS , abajo, a la izquierda, es el dinosaurio de mayor, abajo, a la izquierda, es el dinosaurio de mayor
tamaño
tamaño hallado hallado hasta hasta el el presente. presente. Sus Sus restos restos aparecieron aparecieron en en la la provincia provincia de de Neuquén.Neuquén.
Amargasaurus cazaui
Amargasaurus cazaui , derecha, saurópodo neuquino caracterizado por las espinas neu-, derecha, saurópodo neuquino caracterizado por las espinas
neu-rales alargadas de su cuello, que sobresalían a modo de púas defensivas.
parece ser la que revela caracteres
parece ser la que revela caracteres
más derivados.
más derivados.
Uno de los aspectos más
Uno de los aspectos más
singula-res del yacimiento de Cerro Cóndor
res del yacimiento de Cerro Cóndor
es la existencia en una misma
es la existencia en una misma
locali-dad de individuos de diferente elocali-dad.
dad de individuos de diferente edad.
Apoyados en
Apoyados en esa esa observación, algunosobservación, algunos
autores apuntan la posibilidad de que
autores apuntan la posibilidad de que
estos dinosaurios hayan desarrollado
estos dinosaurios hayan desarrollado
una conducta gregaria de tipo
una conducta gregaria de tipo
fami-liar. Los restos de esta agrupación
liar. Los restos de esta agrupación
pertenecen a dos individuos adultos
pertenecen a dos individuos adultos
y tres juveniles de tamaño distinto.
y tres juveniles de tamaño distinto.
Es posible que esta estructura social
Es posible que esta estructura social
haya surgido como una estrategia de
haya surgido como una estrategia de
defensa, hipótesis propuesta para
defensa, hipótesis propuesta para
otros grupos de dinosaurios.
otros grupos de dinosaurios.
De Estancia Fernández, el segundo
De Estancia Fernández, el segundo
yacimiento jurásico, ubicado al norte
yacimiento jurásico, ubicado al norte
de Cerro Cóndor, se ha descrito
de Cerro Cóndor, se ha descrito
recien-temente un nuevo saurópodo:
temente un nuevo saurópodo:Tehuel-
Tehuel-chesaurus benitezi
chesaurus benitezi, un animal, por lo, un animal, por lo que parece, vinculado a ciertas
que parece, vinculado a ciertas
for-mas procedentes del Jurásico de
mas procedentes del Jurásico de
Chi-na. Lo mismo que las especies
na. Lo mismo que las especies
ante-riores,
riores, T. beniteziT. benitezi se ha incluido ense ha incluido en la familia Cetiosauridae.
la familia Cetiosauridae.
En el Jurásico tardío (hace unos
En el Jurásico tardío (hace unos
150 millones de años) los dinosaurios
150 millones de años) los dinosaurios
saurópodos se habían ya diferenciado
saurópodos se habían ya diferenciado
en varias familias, algunas de las
en varias familias, algunas de las
cuales sobrevivirán durante el
cuales sobrevivirán durante el
Cre-tácico. Son muy importantes los
tácico. Son muy importantes los
yaci-mientos africanos de esa antigüedad
mientos africanos de esa antigüedad
y, sobre todo, los norteamericanos.
y, sobre todo, los norteamericanos.
Lamentablemente, los sedimentos
Lamentablemente, los sedimentos
continentales del Jurásico superior
continentales del Jurásico superior
ofrecen una representación muy
ofrecen una representación muy
pobre en Patagonia; hasta hoy no se
pobre en Patagonia; hasta hoy no se
conocen restos de saurópodos
conocen restos de saurópodos
corres-pondientes a ese período.
pondientes a ese período.
Si consideramos que, durante el
Si consideramos que, durante el
Ju-rásico tardío, Sudamérica y Africa
rásico tardío, Sudamérica y Africa
permanecían en contacto, puede
permanecían en contacto, puede
supo-nerse que las faunas de
nerse que las faunas de dinosauriosdinosaurios
de Patagonia y las africanas poseían
de Patagonia y las africanas poseían
mucho en común. Como veremos,
mucho en común. Como veremos,
to-davía en el Cretácico medio las
davía en el Cretácico medio las
fau-nas a ambos lados
nas a ambos lados del incipiente Atlán-del incipiente
Atlán-tico Sur no se habían diferenciado de
tico Sur no se habían diferenciado de
una forma
una forma significativasignificativa..
Sin duda, la mayor cantidad de
Sin duda, la mayor cantidad de
restos de estos gigantes patagónicos
restos de estos gigantes patagónicos
procede del Cretácico, período
procede del Cretácico, período
cru-cial en la historia evolutiva del
cial en la historia evolutiva del
gru-po. Precisamente, el hallazgo de
po. Precisamente, el hallazgo de
gran-des huesos de dinosaurios le permitió
des huesos de dinosaurios le permitió
al paleontólogo argentino Florentino
al paleontólogo argentino Florentino
Ameg
Ameghinhino deo demosmostratrar, a fr, a fineines des del si-l
si-glo
glo XIX XIX , la existencia de estratos cre-, la existencia de estratos
cre-tácicos en esta parte del planeta.
tácicos en esta parte del planeta.
Promediando este período, en
Promediando este período, en
Nor-teamérica y, en menor medida, en
teamérica y, en menor medida, en
Europa, los ornitisquios (dinosaurios
Europa, los ornitisquios (dinosaurios
también herbívoros, aunque muy
también herbívoros, aunque muy
dife-rentes desde el punto de vista
rentes desde el punto de vista
ana-tómico y filogenético) reemplazan a
tómico y filogenético) reemplazan a
los saurópodos en el nicho de grandes
los saurópodos en el nicho de grandes
consumidores primarios. Sin
consumidores primarios. Sin
embar-go, no se ha podido determinar
go, no se ha podido determinar
toda-vía si la extinción de los saurópodos
vía si la extinción de los saurópodos
en esos continentes se debió a la
en esos continentes se debió a la
ex-pansión de los ornitisquios o si éstos
pansión de los ornitisquios o si éstos
se limitaron a disponer del espacio
se limitaron a disponer del espacio
que aquéllos dejaron libre al
que aquéllos dejaron libre al
extin-guirse. Cualquiera que fuera la
guirse. Cualquiera que fuera la
cau-sa de ese reemplazo faunístico, lo
sa de ese reemplazo faunístico, lo
cierto es que, hacia finales del
cierto es que, hacia finales del
Cre-tácico, los saurópodos reaparecen en
tácico, los saurópodos reaparecen en
Norteamérica y Europa, quizá como
Norteamérica y Europa, quizá como
res
resultaultado de una migdo de una migracraciónión desdedesde
Sudamérica y Africa,
Sudamérica y Africa,
respectiva-mente.
mente.
Continuidad del registro
Continuidad del registro
A
A
diferencia de lo que sucede en eldiferencia de lo que sucede en elhemisferio norte, el registro de
hemisferio norte, el registro de
saurópodos, en Patagonia, revela una
saurópodos, en Patagonia, revela una
continuidad a lo largo de todo el
continuidad a lo largo de todo el
Cre-tácico. Los restos de ese período más
tácico. Los restos de ese período más
antiguos, hallados en rocas del
antiguos, hallados en rocas del
Hau-teriviense-Barremiense de hace 125
teriviense-Barremiense de hace 125
millones de años, proceden del paraje
millones de años, proceden del paraje
neuquino de la Amarga, en la
neuquino de la Amarga, en la
pro-vincia del Neuquén. Nos referimos a
vincia del Neuquén. Nos referimos a
Ama
Amargargasausaurus crus cazaazauiui, una peculiar, una peculiar
especie de dinosaurio caracterizada
especie de dinosaurio caracterizada
por una serie doble de largas púas
por una serie doble de largas púas
de hueso, que se proyectaban desde
de hueso, que se proyectaban desde
el cuello del animal. En realidad,
el cuello del animal. En realidad,
tales prominencias, que se suponen
tales prominencias, que se suponen
defensivas, no son más que las
defensivas, no son más que las
espi-nas neurales hipertrofiadas de las
nas neurales hipertrofiadas de las
vértebras.
vértebras.
Las afinidades más cercanas de
Las afinidades más cercanas de
A.
A. cazcazauiaui se dan conse dan con Dic Dicraeraeosaosaurusurus
sat
sattletleriri, del Jurásico tardío , del Jurásico tardío africano.africano. Proximidad que no debería
Proximidad que no debería
sorpren-der, si advertimos que Africa y
der, si advertimos que Africa y
Suda-mérica estuvieron conectadas hasta
mérica estuvieron conectadas hasta
hace unos 100 millones de años,
hace unos 100 millones de años,
mo-mento en el cual se produce la
mento en el cual se produce la
aper-tura del océano Atlántico Sur.
tura del océano Atlántico Sur.
Otros restos igualmente
Otros restos igualmente
sorpren-dentes fueron los descubiertos por
dentes fueron los descubiertos por
José Bonaparte en las cercanías de
José Bonaparte en las cercanías de
Picún Leufú, también en la provincia
Picún Leufú, también en la provincia
del Neuquén. Aparecieron en rocas a
del Neuquén. Aparecieron en rocas a
las que se les asigna una antigüedad
las que se les asigna una antigüedad
de unos 110 millones de años (edad
de unos 110 millones de años (edad
Ap
Aptitianana)a).. Ag Agusustitininia a liligagabubueiei es eles el nombre con el que se ha designado a
nombre con el que se ha designado a
la nueva especie. Estos saurópodos
la nueva especie. Estos saurópodos
poseían unas estructuras de hueso
poseían unas estructuras de hueso
dérmico exclusivas que sobresalían
dérmico exclusivas que sobresalían
de su espalda, que le habrían
de su espalda, que le habrían
permi-tido, igual que en el caso de
tido, igual que en el caso de Amar Amar-
- gasa
gasaurusurus, hacer frente con éxito a los, hacer frente con éxito a los dinosaurios carnívoros.
dinosaurios carnívoros.
Agustinia
Agustinia yy Amargas Amargasaurusaurusson losson los únicos saurópodos conocidos hasta la
únicos saurópodos conocidos hasta la
fecha que poseen
fecha que poseen estructurestructuras defensi-as
defensi-vas punzantes de ese tipo. Ahora bien,
vas punzantes de ese tipo. Ahora bien,
pese a tal similaridad y encontrarse
pese a tal similaridad y encontrarse
muy próximos en el espacio y
muy próximos en el espacio y el tiempo,el tiempo,
carecen de parentesco próximo. De
carecen de parentesco próximo. De
he-cho, las espinas neurales de
cho, las espinas neurales de Amar Amar-
- gasauru
gasauruss y las estructuras dérmicasy las estructuras dérmicas de
de Agustinia Agustinia tienen muy poco que vertienen muy poco que ver
en cuanto a su origen y relaciones ana
en cuanto a su origen y relaciones ana-
-tómicas. No son homólogas.
tómicas. No son homólogas.
S S A A N N T T I I A A G G O O A A Z Z A A R R
Resulta manifiesto que las venta- jas de contar con tales defensas ha-brían sido decisivas durante ese tiempo, por cuya razón la selección
natural produjo dos veces el mismo resultado, aunque por diferentes caminos. Un motivo plausible de la aparición y mantenimiento de las espinas de hueso podría residir en la presencia en los respectivos ecosis-temas de grandes dinosaurios carní-voros, de los que tenemos buenos registros en la región.
Extensión del registro
E
n el Cretácico temprano de Pata-gonia, encontramos restos de sau-rópodos de dos tipos muy diferentes. Uno de ellos es el de los diplodocoi-deos (grupo al que también pertenece el dicraeosáurido Amar gasa ur us),animales de porte esbelto caracteri-zados por sus vértebras altas y miem-bros anteriores bastante cortos. Los dientes de estos animales eran muy delgados y limitados a la parte ante-rior de las mandíbulas. Los diplodo-coideos, que se diversificaron de un modo notable, abundaron durante el Jurásico tardío norteamericano. El exponente más conocido de este grupo
es Diplodo cus, del cual existen
répli-cas montadas en museos de todo el mundo.
Tal vez el diplodocoideo patagónico mejor representado sea
Rebbachisau-rus tessonei, especie emparentada con
la forma africana R. garsabae. La
ma-nifiesta relación entre ambas espe-cies nos enseña, junto con otros indi-cios geológicos y paleontológicos, que la separación definitiva entre Africa y Sudamérica aún no se había produ-cido o que, al menos, los animales de esa época, a uno y otro lado del
Atlán-tico, no habrían tenido tiempo sufi-ciente para diferenciarse significati-vamente.
Los restos de R. tessoneise
desen-terraron en la localidad neuquina de El Chocón y los de Ra yo so sa ur us
agrioensis(una forma emparentada
con Rebbachisaurus) en la localidad
de Río Agrio, también en la provincia del Neuquén. Los restos de esta úl-tima especie son de edad Aptiana (unos 110 millones de años), es decir, algo más antiguos que los de la prime-ra, que son del Cenomaniense (unos 100 millones de años).
Junto con R. te ss onei vivió otra
especie que reviste particular
inte-rés: Ande saurus delg adoi. Este
ani-mal pertenece al otro grupo de sau-rópodos a que nos referimos —los titanosauriformes—, que serán muy abundantes en el Cretácico tardío de todo el mundo ya que, además de en Sudamérica, se registran en Euro-pa, Africa, Asia, Norteamérica y Aus-tralia.
Tal vez uno de los titanosaurifor-mes mejor conocidos del Cretácico temprano de Patagonia sea
Chubu-tisaurus insignis, un animal de
im-portantes dimensiones, originalmen-te asignado a una nueva familia: los chubutisáuridos. Como indica su nombre, los restos deChubutisaurus
se descubrieron en la provincia del Chubut, en rocas de una antigüe-dad de 110 millones de años (eantigüe-dad Aptiana).
Declive de los diplodocoideos y auge de los titanosaurios
H
acia finales del Cenomaniense, los diplodocoideos se extinguen en todo el mundo. El registro fósil subsiguiente está dominado por sau-rópodos titanosauriformes. Proba-blemente, la clave para entender el declive de los diplodocoideos y la posterior expansión de los titanosau-riformes a partir del límite Cenoma-niense-Turoniense (hace unos 90 mi-llones de años) se encuentre en sus diferentes estilos masticatorios y su vinculación con dietas distintas.En efecto, como ya se ha dicho, los diplodocoideos poseen dientes delga-dos, cilíndricos y restringidos al ex-tremo de las mandíbulas, en tanto que los titanosauriformes basales (tales como la forma afro-norteame-ricana Brachiosaurus), aquellos que
existían durante el Cenomaniense, poseían dientes gruesos y espatu-lados.
Cabe, pues, que la decadencia y desaparición de los diplodocoideos, a fines del Cenomaniense, hayan estado vinculadas a variaciones en la
com-3. REPLICA DEL ESQUELETO de Patagosaurus fariasi , del Jurásico de la provincia del Chu-but, montado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, de la Ciudad de Buenos Aires.
R O D O L F O C O R I A L E O N A R D O S A L G A D O
2. MIEMBRO ANTERIOR del saurópodo
Argyrosaurus , titanosaurio del Cretácico de
la provincia del Chubut, montado en el Insti- tuto Miguel Lillo de la provincia de Tucumán. Junto a él, Rodolfo Coria, uno de los autores.
posición florística y a la eventual re-tracción de ciertos elementos vegeta-les que componían la dieta regular de estos animales. Sin embargo, los tita-nosauriformes desarrollaron muy pronto una dentición cilíndrica, luego de la desaparición de los diplodocoi-deos, lo que supone un nuevo cambio en la composición de la flora.
Independientemente de lo ante-rior, es posible establecer que hacia el límite Cretácico temprano-Cretá-cico tardío (hace unos 100 millones de años), los titanosauriformes más derivados que Brachiosaurus(grupo
que se ha denominado Titanosauria) gozaban de una distribución mun-dial. En realidad, los titanosaurios habrían alcanzado una distribución global ya durante el Cretácico tem-prano, manteniendo su presencia en todos los continentes a lo largo del período entero.
Los titanosaurios poseen una serie de caracteres anatómicos novedosos, entre ellos, el pubis más largo que el isquion y ahusadas cavidades late-rales llamadas pleurocelos en las vér-tebras dorsales. El origen de los tita-nosaurios se encuentra posiblemente en el Jurásico tardío, ya que el género
Janenschia, considerado el grupo más
antiguo, se registra en rocas de esa antigüedad en el este africano.
Los titanosáuridos (definidos aquí como titanosaurios más derivados
que Andesaurus) son los grandes
sau-rópodos dominantes del Cretácico tardío. Portan un rasgo distintivo que permite su inmediato reconoci-miento: las vértebras de la cola poseen la cara anterior cóncava y la poste-rior fuertemente convexa (condición procélica). Sus dientes, cilíndricos y delgados, recuerdan los de los diplo-docoideos del Cretácico temprano. Destacan sus anchas caderas, debido a la prolongación de las costillas del sacro. Los ileones están muy expa n-didos hacia fuera, como ocurre en otros grupos de dinosaurios, así los ankilosaurios.
Por su abundante registro en la India, Madagascar y, sobre todo, en América del Sur se les venía atribu-yendo un origen gondwánico. Sin em-bargo, el origen de los titanosáuridos bien pudo haberse dado en Europa, si nos apoyamos en el hallazgo de
Lut ico sauru s val den sis, un
titano-sáurido del Barremiense de Gran Bre-taña.
Según avanzamos, los titanosáu-ridos se habrían extinguido en Euro-pa durante el Cenomaniense, Euro-para reintroducirse desde Africa en el Campaniense tardío. En opinión de algunos paleontólogos, esta extinción
coincidiría con la de los saurópodos norteamericanos. En todo caso, es probable que la temprana dispersión de los titanosáuridos desde su posi-ble centro de origen, Europa, hacia Sudamérica, por un lado, e India-Ma-dagascar, por el otro, se haya produ-cido en un período no posterior al Al-biense-Cenomaniense. José L. Sanz defiende que los titanosáuridos del Cretácico tardío habrían evoluciona-do a partir de un linaje euro-america-no, representado por Luticosaurus,y
de otro linaje occidental, el del género africano Malawisaurus. De cualquier
forma, las hipótesis paleobiogeográ-ficas que se han propuesto son aún precarias, ya que no conocemos las relaciones filogenéticas de la mayo-ría de los titanosáuridos europeos y
se encuentran muy pobremente repre-sentados los titanosáuridos africa-nos del Cretácico superior.
En Patagonia existen numerosos restos de titanosáuridos, más que en ninguna otra parte del planeta. Los primeros restos de este grupo fueron hallados por soldados expediciona-rios durante el decenio de 1880 y reco-nocidos como tales a partir de los tra-bajos emprendidos por el paleontólogo británico Richard Lydekker, un pio-nero en el estudio de los reptiles meso-zoicos de Sudamérica.
Los ha habido de diverso porte.
Neuq uensauru s aust rali sy Roca
sau-rus muniozieran medianos;
gigantes-co, Ar gent inos au ru s huincu le ns is.
Este último, el mayor dinosaurio del mundo, habría superado los 40 metros
4. HUEVO DE TITANOSAURIO hallado en Auca Mahuevo, Cretácico de la provincia del Neuquén. L E O N A R D O S A L G A D O
5. GRUPO de voluntarios extrayendo una enorme vértebra deArgentinosaurus .
C O R T E S I A D E L M U S E O “ C A R M E N F U N E S ”
de largo, una talla no reeditada por ningún otro animal en la historia evo-lutiva del planeta. El epíteto de es-pecie evoca la localidad neuquina de donde proceden los restos: Plaza Huincul. La antigüedad estimada pa-ra este saurópodo se cifpa-ra en 95 millo-nes de años.
Una característica llamativa de
Ar ge nt inos au ru s son las
articula-ciones accesorias en sus vértebras dorsales, que habrían reforzado la columna vertebral. Algo comprensi-ble, si nos fijamos en su enorme peso: más de 100 toneladas. Otros titano-sáuridos más recientes alcanzaron también tamaños notables, aunque sin llegar a las medidas de Arg ent
i-nosaurus: Antarctos aurus giganteus,
de la localidad de China Muerta en la provincia del Neuquén, y Argyro
- sau rus s upe rbu s, de la provincia del
Chubut.
Titanosáuridos de Sudamérica
L
os saltasaurinos, subfamilia de titanosáuridos hasta ahora sólo registrada en Sudamérica, compren-den tres especies:Saltasauruslori-catus, Ne uque ns au ru s au st ra li s y
Roca saur us muniozi. Sus restos
apa-recieron en las provincias argenti-nas de Salta, Neuquén y Río Negro. Es sugestiva la ausencia de salta-saurinos al sur de los 42ode latitud
sur. Ausencia que pudiera deberse a las limitaciones del registro paleon-tológico, aunque no hemos de descar-tar la barrera geográfica del macizo norpatagónico al sur de la provincia de Río Negro. Ese obstáculo en el lí-mite con la Provincia del Chubut pu-diera haber resultado insuperable para los titanosaurios mencionados. Las tres especies conocidas de sal-tasaurinos comparten muchos ras-gos. Todas presentan las vértebras de la cola compuestas por hueso caver-noso, mientras que en el resto de los titanosáuridos dicho tipo de tejido se
limita a las vértebras dorsales. Se trata de formas de pequeño tamaño (considerando que son saurópodos) y entre sus características más sobre-salientes se halla el aplastamiento dorso-ventral de las vértebras cau-dales. Tienen, además, placas de hue-so a modo de escudos, con una cresta longitudinal sobre la cara ventral. No se sabe si estas placas óseas, que se observan también en otros tita-nosáuridos, cumplían la función de defensa que algunos autores propu-sieron.
Según parece, los titanosáuridos de la subfamilia de los saltasaurinos son exclusivos del Cretácico tardío (Campaniense-Maastrichtiense), por lo que su radiación habría ocurrido durante un lapso de tiempo muy bre-ve. Excepto en la localidad de El Brete, en la provincia de Salta, en donde los saltasaurinos son los únicos sauró-podos registrados, en la mayoría de las localidades del norte de Patagonia coexistieron con otros parientes cer-canos, comoTitanosaurus,
Aeolosau-rus y Pel leg rin isa uru s, además de
otros géneros indeterminados.
Huevos y nidos
L
os titanosáuridos patagónicos no sólo nos han dejado sus restos óseos, sino también sus huevos. El si-tio de nidación más espectacular se encuentra en el yacimiento neuquino de Auca Mahuevo, cerca de la ladera sur del volcán Auca Mahuida. Se han conservado allí al menos cuatro hori-zontes portadores de huevos, muchos de los cuales, adheridos a sus paredes internas, contienen los restos óseos de los embriones y algunos fragmen-tos de piel embrionaria.El tipo de información que brindan estos fósiles nos permite conocer aspectos fundamentales de la vida de los dinosaurios. En particular, la bio-logía de la reproducción y del com-portamiento reproductivo sólo puede obtenerse a partir de los huevos y sus contenidos embrionarios.
Los huevos hallados en Auca Ma-huevo, esféricos, muestran un tamaño bastante pequeño (unos 15 cm de diá-metro). Las cáscaras son delgadas (2 mm de espesor) y ornamentadas. En la provincia de Río Negro se han recuperado huevos de otro tipo (tam-bién asignables a titanosáuridos), al-go mayores (unos 18 cm de diámetro), y con cáscaras más gruesas (hasta 5 mm de espesor). La microestructu-ra de las cáscamicroestructu-ras de los huevos difiere de unos a otros.
Los restos embrionarios, entre los que se incluyen varios cráneos en buen estado de conservación,
permi-7. RESTOS EMBRIONARIOS craneanos de ti- tanosaurios incluidos en huevos fósiles del yacimiento de Auca Mahuevo, provincia del Neuquén. L E O N A R D O S A L G A D O Y R O D O L F O C O R I A
6. EXCAVACION DE UN TITANOSAURIO en Auca Mahuevo, en las proximidadesdel yacimiento de huevos fósiles. L E O N A R D O S A L G A D O
ten observar una serie de modifica-ciones ontogenéticas notables, como el desplazamiento de las narinas externas: mientras que en los sau-rópodos adultos se encuentran par-cialmente retraídas, en los embrio-nes se hallan en posición terminal.
Además, el yacimiento de Auca Mahuevo ha posibilitado el conoci-miento de aspectos relevantes de los hábitos reproductivos de este tipo de saurópodo. Tres en particular: la reproducción ovípara, la puesta de huevos en forma gregaria y la fide-lidad al sitio. Antes del descubri-miento de los huevos con embriones de Auca Mahuevo, algunos autores creían que los saurópodos parían crías vivas, en una suerte de ovovivi-parismo, debido a la ausencia de huevos con embriones en el registro fósil. Auca Mahuevo demuestra sin ambigüedad que al menos este tipo de saurópodo ponía huevos en el sustrato y que los mismos se de-sarrollaban fuera del vientre de la madre.
Por lo que atañe a la puesta gre-garia, ésta se hace patente en la enorme extensión del sitio de ani-dación de Auca Mahuevo. De acuer-do con las últimas excavaciones, alcanza más de 20 km. Se ve que par-ticiparon varias hembras en la puesta, congregadas al mismo tiem-po en el mismo lugar. Por fin, la identificación de al menos cuatro horizontes geológicos portadores de huevos, todos de la misma especie, indica que este tipo de saurópodo prefería un lugar determinado para la puesta, al que regresaban perió-dicamente.
Gigantismo
¿C
uáles fueron las circunstancias que favorecieron la apariciónde Argenti nosaurusy otros
dinosau-rios de más de 100 toneladas? Varias son las hipótesis avanzadas para explicar el gigantismo de los dino-saurios. Para unos autores, respon-dería a una estrategia de termorre-gulación, mediante la cual mantenían constante la temperatura corporal, debido a la baja relación superficie-volumen que muestran los cuerpos de gran tamaño. Sin embargo, no parece ser eso motivo suficiente para dar cuenta del tamaño de Argentinos au-rus, ya que los modelos matemáticos
establecen que la homeotermia se alcanzaría al superar cierto tamaño, muy por debajo del que este animal alcanzó.
Para otros autores, el tamaño impo-nente de los saurópodos sería una adaptación para alimentarse de las
copas de las coníferas. El problema a resolver sería, en todo caso, no tanto la aparición de grandes dinosaurios cuanto la ausencia de dinosaurios de pequeño tamaño. De acuerdo con esta interpretación, los mamíferos y lagar-tos pequeños podrían haber poseído alguna ventaja selectiva sobre los dinosaurios de talla pareja.
Entre los factores positivos de selec-ción que habrían operado a favor del gigantismo de los dinosaurios se invo-can diversas causas, amén de las men-cionadas termorregulación y posibi-lidad de acceso a las altas coronas de los árboles. Se citan la fisiología diges-tiva, las interacciones predador-presa y la dinámica reproductiva.
Se ha sugerido también que un aumento en la tasa de crecimiento on-togenético habría llevado a un aumen-to del tamaño corporal y a una menor mortalidad de los adultos, permitien-do así un mayor potencial reproduc-tivo del grupo. El crecimiento rápido, sobre todo en el primer año, habría tenido que ver no ya con la necesidad de superar pronto el tamaño máximo admitido por los predadores, sino, en particular, con la exigencia de alcan-zar presto el grado de homeotermia. De cualquier modo, si un tamaño grande es beneficioso, resulta eviden-te que la selección natural debería pri-mar un incremento en la tasa de creci-miento, de manera tal que las ventajas brindadas por el gigantismo puedan ser aprovechadas rápidamente. Otra explicación posible es que la presión de selección ejercida por numerosos dinosaurios juveniles, compitiendo por los recursos alimentarios, haya favorecido a los individuos dotados de una tasa de crecimiento ligera-mente superior a la del resto.
Todo ello se enmarca con la
dis-tinción hecha por algunos entre situa-ciones ecológicas que favorecen el de-sarrollo de especies de gran tamaño (por ejemplo, los ambientes de intensa competencia entre individuos juve-niles) y las que no lo hacen. Que
Ar- gentino saurushaya vivido en un
am-biente beneficioso para el tamaño está avalado por la presencia, en los mismos o en niveles estratigráficos equivalentes, de otros dinosaurios gigantescos, como los terópodos
Gi- ga nt os au ru s y otro recientemente
hallado en el paraje Cortaderas, en la provincia del Neuquén.
Pese a la insuficiencia de las prue-bas disponibles, es posible que el de-sarrollo de formas gigantes en Pata-gonia se halla dado principalmente durante el Cretácico, en tanto que en Norteamérica y en otros continentes las especies de mayor tamaño pare-cen corresponder al Jurásico. En cual-quier caso, el conjunto faunístico registrado en el Cretácico de Patago-nia, del cual los saurópodos forman parte esencial, es único en su tipo, con especies de gran tamaño y estructu-ras novedosas, sin parangón en otros sitios del planeta.
DINOSAURIOS DEL JURÁSICO DEAMÉRICA DELSUR. J. F. Bonaparte en Investigación y Ciencia, págs. 110-121, diciembre de
1981.
LOSDINOSAURIOS DE LAPATAGONIA AR -GENTINA. J. F. Bonaparte. Museo
Argen-tino de Ciencias Naturales Bernardino Ri-vadavia; Buenos Aires, 1998.
ENCYCLOPEDIA OFPALEONTOLOGY.
Dirigi-do por R. Singer. Fitzroy Dearborn Pu-blishers; Chicago, Londres, 1999.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Patagosaurus Amargasaurus Agustinia Argentinosaurus Antarctosaurus Saltasaurus
8. DIAGRAMA en donde se muestran las re-laciones filogenéticas entre varios de los saurópodos patagónicos mencionados en el texto. D I B U J O S D E C A R L O S P A P O L I O
Los señores
de los mares jurásicos
Los ictiosaurios, reptiles pisciformes, reinaron en los océanos durante un
tiempo no menor que el del dominio de los dinosaurios sobre tierra firme.
Los paleontólogos comienzan a entender las razones de tamaño éxito
E
s un día de otoño de hace 160 mi-llones de años. En pleno Jurá-sico. Los dinosaurios son amos y señores de tierra firme. El sol del atardecer baña las aguas de un océa-no verdeazulado; una sombra se des-liza sigilosa sobre los oscuros riscos de una cordillera volcánica sumergi-da. Cuando el animal emerge, parece una ballena que saliera a respirar, pero no lo es. (Las ballenas tardarán todavía 100 millones de años en lle-gar.) La sombra retorna rauda. Dobla la altura de una persona . El girore-sulta aterrador para un banco de al-go parecido a calamares que obser-van su hocico abierto y ribeteado de dientes amenazadores.
Se trata de unOphthalmosaurus,
perteneciente al grupo de monstruos marinos llamados ictiosaurios o sau-rios-peces. Se conocen más de 80 es-pecies. La de tamaño menor no supe-raba las dimensiones de un brazo humano; la mayor excedía de 15 me-tros.Ophthalmosaurus, de talla
inter-media, no fue el más agresivo. Su compañía debió de ser mucho más
placentera que la del feroz
Temnodon-tosauruso “lagarto de dientes
corta-dores”, en cuya dieta entraban incluso grandes vertebrados.
Cuando los paleontólogos descu-brieron los primeros ictiosaurios fósiles, a principios del siglo XIX , la
visión de estos monstruos enormes les desconcertó. No se sabía todavía de la existencia de los dinosaurios. Por tanto, cada rasgo insólito de los ictiosaurios les resultaba intrigan-te y misintrigan-terioso. El examen de los fó-siles reveló que los ictiosaurios no habían evolucionado a partir de peces, sino de animales terrestres, descendientes a su vez de peces.
1. LOS ICTIOSAURIOS fueron amos y señores de los océanos durante 155 millones de años.
K A R E N C A R R
¿Cómo se produjo, en los ictiosau-rios, la vuelta a una vida acuática? ¿Con qué otros animales estaban más emparentados? ¿Por qué adqui-rieron características tan curiosas como una columna vertebral que parecen “discos” de hockey apilados y unos ojos que semejan bolas de una bolera?
Pese a estas pertinentes cuestiones, el momento de descifrar la enigmá-tica transformación desde animales terrestres hasta habitantes de los mares abiertos hubo de esperar casi doscientos años. Mientras que Igua
-nodon y otros dinosaurios
acapara-ban la atención de los paleontólogos en los años treinta del siglo XIX , las
novedades que proporcionaban los saurios-peces quedaron postergadas. El interés por los señores de los mares jurásicos renació hace escasos años, gracias a nuevos fósiles procedentes de Japón y China. Desde entonces, el progreso en su conocimiento ha sido muy rápido.
Oscuros orígenes
A
unque la mayoría olvidó a los ictiosaurios en los comienzos del siglo XIX , algunos paleontólogos nose los quitaron nunca de la mente. Desde su hallazgo quedó claro el feliz acierto de las adaptaciones de los ictiosaurios para la vida acuática. La distribución temporal de los fósiles reveló que se enseñorearon del océa-no a lo largo del intervalo entre hace unos 245 y hace unos 90 millones de años, más o menos la franja temporal del dominio de tierra firme por los di-nosaurios. Han aparecido fósiles de ictiosaurios por todo el mundo, sig-no de una amplia migración, a la ma-nera de las ballenas actuales. A pesar de su apariencia pisciforme, los ictio-saurios fueron reptiles de respira-ción aérea. No tenían branquias, y las características de sus cráneos y man-díbulas eran inequívocamente rep-tilianas. Además, poseían dos pares de extremidades (los peces no tienen ninguna), lo que implicaba que sus
antecesores vivieron alguna vez en tierra firme.
Los paleontólogos llegaron a estas conclusiones a partir de los esquele-tos de los ictiosaurios avanzados, en perfecto estado de conservación. Pero hasta 1927 no se hallaron restos de ictiosaurios antiguos. En el curso de su evolución, los primitivos adquirie-ron un cuerpo pisciforme: extremida-des transformadas en aletas, apari-ción de una cola no ósea y de una aleta dorsal. No sólo estos avances permi-tieron a los ictiosaurios vivir en el agua, sino también desenvolverse en mar abierto, lejos de la orilla. Estas adap-taciones extremas a la vida acuática implicaban la pérdida de caracteres clave —ciertos huesos de la muñeca y del talón—, lo que dificultaba la tarea de buscarles relación con sus parien-tes en tierra. Sin esqueletos comple-tos de los primeros ictiosaurios, cabía sólo especular sobre el aspecto de estos lagartos con aletas.
La ausencia de pruebas confundió
TIBURONES Y RAYAS
PECES DE ALETAS
FINAS ANFIBIOS MAMIFEROS
VERTEBRADO ANCESTRAL
DIAPSIDOS
2. SOBRE EL ORIGEN DE LOS ICTIOSAURIOS los paleontólogos anduvieron a ciegas duran- te casi dos siglos. Se les atribuyó un estrecho parentesco con grupos muy dispares, desde
peces hasta salamandras y mamíferos. Sabemos hoy que los ictiosaurios eran diápsidos. Nuevos análisis indican que divergieron de otros diápsidos por la época en que se separa-ron lepidosaurios y arcosaurios. Pero se ignora si los ictiosaurios apareciesepara-ron antes o des-pués de esta divergencia.
LEPIDOSAURIOS
Serpientes Lagartos Tuátara
D I N O S A U R
I O S
ICTIOSAURIOS
HECHO :El menor de los ictiosaurios era más corto que un brazo humano; el ma
Cocodrilos Aves ARCOSAURIOS T O M O N A R A S H I M A Y C L E O V I L E T T
a los científicos. Los emparentaron no sólo con lagartos y cocodrilos, sino también con anfibios y mamíferos. Mas, a lo largo del siglo XX , se
pro-gresó en el conocimiento de las rela-ciones existentes entre varias espe-cies animales. Aplicando los nuevos métodos, los paleontólogos empeza-ron a admitir que los ictiosaurios eran reptiles del grupo Diapsida, donde se congregan serpientes, lagartos, co-codrilos y dinosaurios. Se ignoraba, no obstante, cuándo crearon rama propia de ese árbol genealógico los ic-tiosaurios. Hasta que, hace poco, se recuperaron en Asia nuevos fósiles pertenecientes a los ictiosaurios más antiguos.
El primero de los grandes descu-brimientos se produjo en la costa nor-deste de Honshu, la principal isla de Japón. La playa está dominada por afloramientos de pizarra, una roca negra que se emplea como placas de caligrafía japonesa. Sirve también de refugio para los huesos del más anti-guo de los ictiosaurios,Utatsusaurus.
La mayoría de los especímenes de
Utatsusaurus han aparecido
frag-mentados e incompletos, pero un grupo de geólogos de la Universidad de Hokkaido recuperó en 1982 dos esqueletos casi enteros. Estos ejem-plares acabaron estando listos para su estudio merced a la dedicación de Nachio Minoura y su equipo, quienes
pasaron 15 años preparando los hue-sos incrustados en la matriz. Debido a la fragilidad de los restos, tuvieron que retirar la roca con sumo cuidado mediante microagujas y ayudados por un binocular.
Cuando la preparación llegaba a su fin, en 1995, Minoura me invitó a integrarme en el equipo investiga-dor. En cuanto vi el esqueleto, supe
queUtatsusaurus era lo que los
pa-leontólogos andaban buscando du-rante años: un ictiosaurio que parecie-ra un lagarto con aletas. Luego, ese mismo año, mi colega You Hailu, entonces en el Instituto de Paleon-tología de Vertebrados y Paleoan-tropología de Pekín, me mostró un segundo ejemplar que acababa de descubrirse, el esqueleto más com-pleto jamás encontrado de
Chaohu- saurus, otro ictiosaurio primitivo.
Chaohusaurus aparece en rocas de
edad semejante a las que alojan
Utat- susaurus, y, como en éste, hasta
en-tonces sólo se habían recuperado res-tos suelres-tos. El nuevo espécimen revelaba la silueta de un esbelto cuerpo de lagarto.
UtatsusaurusyChaohusaurus
arro- jaban luz sobre el lugar de los ictio-saurios en el seno de la familia de los vertebrados, pues conservan caracte-res clave de sus antepasados tercaracte-res- terres-tres. A partir de las configuraciones de cráneo y extremidades, mis colegas
y yo pensamos que los ictiosaurios divergieron del resto de los diápsidos cerca de la separación de dos grandes grupos de reptiles actuales, los lepi-dosaurios (serpientes y lagartos) y los arcosaurios (cocodrilos y aves). Pese a ese hito de la ciencia, el misterio de la evolución de los ictiosaurios per-manecía sin resolver.
De pies a aletas
Q
uizá lo más emocionante del des-cubrimiento de estos dos ejem-plares asiáticos resida en que nos es dado esbozar una interpretación con-vincente de las adaptaciones que per-mitieron a sus descendientes ocupar el mar abierto. La transformación más obvia para la vida acuática es la línea que lleva desde los pies hasta las aletas. A diferencia de los huesos delgados de las manos de la mayoría de los reptiles, todos los huesos de las manos de los ictiosaurios son más anchos que largos. Además, todos tie-nen la misma forma. En la mayoría de los tetrápodos se distinguen sin dificultad los huesos de la muñeca (irregularmente redondeados) de los huesos de la palma (largos y cilín-dricos). Más importante aún, los hue-sos de los ictiosaurios están prieta-mente empaquetados —sin piel entre ellos— formando un panel sólido. Este empaquetamiento de los dedos den-tro de un envoltorio singular deteji-3. LOS NUEVOS FOSILES de los pri-meros ictiosaurios, incluido Chaohu- saurus (derecha), han ilustrado de qué modo esos animales en forma de lagarto llegaron a convertirse en los señores del mar abierto, tal como Ste-
nopterygius , que aparece debajo con
una cría saliendo del canal del parto.
yor era más largo que un autobús urbano
R Y O S U K E M O T A N I ( a r r i b a ) ; M U S E U M F Ü R N A T U R K U N D E S T U T T G A R T ( a b a j o )
dos blandos habría reforzado la rigi-dez de las aletas, como ha ocurrido en las ballenas, delfines, leones mari-nos y tortugas marinas. Tales tejidos blandos mejorarían la eficacia hidro-dinámica de las aletas debido a que presentan una sección muy delgada, una forma difícil de mantener si los dedos permanecieran separados.
El examen de los fósiles desde las formas lacertiformes hasta las pisci-formes —las intermedias, sobre todo— reveló que la evolución desde los pies hasta las aletas no fue mera conse-cuencia de la modificación de los cinco dedos de los pies. En realidad, los aná-lisis de los miembros de los ictiosau-rios dan fe de un proceso evolutivo complejo, en el que algunos dedos se
perdieron, aparecieron otros nuevos y posteriormente se dividieron. Examinando la forma de los esquele-tos de las aletas a lo largo del árbol filogenético de los ictiosaurios se observa, por ejemplo, que los ictio-saurios pisciformes pierden los hue-sos del pulgar presentes en las formas más primitivas. Una prueba adicio-nal procede del estudio del desarro-llo osteológico de los dedos, u osifi-cación, durante el crecimiento del ictiosaurio pisciformeStenopterygius,
del que se han hallado varios ejem-plares en diferente estado de de-sarrollo. Por último, aparecen dedos adicionales a ambos lados de los pre-existentes, y algunos de ellos ocu-pando el lugar del pulgar perdido. No
es necesario decir que la evolución no siempre sigue un patrón continuo y direccional de un carácter a otro.
Estructura de la columna para la natación
L
os nuevos fósiles lacertiformes han ayudado a resolver el origen de la estructura esquelética de los des-cendientes pisciformes. Los segundos presentan una columna con vértebras cóncavas parecidas a discos de hockey. Esta forma, aunque poco frecuente entre los diápsidos, se consideraba típica de todos los ictiosaurios. Pero los nuevos ejemplares de Asia han sor-prendido a los paleontólogos por la presencia de una columna vertebral más delgada, compuesta de vértebras que, más a que discos de hockey, recuerdan el bote donde se guardan los carretes de 35 mm. Parece que las vértebras crecieron drásticamente en diámetro y se acortaron ligeramente a lo largo de la evolución desde las for-mas con cuerpos lacertiformes hasta las formas con cuerpos pisciformes. Pero, ¿por qué?Mis colegas y yo hemos encontrado la respuesta en los estilos de nata-ción de los tiburones actuales. Lo mismo que los ictiosaurios, los tibu-rones presentan diversas formas y tamaños. Los tiburones gato son del-gados y carecen de una aleta caudal alta, como ocurría en los ictiosaurios primitivos. Por contra, los tiburones fusiformes, piénsese en el tiburón blanco, presentan cuerpos más grue-sos y una aleta caudal en forma de media luna, similar a los ictiosaurios pisciformes, más avanzados. Estos tiburones nadan únicamente por el balanceo de sus colas, mientras que los tiburones gato ondulan el cuer-po entero. La natación ondulatoria requiere un cuerpo flexible, lo que los tiburones gato consiguen con un gran número de segmentos en su espina dorsal. Tienen unas 40 vér-tebras en la parte anterior del cuerpo, la misma cifra que contamos en los ictiosaurios pisciformesUtatsusaurus
yChaohusaurus. (Los reptiles
actua-les y los mamíferos poseen sólo alre-dedor de 20.)
Los nadadores ondulatorios, así los tiburones gato, pueden maniobrar y acelerar lo suficiente para capturar una presa en aguas relativamente someras de la plataforma continen-tal. Los lagartos actuales también ondulan su cuerpo para nadar, aun-que no con la eficacia de los animales
HECHO :Ningún otro grupo de reptiles alcanzó jamás un cuerpo tan parecido
4. GRACIAS A LOS ESQUELETOS ANTIGUOS se ha podido volver a recorrer el camino que condujo desde los cuerpos delgados y lacertiformes de los primeros ictiosaurios (arriba) hasta la adquisición de un cuerpo pisciforme con una aleta dorsal y una aleta caudal en media luna.
Chaohusaurus geishanesis
0,5 a 0,7 metros. Vivió hace 245 millones de años (Triásico inferior)
Mixosaurus cornalianus
0,5 a 1 metro. Vivió hace 235 millones de años (Triásico medio)
Ophthalmosaurus icenicus
3 a 4 metros. Vivió desde hace 165 hasta hace 150 millones de años (Jurásico medio o superior)
ALETA DORSAL ALETA CAUDAL EN FORMA DE MEDIA LUNA E D H E C K
de hábitos marinos. Por consiguiente, es lógico concluir que los primeros ictiosaurios —que se parecían a los tiburones gatos y eran descendientes de antepasados lacertiformes— nada-ban del mismo modo y vivían sobre la plataforma continental.
La natación ondulatoria permite a un depredador desenvolverse cerca de la orilla, donde abunda la comida, pero no es la mejor elección para un animal que viaja largas distancias en busca de alimento. Los depreda-dores que cazan en mar abierto, donde las presas menudean menos, preci-san un estilo de natación que ahorre energía. Los tiburones fusiformes resuelven el problema gracias a su cuerpo rígido que no ondula con el vai-vén de su cola. Una aleta caudal en forma de media luna, que actúa a modo de lámina oscilante, mejora también el rendimiento en la nave-gación. Los ictiosaurios pisciformes presentaban aleta caudal; del perfil grueso de su cuerpo se infiere, ade-más, que nadarían probablemente como los tiburones fusiformes.
El estudio de múltiples especies de tiburones ha revelado que cuanto más grueso y alto sea el cuerpo tanto más crece el diámetro de las vértebras del tronco. Parece ser que los tiburones y los ictiosaurios resolvieron el pro-blema de la flexibilidad desarrollando numerosos segmentos corporales.
Conforme el cuerpo de los ictiosau-rios fue haciéndose más grueso, en el curso de su evolución, aumentó tam-bién el número de vértebras. Para soportar el peso de su cuerpo volu-minoso, el grosor de la columna ver-tebral multiplicó, al menos, una vez y media el de la columna de los pri-meros ictiosaurios. Por culpa de tal engrosamiento, el cuerpo perdió fle-xibilidad y las vértebras adquirieron la forma de discos de hockey.
Llegando al fondo
L
a invasión del mar abierto por los ictiosaurios significó no sólo un aprovechamiento en extensión de la superficie marina, sino también una exploración profunda del medio. Del examen del contenido estomacal de algunos ictiosaurios pisciformes se desprende que se alimentaban sobre todo de cefalópodos dibranquios. Las ballenas capturan los calamares de su dieta entre 100 y 1000 metros de pro-al de los peces CHAOHUSAURUS CHAOHUSAURUS PLATAFORMA CONTINENTAL OPHTHALMOSAURUS OPHTHALMOSAURUS SEGMENTO DE COLUMNA VERTEBRAL 5. LOS ESTILOS DE NATACION —y también
los nichos (arriba)— de los ictiosaurios cam-biaron conforme evolucionó la morfología de las vértebras. La delgada columna vertebral de los primeros ictiosaurios les permitía un movimiento ondulatorio, anguiliforme (dere- cha). Este movimiento aportaba la rapidez y maniobrabilidad necesarias para cazar en aguas someras. El engrosamiento de la lumna en los ictiosaurios avanzados tuvo co-mo consecuencia una mayor rigidez del cuerpo y un movimiento de la cola a un lado y a otro (debajo ). La rigidez facilita la efica-cia energética imprescindible para la nave-gación en mar abierto.
K . C A R R ; A . S M U C K E R ( v é r t e b r a s )
fundidad, aunque en ocasiones des-cienden hasta los 3000 metros. Este amplio rango de profundidades resulta muy sorprendente, pues las fuentes alimentarias escasean por debajo de 200 metros. Además, cazar a esa pro-fundidad no es fácil para las ballenas y otros animales buceadores de res-piración aérea, ya que tienen que regresar a la superficie para volver a respirar. Ahora bien, la reducción del gasto de energía durante la natación constituye uno de los mejores medios para conservar el preciado oxígeno almacenado en el cuerpo. Por eso, los animales buceadores actuales pre-sentan formas rígidas que menguan la resistencia de arrastre; y así lo harían los ictiosaurios pisciformes.
Aparte de la dieta y de la forma del cuerpo, observamos otros carac-teres que confirman que algunos ictiosaurios pisciformes fueron buceadores profundos. La capa-cidad de inmersión de un bu-ceador de respiración aérea depende en buena medida de su tamaño corporal: cuanto más pesado sea, más oxígeno podrá almacenar en múscu-los, sangre y ciertos órganos, y más bajo será el consumo de oxígeno por unidad de masa corporal. La evolución hacia un cuerpo grueso y rígido incrementó el volumen y la masa de los ictiosaurios pisci-formes en relación con sus ante-pasados. Un ictiosaurio pisci-forme debería haber pesado hasta seis veces más que un ic-tiosaurio lacertiforme de idéntica longitud. Los ictiosaurios pis-ciformes se alargaron más, aumen-tando su masa. Por cálculos basa-dos en las capacidades de respiración de buceadores actuales (mamíferos y aves) suponemos que un animal del pe-so deOphthalmosaurus, unos 950
ki-logramos, podría contener su respi-ración al menos 20 minutos. En esa línea, y de acuerdo con una estima-ción prudente,Ophthalmosaurus
po-dría fácilmente sumergirse hasta los 600 metros —quizás incluso 1500 me-tros— y volver a la superficie en dicho intervalo temporal.
El estudio de los huesos abona tam-bién la idea del buceo profundo en los ictiosaurios pisciformes. Los huesos de las extremidades y de las costillas de los tetrápodos terrestres incluyen una capa externa densa que aumenta la resistencia necesaria para
sopor-ELEFANTE AFRICANO 5 CENTIMETROS
DIAMETRO MAXIMO APROXIMADO DEL OJO:
BALLENA AZUL 15 CENTIMETROS OPHTHALMOSAURUS 23 CENTIMETROS CALAMAR GIGANTE 25 CENTIMETROS TEMNODONTOSAURUS 26 CENTIMETROS
6. LOS OJOS DE LOS ICTIOSAURIOS alcanzaron un tamaño sor-prendente. Los análisis de los anillos escleróticos, huesos en forma de rosquilla, revelan queOphthalmosaurus tenía los ma-yores ojos, en relación con el tamaño corporal, que cualquier vertebrado adulto, actual o extinguido, y queTemnodontosau- rus presentaba en términos absolutos los ojos más grandes. La silueta grisácea del fondo de la figura muestra el tamaño del anillo esclerótico de Ophthalmosaurus . La fotografía ofre-ce el anillo, en perfecto estado de conservación, de Stenop-
terygius .
HECHO :Sus ojos fueron mayores que los de cualquier otro animal, vivo o extin
T O M O N A R A S H I M A ( a n i m a l e s ) ; E D W A R D B E L L ( a n i l l o ) ; R Y O S U K E M O T A N I ( f o t o )
tar el peso del animal en el suelo. Pero esa capa densa es pesada. Sin embargo los vertebrados acuáticos, que flotan, no necesitan tal resis-tencia adicional. De hecho, los hue-sos pesados (que ayudan muy poco en el almacenamiento de oxígeno) pue-den impedir, en un buceador de pro-fundidad, el retorno a la superficie. Un grupo de biólogos franceses ha demostrado que los mamíferos capa-ces de sumergirse a grandes profun-didades han resuelto el problema con la adquisición de una capa esponjosa en la superficie de los huesos que los hace menos densos. Se trata de una capa que encontramos también en los huesos de los ictiosaurios piscifor-mes, lo que implica que poseían un esqueleto aligerado.
Quizá la mejor prueba de los hábi-tos de inmersión en los ictiosaurios tardíos sean sus ojos inmensos, de 23 cm de diámetro en Ophthalmosau-rus. Con relación al tamaño del
cuer-po, poseía los mayores ojos conocidos del reino animal.
Semejante tamaño de los ojos sugiere una alta capacidad visual, más perfecta a medida que ascende-mos en su árbol genealógico. Las esti-maciones pertinentes se fundan en las dimensiones del anillo esclerótico, un hueso en rosquilla que rodea al ojo. (Las personas no poseemos ese ani-llo —se perdió en los mamíferos pre-cursores—, pero otros vertebrados sí tienen huesos en los ojos.) En el caso de los ictiosaurios, el anillo servía probablemente para mantener la for-ma del órgano ante las fuerzas de corriente opuestas a su natación, cualquiera que fuera la profundidad. El diámetro del anillo esclerótico permite calcular el mínimo número f del ojo, un índice utilizado en los obje-tivos de las cámaras para estimar el brillo relativo de un sistema óptico. Cuanto menor sea el número, más brillante la imagen y, por ende, se requerirá menos tiempo de exposi-ción. Los objetivos de baja calidad poseen un valor de f/3,5 o superior; los de alta calidad presentan valores de apenas f/1,0. El valor para el ojo humano es de f/2,1, mientras que el número de un felino de hábitos noc-turnos se cifra en torno a 0,9. Estas estimaciones sugieren que un felino podría ver a profundidades de 500 me-tros en la mayoría de los océanos.
Ophthalmosaurus poseía también
valor mínimo de f en torno a 0,9; ahora bien, con sus ojos inmensos podría
probablemente superar la capacidad de un felino.
Al fina l se ext inguieron
M
uchos caracteres de los ictio-saurios —forma del cuerpo y columna vertebral, tamaño de los ojos, capacidad respiratoria, hábitat y dieta— sufrieron cambios en el cur-so de su evolución, aunque no es posi-ble precisar ni el origen ni el efecto de los mismos. Lo que es seguro es que tales adaptaciones les facultaron para reinar durante 155 millones de años. Los nuevos fósiles de las for-mas más antiguas arrojan claridad sobre su feliz adaptación al medio, aunque no permiten desvelar por qué se extinguieron.La pérdida de nicho pudo haber ter-minado con los ictiosaurios lacerti-formes, cuyo estilo bastante ineficaz de natación ondulatoria les limitaba a los ambientes someros de las pro-ximidades de la orilla. Un descenso del nivel del mar a gran escala podría haber causado su extinción junto con la de otros muchos organismos que medraban en aguas someras. Pero los ictiosaurios pisciformes se desenvol-verían en mar abierto, donde tendrían una mayor probabilidad de sobrevi-vir. Debido a que su hábitat nunca desapareció, tuvo que acontecer algo más que precipitase su extinción. El
período de su eliminación coincide, a grandes rasgos, con la aparición de los tiburones modernos, pero hasta ahora nadie ha encontrado indicios de com-petencia entre ambos grupos.
La ciencia carece de elementos toda-vía para explicar la extinción de los ictiosaurios. Mientras tanto, los pa-leontólogos y otros investigadores con-tinúan explorando su historia evo-lutiva. Queda mucho por aprender sobre la vida de criaturas tan fasci-nantes.
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Página de Ryosuke Motani en la Red: www.ucmp.berkeley.edu/people/mota-ni/ichthyo/
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
7. ESTE ISLOTE del nordeste de Japón albergaba dos esqueletos casi completos de
Utatsusaurus , el ictiosaurio más antiguo.
guido R Y O S U K E M O T A N I
