Editorial Página Seis

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Ignacio González Burgos David González Tapia Nallely Vázquez Hernández

coordinadores

Editorial Página Seis

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Actividad motora.

Una aproximación integral Primera edición 2021

ISBN 978-607-8676-75-0 Editorial Página Seis, S.A. de C.V.

Teotihuacán 345, Ciudad del Sol, CP 45050, Zapopan, Jalisco

El contenido de los capítulos es responsabilidad exclusiva de los autores y no refleja de manera alguna el punto de vista de la editorial. Queda prohibida la reproducción total o parcial del contenido por cualquier medio sin la autorización expresa de los autores.

Hecho e impreso en México Made and printed in Mexico

Edición

Ignacio González Burgos David González Tapia Nallely Vázquez Hernández Tipografía y cuidado editorial Ignacio González Burgos

Myrna Monserrat González Ramírez Adecuación de ilustraciones Myrna Monserrat González Ramírez Diagramación

Myrna Monserrat González Ramírez Imagen de cubierta

Editorial Página Seis, S.A. de C.V.

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Actividad motora.

Una aproximación integral Primera edición 2021

ISBN 978-607-8676-75-0 Editorial Página Seis, S.A. de C.V.

Teotihuacán 345, Ciudad del Sol, CP 45050, Zapopan, Jalisco

El contenido de los capítulos es responsabilidad exclusiva de los autores y no refleja de manera alguna el punto de vista de la editorial. Queda prohibida la reproducción total o parcial del contenido por cualquier medio sin la autorización expresa de los autores.

Hecho e impreso en México Made and printed in Mexico

Edición

Ignacio González Burgos David González Tapia Nallely Vázquez Hernández Tipografía y cuidado editorial Ignacio González Burgos

Myrna Monserrat González Ramírez Adecuación de ilustraciones e imagen de cubierta

Myrna Monserrat González Ramírez Diagramación

Myrna Monserrat González Ramírez Impresión

Editorial Página Seis, S.A. de C.V.

AGRADECIMIENTOS

Los coordinadores agradecen a la Q.F.B. Myrna Monserrat González Ramírez por su esmerada dedicación durante la producción editorial de la misma. Deseamos, además, agradecer a cada uno de los autores por su profesionalismo claramente reflejado en el contenido de los Capítulos correspondientes.

I.G.B.

D.G.T.

N.V.H.

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“Un héroe es un individuo común que encuentra fuerza para perseverar y soportar a pesar de los obstáculos”

Christopher Reeve

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CONTENIDO

PREFACIO SECCIÓN 1.

Neurobiología de la actividad motora

1.Clasificación de los sistemas motores

Ignacio González Burgos, Nallely Vázquez Hernández 2. Neuroplasticidad subyacente al desempeño motor

David González Tapia, Nallely Vázquez Hernández, Ignacio González Burgos

3. Contracción muscular y reflejo de contracción:

bases de la conducta motora Rodrigo Torres Guerrero

4. Impacto del estado nutricio sobre el desarrollo cerebral y psicomotor

José Manuel Pérez Casillas

5. Beneficios del ejercicio en la salud física y cognitiva

Luz Karina Santos Domínguez, Carolina Pérez Martínez, David González Tapia

SECCIÓN 2.

Neuropatología y tratamiento de los trastornos motores 6. Genética de los trastornos motores y de enfermedades neuromusculares

Patricio Barros Núñez, Jessica Rodríguez Ortíz

7. Encefalopatía hipóxico-isquémica y lesión medular Israel Grijalva Otero, Angélica García Pérez, Martín Paredes Cruz

9

13 43

61

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153 181 ...

...

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8. Traumatismo raquimedular y craneoencefálico Hermelinda Salgado Ceballos, Sandra Orozco Suárez, Luisa Rocha Arrieta

9. Enfoques terapéuticos para el tratamiento conductual de los trastornos motores

Claudia Pescina Ocádiz, Couhtec Vargas Genis, Liliana Rodríguez Vega

SECCIÓN 3.

Consideraciones socioculturales

10. Abordaje educacional integral de los trastornos motores

Arturo Martínez López, David González Tapia

11. Implicaciones sociales de la discapacidad motora Gabriel Guizar-Sahagún

COLABORADORES

213

255

285 307

333 ...

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8. Traumatismo raquimedular y craneoencefálico Hermelinda Salgado Ceballos, Sandra Orozco Suárez, Luisa Rocha Arrieta

9. Enfoques terapéuticos para el tratamiento conductual de los trastornos motores

Claudia Pescina Ocádiz, Couhtec Vargas Genis, Liliana Rodríguez Vega

SECCIÓN 3.

Consideraciones socioculturales

10. Abordaje educacional integral de los trastornos motores

Arturo Martínez López, David González Tapia

11. Implicaciones sociales de la discapacidad motora Gabriel Guizar-Sahagún

COLABORADORES

213

255

285 307

333 ...

...

PREFACIO

Actividad motora. Una aproximación integral, surge a partir de la visión científica y el compromiso académico de los autores por dar a conocer las generalidades de la organización cerebral del movimiento, las metodologías más utilizadas en la rehabilitación de sus trastornos y las condiciones educacionales y socioculturales a las que se enfrentan las personas con alguna discapacidad motora.

Además de respirar, de responder a estímulos ambientales y de reproducirnos, los seres vivos interactuamos con el entorno físico y, en el caso de los seres humanos, también con nuestro entorno social. La adaptabilidad de los individuos conlleva una fuerte dosis de movimiento, esto es, cambios en las formas corporales constituyentes de las unidades comportamentales que integran la conducta.

Una planta crece y al hacerlo sus ramas se expanden. Si bien es evidente la existencia de nuevas ramas conforme la planta se desarrolla, bajo la tierra también ocurren eventos inherentes a su crecimiento, tales como la ramificación de su raíz. Este ejemplo sirve para ilustrar que, así como la planta experimenta cambios no aparentes, ciertos matices de la actividad motora resultan difíciles de percibir a simple vista. Justo ahí radica el reto de los profesionales especialistas para explicar el movimiento y sus alteraciones, por sutiles que estas sean.

De la mano de notables investigadores y terapeutas mexicanos, en Actividad motora. Una aproximación integral, el lector conocerá los fundamentos orgánicos y ambientales que subyacen y condicionan al movimiento corporal. Podrá “asomarse” a los procesos psicobiológicos y a las contingencias sociales que determinan lo que hacemos, cómo es que lo hacemos, y cómo eventualmente podemos llegar a estar impedidos para hacerlo. En este sentido, se explican los fundamentos genéticos, anatómicos y sistémicos que sustentan el desempeño normal de la conducta motora, así como aquellos involucrados en algunos de sus trastornos más comunes. El lector dimensionará la importancia del estado psicológico en el que se encuentra una persona, desde su estado nutricio, su higiene física y mental, y hasta de su entorno social para poder expresar una conducta motora saludable.

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Consecuentemente, comprenderá cómo estos factores, en conjunto, moldean las características del movimiento de las personas, las cuales impactarán, por ende, en su calidad de vida. Comprenderá así mismo, dado el caso, cómo estos factores influyen en las oportunidades de rehabilitación ante condiciones de discapacidad. Se discuten, además, las bases teóricas, metodológicas y técnicas de las estrategias dirigidas a la rehabilitación de los pacientes aquejados por alguna discapacidad y se propone la necesidad tanto de empatizar con las personas discapacitadas como de generar conciencia en los sectores educativo y gubernamental para emprender acciones concretas que faciliten su inserción plena a la vida social.

En diversos apartados de los Capítulos que integran esta obra, se alienta a los profesionales de la salud psicomotriz (científicos, clínicos y docentes) a elevar esfuerzos en el campo de las ciencias de la rehabilitación para mejorar la calidad de vida de los pacientes con algún tipo de trastorno motor.

Todos los contenidos de Actividad motora. Una aproximación integral son cuidadosamente tratados para su comprensión objetiva, y abordados con un lenguaje si bien necesariamente técnico, ciertamente comprensible para el lector aún sin ser especializado. Al inicio de cada Capítulo se muestra una frase célebre que hará reflexionar al lector sobre la trascendencia de las aportaciones de los autores. Finalmente, se invita al lector a divulgar los conocimientos vertidos en la presente obra, los cuales, a partir de su lectura, ya serán suyos.

Ignacio González Burgos David González Tapia Nallely Vázquez Hernández

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Consecuentemente, comprenderá cómo estos factores, en conjunto, moldean las características del movimiento de las personas, las cuales impactarán, por ende, en su calidad de vida. Comprenderá así mismo, dado el caso, cómo estos factores influyen en las oportunidades de rehabilitación ante condiciones de discapacidad. Se discuten, además, las bases teóricas, metodológicas y técnicas de las estrategias dirigidas a la rehabilitación de los pacientes aquejados por alguna discapacidad y se propone la necesidad tanto de empatizar con las personas discapacitadas como de generar conciencia en los sectores educativo y gubernamental para emprender acciones concretas que faciliten su inserción plena a la vida social.

En diversos apartados de los Capítulos que integran esta obra, se alienta a los profesionales de la salud psicomotriz (científicos, clínicos y docentes) a elevar esfuerzos en el campo de las ciencias de la rehabilitación para mejorar la calidad de vida de los pacientes con algún tipo de trastorno motor.

Todos los contenidos de Actividad motora. Una aproximación integral son cuidadosamente tratados para su comprensión objetiva, y abordados con un lenguaje si bien necesariamente técnico, ciertamente comprensible para el lector aún sin ser especializado. Al inicio de cada Capítulo se muestra una frase célebre que hará reflexionar al lector sobre la trascendencia de las aportaciones de los autores. Finalmente, se invita al lector a divulgar los conocimientos vertidos en la presente obra, los cuales, a partir de su lectura, ya serán suyos.

Ignacio González Burgos David González Tapia Nallely Vázquez Hernández

SECCIÓN 1

Neurobiología de la actividad

motora

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Clasificación de los 1

sistemas motores

Ignacio González Burgos, Nallely Vázquez Hernández

“No hagas lo que sinceramente no quieres hacer.

Nunca confundas movimiento con acción”

Ernest Hemingway

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Clasificación de los sistemas motores

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INTRODUCCIÓN

Un sujeto se encuentra a primera hora del día en su habitación, dispuesto a iniciar con su rutina después de la ducha. Al iniciar a vestirse, toma su camisa, introduce un brazo, luego el otro y finalmente la abotona; se mira en el espejo y se pregunta a sí mismo qué pasaría si perdiera la capacidad de llevar a cabo una acción que parece tan sencilla como abotonar una camisa.

Entonces pensó que el proceso que ocurre dentro de él para lograrlo quizás no era tan sencillo como parece.

El sujeto de la historia anterior está en lo correcto; para realizar una acción como la que se planteó, debe existir la coordinación y sincronización de diversas estructuras corporales. Por ejemplo, el mantenimiento de la postura y soporte de espalda y cuello, la retroalimentación sensitiva de los dedos que tocan cada botón y su ojal correspondiente, la coordinación de la contracción y flexión musculares de los brazos, antebrazos, las manos y los dedos, entre muchos otros determinantes fisiológicos internos y contextuales externos, implicados en el control de los movimientos.

En el control de la motricidad participan múltiples áreas y circuitos neurales, a los que en conjunto se les denomina Sistemas Motores. Estos incluyen áreas corticales y cerebrales subcorticales, al cerebelo, áreas del tallo cerebral, de la médula espinal y nervios aferentes y eferentes. A partir de lo anterior, es claro que la actividad motora se organiza en distintos niveles jerárquicos.

Una forma primaria de clasificar la actividad motora es en movimiento involuntario y movimiento voluntario. Los movimientos involuntarios se organizan preponderantemente a nivel del tallo cerebral y de la médula espinal. Por su parte, los movimientos voluntarios tienen mayor complejidad de organización y para ello se requiere de la activación interactiva de múltiples áreas corticales y subcorticales.

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Ignacio González Burgos, Nallely Vázquez Hernández

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ACTIVIDAD MOTORA INVOLUNTARIA

La actividad motora involuntaria es un constructo teórico que pretende tipificar todas aquellas acciones motoras relacionadas con el control automático del movimiento. Se reconocen dos formas generales de actividad motora involuntaria: la actividad refleja y la actividad estereotipada.

Actividad refleja

Los movimientos involuntarios están típicamente representados por la actividad refleja, la cual es organizada casi exclusivamente en los circuitos intrínsecos de la médula espinal.

La médula espinal conecta al cerebro con el resto del cuerpo, alojándose dentro y a lo largo de la columna vertebral. En orden rostro-caudal, se clasifica por segmentos; 8 segmentos cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo, en un individuo adulto (Noback y col., 2005b). Se compone de fibras ascendentes y descendentes (la sustancia blanca), de interneuronas, y de neuronas tanto sensitivas como motoras (sustancia gris). La sustancia gris aparenta la figura de una letra H, formando astas dorsales y ventrales. En las astas dorsales se encuentran las neuronas que reciben aferencias sensitivas provenientes de los ganglios de las raíces dorsales, que a su vez reciben la información sensitiva de los receptores sensoriales. Por su parte, las astas ventrales reciben la información motora proveniente de la corteza cerebral (si el movimiento es voluntario) o de la raíz dorsal (si el movimiento es involuntario);

desde las motoneuronas del asta ventral emergen los nervios periféricos que inervan a los músculos correspondientes para ejecutar un movimiento (Figura 1).

Topográfica- y anatómicamente, tanto la sustancia blanca como la gris de la médula espinal se seccionan por zonas. La sustancia blanca está compuesta por cordones (funículos); el cordón dorsal o posterior se localiza entre las dos astas dorsales, que en los segmentos cervicales y torácicos superiores se divide en la porción medial (fascículo gracilis) y en la porción lateral (fascículo cuneatus). El cordón lateral se encuentra lateralmente externo a la sustancia gris entre las astas dorsales y ventrales. Finalmente, el cordón ventral se ubica entre las dos astas ventrales. Por otra parte, la sustancia gris, se secciona por láminas, conocidas como Láminas de Rexed.E

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ACTIVIDAD MOTORA INVOLUNTARIA

La actividad motora involuntaria es un constructo teórico que pretende tipificar todas aquellas acciones motoras relacionadas con el control automático del movimiento. Se reconocen dos formas generales de actividad motora involuntaria: la actividad refleja y la actividad estereotipada.

Actividad refleja

Los movimientos involuntarios están típicamente representados por la actividad refleja, la cual es organizada casi exclusivamente en los circuitos intrínsecos de la médula espinal.

La médula espinal conecta al cerebro con el resto del cuerpo, alojándose dentro y a lo largo de la columna vertebral. En orden rostro-caudal, se clasifica por segmentos; 8 segmentos cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo, en un individuo adulto (Noback y col., 2005b). Se compone de fibras ascendentes y descendentes (la sustancia blanca), de interneuronas, y de neuronas tanto sensitivas como motoras (sustancia gris). La sustancia gris aparenta la figura de una letra H, formando astas dorsales y ventrales. En las astas dorsales se encuentran las neuronas que reciben aferencias sensitivas provenientes de los ganglios de las raíces dorsales, que a su vez reciben la información sensitiva de los receptores sensoriales. Por su parte, las astas ventrales reciben la información motora proveniente de la corteza cerebral (si el movimiento es voluntario) o de la raíz dorsal (si el movimiento es involuntario);

desde las motoneuronas del asta ventral emergen los nervios periféricos que inervan a los músculos correspondientes para ejecutar un movimiento (Figura 1).

Topográfica- y anatómicamente, tanto la sustancia blanca como la gris de la médula espinal se seccionan por zonas. La sustancia blanca está compuesta por cordones (funículos); el cordón dorsal o posterior se localiza entre las dos astas dorsales, que en los segmentos cervicales y torácicos superiores se divide en la porción medial (fascículo gracilis) y en la porción lateral (fascículo cuneatus). El cordón lateral se encuentra lateralmente externo a la sustancia gris entre las astas dorsales y ventrales. Finalmente, el cordón ventral se ubica entre las dos astas ventrales. Por otra parte, la sustancia gris, se secciona por láminas, conocidas como Láminas de Rexed.E

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En el asta dorsal se encuentran las láminas I – VI, en la zona intermedia se encuentran las láminas VII y X, y en las astas ventrales se ubican las láminas VIII y IX (Noback y col., 2005a, 2005b; Rexed, 1952; Watson y Kayalioglu, 2009).

Filogenéticamente los movimientos reflejos son los más primitivos.

Esta perspectiva evolucionista es importante porque permite, por un lado, comprender la naturaleza biológica de su organización psiconeural y, por el otro, dimensionar las limitaciones que impone una determinada alteración de los procesos neurobiológicos involucrados en su manifestación anormal.

Estrictamente hablando, la actividad refleja “aparece” desde organismos unicelulares. Ciertamente estos no poseen un Sistema Nervioso ni siquiera primordial, pero los componentes esenciales e invariables de la actividad refleja sí están presentes; esto es, un estímulo, un elemento

Figura 1. Esquema de un corte transversal de la médula espinal. La información sensitiva ingresa por los nervios de la raíz dorsal hasta hacer sinapsis con las neuronas constituyentes de la sustancia gris del asta dorsal medular, tras haberse integrado en las neuronas pseudomonopolares del ganglio raquídeo correspondiente (asterisco). Del asta dorsal, la información puede ya sea “subir”

hacia el encéfalo o a niveles medulares superiores, o bien “bajar” a niveles medulares inferiores;

lo cual ocurre por vía de los axones que, entre otras vías neurales, conforman la sustancia blanca.

En cualquier caso y una vez integrada la información sensorial y/o aquella derivada de regiones encefálicas, de los somas neuronales del asta ventral emergen los axones que conforman la raíz ventral de los nervios periféricos que inervan los efectores musculares responsables del movimiento corporal.

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traductor intermediario y un emisor de respuestas inmediatas. Cabe enfatizar que, al igual que en organismos superiores incluido el humano, estos tres componentes de la actividad motora refleja se presentan necesariamente como un axioma invariable, unidireccional y completamente dependiente de la presencia del estímulo. Para ejemplificar esta aseveración baste mencionar que los seres unicelulares pueden reaccionar de manera refleja ante estímulos externos; por cierto, en estos organismos son reacciones a las que se les conoce como “tropismos” y, en el caso de reacciones a estímulos luminosos, como

“fototropismo”.

Dada la utilidad adaptativa que representan los reflejos, estos se han preservado como parte del bagaje neuroconductual de las especies, ya sean unicelulares o pluricelulares, e invertebradas o vertebradas, incluido el ser humano.

Resulta claro entonces que las acciones motoras reflejas están basadas en una asociación estrecha e invariable de tipo estímulo-respuesta; esto es, se presentan a partir de la presentación contextual de un estímulo sensorial seguido de una respuesta motora automática e inmediata. Para que se lleve a cabo un movimiento reflejo se requiere de un receptor sensorial, una neurona sensitiva aferente a la médula que envíe el impulso a una interneurona (arco reflejo polisináptico) o directamente a una neurona motora eferente (arco reflejo monosináptico), y de un efector (Perl, 1962) (Figura 2). Si el arco reflejo se interrumpe en cualquiera de sus partes, no se lleva a cabo la respuesta motora.

Aunque esencialmente un arco reflejo se compone de una neurona sensitiva y una neurona motora, otras estructuras adicionales intervienen en la generación de la actividad refleja en su conjunto. Estas incluyen un receptor, desde el cual parte la recepción de los estímulos y que puede ser un órgano sensorial especial, un órgano cutáneo o un huso muscular; una neurona aferente sensitiva, que transmite el impulso emanado del receptor correspondiente hacia el componente neural implicado (médula espinal en el caso de los nervios raquídeos, o tallo cerebral en el caso de nervios craneales);

una (o varias) neurona intercalar (innecesaria en el caso de un arco reflejo monosináptico), constituida por una interneurona que transmite el impulso de contenido sensorial a la neurona motora; un efector, representado por la

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traductor intermediario y un emisor de respuestas inmediatas. Cabe enfatizar que, al igual que en organismos superiores incluido el humano, estos tres componentes de la actividad motora refleja se presentan necesariamente como un axioma invariable, unidireccional y completamente dependiente de la presencia del estímulo. Para ejemplificar esta aseveración baste mencionar que los seres unicelulares pueden reaccionar de manera refleja ante estímulos externos; por cierto, en estos organismos son reacciones a las que se les conoce como “tropismos” y, en el caso de reacciones a estímulos luminosos, como

“fototropismo”.

Dada la utilidad adaptativa que representan los reflejos, estos se han preservado como parte del bagaje neuroconductual de las especies, ya sean unicelulares o pluricelulares, e invertebradas o vertebradas, incluido el ser humano.

Resulta claro entonces que las acciones motoras reflejas están basadas en una asociación estrecha e invariable de tipo estímulo-respuesta; esto es, se presentan a partir de la presentación contextual de un estímulo sensorial seguido de una respuesta motora automática e inmediata. Para que se lleve a cabo un movimiento reflejo se requiere de un receptor sensorial, una neurona sensitiva aferente a la médula que envíe el impulso a una interneurona (arco reflejo polisináptico) o directamente a una neurona motora eferente (arco reflejo monosináptico), y de un efector (Perl, 1962) (Figura 2). Si el arco reflejo se interrumpe en cualquiera de sus partes, no se lleva a cabo la respuesta motora.

Aunque esencialmente un arco reflejo se compone de una neurona sensitiva y una neurona motora, otras estructuras adicionales intervienen en la generación de la actividad refleja en su conjunto. Estas incluyen un receptor, desde el cual parte la recepción de los estímulos y que puede ser un órgano sensorial especial, un órgano cutáneo o un huso muscular; una neurona aferente sensitiva, que transmite el impulso emanado del receptor correspondiente hacia el componente neural implicado (médula espinal en el caso de los nervios raquídeos, o tallo cerebral en el caso de nervios craneales);

una (o varias) neurona intercalar (innecesaria en el caso de un arco reflejo monosináptico), constituida por una interneurona que transmite el impulso de contenido sensorial a la neurona motora; un efector, representado por la

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neurona motora que al salir del neuroeje tegumentoso o medular, transmite el impulso a una estructura efectora - muscular o glandular- misma que finalmente produce la respuesta conductual.

Receptores sensoriales. Los receptores sensoriales son estructuras microscópicas altamente especializadas en la recepción de señales del entorno físico (interno y externo). Funcionalmente son de tres tipos: 1) Propioceptivos, relacionados con la recepción de estímulos sensoriales procedentes de los

Figura 2. El patelar o rotuliano es un claro ejemplo del reflejo más simple: el arco reflejo monosináptico. Panel izquierdo: La percusión leve del tendón rotuliano estimula las terminales sensoriales localizadas en el grupo muscular del cuadríceps. Dicha señal es transmitida a través del nervio femoral hasta llegar a los ganglios periféricos correspondientes a los segmentos lumbares 2-4 de la médula espinal. De tales ganglios emergen las fibras de las mismas neuronas ganglionares receptoras de la señal sensorial, hasta hacer sinapsis con las neuronas motoras alfa del asta ventral medular. El axón de estas se reintegra al propio nervio femoral hasta hacer sinapsis en las fibras del músculo cuadríceps. Panel derecho: Cabe aclarar que, si bien la extensión del cuadríceps es eminentemente monosináptica, al reflejo rotuliano completo hay que agregar otro componente igualmente importante: tras emerger de los ganglios periféricos, las fibras sensoriales se bifurcan y a su ingreso a la médula espinal establecen sinapsis con interneuronas (de Renshaw) que, a su vez, hacen lo propio con las motoneuronas del asta ventral, las cuales inervan el músculo bíceps del muslo. Así, la respuesta extensora del cuadríceps y flexora del bíceps, producen en conjunto la elevación refleja de la pierna.

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husos musculares y de los órganos tendinosos de Golgi. Estos transmiten trans-sinápticamente la información por la médula espinal hasta alcanzar niveles supramedulares como el cerebelo, afectando así la postura e influyendo así mismo sobre patrones más complejos como la marcha y la coordinación del movimiento; 2) Interoceptivos, que responden a los cambios que ocurren dentro de los tejidos viscerales y los vasos sanguíneos, y; 3) Exteroceptivos, asociados con los estímulos del medio ambiente externo al individuo, que incluyen el tacto, la presión, el calor, el frío (respecto de la temperatura corporal), y el dolor. Adicionalmente, frecuentemente se incluye una categoría funcional especial de exteroreceptores llamada telereceptores, que consisten en estructuras sensoriales especializadas en captar señales a distancia, tales como visuales, auditivas u olfativas. Cabe agregar que la especialización de los tres tipos de receptores y de cada modalidad sensorial que traducen se corresponden con características morfofisiológicas diferentes.

Tipos de reflejos. Para los fines integrativos del presente libro, es importante mencionar la clasificación de los reflejos de acuerdo con ciertos criterios neurológicos clásicos. Así, se pueden mencionar cuatro diferentes tipos de reflejos (Chusid, 1983):

1. Reflejos superficiales (mucosos o cutáneos) 2. Reflejos profundos (o miotáticos)

3. Reflejos viscerales (u orgánicos) 4. Reflejos patológicos (o anormales)

Los reflejos superficiales mucosos incluyen: a) el reflejo corneal (parpadeo del ojo por excitación suave de la córnea); b) el reflejo nasal (estornudo); c) el reflejo faríngeo (vómito), y; d) el reflejo uvular o palatal (elevación de la úvula durante la fonación, o por excitación artificial de su membrana mucosa). Por su parte, los reflejos superficiales cutáneos pueden ser: a) el reflejo interescapular (llevar hacia adentro la escápula cuando se excita el área de la piel intermedia entre ambas escápulas); b) los reflejos abdominales superior e inferior (tensado de los músculos cercanos al ombligo); c) el reflejo cremastérico (elevación del testículo al frotar la cara interna del muslo ipsilateral); d) el reflejo glúteo (contracción de las nalgas por estimulación de la propia piel local; e) el reflejo

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husos musculares y de los órganos tendinosos de Golgi. Estos transmiten trans-sinápticamente la información por la médula espinal hasta alcanzar niveles supramedulares como el cerebelo, afectando así la postura e influyendo así mismo sobre patrones más complejos como la marcha y la coordinación del movimiento; 2) Interoceptivos, que responden a los cambios que ocurren dentro de los tejidos viscerales y los vasos sanguíneos, y; 3) Exteroceptivos, asociados con los estímulos del medio ambiente externo al individuo, que incluyen el tacto, la presión, el calor, el frío (respecto de la temperatura corporal), y el dolor. Adicionalmente, frecuentemente se incluye una categoría funcional especial de exteroreceptores llamada telereceptores, que consisten en estructuras sensoriales especializadas en captar señales a distancia, tales como visuales, auditivas u olfativas. Cabe agregar que la especialización de los tres tipos de receptores y de cada modalidad sensorial que traducen se corresponden con características morfofisiológicas diferentes.

Tipos de reflejos. Para los fines integrativos del presente libro, es importante mencionar la clasificación de los reflejos de acuerdo con ciertos criterios neurológicos clásicos. Así, se pueden mencionar cuatro diferentes tipos de reflejos (Chusid, 1983):

1. Reflejos superficiales (mucosos o cutáneos) 2. Reflejos profundos (o miotáticos)

3. Reflejos viscerales (u orgánicos) 4. Reflejos patológicos (o anormales)

Los reflejos superficiales mucosos incluyen: a) el reflejo corneal (parpadeo del ojo por excitación suave de la córnea); b) el reflejo nasal (estornudo); c) el reflejo faríngeo (vómito), y; d) el reflejo uvular o palatal (elevación de la úvula durante la fonación, o por excitación artificial de su membrana mucosa). Por su parte, los reflejos superficiales cutáneos pueden ser: a) el reflejo interescapular (llevar hacia adentro la escápula cuando se excita el área de la piel intermedia entre ambas escápulas); b) los reflejos abdominales superior e inferior (tensado de los músculos cercanos al ombligo); c) el reflejo cremastérico (elevación del testículo al frotar la cara interna del muslo ipsilateral); d) el reflejo glúteo (contracción de las nalgas por estimulación de la propia piel local; e) el reflejo

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plantar (flexión de los dedos del pie); f) el reflejo anal (contracción del esfínter anal por frotamiento perineal o por inserción de un dedo en el recto.

Los reflejos profundos más representativos son: a) el reflejo mandibular (cierre súbito del maxilar inferior al golpear suavemente la barbilla o al golpear ligeramente un lápiz colocado sobre los dientes inferiores); b) el reflejo bicipital (flexión del codo por golpear el tendón del bíceps); c) el reflejo tricipital (extensión en el codo por golpeo del tendón del tríceps); d) el reflejo periostiorradial (flexión y supinación del antebrazo al percutir la apófisis estiloides del radio); e) el reflejo periosticubital (extensión y abducción cubital de la muñeca al ser percutida la apófisis estiloides del cúbito); f) los reflejos de la muñeca (extensión o flexión de la muñeca cuando se golpea bruscamente los tendones correspondientes); g) el reflejo rotuliano (extensión de la rodilla por percusión del tendón patelar), y; h) el reflejo del tendón de Aquiles (flexión plantar del pie al percutir el tendón de Aquiles).

Existen varios reflejos viscerales de tipo pupilar como: a) el reflejo a la luz (contracción de la pupila por luz directa a la pupila); b) el reflejo consensual a la luz (constricción de la pupila por estimulación luminosa al ojo contralateral); c) el reflejo de acomodación (contracción de las pupilas al mirar objetos cercanos), y; d) el reflejo cilioespinal (dilatación de la pupila por estimulación dolorosa en regiones sensitivas; tal es el caso de un pellizco en el cuello). Otros reflejos viscerales incluyen: a) el reflejo del parpadeo de Descartes (cierre de los párpados por acercamiento abrupto de un objeto); b) el reflejo oculocardiaco (desaceleración de la frecuencia cardiaca por presión de los globos oculares); c) el reflejo sinusalcarotídeo (desaceleración del corazón y caída de la presión sanguínea por presión sobre el seno carotídeo en el cuello);

d) el reflejo bulbocavernoso (contracción del músculo compresor de la uretra al frotar el dorso del glande o después de pellizcar la piel de éste); e) el reflejo vesical y rectal (micción y defecación por los nervios autónomos pélvicos), y; el reflejo masivo (de Riddoch; el miedo puede desencadenar sudoración, flexión de miembros inferiores y vaciamiento de vejiga e intestinos).

Finalmente, existe una considerable cantidad de reflejos patológicos que básicamente se clasifican en reflejos de la extremidad inferior, reflejos de la extremidad superior, y reflejos de la cabeza.

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Actividad estereotipada y sistema extrapiramidal

El surgimiento de animales pluricelulares representó un salto cualitativo trascendental en cuanto a la manera en que las especies animales interactúan con su entorno. Todas las especies pluricelulares invertebradas presentan un Sistema Nervioso cuyas características anátomofuncionales son, ciertamente, muy variadas. Sin embargo, el Sistema Nervioso de los organismos invertebrados se presenta genéricamente a manera de una serie de ganglios dispuestos a lo largo de su anatomía corporal. Lo anterior propició el surgimiento a la par de otra categoría comportamental a la que se le ha denominado como patrones fijos de comportamiento. Estos constituyen acciones motoras (elementos conductuales) conformadas por una serie de movimientos estereotipados, esto es, repetitivos, ordenados regularmente y de duración más o menos constante (González-Burgos, 2015).

Bajo condiciones normales, los patrones fijos de comportamiento están encaminados a la consecución de un fin adaptativo. Sin embargo y dado que su organización neural forma parte del bagaje neuroconductual genéticamente predeterminado, cualquier alteración en el control de la actividad estereotipada subyacente a tales patrones de comportamiento naturales puede conducir a expresiones psicomotrices patológicamente atípicas. Tal es el caso de algunas psicopatologías como el Trastorno del Espectro Autista (Bhandari y col., 2020), el Trastorno Obsesivo-Compulsivo (Figee y col., 2016), o el de algunas neuropatologías como la enfermedad de Parkinson a la cual, por cierto, típicamente se la asocia con una alteración del sistema motor extrapiramidal (Weintraub y Classeen, 2017).

El sistema extrapiramidal es una compleja red de vías neurales formada por fibras originadas en la corteza cerebral y en núcleos subcorticales. Se caracteriza por la existencia de múltiples sinapsis a lo largo del trayecto entre la corteza y las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal. Entre las regiones que integralmente están involucradas en el sistema extrapiramidal se encuentran el cuerpo estriado, el cerebelo y la formación reticular. De hecho, particularmente por sus conexiones con la formación reticular es que ambos sistemas motores principales -extrapiramidal y piramidal- tienen una influencia funcional recíproca.

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Actividad estereotipada y sistema extrapiramidal

El surgimiento de animales pluricelulares representó un salto cualitativo trascendental en cuanto a la manera en que las especies animales interactúan con su entorno. Todas las especies pluricelulares invertebradas presentan un Sistema Nervioso cuyas características anátomofuncionales son, ciertamente, muy variadas. Sin embargo, el Sistema Nervioso de los organismos invertebrados se presenta genéricamente a manera de una serie de ganglios dispuestos a lo largo de su anatomía corporal. Lo anterior propició el surgimiento a la par de otra categoría comportamental a la que se le ha denominado como patrones fijos de comportamiento. Estos constituyen acciones motoras (elementos conductuales) conformadas por una serie de movimientos estereotipados, esto es, repetitivos, ordenados regularmente y de duración más o menos constante (González-Burgos, 2015).

Bajo condiciones normales, los patrones fijos de comportamiento están encaminados a la consecución de un fin adaptativo. Sin embargo y dado que su organización neural forma parte del bagaje neuroconductual genéticamente predeterminado, cualquier alteración en el control de la actividad estereotipada subyacente a tales patrones de comportamiento naturales puede conducir a expresiones psicomotrices patológicamente atípicas. Tal es el caso de algunas psicopatologías como el Trastorno del Espectro Autista (Bhandari y col., 2020), el Trastorno Obsesivo-Compulsivo (Figee y col., 2016), o el de algunas neuropatologías como la enfermedad de Parkinson a la cual, por cierto, típicamente se la asocia con una alteración del sistema motor extrapiramidal (Weintraub y Classeen, 2017).

El sistema extrapiramidal es una compleja red de vías neurales formada por fibras originadas en la corteza cerebral y en núcleos subcorticales. Se caracteriza por la existencia de múltiples sinapsis a lo largo del trayecto entre la corteza y las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal. Entre las regiones que integralmente están involucradas en el sistema extrapiramidal se encuentran el cuerpo estriado, el cerebelo y la formación reticular. De hecho, particularmente por sus conexiones con la formación reticular es que ambos sistemas motores principales -extrapiramidal y piramidal- tienen una influencia funcional recíproca.

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El sistema motor extrapiramidal participa en la organización de la actividad estereotipada, así como en la transmisión de la información para mantener el equilibrio, la postura, el control y el tono muscular durante los movimientos voluntarios. Para dichos fines, este sistema motor está conformado por un conjunto de 6 tractos descendentes que se originan en distintos núcleos subcorticales y todos ellos tienen a la médula espinal como blanco sináptico final común (de Oliveira-Souza, 2012; Waxman, 2011b). Tales tractos son:

Tracto rubroespinal. Tiene su origen en la porción magnocelular del núcleo rojo, el cual recibe aferencias de la corteza motora bilateral y de los núcleos profundos contralaterales del cerebelo. Sus fibras decusan contralateralmente en el área tegmental ventral, descienden por el cordón medular lateral y llegan a las láminas V, VI y VII de todos los niveles de la médula espinal (Figura 3). Se relaciona estrechamente con el control de los músculos distales de las extremidades, facilitando a las motoneuronas de los músculos flexores e inhibiendo a las motoneuronas de los músculos extensores (Yang y col., 2011).

Tracto tectoespinal. Se origina en las capas profundas de los colículos superiores del mesencéfalo. Sus fibras se entrecruzan en la decusación tegmental dorsal y en su descenso se incorporan al fascículo longitudinal medial medular hasta llegar a las láminas VII y VIII de la médula espinal, a nivel cervical y torácico superior (Figura 4). Las neuronas que conforman este haz reciben información proveniente del sistema visual, por lo que su activación se relaciona con la coordinación y control de movimientos reflejos del tronco superior, la cabeza y el cuello, en respuesta a estímulos visuales (Watson y Harvey, 2009).

Tracto retículoespinal (lateral y medial). Está conformado por dos haces que surgen de la formación reticular del tallo cerebral (Figura 4); ambos sub- sistemas de fibras reciben información de la corteza sensoriomotora.

El tracto reticuloespinal lateral (bulbar) tiene su origen en el núcleo gigantocelular del bulbo raquídeo y desciende con mayoría de fibras ipsilaterales por el funículo lateral llegando al asta ventral de todos los niveles medulares, en donde establece sinapsis con interneuronas y algunas motoneuronas gamma de las láminas VII y IX de la médula espinal (Haines y Mihailoff, 2003; MacKinnon, 2018).

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Figura 3. Tracto rubroespinal. Las fibras del tracto rubroespinal se originan en las neuronas de la porción magnocelular del núcleo rojo. Desde ambos lados del puente, se decusan contralateralmente y descienden por todo el tallo cerebral hasta llegar a médula espinal a través de la columna lateral de la sustancia blanca. Las terminales nerviosas del tracto rubroespinal se internan en la sustancia gris de las astas ventrales y establecen contacto sináptico con motoneuronas, de las cuales emergen las fibras motoras para incorporarse a la raíz motrora de los nervios periféricos.

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Figura 3. Tracto rubroespinal. Las fibras del tracto rubroespinal se originan en las neuronas de la porción magnocelular del núcleo rojo. Desde ambos lados del puente, se decusan contralateralmente y descienden por todo el tallo cerebral hasta llegar a médula espinal a través de la columna lateral de la sustancia blanca. Las terminales nerviosas del tracto rubroespinal se internan en la sustancia gris de las astas ventrales y establecen contacto sináptico con motoneuronas, de las cuales emergen las fibras motoras para incorporarse a la raíz motrora de los nervios periféricos.

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Figura 4. Diagrama azul: Tracto tectoespinal. Desciende desde los colículos superiores y de inmediato se decusa en el área tegmental dorsal, integrándose al fascículo longitudinal medial hasta establecer contactos sinápticos con motoneuronas espinales. Diagrama verde: Tracto reticuloespinal. Se integra por dos haces de fibras; un contingente que se origina en las neuronas de la formación reticular pontina y, otro, en aquellas correspondientes a la formación reticular del bulbo raquídeo; las terminales de ambos grupos transmiten la información sináptica a motoneuronas espinales.

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El tracto reticuloespinal medial (pontino) surge de los núcleos reticulares pontinos caudal y oral. Desciende ipsilateralmente por el funículo anterior a todos los niveles medulares, llegando, al igual que el lateral, a interneuronas y algunas motoneuronas gamma, pero a las láminas VII y VIII. Algunas de las fibras de estos tractos tienen sus terminaciones en las astas dorsales, lo que permite que modifiquen la transmisión de sensación del cuerpo, especialmente de dolor (Waxman, 2011a).

Por la naturaleza de su origen, el tracto retículoespinal -tanto lateral como medial- tiene participación en diversos procesos corporales;

indirectamente en movimientos voluntarios para el mantenimiento de la postura mediante su influencia en músculos axiales, en la iniciación y regulación de la locomoción, así como en el control de músculos proximales de las extremidades (Buford, 2009). También ha sido descrita su participación sobre la regulación de procesos autónomos como la modulación de la actividad refleja, así como en procesos vitales como el control automático de la respiración a partir de las sinapsis con motoneuronas que inervan el diafragma (nervio frénico). Así mismo, se relacionan con otras funciones del sistema visceral, como la micción y la defecación (de Oliveira-Souza, 2012).

Tracto vestibuloespinal (lateral y medial). Como se puede inferir a partir de su denominación, existen dos tractos vestibulares que son distintos topológicamente (Figura 5). Las neuronas de ambos tractos se originan en los núcleos vestibulares situados en el piso del cuarto ventrículo; dado que estos núcleos reciben información proveniente del sistema vestibular y del cerebelo, es precisamente el cerebelo quien tiene el “control” de estas fibras, y no la corteza, como en los tractos antes descritos.

El tracto vestibuloespinal lateral se origina en los núcleos vestibulares laterales (también llamados núcleos de Dieter) y desciende ipsilateralmente a lo largo de toda la médula espinal por el funículo anterior. Por su parte, el origen del tracto vestibuloespinal medial se localiza en los núcleos vestibulares mediales y, aunque algunas de sus fibras decusan, la mayoría descienden ipsilateralmente. Sus terminaciones llegan únicamente hasta nivel cervical y torácico superior por el fascículo longitudinal medial del funículo anterior.

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El tracto reticuloespinal medial (pontino) surge de los núcleos reticulares pontinos caudal y oral. Desciende ipsilateralmente por el funículo anterior a todos los niveles medulares, llegando, al igual que el lateral, a interneuronas y algunas motoneuronas gamma, pero a las láminas VII y VIII. Algunas de las fibras de estos tractos tienen sus terminaciones en las astas dorsales, lo que permite que modifiquen la transmisión de sensación del cuerpo, especialmente de dolor (Waxman, 2011a).

Por la naturaleza de su origen, el tracto retículoespinal -tanto lateral como medial- tiene participación en diversos procesos corporales;

indirectamente en movimientos voluntarios para el mantenimiento de la postura mediante su influencia en músculos axiales, en la iniciación y regulación de la locomoción, así como en el control de músculos proximales de las extremidades (Buford, 2009). También ha sido descrita su participación sobre la regulación de procesos autónomos como la modulación de la actividad refleja, así como en procesos vitales como el control automático de la respiración a partir de las sinapsis con motoneuronas que inervan el diafragma (nervio frénico). Así mismo, se relacionan con otras funciones del sistema visceral, como la micción y la defecación (de Oliveira-Souza, 2012).

Tracto vestibuloespinal (lateral y medial). Como se puede inferir a partir de su denominación, existen dos tractos vestibulares que son distintos topológicamente (Figura 5). Las neuronas de ambos tractos se originan en los núcleos vestibulares situados en el piso del cuarto ventrículo; dado que estos núcleos reciben información proveniente del sistema vestibular y del cerebelo, es precisamente el cerebelo quien tiene el “control” de estas fibras, y no la corteza, como en los tractos antes descritos.

El tracto vestibuloespinal lateral se origina en los núcleos vestibulares laterales (también llamados núcleos de Dieter) y desciende ipsilateralmente a lo largo de toda la médula espinal por el funículo anterior. Por su parte, el origen del tracto vestibuloespinal medial se localiza en los núcleos vestibulares mediales y, aunque algunas de sus fibras decusan, la mayoría descienden ipsilateralmente. Sus terminaciones llegan únicamente hasta nivel cervical y torácico superior por el fascículo longitudinal medial del funículo anterior.

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Figura 5. Tracto vestibuloespinal. Algunas neuronas del Núcleo vestibular lateral y del Núcleo vestibular medial dan origen a este sistema dual de inervación a motoneuronas medulares. El Núcleo vestibular lateral forma el tracto vestibuloespinal lateral, en tanto que el Núcleo vestibular medial hace lo propio respecto del tracto vestíbuloespinalmedial.

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Ambos tractos hacen sinapsis con interneuronas del asta ventral en las láminas VII y VIII o directamente con motoneuronas alfa de la lámina IX. La actividad de los tractos vestibuloespinales es sobre motoneuronas que inervan músculos que actúan contra la fuerza de gravedad, por lo que estos se encuentran relacionados con la regulación del mantenimiento de la postura erecta y los ajustes ante cambios posturales (Stratton, 1984; Waxman, 2011a) Estructuras cerebrales coadyuvantes a la integración extrapiramidal Como se mencionó anteriormente, además de la formación reticular, diversos componentes del cuerpo estriado (destacadamente los ganglios basales) y prácticamente los tres niveles funcionales del cerebelo relacionados con el movimiento (equilibrio, coordinación y aprendizaje motor) participan en la organización integral del movimiento tanto involuntario (concerniente al sistema extrapiramidal) como voluntario (concerniente al sistema piramidal).

Ganglios basales. Algunos de los tractos de la vía extrapiramidal descienden atravesando una zona cerebral subcortical compuesta por un conjunto de núcleos conocidos como ganglios basales. Anatómicamente, los ganglios basales incluyen al núcleo caudado, al putamen y al globo pálido (Figura 6). También han sido nombrados cuerpo estriado en virtud de la apariencia adquirida por las fibras nerviosas que atraviesan la zona. En conjunto, al núcleo caudado y al putamen se les denomina “estriado”, mientras que al conjunto del putamen y el globo pálido se les nombra “núcleo lenticular”.

Existen también núcleos que aunque no se consideran parte de los ganglios basales, sí se reconocen como núcleos asociados a ellos; estos son el núcleo subtalámico de Lyus, la sustancia nigra, los núcleos pedúnculopontinos y el área tegmental ventral (Lanciego y col., 2012).

En un sentido muy amplio, la corteza cerebral envía información relacionada con la planeación del movimiento hacia los ganglios basales y estos, a su vez, integran dicha información, la modifican ajustándola a un mejor plan motor y envían la rectificación hacia el tálamo, que la reenviará de nuevo hacia las áreas correspondientes y específicas de la corteza cerebral.

A este circuito se le conoce como “circuito cortico-estriado-tálamo-cortical”

(Noback y col., 2005c).

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Ambos tractos hacen sinapsis con interneuronas del asta ventral en las láminas VII y VIII o directamente con motoneuronas alfa de la lámina IX. La actividad de los tractos vestibuloespinales es sobre motoneuronas que inervan músculos que actúan contra la fuerza de gravedad, por lo que estos se encuentran relacionados con la regulación del mantenimiento de la postura erecta y los ajustes ante cambios posturales (Stratton, 1984; Waxman, 2011a) Estructuras cerebrales coadyuvantes a la integración extrapiramidal Como se mencionó anteriormente, además de la formación reticular, diversos componentes del cuerpo estriado (destacadamente los ganglios basales) y prácticamente los tres niveles funcionales del cerebelo relacionados con el movimiento (equilibrio, coordinación y aprendizaje motor) participan en la organización integral del movimiento tanto involuntario (concerniente al sistema extrapiramidal) como voluntario (concerniente al sistema piramidal).

Ganglios basales. Algunos de los tractos de la vía extrapiramidal descienden atravesando una zona cerebral subcortical compuesta por un conjunto de núcleos conocidos como ganglios basales. Anatómicamente, los ganglios basales incluyen al núcleo caudado, al putamen y al globo pálido (Figura 6). También han sido nombrados cuerpo estriado en virtud de la apariencia adquirida por las fibras nerviosas que atraviesan la zona. En conjunto, al núcleo caudado y al putamen se les denomina “estriado”, mientras que al conjunto del putamen y el globo pálido se les nombra “núcleo lenticular”.

Existen también núcleos que aunque no se consideran parte de los ganglios basales, sí se reconocen como núcleos asociados a ellos; estos son el núcleo subtalámico de Lyus, la sustancia nigra, los núcleos pedúnculopontinos y el área tegmental ventral (Lanciego y col., 2012).

En un sentido muy amplio, la corteza cerebral envía información relacionada con la planeación del movimiento hacia los ganglios basales y estos, a su vez, integran dicha información, la modifican ajustándola a un mejor plan motor y envían la rectificación hacia el tálamo, que la reenviará de nuevo hacia las áreas correspondientes y específicas de la corteza cerebral.

A este circuito se le conoce como “circuito cortico-estriado-tálamo-cortical”

(Noback y col., 2005c).

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Es importante resaltar que estos núcleos también participan en procesos organizacionales del comportamiento tanto emocional como cognitivo (Noback y col., 2005c). Sin embargo, para los fines que nos ocupan en esta obra, se hace referencia al papel que los ganglios basales desempeñan en el control de la actividad motora.

Figura 6. Corte de cerebro humano a nivel de los ganglios basales (panel superior izquierdo).

En el panel superior derecho se aprecian: el Núcleo caudado (NC), el Putamen (Pt) y el Globo pálido (GP), en relación con otras estructuras cerebrales señaladas como referencias topográficas.

CC: cuerpo calloso; VL: ventrículo lateral; CA: comisura anterior; QO: quiasma óptico; CI: cápsula interna; CC: corteza cerebral. Modificado de: DeArmond y col., 1976. Panel inferior izquierdo:

Fotomicrografía de una neurona mediana espinosa, procedente del Núcleo caudado, en la que se aprecia el soma (flecha grande) y varias dendritas (flechas cortas). Escala = 50 µm. Método de Golgi modificado (González-Burgos y col., 1992).

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Los ganglios basales tienen un papel crucial en la integración y el control de la actividad motora tanto involuntaria como voluntaria, siendo esa, de hecho, su principal función. Están involucrados en diversos procesos psiconeurales que eventualmente derivan en el control de patrones motores complejos y finos tales como escribir, ensartar un hilo en una aguja, andar en bicicleta o dar piruetas. Su participación influye tanto la iniciación del movimiento como su calidad; así mismo, ejercen regulación sobre la rapidez y la magnitud con que se realiza el acto motor y podrían estar involucrados en la selección de estrategias motoras, que se refiere a la planeación de una secuencia de tareas necesarias para un fin (Hendelman, 2006).

Se conoce que las diferentes partes de los ganglios basales actúan de manera muy dinámica y sincrónica en virtud de la actividad concertada de diferentes sistemas de neurotransmisión de acción tanto inhibidora como excitadora. Dependiendo de las condiciones requeridas por el sistema, la actividad neurotransmisora de los ganglios basales en su conjunto favorece la realización diferencial de movimientos finos y coordinados.

El principal tipo neuronal encontrado en el estriado son las neuronas medianas espinosas (Figura 6). Estas neuronas reciben e integran la mayoría de las aferencias provenientes de la corteza cerebral y del tálamo. A su vez, las neuronas medianas espinosas envían eferencias principalmente hacia el globo pálido y a la sustancia nigra, regiones que posteriormente enviarán información de regreso a otras áreas de los ganglios basales, así como al tálamo y al tallo cerebral (Groenewegen, 2003; Smith y Bolam, 1990).

La participación de los ganglios basales en la motricidad es tan crucial, que si alguno de los circuitos que los conectan se ve afectado, si algunos de sus núcleos no funcionan correctamente o si existe un desbalance neuroquímico entre los neurotransmisores que actúan en esta área, se producen patologías que pueden llegar a ser incapacitantes. Estas pueden observarse en el individuo como movimientos rápidos, excesivos y descontrolados (hipercinéticos) o como movimientos lentos (hipocinéticos), incluyendo desórdenes como discinesia, bradicinesia, enfermedad de Parkinson, corea de Huntington, trastorno obsesivo-compulsivo, o hemibalismo; entre otros (Lanciego y col., 2012;

Wichmann y DeLong, 2013).

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Los ganglios basales tienen un papel crucial en la integración y el control de la actividad motora tanto involuntaria como voluntaria, siendo esa, de hecho, su principal función. Están involucrados en diversos procesos psiconeurales que eventualmente derivan en el control de patrones motores complejos y finos tales como escribir, ensartar un hilo en una aguja, andar en bicicleta o dar piruetas. Su participación influye tanto la iniciación del movimiento como su calidad; así mismo, ejercen regulación sobre la rapidez y la magnitud con que se realiza el acto motor y podrían estar involucrados en la selección de estrategias motoras, que se refiere a la planeación de una secuencia de tareas necesarias para un fin (Hendelman, 2006).

Se conoce que las diferentes partes de los ganglios basales actúan de manera muy dinámica y sincrónica en virtud de la actividad concertada de diferentes sistemas de neurotransmisión de acción tanto inhibidora como excitadora. Dependiendo de las condiciones requeridas por el sistema, la actividad neurotransmisora de los ganglios basales en su conjunto favorece la realización diferencial de movimientos finos y coordinados.

El principal tipo neuronal encontrado en el estriado son las neuronas medianas espinosas (Figura 6). Estas neuronas reciben e integran la mayoría de las aferencias provenientes de la corteza cerebral y del tálamo. A su vez, las neuronas medianas espinosas envían eferencias principalmente hacia el globo pálido y a la sustancia nigra, regiones que posteriormente enviarán información de regreso a otras áreas de los ganglios basales, así como al tálamo y al tallo cerebral (Groenewegen, 2003; Smith y Bolam, 1990).

La participación de los ganglios basales en la motricidad es tan crucial, que si alguno de los circuitos que los conectan se ve afectado, si algunos de sus núcleos no funcionan correctamente o si existe un desbalance neuroquímico entre los neurotransmisores que actúan en esta área, se producen patologías que pueden llegar a ser incapacitantes. Estas pueden observarse en el individuo como movimientos rápidos, excesivos y descontrolados (hipercinéticos) o como movimientos lentos (hipocinéticos), incluyendo desórdenes como discinesia, bradicinesia, enfermedad de Parkinson, corea de Huntington, trastorno obsesivo-compulsivo, o hemibalismo; entre otros (Lanciego y col., 2012;

Wichmann y DeLong, 2013).

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Cerebelo. El cerebelo es una estructura situada en la fosa craneal posterior, dorsal al tallo cerebral. Su principal acción es sobre la modulación de la actividad motora al influir en procesos como la coordinación de movimientos oculares y de los músculos de las extremidades, la planeación de los movimientos, el tono muscular, la postura, el equilibrio, e incluso en el aprendizaje de tareas motoras. De esta manera, ahora es claro que la actividad funcional del cerebelo no se restringe a la esfera de la motricidad, sino que también se relaciona con funciones de carácter cognitivo (González-Tapia y col., 2015).

El cerebelo posee una corteza que en su apariencia exterior presenta una serie de surcos que forman folias y estas, a su vez, forman lóbulos. Hacia el interior, la corteza cerebelar se conforma de tres capas: la más externa es la capa molecular, en donde se encuentran los cuerpos celulares de interneuronas llamadas células en canasta y células estrelladas; se hallan también los axones de células granulares (fibras paralelas) que atraviesan perpendicularmente la arborización dendrítica de las neuronas de Purkinje, ubicada en esta capa; la siguiente, es la capa de células de Purkinje, que contiene los somas de dichas neuronas y cuyos axones representan la única vía de salida de información de la corteza cerebelar; por último, la más interna es la capa granular, que contiene a los somas de las células granulares y de las células de Golgi, de las cuales emerge su arborización en un sentido apical hasta ingresar a la capa molecular. Debajo de la corteza cerebelar, subyace una capa de sustancia blanca formada por los axones de las células de Purkinje (Figura 7). Al abandonar la corteza, tales fibras se distribuyen específicamente y algunas emergen del cerebelo hasta inervar otras regiones encefálicas subcorticales, en tanto que, otras, establecen sinapsis diferencialmente en cuatro núcleos bilateralmente dispuestos entre la sustancia blanca emergente de la corteza. Dichos núcleos son conocidos como núcleos profundos y, desde la línea media del cerebelo, se disponen lateralmente en el siguiente orden: núcleo fastigiado, núcleo interpósito (compuesto por dos núcleos denominados globoso y emboliforme) y, núcleo dentado (González-Burgos y Feria y Velasco, 2014).

En virtud de la complejidad de su estructura, el cerebelo ha sido clasificado de diversas maneras. Por su morfología externa en el plano transversal, se divide en tres lóbulos: anterior, posterior y flóculonodular.

En el plano longitudinal, de dos hemisferios laterales, uno medial (vermis) y dos zonas intermedias conocidas como para-vermis. De acuerdo con su

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aparición filogenética, el cerebelo también es dividido en vestibulocerebelo (arquicerebelo), espinocerebelo (paleocerebelo) y cerebrocerebelo (neocerebelo), en orden de aparición evolutiva ascendente.

Figura 7. Panel superior izquierdo: Fotomicrografía de la corteza cerebelar en la que se aprecian la capa molecular (CM) y la capa granular (CG), separadas por la capa de somas de células de Purkinje (flechas). Así mismo, se aprecia la sustancia blanca (SB), constituida por fibras nerviosas de entrada (trepadoras y musgosas) y de salida (axones de células de Purkinje). Escala = 200 µm.

Método de Río-Hortega. El panel superior derecho muestra las estirpes neuronales (color rojo) de la corteza del cerebelo. En la capa molecular: HC, célula horizontal de Cajal; E, célula estrellada;

C, célula en canasta. En la capa granular: Go, célula de Golgi; Gr, célula granular. Entre ambos estratos, una célula de Purkinje (P). También se esquematizan los dos sistemas aferentes (color verde) a la corteza cerebelar: FM: fibras musgosas; FT: fibras trepadoras. La única vía eferente de la corteza del cerebelo (azul) está constituida por los axones de las células de Purkinje (AP).

Modificado de: González-Burgos y col., 1992. Panel inferior: Fotomicrografía de una neurona de Purkinje. Se observa el soma (flecha grande), la arborización dendrítica (llave abierta) y el inicio de su axón (flecha pequeña). Escala = 100 µm. Método de Golgi modificado (González-Burgos y col., 1992).

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aparición filogenética, el cerebelo también es dividido en vestibulocerebelo (arquicerebelo), espinocerebelo (paleocerebelo) y cerebrocerebelo (neocerebelo), en orden de aparición evolutiva ascendente.

Figura 7. Panel superior izquierdo: Fotomicrografía de la corteza cerebelar en la que se aprecian la capa molecular (CM) y la capa granular (CG), separadas por la capa de somas de células de Purkinje (flechas). Así mismo, se aprecia la sustancia blanca (SB), constituida por fibras nerviosas de entrada (trepadoras y musgosas) y de salida (axones de células de Purkinje). Escala = 200 µm.

Método de Río-Hortega. El panel superior derecho muestra las estirpes neuronales (color rojo) de la corteza del cerebelo. En la capa molecular: HC, célula horizontal de Cajal; E, célula estrellada;

C, célula en canasta. En la capa granular: Go, célula de Golgi; Gr, célula granular. Entre ambos estratos, una célula de Purkinje (P). También se esquematizan los dos sistemas aferentes (color verde) a la corteza cerebelar: FM: fibras musgosas; FT: fibras trepadoras. La única vía eferente de la corteza del cerebelo (azul) está constituida por los axones de las células de Purkinje (AP).

Modificado de: González-Burgos y col., 1992. Panel inferior: Fotomicrografía de una neurona de Purkinje. Se observa el soma (flecha grande), la arborización dendrítica (llave abierta) y el inicio de su axón (flecha pequeña). Escala = 100 µm. Método de Golgi modificado (González-Burgos y col., 1992).

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El vestibulocerebelo se compone por el lóbulo flóculonodular y la língula.

Recibe aferencias principalmente del sistema vestibular y del sistema visual, en tanto que la mayoría de sus eferencias son hacia los núcleos vestibulares, por lo que se encuentra relacionado con el control de la marcha, el equilibrio y con movimientos reflejos oculares y de la cabeza.

Por su parte, el espinocerebelo se conforma del lóbulo anterior, la mayor parte del vermis y el paravermis. Recibe información propioceptiva de la médula espinal, fibras provenientes de corteza motora y somatosensorial, del sistema visual y del sistema vestibular. Envía proyecciones hacia el núcleo interpósito y algunas hacia el núcleo fastigiado, que a su vez envía información hacia los núcleos vestibulares hasta alcanzar la médula espinal. En función de sus conexiones, el espinocerebelo participa en la coordinación de los músculos de las extremidades, así como en la comparación de movimientos previstos y los reales.

El cerebrocerebelo está conformado por el lóbulo posterior y el resto del vermis. Recibe aferencias desde cortezas de asociación a través de los núcleos pontinos y envía fibras hacia el núcleo dentado, que a su vez envía información hacia el núcleo ventrolateral del tálamo, que finalmente enviará fibras hacia la corteza prefrontal, premotora, motora y parietal. Este compartimento anátomofuncional del cerebelo se asocia con la coordinación motora voluntaria y con la planeación de los movimientos (Lisberger y Thach, 2013).

A partir de las conexiones transinápticas que tanto los ganglios basales como el cerebelo establecen con la corteza cerebral, es claro que el sistema extrapiramidal está directa- e indirectamente involucrado en el control del movimiento involuntario estereotipado. Así mismo, sus conexiones específicas con la corteza frontal –incluidas las zonas prefrontal, premotora y motora, principalmente- muestra la influencia que el sistema extrapiramidal tiene sobre el sistema motor piramidal y, por ende, en la actividad motora voluntaria.

ACTIVIDAD MOTORA VOLUNTARIA

Los movimientos voluntarios son aquellos deliberadamente dirigidos a una meta. Al igual que el movimiento involuntario estereotipado, el movimiento