1 Cuadernos MyC Cerebro

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(1)1/2012. N.o 1 - 2012 6,90 €. investigacionyciencia.es. EL CEREBRO. Estructura y funciones del sistema nervioso central. EL CEREBRO. Cuadernos. uadernos. CORTEZA CEREBRAL Cuna de la mente y la cultura. PERCEPCIÓN Cuando las sensaciones se hacen conscientes. MEMORIA OPERATIVA El almacén temporal de información. 9 7 7 2 2 53 959008. HISTORIA 7000 años de neurociencia. 00001. 1er CUATRIMESTRE 2012. Cuadernos. SISTEMA LÍMBICO Centro de emociones y baúl de los recuerdos.

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(4) SUMARIO. ORÍGENES DE LA NEUROLOGÍA. 4. SIMULACIONES POR ORDENADOR. 66. HISTORIA. ANATOMÍA. 4. 28 MÉDULA ESPINAL. 41 ESTRUCTURAS DEL DIENCÉFALO. Helmut Wicht. Helmut Wicht. La médula espinal no solo es capaz de realizar funciones autónomas de importancia principal. Sin su colaboración, el cerebro quedaría totalmente aislado.. El diencéfalo designa la zona entre el tronco cerebral y el cerebro. Su núcleo, el tálamo, actúa de puerta de la conciencia. A menudo resulta caprichoso.. 32 NUEVA CONSIDERACIÓN DE LOS NERVIOS. 44 GANGLIOS BASALES. Helmut Wicht. Los ganglios basales controlan nuestro movimiento. Tarea que desempeña también la corteza motora. Los anatomistas resuelven esa aparente antinomia.. DE LA TREPANACIÓN A LA TEORÍA DE LA NEURONA. Robert-Benjamin Illing Hasta llegar al momento actual que viven las neurociencias, se ha recorrido un largo camino cuyos primeros pasos se dieron en tiempos prehistóricos. 14 DE LA CARTOGRAFÍA DEL CEREBRO AL ROBOT Robert-Benjamin Illing En el progreso de la historia de la investigación cerebral, ideas que se consideraban bien asentadas han dejado paso a otras más firmes.. Los hay en forma de cordones. A unos se les alteran, a otros se les tensan hasta la iracundia. Quien los tiene de acero, no los pierde con facilidad. ¿Qué son, en realidad, los nervios?. 22 HERÓFILO Y LA ANATOMÍA CEREBRAL. Helmut Wicht. Helmut Wicht y Hartwig Hanser Hace más de 2000 años, Herófilo de Calcedonia fundó la anatomía humana: describió, no con métodos remilgados, la arquitectura del cerebro humano.. 36 TALLO CEREBRAL El tronco encefálico actúa de nudo central de comunicaciones del sistema nervioso: conecta el cerebro con la médula espinal, el encéfalo con el cerebelo y, además, mantiene nuestro organismo en funcionamiento.. Helmut Wicht. 48 CIRCUITOS EN EL SISTEMA LÍMBICO Helmut Wicht Horno de emociones, diario de actividades y puerta al mundo de los olores, todo eso es el sistema límbico..

(5) Surco central. (Algun Instinto. os ari ale. s. sac ione s co. rp o r. nt. Sentido del lugar, reconocimiento del tiempo, del espacio, de lo propio y de lo ajeno. Sen. ovim. tos ien vim lejos o M mp co. os) m. Lóbulo frontal. ientos v. olu. Lóbulo parietal. Lóbulo occipital Comprensión de frases, habla, palabras y escritura. Habla Oído. Visión Planificación de la conducta, memoria laboral. Lóbulo temporal. Cisura lateral. ESTRUCTURA DEL CEREBRO. 54. FUNCIONES 51 ANATOMÍA DEL CEREBELO. 66 SIMULACIÓN CEREBRAL. 82 RECUERDOS EFÍMEROS. Helmut Wicht. Felix Schürmann. Christian Wolf. Compete al cerebelo la coordinación de los movimientos. Mas se desconocen los mecanismos subyacentes de esa y de otras de sus funciones.. Un equipo de investigación suizo está construyendo un cerebro artificial dentro de un supercomputador. Se trata del Blue Brain. Con él se proponen descifrar el funcionamiento del encéfalo.. Mantener por poco tiempo un número de teléfono en la cabeza, cocinar siguiendo una receta o jugar al Memory; nada de ello puede ejecutarse sin una memoria de trabajo en funcionamiento.. Helmut Wicht. 72 TRAS LA PISTA DE LA CONCIENCIA. La corteza cerebral ocupa la mitad aproximada del volumen del cerebro. En ella tienen su sede nuestras funciones superiores.. Christian Wolf. 90 EL NECESARIO ESCEPTICISMO SOBRE LOS ESCÁNERES CEREBRALES. 54 CIRCUNVOLUCIONES CEREBRALES. 58 EL HIPOCAMPO, UN ENIGMA POR RESOLVER Helmut Wicht Pese a que el hipocampo del cerebro debe su nombre al caballito de mar, poco se asemeja a dicho ser marino. Hoy en día esta región cerebral constituye una de las estructuras del encéfalo más investigadas.. ¿Qué sucede en el cerebro cuando percibimos de manera consciente? ¿Se activan áreas especializadas o se produce un trabajo conjunto de conexiones neuronales dispersas?. Michael Shermer Las reproducciones en color nos han persuadido de que el cerebro funciona como una máquina modular. Tal simplificación es excesiva.. 76 LA MELODÍA DE LAS CIRCUNVOLUCIONES Charles T. Ambrose A lo largo de la historia, los científicos han intentado descifrar el enigma eterno: la clave del talento. El cerebro de los pianistas podría albergar la respuesta.. 1er cuatrimestre 2012 - Nº 1.

(6) HISTORIA. De la trepanación a la teoría de la neurona Hasta llegar al momento fascinante que viven las neurociencias contemporáneas, el hombre recorrió un largo camino de tanteos e hipótesis cuyos primeros pasos se dieron en tiempos prehistóricos ROBERT-BENJAMIN ILLING. ¿Q. ué pudo haber movido al Homo sapiens a ocuparse del interior de su cabeza? Los primeros testimonios que documentan este interés son sorprendentemente antiguos: tienen alrededor de 7000 años. Algunos cráneos procedentes de tumbas de la temprana Edad de Piedra muestran orificios provocados de intento: la resección de un trozo discoidal de hueso de la caja. Hubo trepanaciones hasta los tiempos modernos; presumiblemente, aunque en diferente medida, en todos los continentes. Su práctica estuvo extendida en muchas culturas de la Edad de Piedra, pero no gozó de igual difusión ni en las civilizaciones principales de la Antigüedad clásica ni en la Europa medieval. La situación de las aberturas realizadas en estas operaciones no sigue ninguna regla estable, su diámetro varía entre uno y alrededor de cinco centímetros y, además, algunos de los cráneos conser vados muestran varios agujeros. Algunos pacientes deben de haber sobrevivido a la intervención muchos años, dado que los bordes óseos están cicatrizados y, de forma sorprendente, numerosas trepanaciones, más de los dos tercios, cicatrizaron visiblemente bien. Un cierto número de operaciones guarda también. 4. relación con heridas craneales, pero no son, ni con mucho, la mayoría. Así, de la misma forma que determinados pueblos primitivos que han venido practicando la trepanación hasta los tiempos modernos, los hombres prehistóricos y de la Edad de Piedra creyeron probablemente en la existencia de unas causas sobrenaturales de la enfermedad, a las que personificaban como demonios. Mediante esos agujeros craneales se buscaba liberar al alma de malos espíritus, presuntos causantes de los vértigos recurrentes, de las convulsiones o de los ataques epilépticos o histéricos. Por otro lado, numerosas culturas con niveles de desarrollo muy dispares han compartido la creencia en la existencia de un alma inmortal. En ese marco hemos de entender las circunstancias de los enterramientos y el equipamiento con que se dotaba a los muertos. Muy posiblemente ocurrió algo similar con los propios neandertales, extinguidos hace unos 27.000 años, quienes, al menos en algunos casos, incluían en las tumbas aditamentos que les sirvieran de ayuda para la vida del más allá. Pese a la precocidad y notable extensión de la práctica de las trepanaciones, todo indica que. EXTIRPAR LA LOCURA «La extracción de la piedra de la locura» de Jerónimo Bosch, el Bosco (1450-1516), muestra la extirpación de una «piedra de la locura», operación muy extendida en la Edad Media; según las creencias de la época, se curaba así la enfermedad mental.. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(7) EL CEREBRO. 5. WIKIMEDIA COMMONS / DOMINIO PÚBLICO.

(8) WIKIMEDIA COMMONS / MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE LAUSANNE / LICENCIA CC BY-SA 2.0. UN CRÁTER EN LA CABEZA Cráneo humano procedente del neolítico trepanado con sílex. Los bordes cicatrizados del orificio indican que el paciente sobrevivió a la operación durante años.. 6. a los filósofos y los médicos de la prehistoria y de la protohistoria les resultó menos tangible la significación del cerebro y del sistema nervioso que la de otros órganos internos. En la Biblia y en el Talmud encontramos observaciones médicas genuinas, pero ni una sola alusión que guarde relación con alguna afección del cerebro, de la médula espinal o de los nervios. Los embalsamadores de los faraones y sacerdotes egipcios trataban con el mayor de los esmeros el hígado y el corazón; sin embargo, extraían el cerebro con varillas y cucharillas a través de la nariz y de las orejas. El primer apunte conocido sobre el cerebro se encuentra en el papiro Smith, llamado así en recuerdo de su descubridor, el egiptólogo norteamericano Edwin Smith (1822-1906). Este papiro egipcio procede de mediados del siglo XVI a. C., pero con toda probabilidad se trata de una copia de otro documento mucho más antiguo, cuyo autor fue posiblemente el arquitecto y médico Imhotep, que vivió alrededor del 2600 a. C. El papiro Smith describe, entre otras cosas, el diagnóstico, tratamiento y pronóstico de una serie de pacientes con heridas en la cabeza. Expone con sobriedad y orden sistemático los fenómenos acaecidos en los enfermos. Tras explicar las heridas abiertas sin fractura ósea, aborda las afecciones con fracturas craneales netas o conminutas, para considerar, por fin, algunos casos de lesiones de las cubiertas cerebrales. Con todo, como la práctica del embalsamamiento pone de manifiesto, todas estas observaciones no condujeron a una correcta valoración del funcionamiento del cerebro.. El deseo en el hígado, la inteligencia en el cerebro En las culturas antiguas de Egipto y de Grecia correspondía al corazón la primacía entre los órganos. Aristóteles (384-322 a. C.) aducía sólidas razones: Q. Q. Una herida en el corazón conlleva la muerte inmediata, mientras que una herida cerebral acarrea, en la mayoría de los casos, consecuencias menos drásticas y puede incluso curarse por completo. Los cambios en el latido cardíaco se acompañan inequívocamente de modificaciones en el estado de ánimo. El cerebro, sin embargo, da la impresión de ser insensible, pues al tocarlo en un animal vivo no se despierta ningún tipo de reacción.. Por tanto, el movimiento del corazón parecía ser prácticamente equivalente a la vida misma. No obstante, solo el alma, esa imperecedera fuerza vital y formativa, tenía la potestad de dispensar la vida al organismo. En contraposición con el Estagirita, Pitágoras (ca. 570-496 a. C.) e Hipócrates (ca. 460-370 a. C.), griegos como él, vieron en el cerebro la parte «más noble» del cuerpo humano. Opinión compartida por Platón (427-347 a. C.), quien distinguía tres partes en el alma. Relacionó cada una de ellas y sus respectivas potencias con un órgano determinado: las pasiones más bajas, como el deseo y la codicia, pertenecían al hígado; las superiores —por ejemplo, el orgullo, el valor, la furia o el miedo— al corazón. Pero el entendimiento competía al cerebro en exclusiva.. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(9) UNO DESPUÉS DE OTRO Según la doctrina de las cámaras, desde la lengua, la nariz, los ojos y los oídos se dirigirían una serie de conexiones a la primera cámara (ventrículo), que era la sede del sentido común (sensus communis), de la facultad de percepción (fantasia) y de la facultad de representación (vis imaginativa). En la segunda cámara se alojarían la facultad del pensamiento (vis cogitativa) y la facultad del juicio (vis estimativa). En la tercera y más posterior de las cámaras se encontraría la facultad retentiva (vis memorativa).. EL CEREBRO. El cerebro, una especie de pozo romano RESUMEN. Galeno también creyó ver que tanto los nervios que partían del cerebro como los que allí llegaban iban a parar a los ventrículos. El presocrático Alcmeón de Crotona (ca. 570-500 a. C.) había postulado ya que los nervios estaban huecos. En concordancia con ello, Galeno obser vó que el nervio óptico parecía efectivamente hueco, pues por su centro transcurría a menudo un vaso sanguíneo. Surgió así la idea de que los nervios, lo mismo que los vasos sanguíneos, constituían una suerte de sistema canalicular. Lo cual hizo al de Pérgamo suponer, a su vez, que los movimientos de los músculos y las expresiones de las emociones anímicas en los animales y en el hombre partían de los ventrículos, a cuyo volátil contenido dio el nombre de espíritu vital (spiritus animalis). Desde entonces, y durante siglos, la concepción galénica de la existencia y el efecto del spiritus animalis en el organismo vivo estuvo vigente como doctrina irrefutable. Con pausada lentitud se fue completando la teoría galénica merced a las contribuciones de épocas posteriores. En la Edad Media se designaron también los ventrículos galénicos con el nombre de cámaras. Se les asignaron diferentes funciones: al ventrículo anterior le incumbía la percepción, al segundo (o medio) le correspondía el pensamiento, y al posterior, la memoria. A partir de aquí, mediante el flujo del spiritus animalis de delante hacia atrás, quedó pergeñada una secuencia plausible de los fenómenos anímicos. En ese marco teórico se desarrolla la doctrina de las cámaras.. De los agujeros al microscopio. 1. Ya en la prehistoria y Edad de Piedra se. agujereaba el cráneo de los individuos que presentaban ataques epilépticos o histéricos con el fin de liberarlos del espíritu maligno.. 2. A lo largo de la Edad Media se desarrolló. la doctrina de Galeno basada en las «cámaras» cerebrales. A partir de los ventrículos galénicos se multiplicó el número de cámaras que debían conformar el cerebro.. 3 XX. Es a finales del siglo XIX. y mediados del. cuando convergen los. hallazgos que facilitarán el estudio del funcionamiento neuronal. Artículo publicado en Mente y cerebro n.o 1. TOMADO DE GREGOR REISCH: MARGARITA PHILOSOPHICA. BASILEA, 1517. Galeno (ca. 130-200 d. C.), anatomista oriundo de Pérgamo, rebatió la doctrina aristotélica. Le incomodaba una afirmación en particular: la de que ni los ojos ni los oídos guardaban relación alguna con el cerebro. Los nervios óptico y auditivo, descubiertos por el propio Galeno, probaban justamente lo contrario. Nuestro médico observó que, tras un ataque apoplético, los sujetos podían perder la facultad perceptiva, aun cuando los órganos de los sentidos correspondientes no hubieran sufrido ninguna alteración. Demostrábase así que el cerebro era el órgano central de la percepción. Galeno quedó especialmente impresionado cuando observó los ventrículos cerebrales. Estas cavidades aparecían vacías en sus experimentos; pensaba que solo contenían algo cuya naturaleza semejaba la del aire. Pero cuando Galeno oprimía el ventrículo posterior del cerebro puesto al descubierto de un animal vivo, este caía en un estado de rigidez y de profundo aletargamiento. Si llevaba a cabo una escisión profunda en ese ventrículo, el animal no se recuperaba ya de la rigidez. Si solo realizaba una escisión superficial de la cubierta ventricular, el animal parpadeaba. Si oprimía ahora sobre uno de los ventrículos anteriores, el parpadeo cesaba y el ojo del lado oprimido recordaba al de un ciego. De todo ello infirió que las lesiones cerebrales solo afectaban la capacidad de percepción y de movimiento cuando concernían a los ventrículos. Además, debía de existir una especial relación entre las cavidades del tejido cerebral y el alma; en efecto, por un lado, los ventrículos eran estructuras importantes del cerebro que tenían una conexión directa con los órganos de los sentidos y, por otro, su contenido presumiblemente aéreo, dada su carencia de sustancia, no podía por menos que estar más próximo al alma que el tejido cerebral. El contenido ventricular quedó asimilado al pneuma, concebido por la filosofía griega como hálito, emanado del cosmos y mediador entre el cuerpo y el alma.. 7.

(10) relación con las especulaciones al uso sobre su funcionamiento.. El espíritu, ese sutil soplo de viento. VENTRÍCULOS CEREBRALES DE DA VINCI Y VESALIO Primeras representaciones anatómicamente correctas de los ventrículos cerebrales, una dibujada por Leonardo da Vinci (a la izquierda, representados en sección lateral, conjuntamente con los globos oculares y los nervios cerebrales, ca. 1504) y otra por Andrés Vesalio (a la derecha, en sección frontal superior, 1543).. 8. Los médicos de la época ilustraron el modelo cameral con la imagen de un pozo romano. De la misma manera que el agua fluye allí de pileta en pileta, adoptando con ello nuevas formas, el spiritus animalis discurriría a través de los ventrículos cambiando su cualidad con el tránsito de uno a otro. Tal fue presumiblemente el primer bosquejo, todavía muy vacilante, de un modelo de la función cerebral. La doctrina cameral fue desarrollada ulteriormente durante la Baja Edad Media. El número de cámaras se multiplicó. Algunos dibujos muestran diez e incluso más ventrículos. Con el transcurso del tiempo se diferenciaron distintas cualidades mentales y se otorgó a cada una de ellas una localización específica dentro de las cavidades cerebrales. Por el contrario, las investigaciones experimentales de los órganos cerebrales y sus ventrículos apenas despertaron algún interés. La doctrina cristiana dominante por doquier veía en el cuerpo humano un receptáculo pasajero del alma inmortal; durante largo tiempo estuvo prohibida la investigación anatómica en el hombre. Con el Renacimiento se suscitó un renovado interés por el cuerpo humano, cuyo origen se halla en el arte elaborado en la península itálica. Leonardo da Vinci (1452-1519) y Miguel Ángel (1475-1564), sobre todo, intentaron adquirir un mejor conocimiento del cuerpo humano mirando en su interior. Leonardo realizó, de hecho, el primer dibujo realista que conocemos de los ventrículos cerebrales. A mediados del siglo XVI, el anatomista belga Andrés Vesalio (1514-1564) dio nuevo esplendor a la ciencia anatómica. Llevó a cabo numerosas disecciones públicas en los anfiteatros, poniendo sumo cuidado en la minuciosa preparación y presentación del cerebro. Mantuvo, sin embargo, una actitud reservada en. René Descartes (1596-1650) dejó de lado tales reservas. El matemático y filósofo francés se esforzó por comprender el funcionamiento de los nervios y afirmó que las partes visibles del cerebro no tenían nada que ver con su forma de operar. Su doctrina se basó también en la aceptación de un spiritus animalis circulante, así como en la observación de las cavidades cerebrales y de los nervios supuestamente huecos. Descartes conocía los novedosos estudios de su contemporáneo Galileo Galilei (1564-1642). Influenciado por ellos, formuló consecuentemente sus ideas en un contexto mecanicista, cambiando con ello de manera sustancial el carácter de la investigación sobre el cerebro. Concibió el spiritus animalis como un sutil soplo de viento que corría a través de los canalículos nerviosos o como unas llamas activas. Según Descartes, las corrientes de spiritus animalis vendrían desde los nervios sensitivos y se verterían en los ventrículos. Alcanzarían entonces un órgano central del cerebro, la glándula pineal, que se halla en ellos y está rodeada por el spiritus animalis. En la glándula pineal se concitarían, así, el cuerpo de naturaleza mecánica (res extensa) con el alma inmaterial e imperecedera (res cogitans). Los impulsos volitivos del alma originarían, por su parte, una corriente de spiritus animalis en los ventrículos y en la glándula pineal que se dirigiría por los respectivos nervios motores hacia los músculos. Una serie de finos filamentos en el interior de los canalículos nerviosos actuarían a modo de válvulas, cuyo movimiento guiaría la corriente de spiritus animalis. De esta manera, según Descartes, sentimos, por ejemplo, el calor y nos apartamos de forma refleja cuando este resulta excesivo. Descartes tenía muy claro que un sistema mecanicista que pretendiera dar cuenta del inmenso número de fenómenos sensoriales y motores de natu raleza tan dispar había de ser complejo en extremo. La imagen del pozo romano no le parecía convincente, por lo que presentó un nuevo modelo de funcionamiento cerebral: el órgano. La caja de aire se correspondería con el corazón y las arterias, que, por vía sanguínea, llevaría el spiritus animalis a los ventrículos. El registro, con el que el organista decide por qué canales debe dirigirse el aire, equivaldría a las válvulas de los nervios, con cuya ayuda el spiritus animalis circula por los. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(11) Un experimento decisivo sobre el carácter líquido del espíritu vital Descartes ofreció una imagen mecanicista del flujo de spiritus animalis a través de los ventrículos y los nervios tan firme y precisa que no resulta extraño que su teoría del funcionamiento nervioso se quisiera comprobar experimentalmente. En esa onda, Giovanni Borelli (1608-1679), médico y matemático, se propuso determinar si la materia que transitaba por el interior de los nervios hacia los músculos era volátil o líquida. Introdujo un animal vivo bajo el agua, que luchó lógicamente con todas sus fuerzas para no ahogarse. Conforme a la teoría, el spiritus animalis debía haber afluido copiosamente en los músculos estimulados. Tras algunos segundos, Borelli realizó una incisión en un músculo del animal muerto todavía sumergido. Pero, dado que no ascendió ninguna burbuja a la superficie del agua, concluyó que la naturaleza del espíritu vital era acuosa, no gaseosa: un succus nerveus (el «succo nérveo» de los textos españoles que recogieron la idea). De acuerdo con la teoría cartesiana, el spiritus animalis se bombeaba desde el cerebro hasta el músculo que se iba a contraer. Consecuentemente, el volumen muscular debía de aumentar en el momento de la contracción. El médico holandés Jan Swammerdam (1637-1680) colocó una preparación nervo-muscular en un recipiente cerrado; presentaba este una parte superior en forma de fino tubo alargado en cuyo interior se encontraba suspendida una gota de agua. Tiraba entonces de un hilo de plata que atravesaba el cierre inferior del receptáculo y que acababa en el nervio, causando así que el músculo se contrajera. En el caso de que el músculo aumentara de tamaño al contraerse, la gota situada en la parte superior debería modificar su posición. Pero se quedó donde estaba. Este experimento, realizado antes del descubrimiento del principio de la conservación del volumen, debió de verse como una clara refutación de la teoría cartesiana. Alexander Monro (1697-1767) intentó desvelar el movimiento del spiritus animalis con. EL CEREBRO. una serie de experimentos sucesivos. Este anatomista escocés realizó cortes transversales de los nervios, pero no encontró en ellos ninguna cavidad. Seccionó los nervios de animales vivos, sin ver salir ningún succus nerveus del lugar de la incisión. Ligó los nervios a fin de provocar que el spritus animalis que fluía por ellos se acumulara en el lado de la barrera más próximo al cerebro, ocasionando de paso una inflamación local de los nervios. Pero tampoco esto se verificó. A Monro le pareció muy improbable que un fluido nervioso de esta índole pudiera desplazarse por unos canales tan finos con la velocidad requerida para cumplir su cometido, en la hipótesis de que los nervios fueran huecos. De este problema se ocupó también Isaac Newton (1643-1727), quien sabía que un gas o un fluido no podían moverse con la rapidez necesaria a través de unos túbulos del calibre de los nervios. Por eso pensó que sería la vibración de. LA CONDUCCIÓN DEL ESTÍMULO SENSORIAL SEGÚN DESCARTES El calor del fuego provoca un movimiento de la piel y, con ello, el tirón de unas finas fibras que abre los poros para el paso del spiritus animalis; discurre este hacia los ventrículos cerebrales y se transforma allí en una sensación.. TOMADO DE R. DESCARTES, TRAITÉ DE L’HOMME. PARÍS, 1664. tubos apropiados. La música que sale de los tubos vendría a ser la conducta razonable y coordinada que desarrollamos cuando ponemos nuestros músculos en movimiento y actuamos. Este nuevo modelo de funcionamiento cerebral era genial, pues proponía, tanto para la música del órgano como para el sistema nervioso, un orden complejo y armónico de múltiples actividades individuales.. 9.

(12) HOJA DE PARTITURA DE «LA PASIÓN SEGÚN SAN MATEO» (1729) DE JOHANN SEBASTIAN BACH (1685-1750). REGISTRO PARCIAL DE LA ACTIVIDAD DE 24 NEURONAS DE LA CORTEZA CEREBRAL: J. KRÜGER, UNIVERSIDAD DE FRIBURGO. NEURONAS Y MÚSICA La comparación cartesiana de la música polifónica con el rendimiento del cerebro resultó extraordinariamente esclarecedora. De la misma manera que la música depende del acorde temporalmente preciso de las distintas voces (a la izquierda, intervalo de 1,5 segundos), de las actividades individuales de las células nerviosas (a la derecha, intervalo de 1,5 segundos) depende la percepción diferenciada y el comportamiento coordinado.. los filamentos contenidos en los nervios lo que asumía la función del spiritus. Los resultados a que se llegaba eran a todas luces contradictorios. Circularon informes que atestiguaban haber obtenido algo fluido de las secciones de los nervios. Se afirmó posteriormente que la carencia de inflamación en la ligadura nerviosa debíase a la falta de actividad funcional de esos nervios por los que no fluía ya ninguna sustancia. El propio Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) creyó haber visto en su microscopio que los nervios estaban realmente huecos. Fruto de esa general inquietud experimental, a mediados del siglo XVIII se había extendido una creciente curiosidad acerca de la cuestión básica: ¿cómo explicar, al menos en sus grandes líneas, la función del cerebro y de sus nervios?. La corriente del nervio ciático Coincidió ese estado de ánimo con la aparición de un fenómeno del que todos hablaban, lo mismo en el laboratorio que en las ferias populares: la electricidad. No tardaron en avanzarse propuestas que identificaban la electricidad con ese medio que fluía por los nervios. Una tesis que no pudo imponerse en un principio debido a una razón de peso, a saber, la de que los nervios no parecían estar aislados. Al faltar tal aislamiento, en el supuesto de que hubiera en el organismo una fuente eléctrica, la corriente se. 10. propagaría hacia cualquier lado y no necesariamente a lo largo de las vías nerviosas destinadas a dicho fin. La discusión acerca del papel de los fenómenos eléctricos en el sistema nervioso recibió un impulso esencial gracias a Luigi Galvani (17371798). En una de sus legendarias preparaciones de ancas de rana, puso una banda de zinc al nervio ciático y conectó este con el músculo mediante una abrazadera de plata. Siempre que cerraba el circuito y descargaba corriente, el músculo se contraía. Pero el hecho de que el nervio fuera excitable eléctricamente no probaba todavía que el spiritus animalis fuese lo mismo que la electricidad. Al fin y al cabo, los nervios también se pueden estimular mediante acciones mecánicas, como la empleada por Swammerdam, o químicas. Por eso Galvani no pudo rebatir la objeción que le hizo su compatriota Alessandro Volta (1745-1827): su experimento dejaba abierta la cuestión de la identidad entre la electricidad y el spiritus animalis. Solo más adelante un colega de este, Carlo Matteucci (1811-1868), pudo determinar las corrientes de un músculo mediante un aparato de medida dotado de suficiente sensibilidad. Hasta que, en 1843, Emil Du Bois-Reymond (1818-1896) describió, por fin, la corriente que recorre los nervios tras un estímulo eléctrico. Cuando el fisiólogo alemán observó en 1849 que dicha corriente se producía también mediante. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(13) EL CEREBRO. Quedaba así sin poderse aclarar la cuestión sobre cómo se conectaban entre sí estas prolongaciones. En un principio, además, esta pregunta parecía no tener excesiva importancia, pues la hipótesis más simple y más probable era que las prolongaciones trenzaban una red compleja, un retículo. ¿Cómo podría imaginarse de otra manera la propagación de las señales a través del tejido nervioso, independientemente de que se pensara en un spiritus animalis o en la corriente eléctrica como medio transmisor? Mientras los científicos estaban concentrados en el conocimiento de la estructura del tejido nervioso, acaecieron una serie de progresos en la preparación de las muestras. Se produjo un avance espectacular cuando Camilo Golgi (1843-1926), en la década de los setenta del siglo XIX, descubrió la reacción negra, hoy TOMADO DE J. SWAMMERDAM, BIBLIA NATURAE. LEIDEN, 1738. un estímulo químico, se obtuvo la prueba de que los nervios no eran meros conductores pasivos de la electricidad, sino que se mostraban también activos desde el punto de vista electromotor. La imagen del nervio hueco pasó al archivo de la historia. El primer bosquejo del impulso eléctrico en una célula —hoy conocido como potencial de acción— lo pergeñaron en 1939 dos biofísicos ingleses, Alan Hodgkin y Andrew Huxley. El potencial de acción se reveló como una forma universal de señalización de las células nerviosas en todo el reino animal. Ahora bien, dadas las limitaciones de los instrumentos de que se disponía alrededor de 1800, la cuestión sobre la composición y la estructura del tejido por el cual circulaban las corrientes nerviosas permaneció todavía sin dilucidar. El microscopio óptico adolecía por ese tiempo de importantes aberraciones. Bastaba un vistazo a través del microscopio para dejar convencidos a muchos científicos de entonces de que era algo completamente inservible. A lo largo del siglo XIX se consiguió reducir las aberraciones de la óptica microscópica, y el microscopio se convirtió en el instrumento imprescindible de la investigación neurobiológica, franqueándose una nueva vía de acceso a las permanentes cuestiones que habían venido preocupando a los científicos. Un desarrollo semejante experimentaron las preparaciones microscópicas de las muestras tisulares. Los primeros pasos acertados para la fijación y tinción del tejido nervioso no se dieron hasta la segunda mitad del siglo XIX. Otto Deiters (1834-1863) fijó pequeñas muestras de tejido nervioso con ácido crómico y dicromato potásico. Con la ayuda de este tratamiento previo, el anatomista alemán pudo ver que del cuerpo de la célula nerviosa salían dos tipos de prolongaciones filamentosas: las «prolongaciones protoplásmicas», hoy llamadas dendritas, y el «cilindroeje» o axón. Para este tipo de células, su compatriota y colega Wilhelm von WaldeyerHartz (1836-1921) propuso en 1891 el nombre de neurona. En tiempo de Deiters era imposible hacer visibles las finas terminaciones de las neuronas. Es cierto que, con anterioridad, Joseph von Gerlach (1820-1896) había introducido ya el carmín, el añil y el cloruro de oro como los primeros medios de tinción para la investigación del tejido nervioso. Pero en la imagen microscópica se seguían perdiendo las terminaciones del axón y de las dendritas en las partes vecinas del preparado tisular que no estaban teñidas.. EL MÚSCULO EN EL TUBO En este experimento de Jan Swammerdam se contrae, en un receptáculo cerrado (a), el músculo (b) a consecuencia de la estimulación de su nervio mediante un tirón dado a un hilo de plata (c). El hilo sale del receptáculo atravesando el cierre (d) de su parte inferior. La gota de agua (e) permanece inmóvil durante la contracción muscular.. 11.

(14) denominada en su honor tinción de Golgi. A Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), observando al microscopio cortes cerebrales con esta tinción, le llamó la atención el hecho de que en determinadas regiones siempre aparecieran formas celulares semejantes. La regularidad y el aislamiento de dichas formas no casaban con la idea de una red continua en la que no debía existir ninguna separación natural entre las distintas células nerviosas. Ramón y Cajal hizo un segundo descubrimiento fundamental. Comprobó que en la parte terminal de los axones teñidos se formaban a menudo unos engrosamientos peculiares, los llamados botones terminales. De todo ello dedujo Cajal que no había ninguna red nerviosa continua, sino que cada célula nerviosa era un individuo con límites perfectamente definidos. La teoría neuronal había nacido. Pese a que la cuestión de la transmisión de la excitación de neurona a neurona distaba todavía de estar aclarada, Ramón y Cajal se. EL PRIMER BOSQUEJO DE UN POTENCIAL DE ACCIÓN INTRACELULAR A la izquierda se recoge la fluctuación del potencial en milivolt; abajo se encuentran. TOMADO DE: A. HODGKIN, A. HUXLEY: ACTION POTENTIALS RECORDED FROM INSIDE A NERVE FIBER. NATURE, 144, 1939. los marcadores temporales separados siempre 2 milisegundos uno de otro.. 12. mantuvo en sus trece en relación con la teoría neuronal. Completó muchos de sus dibujos de conexiones entre las células nerviosas realizados al microscopio con flechas que mostraban cómo, según su opinión, fluían las señales de una célula a otra. No podía concebirlo de otra manera, puesto que no se sospechaba que las células nerviosas podían ejercer diferentes efectos unas sobre otras. Aunque los experimentos de los hermanos Weber habían llamado la atención, ya a mediados del siglo XIX, sobre la existencia de efectos inhibidores en el sistema nervioso, el concepto de inhibición neuronal era por entonces todavía muy impreciso. Sería Charles Sherrington (1857-1952) quien, poco después de 1900, formulara definitivamente la idea de las células nerviosas inhibidoras y demostrara su existencia mediante métodos electrofisiológicos. En concordancia con el estado de las técnicas de las comunicaciones propias de su tiempo, el neurofisiólogo británico comparó el cerebro con una estación telegráfica. Ya en 1897 había dado el nombre de sinapsis al lugar de contacto entre células nerviosas. Sin embargo, hasta 1954, tras la introducción del microscopio electrónico, Sanford Palay y George Palade no pudieron corroborar experimentalmente que las neuronas eran individuos celulares con una estructura autónoma. Pero la teoría neuronal seguía sin haber resuelto el problema del paso de las señales de una célula nerviosa a otra. ¿Cómo podía un impulso salvar la distancia entre dos neuronas? John Langley (1852-1925) depositó nicotina con un pincel fino sobre un músculo de rana aislado; observó que la nicotina desencadenaba una contracción muscular si se aplicaba en la sinapsis entre el nervio y el músculo. En otros lugares de la fibra muscular la nicotina parecía no ejercer dicho efecto. Langley descubrió todavía algo más: el tratamiento previo con un tóxico nervioso, el curare, hacía al músculo insensible a la nicotina, pero no impedía que la estimulación eléctrica directa lo activara. Langley concluyó, de tales resultados, que la nicotina actuaba en la superficie de la fibra muscular reaccionando a este nivel con un receptor, el cual también podía ser ocupado por el curare. La idea de que unos receptores moleculares de la célula podían fijar determinadas sustancias resultó fundamental para la neurofarmacología moderna. Langley supuso, además, que la fibra nerviosa estimulada liberaba en la sinapsis una sustancia similar a la nicotina que era la responsable del efecto sobre el músculo. Al químico alemán Otto Loewi. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(15) TOMADO DE S. RAMÓN Y CAJAL: TEXTURA DEL SISTEMA NERVIOSO DEL HOMBRE Y DE LOS VERTEBRADOS. MOYA, MADRID, 1899-1904.. TOMADO DE O. DEITERS: UNTERSUCHUNGEN ÜBER GEHIRN UND RÜCKENMARK DES MENSCHEN UND DER SÄUGETIERE [INVESTIGACIONES SOBRE EL CEREBRO Y LA MÉDULA ESPINAL DEL HOMBRE Y DE LOS MAMÍFEROS]. VIEWEG, BRUNSWICK, 1865. CÉLULAS NERVIOSAS Y SEÑALES NEURONALES SEGÚN RAMÓN Y CAJAL La imagen de la izquierda muestra células nerviosas aisladas procedentes de la sustancia gris de la médula espinal de un buey, donde se diferenciaron por primera vez las dendritas de los axones. La ilustración a su derecha corresponde a un dibujo de Ramón y Cajal, en el que se representa la dirección seguida por las señales a través de los distintos tipos de neuronas de la retina de un ave. Las flechas indican la dirección del flujo de las señales, según suponía Ramón y Cajal.. (1873-1961) le cupo finalmente lograr la comprobación experimental de que los nervios estimulados (en este caso, el nervio vago del corazón) descargan una sustancia de la que depende el efecto nervioso. Henry Dale (1875-1968) descubrió que se trataba de un éster de la colina, la acetilcolina.. Células nerviosas que aprenden La tesis de una transmisión química del impulso nervioso, tanto entre las neuronas entre sí como de las células nerviosas a las musculares, fue aceptada muy tardíamente por los neurocientíficos y solo tras la realización de una serie de observaciones básicas que vale la pena recordar. La primera, la de Bernhard Katz. Mostró que las terminaciones nerviosas liberaban sustancias indicadoras, los neurotransmisores, en dependencia de la actividad eléctrica. Estos transmisores moleculares se descargaban en paquetes. John Heuser y Thomas Reese comprobaron luego el mecanismo de constitución de tales paquetes: las vesículas de la terminación de las neuronas emisoras se contraían a consecuencia de la llegada de un potencial de acción a través de la membrana celular y pasaban su contenido, compuesto sobre todo por neurotransmisores, a la célula receptora. El que la célula emisora. EL CEREBRO. estimulara o inhibiera la célula receptora dependía del tipo de sustancia transmisora y de los receptores situados en la membrana de la célula postsináptica, a los cuales se fijaban los transmisores moleculares. La comprobación de la existencia de sinapsis estimuladoras e inhibidoras alimentó la especulación acerca de la elaboración, por el sistema nervioso, de informaciones inteligentes siguiendo principios exactos y lógicos. Por otro lado, el psicólogo canadiense Donald Hebb (1904-1985) formuló en 1949 la hipótesis de que los lugares de contacto entre las células nerviosas podían cambiar en razón del tipo de actividad que ejercieran. Desde entonces, su hipótesis ha recibido múltiple confirmación experimental. La intensidad de la comunicación entre dos neuronas no queda determinada de una vez para siempre, sino que es modificable a través de la experiencia. Las células nerviosas pueden, pues, aprender. Una nueva hipótesis del funcionamiento cerebral, el modelo técnico, se deja ya entrever.. BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA EL PUNTO DE PARTIDA DE LA OBRA NEUROHISTOLÓGICA DE CAJAL. J. M. López Piñero. en Mente y Cerebro, n.º 1, págs. 6-7, 2002. SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL. CIEN AÑOS DESPUÉS. Antoni. Gamundí y Alberto Ferrús. Pirámide, Universitat de les Illes Balears, 2006. GALENO DE PÉRGAMON (CA.. Robert-Benjamin Illing comparte su interés por la historia de la ciencia con la docencia y el ejercicio de su especialidad neurológica en el Hospital Clínico Universitario de Friburgo.. 130-200). J. M. López Piñero. en Mente y Cerebro, n.º 22. págs. 8-11, 2007.. 13.

(16) HISTORIA. De la cartografía del cerebro al robot En el progreso de la historia de la investigación cerebral se confirma que, también aquí, ideas que se consideraban bien asentadas se sustituyeron por otras más firmes ROBERT-BENJAMIN ILLING. E. l pensamiento del hombre va unido inseparablemente a su cerebro. Lo han puesto de relieve, desde hace siglos, numerosas observaciones realizadas en enfermos y heridos. Pero ¿qué es exactamente lo que capacita a ese órgano para llevar a cabo su función? ¿Se trata de algún tipo de peculiaridad de las neuronas o radica el pensamiento en la forma en la que el cerebro está organizado y en cómo sus células «hablan» entre sí? Debemos a Thomas Willis (1621-1675) el primer intento de clasificar las regiones cerebrales según sus funciones. En su obra, que ejerció un gran influjo, el médico inglés consideró que las circunvoluciones cerebrales eran la sede de la memoria y, a su vez, la sustancia blanca del interior del cerebro, la sede de la imaginación. A una región del interior del cerebro —el cuerpo estriado— le incumbían, según Willis, la percepción y el movimiento, mientras que al cerebelo y a las regiones adyacentes les competía el gobierno de todas las funciones involuntarias del sistema nervioso. Con el tiempo se comprobó que esa ordenación era en parte engañosa y en parte inexacta. Pero los trabajos de Willis iniciaron una serie larga de esfuerzos dirigidos a resolver la cuestión sobre la relación entre región cerebral y función específica del organismo. Emanuel Swedenborg (1688-1772), anatomista sueco, sostenía que la propia corteza cerebral, de apariencia uniforme, debía de estar constituida por campos que cumplían distintas funciones.. 14. ¿Cómo, si no, podrían diferenciarse los diversos aspectos de nuestro pensamiento, de los cuales Swedenborg hacía responsable a la corteza cerebral? Desde entonces, los investigadores dejaron de considerar el cerebro una masa homogénea para verlo como un mosaico de distintos órganos o cuasiórganos unidos mediante fibras nerviosas.. RESUMEN. Cerebro, psique y ordenador. 1. Thomas Willis (16211675) fue pionero en. proponer una clasificación de las regiones cere-. ¿Cómo se cartografía un cerebro?. brales según sus funcio-. Los primeros intentos de una división del sistema nervioso llevaron implícita la pregunta de si había determinadas partes dedicadas a la percepción y otras al movimiento; es decir, si unas partes eran exclusivamente sensitivas y otras exclusivamente motoras. Sin previo acuerdo, Charles Bell (1774-1842), un anatomista escocés, y François Magendie (1783-1855), fisiólogo francés, descubrieron la ley de las raíces de la médula espinal. En su honor se la denomina ley de Bell y Magendie, que afirma que las raíces posteriores de los nervios raquídeos son sensitivas, y las anteriores son motoras. También Pierre Flourens (1794-1867), otro fisiólogo francés, se ocupó de la organización del sistema nervioso. Con tal objeto, experimentó con el cerebro dejado al descubierto de un perro vivo. La estimulación mecánica de la parte posterior del encéfalo expuesto desencadenaba contracciones musculares. En cambio, la estimulación de la parte anterior no provocaba ninguna reacción visible. De cuya observación Flourens. nes. Otros investigadores siguieron sus pasos.. 2. Gracias a los experimentos con cerebros. de animales en vivo y a la estimulación eléctrica de encéfalos humanos se acotaron los campos de la corteza cerebral. Asimismo, se abrió camino a la idea de un flujo de información a través del sistema nervioso.. 3. Wilhelm Wundt (1832-1920) aportó. una doctrina científica a la psique: la psicología moderna.. Artículo publicado en Mente y cerebro n.o 2. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(17) DE: CEREBRI ANATOME, THOMAS WILLIS, 1664. PRIMERAS CARTOGRAFÍAS Base del encéfalo, con los bulbos olfatorios, el quiasma óptico, los cuerpos mamilares, la protuberancia, el origen de los nervios craneales y la anastomosis circular formada por la carótida interna, las arterias cerebrales anterior y posterior y las comunicantes posteriores, hoy llamada «polígono de Willis». Calcografía, grabada por el arquitecto Christopher Wren, de Cerebri anatome (1664), obra de Thomas Willis, pionero en la investigación neuroanatómica.. EL CEREBRO. 15.

(18) El mapa del pensamiento. Este mapa de la corteza de un cerebro humano en perspectiva. Mientras se utiliza la memoria de trabajo están activos dos cam-. lateral (la izquierda es lo anterior) se basa en las investigacio-. pos de la corteza cerebral (en negro). Las personas que partici-. nes de Korbinian Brodmann, realizadas en 1909. Los campos. paban en el ensayo tenían que apretar un botón cada vez que,. numerados se diferencian en su arquitectura tisular, lo que. en una serie de letras, aparecía de nuevo la letra que se había ya. indica una estructura peculiar de la red nerviosa allí.. presentado en la secuencia en penúltimo lugar. Al mismo tiempo, los experimentadores medían la actividad cerebral de los pro-. O. SPECK. bandos mediante una resonancia magnética nuclear funcional.. creyó poder concluir que el cerebro posterior era motor, y el anterior, sensitivo. Tuvo que pasar medio siglo antes de que Eduard Hitzig (1838-1907) y Theodor Fritsch (1838-1897) investigaran con mayor detenimiento, en Berlín, esa carencia de reacción en la excitación del cerebro anterior. Con ese propósito, estimularon eléctricamente la corteza cerebral de gatos. Cuando excitaban los dos tercios corticales posteriores, no se producía de hecho ningún tipo de efecto; pero una estimulación del cerebro frontal desencadenaba movimientos en las extremidades situadas en el lado contrario al sitio excitado. Si rebajaban la intensidad del estímulo, podían incluso causar la contracción selectiva de grupos musculares independientes pertenecientes a esas extremidades. Para confirmar sus resultados, extirparon los campos corticales que habían venido estimulando. Comprobaron así que, tras dicha operación, los animales apenas podían mover el miembro en cuestión. Resultaba, mientras tanto, cada vez más claro que a las distintas regiones corticales les incumbían diferentes tareas. El neurólogo francés Paul Broca (1824-1880) corroboraba una observación realizada con anterioridad por Marc Dax, un mé-. 16. dico rural, según la cual los pacientes con pérdida de la capacidad del lenguaje —es decir, con afasia— solían presentar lesionada una región muy precisa de la mitad izquierda del cerebro. Dicha área recibiría, desde entonces, el nombre de región de Broca. Poco después, se certificó también la heterogeneidad anatómica de la corteza. Korbinian Brodmann (1868-1918), neurólogo y anatomista alemán, distinguió las diferentes regiones de la corteza cerebral en razón de la forma en que se configuraban a partir de las células. Ganaba, pues, terreno la idea de la estrecha vinculación entre estructura y función cerebral. Un decisivo paso adelante lo dio, a mediados del siglo XX, Wilder Penfield (1891-1976). Se propuso este neurocirujano canadiense precisar la función de distintos campos cerebrales en pacientes que habían de someterse a una intervención, a fin de orientarse mejor durante la operación quirúrgica cerebral. Para ello, con los pacientes despiertos, estimuló eléctricamente en distintos lugares la corteza, puesta al descubierto, y tomó nota de sus percepciones. Dependiendo del lugar donde se producía la excitación, los sujetos describían, por ejemplo, relámpagos luminosos o ruidos indefinibles. Al-. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(19) gunas veces realizaban movimientos bruscos e involuntarios de determinados músculos, por ejemplo de un dedo. Pero cuando Penfield estimuló regiones corticales específicas durante el sueño, los pacientes informaron de la aparición de complejos cuadros de recuerdos. Tras una excitación de esta índole, explicaba cierta mujer: «He oído algo, pero no sé lo que es». Después de la estimulación repetida y sin previo aviso del mismo lugar, agregó ella: «Oh, sí, creo que oí a una madre llamar a su pequeño. Me parece que esto pasó hace algunos años. Era alguien del vecindario en el que yo vivía». Si Penfield estimulaba otra zona, suscitaba recuerdos diferentes: «Sí, he oído voces, por algún sitio río abajo; una voz masculina y otra femenina... Creo que he visto el río». Gracias a este tipo de experimentos se pudo acotar con exactitud las funciones de los distintos campos de la corteza cerebral. Los mapas que hoy se encuentran a nuestra disposición han alcanzado ya una extraordinaria complejidad. Por citar un ejemplo, el área de la corteza que elabora los estímulos visuales en los monos Rhesus abarca más de treinta campos diferenciados, que sepamos; en el caso de los humanos es probable que se supere esa cifra. Del conocimiento así adquirido surgió una nueva perspectiva en la consideración del cerebro. Se abrió camino la idea de un flujo de información a través del sistema nervioso, en el que intervenían, de forma acorde, neuro-. nas estimuladoras e inhibidoras. Se asimiló el cerebro a un aparato que recibía señales, las elaboraba, registraba recuerdos de ellas y respondía, a su vez, con otras señales. A partir de esa concepción, la cibernética —ciencia de la regulación y el gobierno de las máquinas y los organismos— construyó una primera infraestructura teórica, cuyos cimientos había puesto el matemático Norbert Wiener (1894-1964) en el decenio de los cuarenta. Para ilustrar este nuevo planteamiento de la función cerebral, se eligió un modelo que acababa de aparecer por entonces, desarrollado a partir de las calculadoras: el ordenador. John von Neumann (1903-1957), físico y matemático, asimiló los potenciales de acción a señales digitales. Demostró que toda máquina con un comportamiento hasta cierto punto complejo tenía que poseer un registro o una memoria. Por su lado, Warren McCulloch (18981969) y otros mostraron que ciertas neuronas, agrupadas, ejecutaban operaciones lógicas a la manera en que procedía una calculadora.. El hombre, una caja negra A finales del siglo XIX, Sigmund Exner (18461926), fisiólogo austríaco, propuso una idea audaz: la arquitectura organizativa de un conjunto de neuronas podría determinar su función. Transcurrieron, sin embargo, varios decenios antes de que alguien se decidiera a llevarla a la práctica. Karl Steinbuch, de la Universidad de Karlsruhe, proyectó, alrededor de 1960, una. Lógica en el sistema nervioso Warren McCulloch representó esquemáticamente el sistema nervioso de la forma que se ilustra a la derecha. En los dibujos, los triángulos corresponden a los cuerpos de las células nerviosas; las líneas, a sus axones; los engrosamientos, a las sinapsis estimuladoras; y el anillo, a una sinapsis inhibidora. El estímulo fluye desde la neurona presináptica (izquierda) hacia la postsináptica (derecha). Cada sinapsis transmite una actividad con un valor de +1 (estimulante) o de –1 (inhibidor). El umbral de la neurona postsináptica es, en el esquema de McCulloch, 2. Consecuentemente, en (a) la neurona presináptica puede traspasar su actividad a la neurona postsináptica. En (b) basta con que una de las dos neuronas presinápticas estimule la neurona postsináptica. Se realiza así una conexión «O». En (c) la neurona postsináptica solo está activa cuando se excitan las dos neuronas presinápticas. Nos hallaríamos ante una conexión «Y». En (d) la neurona postsináptica solo se excita si la neurona presináptica estimulante está activa, pero no lo está la neurona inhibidora. Nos encontramos aquí ante una conexión «NO».. EL CEREBRO. 17.

(20) memoria asociativa artificial, la primera red neuronal. Se trataba de la Lernmatrix (matriz didáctica). Pese a que los ordenadores no se componen de células nerviosas sino de material electrónico, se revelaron como un modelo muy fructífero del funcionamiento cerebral. Además, en última instancia, la elaboración de la información no depende de una determinada sustancia, sino de las conexiones lógicas entre los elementos de construcción que lo conforman, sean estos neuronas o transistores. Por eso, son muchos los informáticos que defienden que, en principio, el ordenador puede llegar a igualar, e incluso superar, la capacidad de rendimiento del cerebro humano. No resulta por tanto extraño que, desde mediados del siglo XX, el modelo computacional ejerciera una profunda influencia en la psicología, ciencia que por entonces conocía un desarrollo notable. Con todo, la historia de la psicología no podía parangonarse con la larga trayectoria de la investigación científico-médica del cerebro. Cierto es que ya en la Antigüedad se conocían algunas regularidades del comportamiento humano,. pero su marco teórico pertenecía al dominio de la filosofía sensu stricto. Los científicos de la Antigüedad y del Medievo aceptaron la imposibilidad de investigar sistemática y experimentalmente la conducta. Lo advertimos en san Agustín (354-430) y en santo Tomás de Aquino (1225-1274). Tampoco en el Renacimiento cambiaron mucho las cosas a este respecto. Solo en el siglo XIX comenzó a modificarse tal punto de vista. Ernst Heinrich Weber (17951878), fisiólogo alemán, se aprestó a medir el rendimiento de los sentidos, explorando con un compás de dos puntas la sensibilidad táctil de la piel. Determinó la mínima distancia posible entre las dos puntas del compás en cuyo intervalo estas se seguían percibiendo por separado; el valor variaba para cada región de nuestra superficie corporal. Weber midió también en otros experimentos el umbral de la percepción sensitiva. En ellos, las personas sometidas al ensayo referían si la intensidad de un determinado estímulo les resultaba mayor, menor o igual que la de un estímulo-control. Gustav Theodor Fechner (1801-1887) acuñó el término de psicofísica para este tipo de investigaciones;. UN ROBOT ENAMORADO En el marco de la corriente teórica denominada funcionalismo se equiparó el cerebro a un ordenador. Pero esta equiparación también es válida al revés. Lo que significaría que si a un ordenador convertido en robot le dotamos de un cuerpo podría expresar, en. R. -B. ILLING. principio, todas las cualidades emocionales humanas.. 18. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(21) demostró que podía establecerse una relación matemática entre las sensaciones y los fenómenos físicos. Tras la fundación de la experimentación psicológica por Weber y Fechner, Wilhelm Wundt (1832-1920) dio el primer paso para la creación de una doctrina científica del alma o psique, la psicología. Debía emplear esta la metodología propia de las ciencias naturales. Wundt quería que su nueva ciencia se separara nítidamente del enfoque metafísico y del fisicalismo. De ahí que no hablara nunca de alma, sino de conciencia. Además, diferenció de la psicología cuanto se refería a la fisiología. A su entender, la psicología se ceñía a los fenómenos experimentados en la conciencia, cuyos contenidos brotan de la combinación o la asociación de sensaciones elementales. La psicología de Wundt registraba, de un modo principal y detallado, las estructuras de la conciencia. Se trataba, pues, de una psicología descriptiva. En cambio, el norteamericano William James (1842-1910) se interesó más por las funciones de nuestra actividad mental en el quehacer diario: por ejemplo, al solucionar un problema o al establecer unos objetivos de actuación. La dirección que había tomado la investigación psicológica fue continuada por el conductismo. Esta corriente orientó la metodología psicológica hacia la física. Sus representantes, a cuya cabeza se puso John B. Watson (1878-1958), se ocuparon de forma exclusiva de los comportamientos visibles y mensurables de los organismos, para dejar de lado los fenómenos. ARQUITECTURA NEURONAL En 1894, Sigmund Exner, fisiólogo austríaco, hizo una propuesta revolucionaria: la realización de comportamientos precisos (pensemos en los movimientos oculares) estaba determinada no solo por la actividad de células nerviosas individuales, sino también por la estructura específica de la red nerviosa que las sustentaba.. Percepción medida Ernst Heinrich Weber investigó el incremento de intensidad (ΔI) de un estímulo sensorial que era necesario para poderlo diferenciar de un estímulo-control y descubrió que dicho incremento era una fracción constante de la intensidad (I) del estímulo-control:. ΔI/I = k La constante (k) tiene, además, un valor característico para cada tipo o modalidad de sentido. Así, por ejemplo, 1/60 para la luminosidad de la luz blanca, 1/10 para el volumen de sonido de tonos de grado medio y 1/3 para los sabores salados. Esta relación aritmética fue ampliada por Gustav Theodor Fechner (1801-1887), quien relacionó la intensidad del estímulo experimentada por autobservación con la intensidad del estímulo (I) medida por el aparato. Tras considerables mediciones, Fechner estableció la relación:. R = k × log I La constante (k) seguía teniendo aquí un valor típico para cada modalidad de sentido.. EL CEREBRO. 19.

(22) ¿Ha quedado refutado el funcionalismo? Para el funcionalismo, cerebro y orde-. una banda y, según determinadas reglas,. funciones cerebrales se corresponderían. nador son intercambiables. De esa tesis. escribirla de nuevo. [Con su denomina-. también con un sistema formal.. disiente Roger Penrose, matemático y físi-. ción rinden homenaje al matemático. co de la Universidad de Oxford, quien ha. inglés Alan Turing (1912-1954).]. Ahora bien, de acuerdo con el primer teorema de Gödel, existen en todo sis-. Las máquinas de Turing pueden repre-. tema formal postulados matemáticos. Así argumenta Penrose: todos los or-. sentar cualquier sistema formal, esto es,. que, aunque ciertos, son indemostrables. denadores concebibles en el momento. cualquier sistema en el que todo elemen-. desde el interior del sistema: los llamados. presente son, en principio, máquinas de. to y toda operación son definidos de una. postulados de Gödel. [Kurt Gödel (1906-. Turing, que efectúan paso a paso series. manera unívoca. Si la máquina de Tu-. 1978) fue un célebre lógico y matemático. de operaciones, como, por ejemplo, leer. ring fuera un modelo para el cerebro, las. austríaco.]. cuarteado los cimientos en que se basa.. Trasladado al caso del cerebro, eso significa que, si nuestro pensamiento se correspondiese con un sistema formal, como afirma el modelo funcionalista del cerebro, no podríamos conocer a través del razonamiento lógico la verdad de los postulados de Gödel relativos a este sistema. De donde Penrose deduce que R. PENROSE, COMPUTERDENKEN. la capacidad del conocimiento humano no es abarcable en un sistema formal: el cerebro no es una máquina de Turing y los presupuestos del funcionalismo son, consecuentemente, falsos.. mentales y la conciencia. Para los conductistas, hombre y animal no eran otra cosa que una caja negra; es decir, algo en cuyo interior no se puede penetrar; el mundo interno resulta incomprensible. Se aplicaron, pues, a explicar las formas de comportamiento de los humanos y de los animales en términos exclusivos de respuestas desencadenadas por estímulos. Los conductistas, o behavioristas, rechazaban de plano la idea de que los rasgos del comportamiento pudieran heredarse. Sin embargo, cuando intentaron comprender los fenómenos complejos del aprendizaje se hizo palmario que carecían de recursos argumentativos. En particular, les resultó imposible de explicar mediante un simple esquema de estímulo-respuesta el aprendizaje del lenguaje en los humanos. El desarrollo de los ordenadores terminó por sentenciar la suerte del conductismo. Las computadoras fueron adquiriendo una capacidad creciente para ejecutar tareas que hasta entonces habían quedado reservadas al hombre. Se convirtieron, por ejemplo, en contrincantes ajedrecísticos dignos de ser tomados en serio. Lo consiguieron solo gracias a una rica. 20. «vida interior» diseñada con precisión, es decir, gracias a la introducción en ellos de uno o varios programas. Ahora se trataba, pues, de entender esa vida interior para desentrañar la naturaleza del comportamiento complejo: en el lugar de la introspección de la conciencia propuesta por Wundt se instalaba el entendimiento matemático exacto de los programas de ordenador. Así fue como aparecieron dos enfoques que iban a configurar las actividades subsecuentes en el terreno del conocimiento del cerebro y la mente: Q. Q. De acuerdo con el primero, la inteligencia humana podría consistir, en última instancia, en algo semejante a las capacidades de los ordenadores; esto es, algo similar a un programa informático capaz de gobernar las operaciones lógicas y de dirigir las vías de comunicación. El dominio de la operación de los ordenadores constituiría, por tanto, un paso importante para el entendimiento del cerebro. De acuerdo con el segundo, coherente con lo anterior, el pensar, el sentir y el ser consciente quizá no estuvieran ligados con la sustancia cerebral en sí, sino que podrían depender exclusivamente de las relaciones lógicas que. CUADERNOS MyC n.o 1 / 2012.

(23) establecieran sus elementos constituyentes, lo que, de paso, haría a estas funciones perfectamente ejecutables por un ordenador. Sobre esas dos ideas se asentó el funcionalismo, la doctrina de referencia de la moderna ciencia cognitiva. Si se compara con los modelos del funcionamiento cerebral precedentes, el funcionalismo sobrepasó una frontera que hasta entonces había estado sobrentendida pero perfectamente presente. Aunque los científicos de otros siglos comparasen el cerebro con una cisterna o un órgano, tenían muy claro que, en cuanto tal, no era ni una cisterna ni un órgano. Mas para el funcionalismo, el cerebro no solo poseía semejanzas con un ordenador, sino que, además, constituía en verdad un ordenador. Consecuentemente, a partir de un ordenador debería ser también posible construir un organismo completo, pues bastaba con que se le proveyera de un cuerpo adecuado que lo convirtiera en un robot. Algunos no dudaron en colorear tal idea con predicciones arriesgadas. Marvin Minsky, del Instituto de Tecnología de Massachusetts, respondía lo siguiente a la pregunta de si llegaría un día en que los robots dominarían la Tierra: «Sí, pero no debemos tener miedo de esta visión, pues esos robots seremos nosotros mismos. Si desarrollamos, con ayuda de la nanotecnología, recambios para el cuerpo y el cerebro, viviremos más, poseeremos mayor sabiduría y disfrutaremos de unas capacidades que ahora no podemos ni sospechar». ¿Futuribles con base real o pura fantasía científica? Al escepticismo que suscitan los pronósticos de tal índole hay que añadir en este caso una circunstancia nada desdeñable: el modelo que constituye su infraestructura (el ordenador) se ha mostrado insuficiente.. Una ojeada al cerebro Merced a las modernas técnicas de formación de imágenes, como la tomografía por emisión de positrones (TEP) o la resonancia magnética nuclear funcional (RMf), los investigadores están perfectamente capacitados para mirar el cerebro de los sujetos de ensayo que han dado su consentimiento informado para tal fin. Determinadas percepciones, emociones o actividades intelectivas específicas (ver, hablar o percibir) van asociadas a actividad neuronal en zonas del cerebro muy precisas. Dichos correlatos neuronales de la experiencia consciente confirman y amplían la teoría de la localización, que, con el tiempo, se había ido quedando en. EL CEREBRO. un discreto segundo plano. La lista de los correlatos encontrados hasta ahora es larga y, a buen seguro, aumentará de un modo considerable en el futuro. Nuevas investigaciones de este tipo han vuelto a centrar el interés en la relación entre cuerpo y alma o, con otros términos, entre cerebro y conciencia. Preocupaciones tales quedan totalmente al margen del funcionalismo. Además, la crítica contra los presupuestos de esta corriente se ha ido intensificando a lo largo de los últimos decenios; crece el número de científicos que se distancian de ella, habida cuenta de que las actividades superiores del cerebro son, según recientes trabajos, difícilmente separables del tejido nervioso y de sus propiedades. Por otro lado, el ordenador tampoco ha pasado de ser algo más que una metáfora apropiada tan solo para determinados aspectos del funcionamiento cerebral. Se muestra aquí, gracias a la historia de la investigación cerebral, un motivo de reflexión: una y otra vez los estudiosos se han visto forzados a relativizar, cuando no a desechar por entero, conceptos que predecesores suyos habían elaborado mediante cuidadosas observaciones y minuciosos experimentos que parecían sólidamente contrastados. ¿Qué ideas, perspectivas y modelos ocuparán el lugar de los actualmente en boga? De unos decenios a esta parte, se aprecia una evolución contradictoria entre las ciencias de la vida, por un lado, y la física, por otro. En un comienzo, los biólogos no cuestionaban la naturaleza independiente del alma y la conciencia. Pero la biología moderna tiende a explicarlo todo desde bases mecanicistas y moleculares. Simultáneamente, la física se ha ido alejando poco a poco de las ideas mecanicistas para resaltar con vigor creciente el papel de la conciencia, es decir, del observador. La neurobiología ha ahondado en el campo de las moléculas y de sus reacciones químicas. Pero casi todos los modelos moleculares de las funciones nerviosas propuestos siguen fieles al mundo de ideas de la física clásica. Ahora bien, ¿por qué debería basarse la forma del funcionamiento del cerebro en la física del siglo XIX? Cabe que en el futuro la situación cambie. Tal vez no tarden en introducirse la física y la química cuánticas en la neurobiología y, con ellas, todos sus hechos paradójicos, hipótesis y percepciones desconcertantes.. BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA FOUNDATIONS OF THE NEURON DOCTRINE. G. M. She-. pherd. Oxford University Press, Oxford, 1991. DAS GEHIRN - ORGAN DER SEELE? ZUR IDEENGESCHICHTE DER NEUROBIOLOGIE. Dirigido. por E. Florey, O. Breidbach. Akademie Verlag, Berlín, 1993. ORIGINS OF NEUROSCIENCES.. Robert-Benjamin Illing, catedrático de neurobiología y biofísica en la Universidad de Friburgo, comparte sus tareas docentes con el estudio de la historia de la ciencia.. S. Finger. Oxford: Oxford University Press, 1994.. 21.