Resumen
Los moluscos cultivados presentan una gran variabilidad en carac- teres morfológicos, fisiológicos, bioquímicos y de conducta, que puede tener un componente genético. La mayoría de los moluscos cultivados están en los comienzos del proceso de domesticación, y el estudio de la variabilidad genética intra e interpoblacional puede ser de gran utilidad para la mejora del cultivo. La variabilidad genética puede estu- diarse mediante el enfoque de la genética de poblaciones, basado en el uso de marcadores genéticos, o mediante el de la genética cuantitativa, basado en métodos biométricos. Conjuntamente, estos dos enfoques permiten obtener información directamente aplicable en programas de gestión y mejora genética. El uso de marcadores genéticos ha revelado la existencia de una diferenciación genética baja, pero significativa, entre poblaciones de moluscos. En varias especies, como el mejillón, la almeja fina y la vieira, se da una diferenciación mayor entre las cuencas mediterránea y atlántica. Los métodos de la genética cuantitativa per- miten estudiar la variabilidad genética específica para un carácter con- creto, y han puesto de manifesto la existencia de niveles moderados o altos de variabilidad genética en caracteres de interés para el cultivo de moluscos. También están comenzando a encontrarse los genes direc- tamente relacionados con la variabilidad de caracteres como la tasa de
C. Saavedra
Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC)
crecimiento o la susceptibilidad a las microalgas tóxicas. Es importan- te resaltar que las prácticas de cultivo pueden tener efectos adversos sobre los recursos genéticos, que es posible evaluar y evitar mediante un planeamiento y seguimiento adecuados.
Abstract
Cultured molluscs show variability at morphological, physiological, bio- chemical and behavioural traits that can have a genetic component. Most cultured molluscs are in the beginnings of the domestication process, and the study of their genetic variability at both intra and interpopulation levels can be of great value for culture improvement. Genetic variability can be studied through population genetic approaches, based on the use of genetic markers, or through quantitative genetic approaches, based on biometrical methods.
All together, these two approaches allow gathering information applicable to management and breeding programs. The use of genetic markers has revealed a low but significant differentiation among populations of molluscs.
In several species, such as the Mediterranean mussel, the carpet-shell clam and the great scallop, there is a greater differentiation between the Atlantic and Mediterranean basins. Quantitative genetic methods allow the study of genetic variability for specific traits. These methods have shown moderate or high levels of genetic variability for traits of interest for mollusc culture.
Moreover, genes directly related with traits such as growth rate or sensitivity to toxic microalgae, are currently being searched. It is important to stress that culture practices can have negative effects on genetic resources, but these effects can be evaluated and avoided through adequate culture planning and follow up.
1. INTRODUCCIÓN
La acuicultura marina en la UE, y especialmente en España, depen- de en gran medida del cultivo de varias especies de moluscos, espe- cialmente mejillones, ostras y almejas. Otras especies de moluscos están siendo objeto de investigación de cara a su cultivo, como las vieras, las zamburiñas, las navajas, el pulpo y la oreja de mar. Desde el
momento en que una especie puede reproducirse en cautividad con eficiencia, es posible utilizar las tecnologías genéticas para la mejora de la producción, como se ha hecho durante décadas en ganadería y agricultura, o más recientemente, en peces como el salmón o la tila- pia. El ganado y las plantas de interés agrícola fueron domesticados hace largo tiempo, y la genética moderna llegó en un momento en que las especies originales que dieron lugar a la gran mayoría de las variedades domésticas ya habían sufrido una gran transformación debida al proceso de domesticación. Hoy en día, uno de los principa- les campos de trabajo en ganadería y agronomía es precisamente la caracterización genética de las razas y variedades de las especies de interés, y de sus parientes salvajes más próximos, que son la fuente potencial de nuevos recursos genéticos.
Los moluscos y otras especies marinas tienen la ventaja respecto a las especies ganaderas y agrícolas de que su domesticación todavía se encuentra en un estado incipiente, y por lo tanto disponemos de la totalidad de los recursos genéticos de las poblaciones naturales para utilizarlos en mejora. De hecho, la aplicación de programas de mejora genética en especies acuáticas, suele dar rendimientos espectacular- mente mayores que en el ganado (Gjedrem 1997; Gjoen y Bentsen 1997). Estos programas se basan en la disponibilidad de técnicas de cultivo intensivo bien desarrolladas. Sin embargo, la aplicación de las técnicas de cultivo intensivo en moluscos, como en las demás especies, tiene un efecto potencial sobre la integridad de los recursos genéticos, como se explicará más adelante. Es necesario gestionar estos recursos adecuadamente, de forma que su utilización resulte en la mejora de la producción, al tiempo que minimice las lesiones sobre la biodiversidad, uno de cuyos componentes principales es la diversidad genética de las especies.
Pero, ¿a qué nos referimos exactamente con el término «recursos genéticos»? Para definir lo que son los recursos genéticos, se puede empezar constatando que todos los organismos muestran una gran variabilidad en rasgos de carácter morfológico, fisiológico y de conduc- ta. Esta variabilidad puede presentarse en forma de diferencias entre individuos, poblaciones, razas o especies diferentes. En algunos casos, las diferencias observadas pueden deberse al efecto de la variabilidad
en las condiciones ambientales en las que se desarrollan los animales.
En muchas situaciones, además, subyacen diferencias de tipo gené- tico, es decir, diferencias en la secuencia nucleotídica que constituye el genoma del organismo en cuestión. Estas diferencias moleculares se pueden estudiar hoy en día con relativa facilidad mediante la secuenciación genómica total o parcial, u otras técnicas moleculares denominadas en conjunto «marcadores genéticos». Cuando habla- mos de «recursos genéticos», nos estamos refiriendo al conjunto de la variabilidad del genoma, y a la distribución de esta variabilidad entre individuos, poblaciones, razas o especies. El estudio de las pautas de variabilidad molecular y de los agentes que las determinan se realiza mediante los conceptos y modelos de la genética de poblaciones.
Pero, además, el estudio de los recursos genéticos implica también la descripción de los efectos fenotípicos causados por las diferencias moleculares (diferencias en tasa de crecimiento, supervivencia o cual- quier rasgo que mejore la calidad del producto o facilite su obtención), y que son en última instancia lo más importante desde el punto de vista de la producción. La determinación genética de estos caracteres es compleja: suelen estár influidos por varios genes, posiblemente muchos, y también por el ambiente. Desde antes del conocimiento del papel del DNA como base de la herencia, ya se habían desarrolla- do métodos que permitían cuantificar la cantidad de variabilidad de origen genético para un carácter de interés, mediante la utilización de modelos estadísticos aplicados a cruzamientos, conformando una subdisciplina denominada genética cuantitativa. Estos métodos se siguen utilizando hoy en día, y su progresiva sofisticación, junto al desarrollo de la informática, los han convertido en herramientas de enorme potencial en la caracterización de los recursos genéticos. Más recientemente, la incorporación de técnicas moleculares a la genética cuantitativa ha permitido llegar a localizar las regiones genómicas responsables de la variabilidad cuantitativa, e incluso a aislar genes concretos que subyacen a un carácter cuantitativo (QTLs) (ver capítulo 9). Estas metodologías ya se están empezado a aplicar en los moluscos (Yu y Guo 2006).
En este capítulo, se pretende resumir el conocimiento actual de los recursos genéticos en los moluscos cultivados, con atención especial
a las especies de mayor interés en España y en Europa, y atendiendo tanto a la descripción de la estructura genética de las poblaciones basada en métodos de estudio de las variabilidad molecular, como en los referidos a la variabilidad cuantitativa. El conocimiento de los recursos genéticos que se puede obtener mediante estos enfoques es enormemente útil en la mejora de la producción, y, lógicamente, es fundamental para la conservación de los mismos.