DE MOLUSCOS AUTÓCTONOS CULTIVADOS EN EUROPA
4. LAS ESPECIES ALÓCTONAS Y EL MANEJO DE SUS RECURSOS GENÉTICOSDE SUS RECURSOS GENÉTICOS
Dos de las especies de moluscos más importantes en la acuicultura europea son especies exóticas introducidas desde Asia: la ostra japo- nesa Crassostrea gigas, y la Almeja japonesa, Ruditapes philippinarum.
Ambas se introdujeron en los años 70 en Francia con fines experimen- tales. Posteriormente se comenzaron a cultivar en criadero (hatchery) con relativa facilidad, y se introdujeron en otros países: Reino Unido e Italia, y posteriormente, España y Portugal. Ambas especies presen- taban características de robustez, rápido crecimiento y resistencia a enfermedades, que favorecieron su cultivo generalizado, desplazando a la ostra plana, la ostra portuguesa y las almejas fina y babosa en las preferencias de los cultivadores. Posteriormente, las dos especies se han naturalizado en amplias regiones de las costas europeas. Gran parte de las poblaciones explotadas se basan en estos bancos natu- rales, como los de ostra japonesa en la costa atlántica de Francia, y los de almeja japonesa en el Adriático norte italiano y en zonas de las costas española, francesa y británica.
Desde el punto de vista de los recursos genéticos, la introducción de especies exóticas es problemática por varias razones. En primer lugar, porque puede desplazar a especies nativas en un proceso de competencia ecológica. En segundo lugar, porque podría hibridar con especies próximas y amenazar la integridad del acervo génico de éstas. En tercer lugar, la introducción podría dar lugar a pérdidas de variabilidad genética en las poblaciones introducidas, si estas pro- ceden de criaderos y de un número reducido de reproductores. Por estas razones, el Código de Conducta para una Pesca Pesponsable de la FAO, que fue hecho público en 1994 y ha sido adoptado por la UE como base de su política en este campo, recomienda en su Artículo
9, dedicado a la Acuicultura, evitar las introducciones de exóticas a menos que haya poderosas razones y estudios previos que permitan identificar y prevenir sus riesgos (http://www.fao.org/docrep/005/
v9878e/v9878e00.htm). Desgraciadamente, estas recomendaciones llegaron cuando ya se habían introducido en Europa varias especies de moluscos, 3 de las cuales han conformado en el pasado y en la actualidad gran parte de la producción de este sector. Se trata de las ostras portuguesa y japonesa y de la almeja japonesa.
La ostra portuguesa (Crassostrea angulata) fue descrita por Lamarck como una ostra autóctona de Europa, distribuida por las costas atlán- ticas de la Península Ibérica. Sin embargo, diversos autores hicieron notar a mediados del siglo XX que apenas existían diferencias entre esta especie y la ostra japonesa en cuanto a morfología, cariotipo y polimorfismos de proteínas, y que podían cruzarse sin problemas (Menzel, 1974; Mathers et al. 1974; Buroker et al. 1979). Se sugirió entonces que la ostra portuguesa era en realidad un especie asiáti- ca, quizá identica a la ostra japonesa, que había sido introducida en Europa por los barcos portugueses que comerciaban con el lejano Oriente en el siglo XVI (Menzel 1974; Buroker et al. 1979). Los estudios de secuencias de DNA mitocondrial permitieron determinar que, en efecto, las dos especies eran filogenéticamente muy próximas, y que la ostra postuguesa en realidad era genéticamente similar a las ostras de Taiwan, no a las C. gigas de Japón (Banks et al. 1993; Boudry et al. 1998; O’Foighil et al. 1998). Por lo tanto, lo más probable es que ambas ostras hayan sido introducidas en Europa por el hombre, sólo que con una diferencia de 3 ó 4 siglos. Se ha comprobado en el laboratorio la fertilidad de los híbridos de estas dos especies hasta la 2.ª generación (Huvet et al. 2002). Esto sugiere que no se deben con- siderar especies diferentes, sino subespecies o razas geográficas, aun- que harían falta estudios detallados en el área de distribución original en Asia para se concluyente. Recientemente, también se ha compro- bado mediante estudios de DNA mitocondrial la presencia de ostras similares a C. angulata de Europa y Taiwan en el N de China, que habían sido clasificadas antiguamente como otra especie denominada C. talienwhanensis (Lapègue et al. 2004). Aunque todos los estudios con marcadores genéticos indican que las ostras japonesas y portu-
guesa son genéticamente muy similares, también indican que están genéticamente diferenciadas, y el mantenimiento de estas poblaciones diferenciadas es importante desde el punto de vista de la conservación de los recursos genéticos.
La ostra portuguesa se introdujo masivamente en Francia en 1868 para sustituir el cultivo de ostra plana, que por entonces sufría una epidemia que diezmó sus poblaciones (Faboiux et al. 2002). La histo- ria se reptió casi 100 años más tarde, en la década de 1970, cuando una viriasis diezmó las poblaciones francesas de ostra portuguesa. Se introdujo entonces la ostra japonesa en Francia (Grizel y Heral 1991), y también se naturalizó rápidamente. Las dos especies se pueden dis- tinguir mediante marcadores genéticos diagnóstico basados en DNA mitocondrial (Boudry et al. 1998), y medidante el uso de los mismos se ha podido comprobar que el área de distribución de la ostra portu- guesa en Europa se limita hoy en día a sólo unas pocas localidades de las costas del S de Portugal, SW de España y N de Marruecos, algunas de las cuales son explotadas comercialmente (Fabioux et al. 2002).
Mediante el empleo de un microsatélite diagnóstico, también se ha comprobado que la introducción de ostra japonesa para el cultivo en algunas de estas poblaciones a dado lugar a híbridos entre las dos especies (Huvet et al. 2004). Sería aconsejable diseñar una política de protección eficaz de los recursos genéticos de C. angulata, restrin- giendo la introducción de C. gigas en las zonas de presencia de ostra portuguesa, o autorizando sólo el cultivo de ostra japonesa estéril (por ejemplo, triploide).
La variabilidad genética de las poblaciones de ostra portuguesa del Atlántico es alta para distintos tipos de marcadores genéticos (Ta- bla 1), y similar a las poblaciones de Taiwan, por lo que se deduce que debió introducirse un número suficientemente grande de individuos, quizá en múltiples ocasiones. En las poblaciones relictas europeas y norteafricanas, la diferenciación genética detectada con alozimas, DNA mitocondrial y microsatélites es muy pequeña (Tabla 1). En el caso de la ostra japonesa, la introducción se realizó a partir de dece- nas de miles de individuos juveniles, a partir de los cuales se realizó la expansión posterior (Utting y Spencer 1992). Por lo tanto, es natural que las poblaciones europeas naturalizadas de esta especie presenten
niveles de variabilidad elevados, similares a los de otras especies de moluscos (Tabla 1).
Por su parte, la almeja japonesa fue introducida accidentalmente en la costa americana del Pacífico en los años 30 y rápidamente se propagó hasta Méjico. En la década de 1970 se introdujo en las Is- las Británicas, Francia e Italia, a partir de semilla originaria de Nortea- mérica y Japón. Posteriormente se introdujo en España. La especie se ha naturalizado rápidamente en todos estos países (Flasch y Leborg- ne 1992; Utting y Spencer 1992; Breber 2002; Jensen et al. 2004;
Drummond et al. 2006). Aunque el efecto de la introducción sobre las especies autóctonas ha sido muy poco estudiado, en la laguna de Venecia, una de las principales zonas de producción europeas, los estu- dios disponibles indican que ha desplazado a otras especies de interés económico, como la almeja fina y el berberecho (Pranovi et al. 2006).
Recientemente, utilizando marcadores genéticos, Hurtado et al. (2006) han comprobado la hibridación con la almeja fina en la Ría de Vigo.
Estos casos son limitados en número, y aparentemente se restringen a la 1.ª generación de híbridos. Aunque los autores no disponían de marcadores genéticos adecuados para estudiar la presencia de genera- ciones posteriores de hibridación (F2, retrocruzamientos con las formas parentales), las meiosis de los híbridos eran normales, lo que sugiere que las fases posteriores son posibles. Dado el interés económico de ambas especies, y el efecto potencial sobre los recursos genéticos de ambas especies de almejas, esta situación merece ser estudiada en profundidad. Los marcadores genéticos moleculares serán una herra- mienta fundamental en esta tarea.
En la almeja japonesa, los estudios de variabilidad han sido escasos, limitándose al estudio de alozimas y, recientemente, polimorfismos de longitud de intrones. Ambos estudios indican niveles de variabilidad similares a los de otras especies de almeja (Tabla 1). Los polimorfismos de intrones indican que los niveles de variabilidad de las poblaciones europeas son similares a los de las poblaciones japonesas, y apenas existe diferenciación genética entre estas dos áreas (Cordero, Peña y Saavedra, datos inéditos). Estas conclusiones deben considerarse provisionales dado el limitado número de genes y poblaciones estu- diadas.