Aunque en la actualidad ya se cuenta con técnicas modernas para obtener imágenes ins- tantáneas de las estructuras cerebrales con alta definición espacial, estas herramientas presentan una pobre definición temporal. Por otro lado, a pesar de sus limitaciones espa- ciales, la técnica electroencefalográfica (EEG) tiene una excelente resolución temporal que puede proporcionar registros de la actividad eléctrica cerebral desde milisegundos hasta horas, días e incluso meses, además de su flexibilidad, que hace posible el registro tanto de animales como de personas en libre movimiento. De este modo, el análisis cuan- titativo del electroencefalograma constituye una herramienta útil que permite relacionar cambios en la actividad eléctrica cerebral con funciones cognoscitivas y conductuales ante diversas condiciones experimentales.
El electroencefalograma es el registro continuo de las fluctuaciones espontáneas de voltaje generadas por el cerebro (Guevara, Hernández-González & Sanz, 2010) que, se- gún se ha sugerido, representan la actividad global de las células piramidales de la corteza y la actividad neuronal de estructuras subcorticales. Tal actividad EEG en el humano se registra tras colocar electrodos sobre la superficie del cuero cabelludo, de acuerdo con las reglas convencionales de colocación de electrodos del sistema internacional 10-20. Jasper diseñó en 1958 este sistema y designa 21 sitios de registro que guardan entre sí una rela- ción proporcional al tamaño y forma de la cabeza del individuo (Figura 8-2).
Si bien la actividad EEG del humano puede registrarse hoy día desde muchas más zonas craneales (con gorras de uso comercial), los sitios convencionales del sistema 10-20 se toman aún como las zonas principales de registro. Los electrodos, elaborados con me- tales altamente conductores y de escasa reacción tisular (oro, platino o plata), se fijan so- bre el cuero cabelludo (sitio activo), así como sobre el sitio de “referencia” inactivo (p. ej., lóbulos de las orejas o mastoides) aplicando una crema o sustancia conductora. La señal continua, que representa la diferencia de voltajes de la señal proveniente del electrodo “activo” e “inactivo”, llega a un polígrafo, mediante el cual la señal eléctrica se amplifica y filtra. Esta señal puede graficarse en papel o bien, mediante un convertidor analógico-di- gital, puede convertirse en una señal “discreta”, es decir, representar los valores de diferen- cia de potencial cada intervalo de tiempo específico (frecuencia de muestreo). A mayor frecuencia de muestreo, mayor exactitud o fidelidad de la señal representada. En conse- cuencia, un registro EEG proporciona información de la secuencia de diferencias de vol- taje entre dos electrodos en función del tiempo.
En la actividad EEG pueden predominar actividades sincrónicas denominadas ritmos electroencefalográficos. Tales ritmos incluyen un espectro de frecuencias específico (for-
mado por una banda continua de frecuencias), con determinada localización encefálica, que predominan en alguna condición fisiológica y pueden desaparecer ante una maniobra específica (presentan reactividad). Los ritmos o bandas EEG más estudiados en los seres humanos son los siguientes: delta (δ), cuya frecuencia es de 1 a 3 hercios (Hz, número de ondas por segundo); theta (θ), con frecuencias de 4 a 7 Hz; alfa (α), que oscila entre 8 y 13 Hz; beta (b), con frecuencias de 14 a 30 Hz; y gamma (γ), con frecuencias aproximadas de 31 a 50 Hz. Una subclasificación de las frecuencias rápidas también se ha usado con
regularidad y divide el ritmo alfa en alfa-1 (α1, 8-10 Hz) y alfa-2 (α2, 10.5 a 12.5 Hz), así
como beta en beta-1 (b1, 13 a 19.5 Hz) y beta-2 (b2, 20-30 Hz) (Shaw, 2003). La distinción
introducida de los ritmos electroencefalográficos se debe a sus características morfológicas particulares y a que subyacen a procesos conductuales, cognoscitivos y motivo-emocionales diferentes (figura 8-3).
El método más eficaz y rápido de análisis de la actividad electroencefalográfica aplica la transformada rápida de Fourier, un método matemático que permite obtener de mane- ra simultánea los valores de amplitud de las frecuencias particulares y bandas de las seña- les bioeléctricas de interés. Los principales parámetros que se consideran son la potencia absoluta (PA), la potencia relativa (PR), la correlación y la coherencia.
En el análisis de banda ancha se define la PA de una banda como el área comprendida entre la curva del espectro de potencia y el eje de las X en el espectro de frecuencias de la banda en cuestión. La PR es una medida porcentual. En una banda de frecuencias par- ticular, la PR es la proporción de PA en esa banda respecto de la PA total.
Figura 8-2. Esquema del sistema internacional 10-20 de colocación de electrodos en el que se muestran las derivaciones o zonas craneales convencionales para registro de EEG: F, frontales; C, centrales; T, temporales; P, parietales; O, occipitales; A, auriculares Los números pares corresponden al lado derecho de la cabeza y los nones al lado izquierdo La terminación z hace referencia a la línea media
Vértice A 20% 20% Fp1 Fp1 Fp2 Fz Cz Cz C4 Pz F3 C3 F3 Fz F4 F8 C3 F7 F7 A1 A1 A2 P3 P3 P z P4 T3 T3 T4 T6 T5 T5 20% 20% 20% 20% 20% 20% 1 2 20% 20% 10% 10% 10% 10% 10% B Inión Inión Nasión Nasión Punto preauricular
Los análisis de correlación y coherencia proporcionan información similar y ambas se han empleado para tratar de establecer posibles relaciones funcionales entre diferentes regiones del cerebro.
La correlación es un método estadístico utilizado con la finalidad de encontrar posibles relaciones entre variables. Mediante la aplicación del índice matemático “coeficiente de correlación producto-momento de Pearson” es posible encontrar las relaciones entre seña- les bioeléctricas cerebrales, lo cual proporciona una medida de la semejanza de morfolo- gía y polaridad entre los puntos que conforman dos señales registradas de modo simultáneo en diferentes zonas cerebrales, sin tomar en cuenta la amplitud de las señales. El análisis de coherencia, por otro lado, es sensible tanto a los cambios en la relación de fase como de amplitud entre las señales registradas, y se calcula con base en los espectros de frecuencias, obtenidos a través de la transformada rápida de Fourier de las señales de dos áreas cere- brales (Shaw, 1984). Un alto grado de correlación o coherencia indica una relación lineal alta entre la actividad eléctrica de las dos regiones analizadas, debido a la semejanza mor- fológica, a la fase y al acoplamiento temporal o a la sincronía de la actividad que puede existir entre ellas. Una sincronía elevada puede indicar un estado funcional semejante tal vez a consecuencia de una organización parecida entre las redes neuronales. Estos análisis, por tanto, permiten conocer el grado de diferenciación funcional entre las regiones analizadas (Guevara, Lorenzo, Arce, Ramos-Loyo & Corsi-Cabrera, 1995; Guevara & Hernández, 2006).
Figura 8-3. Trazos electroencefalográficos de la derivación F3. En la parte superior se muestra un segmento del registro EEG original y en orden descendente aparecen los trazos
correspondientes a las diferentes bandas obtenidas mediante la aplicación de la transformada rápida de Fourier F3 F3 δ F3 θ F3 α1 F3 α2 F3 δ1 F3 δ2