ejemplo de la necesidad de un analisis filos6fico critico de las neu- rociencias del tipo que he propuesto mas arriba. Peter Hacker y yo dedicamos en nuestro libro mas de cien paginas al tema de la
con-
ciencia.
AI principio de nuestro analisis afirmamos que «un primer paso hacia la claridad es distinguir la concienciatransitiva
de lain-
transitiva.
La conciencia transitiva es la capacidad de ser conscientede
una u otra cosa,0de ser conscientede que
una u otra cosa son deun modo u otro. La conciencia intransitiva, por el contrario, no tie- ne objeto. Es la capacidad de estar consciente 0despierto, frente a es-
tar inconsciente 0 dormido»
(Philosophical Foundations of Neuros-
cience,
en adelante PFN, pag. 244). La perdida de la conciencia intransitiva, por ejemplo cuando se esra dormido, desvanecido 0anestesiado, es objeto de una rica literatura neurocientifica. Por otro lado, existe mucha confusi6n en la literatura neurocientifica cuando se trata del estudio de las diversas formas de conciencia transitiva. Es- tas formas incluyen la conciencia perceptiva, la somatica, la cinetica y la afectiva, la conciencia de las propias motivaciones, la conciencia reflexiva, la conciencia de las propias acciones y la autoconcien- cia (PFN, pags. 248-252). AIgunas de estas formas de conciencia transitiva son atencionales. Por ejemplo, la conciencia perceptiva de algo implica que la cosa de la que se es consciente atrae la atenci6n de modo sostenido. Es un error suponer que la percepci6n de algo es, en tanto que percepci6n, una forma de conciencia transitiva 0
incluso que conlleva ser consciente de
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que uno percibe.La investigaci6n neurocientifica se ha consagrado de manera abrumadora s6lo a una forma de 10 que se interpreta (0 malinter- preta) como conciencia perceptiva transitiva, en concreto la que in-
terviene en la percepci6n visual, en particular el fen6meno de la ri- validad binocular. Durante esta rivalidad, el observador capta dos imagenes incongruentes, cada una de las cuales afecta a un ojo dis- tinto, pero percibe s6lo una imagen a la vez. La imagen perceptiva- mente dominante
y
la suprimida se alternan cada pocos segundos. El trabajo experimental de Logothetis y sus colegas (Leopold y Logthetis 1999; Blakey
Logothetis, 2002) permite entender esto. Mediante el uso de tecnicas de condicionamiento operante, entrenaron a unos mo- nos para que accionaran una palanca para indicar cual de las dos imagenes monoculares en competencia es la dominante en un de- terminado momenta (vease figura 8). Los picos de actividad de los potenciales de acci6n, registrados en celulas individuales de la corteza visual del mono, se pueden correlacionar con la respuesta percepti- va del animal de mover la palanca. Ello permite identificar las re- giones corticales en las que la actividad neuronal se corresponde con la experiencia perceptiva. El recuadro de la izquierda de la figura 8 muestra el numero de picos de actividad electrica registrados en unaw
•
FIGURA8:Tecnicas de condicionamiento operante para establecer las areas de la corte- za con neuronas que, durante la presentaci6n de imagenes monoculares «rivales», des- cargan picos de potenciales de acci6n correlacionados con los «informes perceptivos» de los monos (extrafdo de BlakeyLogothetis, 2002; Leopold yLogothetis, 1999).
celula individual activa durante la rivalidad binocular. La barra bajo el eje x indica la percepci6n alterna de las dos imagenes, en clara correlaci6n con los periodos de maxima actividad. La Figura 8 (de- recha) muestra las zonas del cerebro que contienen neuronas exci- tadas cuya actividad se correlaciona con la percepci6n visual del mono. El porcentaje de neuronas relacionadas con la percepci6n aumenta en los centros visuales «superiores», es decir, aquellas are- as de la corteza mas alejadas del input procedente del talamo. S610 una pequeiia fracci6n de las neuronas sensibles a estfmulos visua- les en las areas corticales VI (con conexiones directas con el taIamo) y V2, las primeras a la que llega el input talamico, respondian de acuerdo con las alternancias de la rivalidad binocular. En cambio, el porcentaje era superior en las areas mas alejadas del input talami- co, concretamente: V4, corteza temporal medial (MT) y corteza temporal superior medial (MST). La actividad de casi todas las neu- ronas sensibles a estfmulos visuales de las zonas de la corteza tem- poral inferior (IT) y somatosensorial (STS) coincidia en gran me- dida con el estado perceptivo del animal. Esta modulaci6n de las neuronas corticales contrasta con la actividad de las neuronas no corti cales del micleo geniculado lateral, que tienen conexiones di- rectas con la retina. Estas no muestran ninguna modulaci6n du- rante la rivalidad binocular.
Asi
pues, hay en la corteza un conjunto distribuido de neuronas que se activan en coordinaci6n con las reacciones perceptivas del animal, si bien se activan menos neuronas en las areas visuales pri- marias (VI) que en las superiores. Lumer y sus colegas, utilizando ima- genes por RMF en sujetos humanos, han determinado la distribu- ci6n espacial de las neuronas de la corteza que estan activas durante esas reacciones ala alternancia binocular. Sus estudios revelan que las neuronas cuya actividad fluctua en coordinaci6n con las fluctuacio-nes reportadas de la experiencia perceptiva esdn ampliamente dis- tribuidas por la corteza, incluyendo la corteza prefrontal lateral y los centros visuales superiores (Lumer, Friston y Rees, 1998). Lo mismo observaron Edelman y sus colegas, que utilizaron magnetoencefa- lografia (MEG) para registrar la actividad cortical de sujetos huma- nos (Tononi y Edelman, 1998; Srinivasan y otros, 1999). Este tipo de actividad distribuida durante la percepcion parece ser
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que ha llevado al profesor Searle a sugerir que existe un «campo de la con- ciencia».2En contraste con el enfasis en la distribucion de la actividad de la corteza durante la rivalidad binocular, otros auto res seiialan que solo determinadas clases de neuronas de los centros visuales superiores pueden considerarse candidatas a correlato neuronal de la concien- cia (CNC) para este fenomeno. Por ejemplo, Crick y Koch (2003) subrayan que solo los centros visuales superiores, como STS e IT, poseen neuronas sensibles a esdmulos visuales que reaccionan dpi- camente (90 %) en coordinacion con las alternancias de la rivalidad binocular. Esto lleva a Crick y Koch a examinar los detalles de «1as arborizaciones dendriticas de los diferentes tipos de neuronas del giro temporal inferior (IT) del macaco que se proyectan hacia la cor- teza prefrontal, cerca del surco principal» (fig. 9; arriba, destaca- da en gris). Y seiialan que «solo un tipo de celulas tienen dendritas apicales que alcanzan la capa 1». A continuacion, preguntan: «~Que hay de especial en la actividad que supera el umbral de la concien- cia? Podria ser la descarga de tipos especiales de neuronas, como las celulas piramidales que proyectan sus axones hacia la parte frontal del cerebro» (fig. 9). Es decir, ahora tenemos que los CNC de la percepcion durante la rivalidad binocular se identifican con un determinado tipo de neurona de la corteza temporal inferior, una idea similar a la de una «celula pondfice» 0las «celulas cardenal» de
FIGURA9: Collage de neuronas de la corteza temporal inferior (IT en la figura8)que se pro- yectan hacia una porcion Iimitada de la corteza prefrontal (zona punteada del cerebro re- presentado en la parte superior; extraido de Crick y Koch, 2003, proveniente de De Lima, Voight y Morrison, 1990).