Un nuevo análisis, de una parte de los datos de nudos cromosómicos de Kato (1976), de McClintock et al. (1981) y algunos inéditos, descrito en la secciones anteriores, muestra que existen muchos de ellos que claramente no dan evidencia de transferencia por introgresión, del maíz al teocintle y viceversa. En otros casos, ciertos nudos no muestran introgresión del teocintle al maíz en unas regiones y evidencian que la transferencia de estos mismos nudos sí ocurre en otros lugares. También se han encontrado casos que parecen indicar transferencia de algunos nudos del maíz al teocintle. En todos los casos de posibles evidencias de introgresión se encuentran
interpretaciones alternativas, basadas en la selección, migración y atavismo; pero estas explicaciones no son excluyentes, por lo que con la información existente
Cuadro 2. Frecuencias globales, en por ciento, de los nudos en diferentes posiciones en las poblaciones de maíz (MZ) y teocintle (TC) de la cuenca del Balsas de México. (Datos de Kato, 1976,
McClintock et al., 1981 y algunos inéditos).
Posiciones de nudo y tipo de planta
Sub-región 1C2 1L1 2C1 2L1 3C1 3L1 4L1 5L1 6L1 MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC Jalisco-Nayarit 71.3 95.2 8.3 40.3 45.3 41.9 69.4 88.7 5.3 43.5 76.8 8.0 90.0 98.3 91.9 95.1 10.7 0.0 E. Mich.-SO. Méx. 35.2 56.1 13.6 8.8 31.0 42.1 34.2 34.1 8.6 20.1 39.7 21.0 61.4 67.5 66.3 72.8 11.9 4.3 N. Guerrero 53.5 66.7 1.8 19.8 15.4 57.9 47.2 65.1 0.0 54.7 42.0 34.1 86.3 80.1 88.3 90.4 0.9 0.0 Mazatlán, Gro. 50.0 21.1 0.7 28.8 11.0 71.1 53.6 30.8 0.0 36.5 31.6 13.4 84.5 36.5 86.8 73.0 1.5 1.9
Posiciones de nudo y tipo de planta
Sub-región 6L2 6L3 7L1 8L1 8L2 9C 9L2 10L1 10L2 MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC MZ TC Jalisco-Nayarit 49.1 100.0 40.1 87.1 90.2 62.9 81.7 58.0 39.1 75.8 75.9 100.0 9.8 43.5 0.0 0.4 4.4 1.6 E. Mich.-SO. Méx 17.3 44.7 26.6 50.0 57.0 44.7 46.7 47.4 3.2 47.4 39.7 74.5 7.6 10.4 0.0 12.9 13.5 2.6 N. Guerrero 24.5 64.2 41.7 73.7 80.3 64.2 57.1 80.9 22.3 43.7 66.0 79.3 7.2 15.8 0.0 5.2 1.8 9.4 Mazatlán, Gro 28.0 40.4 43.3 84.6 66.8 86.2 35.2 67.2 13.2 28.8 75.0 69.1 2.2 3.8 0.0 3.2 1.5 0.0
no es posible determinar, con certeza, si en esos casos ha ocurrido y sigue ocurriendo la introgresión o si las diferencias son debidas a otras causas.
Como ya ha sido mencionado anteriormente, también existen datos de isoenzimas que muestran evidencias de que la introgresión ha ocurrido del maíz a Z.
luxurians y a Z. diploperennis y del teocintle anual de
la altiplanicie de México (Z. mays ssp. mexicana) al maíz (Doebley, 1990; Doebley et al., 1984; 1987). Sin embargo, Doebley (1990) menciona “...hay problemas para documentar la ocurrencia de la introgresión. Siempre que las poblaciones simpátricas de los cultivos y sus parientes silvestres muestran un carácter similar, habrá varias explicaciones posibles: (1) retención de un carácter ancestral, (2) evolución convergente o paralela, y (3) introgresión”. Una aseveración semejante ha sido expresada por Smith y Goodman (1981): “Los intentos para estimar niveles de transferencia de genes y el grado de erosión genética tendrán limitaciones, sin importar el carácter usado, ya que es imposible demarcar claramente las contribuciones por atavismo, selección y flujo de genes”. Por tanto, la información de nudos, así como la de isoenzimas que muestran introgresión, es solamente una posibilidad de entre varias
interpretaciones que pueden darse a las diferencias en sus frecuencias encontradas entre poblaciones de maíz y teocintle. Esto hace que las evidencias de
introgresión entre estas plantas tengan un carácter circunstancial y validez no significativa.
En cuanto a características morfológicas como la coloración y pubescencia de las vainas foliares, el tamaño de grano (segmento de raquis que contiene el cariópside en el caso del teocintle), etc., que se han considerado para mostrar evidencias de introgresión entre maíz y teocintle, Doebley (1984) ha demostrado que esa información no necesariamente indica introgresión, sino que también puede explicarse en términos de evolución convergente o paralela, con base en principios ecológicos.
Hace aproximadamente 20 años, Kato (1976) propuso la idea de que los nudos pueden mostrar valores adaptativos distintos con base en las diferencias en la distribución regional de frecuencias, tanto en el maíz como en el teocintle. En el presente trabajo se han descrito varios casos que han conducido al mismo resultado mencionado. ¿Cómo es que los nudos pueden conferir valores adaptativos diferentes? Una posible explicación sería la siguiente (Kato 1976): se sabe que en la heterocromatina, constituyente de los nudos, no ocurre la recombinación entre homólogos, además de que como es material adicional en los cromosomas, el apareamiento en esos segmentos puede ser irregular, lo que ocasionaría una reducción o eliminación de recombinación en los segmentos adyacentes a los nudos, por lo que los genes localizados en estos segmentos tenderían a formar supergenes (grupo de genes coadaptados que se heredan como una unidad). Esto sería una situación similar a lo que ocurre con las inversiones en
Drosophila (Dobzhansky, 1970). Las distintas
combinaciones alélicas de los genes en estos supergenes son las que harían que los nudos
confirieran valores adaptativos diferentes. Si esto es correcto, entonces por selección en las diferentes poblaciones en distintos ambientes se puede mantener diversas combinaciones de nudos en frecuencias variadas. Esto también podría hacer posible que un nudo dado en una posición específica en poblaciones simpátricas de una región mostrara introgresión de una población a otra, y en otras regiones no haya evidencia de introgresión, como ya se ha mencionado anteriormente.
Todo lo arriba descrito y discutido muestra que existe posibilidad de que entre maíz y teocintle y viceversa ocurra la introgresión con baja frecuencia. Sin embargo, debido a que las evidencias obtenidas aún son circunstanciales, la ocurrencia de este fenómeno no está demostrada, por lo cual persiste la necesidad de estudios futuros cuyos resultados, sin lugar a dudas, conduzcan a conclusiones definitivas. Se
sugiere llevar a cabo estudios de dos tipos generales: 1) experimentales, en que se utilicen materiales conocidos en cuanto a marcadores citológicos, morfológicos y moleculares, especialmente de los lugares en que el maíz y el teocintle conviven, haciendo cruzamientos entre ellos, retrocruzamientos y diversas selecciones en forma controlada; 2) estudios etnobotánicos para conocer mejor la relación hombre- maíz-teocintle; y 3) una combinación de 1) y 2). Por otro lado, considerando la situación ambigua sobre las relaciones maíz-teocintle, no es posible saber con certeza si al introducir y liberar variedades transgénicas de maíz en los lugares donde exista el teocintle, los transgenes puedan ser sujetos de introgresión y en qué grado puede ocurrir la transferencia. Además, con la información existente no es posible visualizar y mucho menos predecir qué efectos, favorables o desfavorables puede causar la transferencia de estos genes. Por el momento y, hasta saber con mayor certeza sobre la introgresión maíz- teocintle, debería considerarse que existe la
posibilidad de transferencia, y, también, existe un riesgo potencial que necesita ser determinado.
Agradecimiento
El autor agradece al Dr. Alfredo Carballo Q. el haber revisado el manuscrito del presente trabajo.
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