Esta parte de la tesis se centra en el charrán común (Sterna hirundo), un ave marina migra- toria de pequeño tamaño. Se caracteriza morfológicamente por sus alas puntiagudas, cola bifurcada, caperuza negra, delgado pico rojizo con punta negra y patas rojizas (Figura18b, pág. 185). Con un promedio en masa de 110–140 g y en longitud de 32–39 cm (Becker y Ludwigs2004), es una especie ligeramente dimórfica. En adultos, las diferencias por sexo son significativas para el pico (6%), la distancia pico-cabeza y la longitud del tarso (todas ellas mayores en los machos), y los machos adultos pesan entre un1–3% más (K. L. Fletcher y Hamer2003; Becker y Ludwigs2004). Además, los machos volantones presentan un3% más de masa que las hembras en ese mismo periodo (Becker y Wink2002). No hay dimorfis- mo sexual en el plumaje ni parece existir en otros rasgos físicos.
Para estudiar el charrán común a la luz de la teoría de SA, son necesarios ciertos conoci- mientos previos de su estrategia vital, así como de todas las posibles diferencias intersexuales en características comportamentales y ecológicas (Cuadro3, página169).
El charrán común muestra las características típicas de las aves marinas: alta supervivencia en adultos, madurez tardía, filopatría notable, baja tasa reproductiva anual y largos perio- dos de crianza de los pollos. Los charranes viven hasta30años, su tasa de supervivencia de adultos está alrededor del90% y la tasa de mortalidad específica por edad parece ser independiente del sexo (Nisbet y Cam 2002; Ezard y col. 2006; Becker y Zhang2011). La mayoría de los individuos procrea a la edad de3años, después de pasar al menos un año de prospección en la colonia (Ludwigs y Becker2002; Dittmann y Becker2003; Dittmann, Zinsmeister y col.2005). La fecha de llegada a la colonia y la edad de reclutamiento están positivamente vinculadas (Becker, Dittmann y col.2008). Las hembras parecen alcanzar la madurez ligeramente antes: su edad de reclutamiento es significativamente diferente (0,4años antes que los machos, Ludwigs y Becker2002) y se reproducen por primera vez a una edad más temprana (12% de las hembras comienzan a los2años de edad, por tan solo el2% de los machos, Ludwigs y Becker2005). La explicación podría provenir del hecho de que los machos son más territoriales y requieren mayores habilidades de búsqueda de comida, debido a la alimentación de cortejo (Ludwigs y Becker2002). A pesar de una filopatría natal relativa- mente alta (Nisbet y Cam2002; Becker y Ludwigs2004), los adultos jóvenes presentan cierta dispersión diferencial por sexo: las hembras son más propensas a explorar otras colonias y emigrar (Dittmann, Zinsmeister y col.2005; Becker, Ezard y col.2008). Sin embargo, se estima que la razón de sexos en individuos reproductores está cerca de la paridad (Nisbet y Cam 2002). La productividad media varía entre0–2.4volantones por pareja (éxito promedio =0.8, Becker1998) y algunos componentes del rendimiento reproductor disminuyen estacional- mente (González-Solís, Wendeln y col.1999; Becker, Wendeln y González-Solís2001). Por otro lado, los charranes comunes mejoran su rendimiento reproductor con la edad, aun- que a partir de los14años de edad se observa un ligero declive (senectud) (Rebke y col.2010).
Introducción
El charrán común cría en colonias y presenta un sistema de apareamiento monógamo que probablemente favorece las parejas concordantes en edad y fecha de llegada a la colonia (Ludwigs y Becker2005; Ludwig y Becker2008). Suelen establecer vínculos de pareja de larga duración (sin ayudantes) y demuestran una alta fidelidad, por lo que las cópulas y paternidad extra-pareja son infrecuentes (González-Solís, Sokolov y col.2001). Sin embargo, se ha estimado una tasa de divorcio interanual del25% (González-Solís, Becker y Wendeln
1999; González-Solís, Becker, Jover y col.1999). Las puestas contienen2–3huevos (a veces 1 ó 4), sin diferencias específicas de sexo en el volumen (K. L. Fletcher y Hamer 2004). Las puestas de reemplazo después del fracaso de la primera son bastante comunes (entre 10.6% y22.4% en algunos años) y no suponen ninguna desventaja para la supervivencia o futura reproducción de los padres (Becker y Zhang2011). Las segundas puestas “reales” (después de completar con éxito una primera) son raras y se presentan sólo en temporadas excepcionalmente favorables (Becker y Ludwigs2004). Los pollos semi-precociales nacen de forma asincrónica y a partir de ese momento dependen del intenso cuidado parental proporcionado por ambos adultos hasta la emancipación (edad de emancipación: entre22–29 días). Ni las tasas de crecimiento ni la edad de emancipación parecen ser dependientes del sexo (Becker y Wink2003).
Una característica importante del charrán común es la existencia de diferencias sustanciales de calidad entre los individuos. La calidad en aves ha sido descrita a través de distintos parámetros, que incluyen la capacidad para producir huevos grandes (Bolton1991) o puestas grandes (Coulson y Porter1985), para criar al principio de la temporada (Sydeman y Eddy 1995), la cantidad de alimento proporcionado a la descendencia (Nisbet1973) o la condición corporal (Weimerskirch1992). La masa corporal, por ejemplo, es una medida de condición en el charrán común y está vinculada a la calidad individual y al éxito reproductivo (Wendeln y Becker1999; Becker, Wendeln y González-Solís2001). De hecho, la masa corporal de pollos post-volantones correlaciona positivamente con la probabilidad de supervivencia, de retorno y de reclutamiento (Ludwigs y Becker2006; Braasch, Schauroth y col.2009). Además, algunos indicios sugieren que la masa corporal puede ser un rasgo altamente heredable (Ludwigs y Becker 2006). En el charrán común, la calidad individual y eficacia biológica se miden también a través de la edad, la fecha de llegada a la colonia y la fecha de puesta, la experiencia y éxito reproductivo, y la longevidad. En general estos rasgos están intercorrelacionados: los individuos de mayor edad llegan antes a la colonia, ponen antes puestas con mayor número de huevos y crían con éxito un mayor número de volantones (Ezard y col.2007; Becker, Dittmann y col. 2008). Por tanto, el carácter “tamaño de puesta de 3huevos” se utiliza comúnmente como índice representativo de los indicadores de alto nivel de calidad y cuidado parental (J. M. Arnold y col.2004; González-Solís, Becker, Wendeln y Wink2005).
Con respecto a factores ambientales, el charrán común es muy dependiente de las con- diciones ecológicas impuestas por el medio marino, donde la abundancia y disponibilidad de recursos alimenticios es generalmente impredecible en el tiempo y el espacio (Dänhardt y Becker2011).
El caso del charrán común