La ausencia de un gran dimorfismo sexual en tamaño en el charrán común podría hacer pensar que hay pocas razones para esperar un ajuste del SR o unos costes o mortalidad diferenciales entre los sexos. Sin embargo, dos indicios desafían esta idea. En primer lugar, las evidencias previas de manipulación del SR en otras especies monomórficas en tamaño y con cuidado bi-parental (Lessells y col.1996; Bradbury y Blakey1998; Cordero y col.2001; Whittingham, Valkenaar y col. 2002; Andersson y col. 2003; Husby y col. 2006; Dowling y Mulder2006; Dijkstra, Riedstra y col.2010; Zielinska y col.2010). En segundo lugar, algunas de las características de estrategia vital y comportamiento de esta especie (a partir de la descripción anterior) tienen el potencial de actuar como presiones selectivas que conduzcan a la evolución de las estrategias de asignación por sexo.
Específicamente:
1. Los adultos de charrán muestran variaciones inter-individuales en los recursos que pueden invertir, relacionadas con su edad, condición y calidad. Esto implica diferencias en el atractivo individual, importantes en el momento del apareamiento, alimentación de cortejo o cambio de pareja.
2. Los factores medioambientales influyen considerablemente en la reproducción y en la tasa de mortalidad. Por otra parte, algunos aspectos del rendimiento reproductor (p.ej., la masa del huevo) disminuyen estacionalmente.
3. La existencia de un cierto SSD en los adultos y los pollos, incluso siendo leve, puede implicar diferencias en los costes o la probabilidad de mortalidad de cada sexo. 4. El tamaño de puesta está relacionado con la calidad de los padres, lo que implica la
probable existencia de compromisos entre el número, sexo y orden de eclosión de la descendencia.
5. Existen ligeras diferencias sexuales en los patrones de filopatría y reclutamiento, que pueden afectar al nivel de competencia local entre familiares.
Además, estudios previos de la especie sugieren que los rendimientos de la eficacia bioló- gica de machos y hembras no son iguales (Becker y Wink2003; K. L. Fletcher y Hamer2004; Ludwigs y Becker2006; Braasch, Schauroth y col.2009; González-Solís, Becker, Wendeln y Wink2005). Estos estudios sugieren que los hijos son más sensibles a condiciones adversas y/o a padres de peor calidad, y en general que hay factores dependientes de la condición que afectan diferencialmente a la descendencia: hijos en buenas condiciones podrían tener mayores posibilidades de reclutamiento y apareamiento en comparación con hijos en peores condiciones, mientras que el éxito de las hijas podría ser menos dependiente de la condición. Los factores expuestos anteriormente, en conjunción con el cuidado biparental, podrían con- ducir a un ajuste adaptativo del SR en el charrán común bajo los supuestos de Trivers-Willard, hipótesis del Atractivo, condiciones ambientales y/o hipótesis LRC. Otras complejidades añadidas (tamaños de puesta mayores de uno, conflicto entre los padres sobre el cuidado
Introducción
parental, compromisos con reproducciones futuras, etc.) hacen que las predicciones sobre la existencia de ajustes y su direccionalidad sean difíciles de establecer (Frank1990). Sin embargo, en el charrán común algunos posibles escenarios en el ajuste del SR a nivel familiar podrían seguir estos patrones (adaptados de Hasselquist y Kempenaers2002):
1. Factores de calidad: la calidad difiere entre individuos Machos de calidad alta | Machos de calidad baja:
a) Calidad heredada por el hijo:
– Supervivencia similar de hijos e hijas: SR sesgado -|| SR sesgado -~ – Menor supervivencia de hijos: Sin sesgo | SR sesgado -~
b) Calidad no heredada o heredada independientemente del sexo: – Misma eficacia - costes de hijos e hijas: Sin sesgo
– Mayor coste - eficacia de hijos: SR sesgado -|| SR sesgado -~ Hembras de calidad alta | Hembras de calidad baja:
– Misma eficacia - costes de hijos e hijas: Sin sesgo
– Mayor coste - eficacia de hijos: SR sesgado -|| SR sesgado -~ 2. Factores estacionales
El rendimiento reproductor disminuye con la fecha de puesta: – Costes similares de hijos e hijas: Sin sesgo
– Mayor coste de hijos: SR sesgado -~(según avanza la fecha de puesta)
La fecha de puesta afecta a la edad de primera reproducción/probabilidad de recluta- miento:
– Hijas maduran antes: SR sesgado -~al principio de la temporada – Hijos maduran más tarde: SR sesgado -|al principio de la temporada 3. Factores medioambientales: la competencia local difiere entre sexos
Años con buenas condiciones | Años con peores condiciones:
– Mayor coste o menor supervivencia de hijos: SR sesgado -|| SR sesgado -~ – Supervivencia y coste similar de hijos e hijas: Sin sesgo
4. Factores de puesta: la competitividad juvenil difiere entre sexos Buenas condiciones de cría | Peores condiciones de cría:
– Hijos son más agresivos: Sin sesgo | SR sesgado -~ (primeras posiciones de la puesta)
– Hijos son menos competitivos: SR sesgado -~(primeras posiciones)
El caso del charrán común
Basándose en estos factores, es posible evaluar una serie de expectativas específicas (Capítulo5). Este tipo de análisis correlativo requiere un conjunto extenso de datos: por un lado, de determinación del sexo de los pollos, y por otro, información detallada sobre las familias: condición y calidad parental, fechas de puesta, estimación de las condiciones ambientales, orden de eclosión, y supervivencia de la descendencia hasta la emancipación. A continuación es recomendable comprobar si la varianza en la razón primaria y secundaria de sexos de la población difiere de la que sería esperable bajo una distribución binomial del SR. El último paso consistiría en investigar si estas proporciones de sexos están asociadas a los factores de posible influencia (Hasselquist y Kempenaers2002). El mismo proceso debe llevarse a cabo para investigar la existencia de mortalidad diferencial por sexo en la descendencia y su correlación con los factores en estudio.
Sin embargo, la evaluación de modelos de SA requiere conocer previamente si y cómo las condiciones ambientales y parentales afectan al valor reproductivo relativo de hijos e hijas (Leimar1996, pero véase Pen y Weissing2000). Es importante investigar si un sexo es más costoso de producir que el otro, por ejemplo, porque presenten diferencias sexuales en crecimiento, tasa de metabolismo, capacidad competitiva, condición fisiológica o en la resistencia a enfermedades/parásitos (Burness y col.2000; Saino, Ambrosini y col. 2002; Banbura y col.2008). A través de la exploración de: (1) la existencia de dimorfismo sexual, además de en tamaño, en otros rasgos fenotípicos de los pollos; (2) su asociación con las condiciones medioambientales y de cría; y (3) su correlación con factores parentales, se podrían obtener indicios de la existencia de inversión parental diferencial en los sexos (Saino, Ambrosini y col. 2002; Capítulo3). Además, uno de los sexos puede ser más “caro” de producir aun cuando machos y hembras sean similares en tamaño u otras características fenotípicas. Esto ocurriría si, por ejemplo, hijos e hijas desarrollan diferentes estrategias de crecimiento para maximizar la condición (Becker y Wink2003) y así mejorar su capacidad competitiva. Una forma de comprobar esta posibilidad es explorar experimentalmente las diferencias potenciales entre los sexos en cuanto a su rendimiento en un compromiso fisiológico-inmunológico que tiene implicaciones para la calidad de la descendencia y el aprovisionamiento parental (Capítulo4).