El mayor obstáculo con que se enfrentan las pruebas comparativas entre especies es la falta de independencia entre taxones. Es probable que especies emparentadas sean similares porque heredan caracteres de un antepasado común y por lo tanto, no toda la variación en los caracteres de las especies es el resultado de eventos evolutivos independientes (Felsenstein 1985; Harvey y Pagel1991). Los métodos estadísticos que tratan a las especies como puntos independientes no son totalmente válidos, ya que pueden sobreestimar la cantidad de variación evolutiva independiente e inflar artificialmente el significado de cualquier prueba (un problema conocido como “sobre-conteo filogenético”, Mayhew y Pen2002).
El método de contrastes independientes basado en Felsenstein1985es una de las técnicas que se ocupan de este problema. El método calcula puntuaciones llamadas “contrastes”: las diferencias entre dos taxones hermanos en cada punto de bifurcación o rama (“nodo”) del árbol filogenético. Los contrastes representan la variación adquirida desde que los taxones compartieron un ancestro y son filogenéticamente independientes (Figura16). Como todas los métodos, requiere una serie de asunciones: un modelo Browniano y evolutivo vagamente parsimonioso; y tasas iguales de cambio evolutivo por unidad de longitud de rama en todas las ramas de la filogenia. Los contrastes pueden analizarse paramétricamente por regresión lineal, que debe ser forzada a través del origen, ya que el cambio en la variable dependiente en respuesta al cambio cero en la variable independiente debe ser también cero (Garland y col.1992). Así, el valor esperado de la pendiente es igual a la verdadera relación entre los caracteres comparados en ausencia de efectos filogenéticos (Pagel1993).
Un análisis comparativo requiere la recolección de dos tipos de datos: estimaciones de los
Introducción
Figura 16:Modelo simplificado de comparaciones independientes (de Harvey y Pagel
1991y Guía del usuario de CAIC). Valores de dos caracteres, X e Y, para cada una de las cuatro especies, A – D. Los nodos superiores se calculan como el valor medio de los nodos inferiores. Las especies A y B divergen en el nodo superior, por lo que la diferencia entre ellas (d1) debe haber evolucionado desde entonces (igual con d2). Estos dos conjuntos de diferencias son independientes. Además, la diferencia entre los nodos superiores (d3) aporta una tercera comparación independiente. Si las comparaciones de la variable Y se representan frente a las comparaciones de la variable X, se puede ver si el cambio evolutivo en los dos caracteres está correlacionado.
caracteres para cada especie e información filogenética sobre las relaciones entre especies.
Los datos de las especies se obtienen generalmente de estudios previamente publicados (lo que limita a la literatura disponible). Es necesario establecer unos criterios de inclusión de estudios con el fin de reducir los errores de medición, y también resumir las características de la especie en un solo dato. La razón de sexos, por ejemplo, es sensible a las condiciones locales. El nivel apropiado para la comparación podría ser por tanto la población, en lugar de la especie. Sin embargo, esto es apropiado sólo si el resto de variables relevantes también se ha estimado dentro de cada población, lo que a menudo no sucede (Harvey y Nee1997). Por consiguiente, se deberá calcular un valor promedio de las distintas poblaciones (Mayhew y Pen2002). Para asegurar la inclusión de resultados correctos en esta tesis, se utilizaron criterios específicos (1) para evaluar los métodos de cada estudio (tamaño de la muestra, diferencias de medición, métodos de determinación del sexo...); (2) para estimar el grado de
Análisis inter-específico
SSD de las especies y la masa de los volantones; (3) para recopilar los factores de estrategia vital; y (4) para el cálculo de los valores promedio de SR en caso necesario.
La información filogenética que poseemos de las especies mejora constantemente: en la ac- tualidad, varios proyectos pretenden definir el árbol de la familia de las aves con estimaciones de longitud de la rama (p.ej. proyecto Árbol de la Vidahttp://tolweb.org/Neornithes/ 15834, Hackett y col.2008). Con la información disponible en el momento de elaboración de este trabajo, y al igual que otros estudios que habían aplicado este método para el estudio de la diversidad en aves (Promislow y col.1992; Owens y Bennett1994), se usó una filogenia mo- lecular (Sibley y Ahlquist1990) basada en experimentos de hibridación de ADN (Figura17a). Esta filogenia fue el primer intento completo de reconstruir el cladograma de toda una clase de organismos basado en datos moleculares, y estudios posteriores confirmaron muchas de sus conclusiones (Mooers y Cotgreave1994). Asume una topología filogenética por encima del nivel de familia y múltiples ramificaciones entre géneros dentro de las familias y entre especies dentro del género, con todas las longitudes de rama establecidas en longitudes iguales (Owens y Hartley1998). Sin embargo, ha sido también objeto de controversia (Sarich y col.1989) debido a sesgos o inexactitudes. Por ello, se usó una segunda filogenia basada en la clasificación de Cracraft1981, que utiliza caracteres morfológicos tradicionales como el esqueleto (Figura 17b). El uso de diferentes cladogramas permitió evaluar la medida en que los resultados eran dependientes de las diferentes reconstrucciones de la historia evolutiva aviar. Sin embargo, los extensos análisis de los Capítulos1y2demuestran que ambos modelos de filogenia conducen a resultados cualitativamente similares.
De un número de programas similares derivados de Felsenstein1985, CAIC (Análisis Comparativo por Contrastes Independientes, Purvis y Rambaut1995b) es el más popular y el utilizado en este trabajo de tesis. Si la filogenia es completamente conocida y todas las variables son continuas el programa aplica estrictamente el método de Felsenstein. Pero si parte de la filogenia es incierta y contiene politomías (nodos con más de dos ramas) que expresan la ignorancia de la verdadera estructura (como en el caso de las aves), CAIC las trata como politomías suaves (Pagel1992). CAIC fue utilizado en esta tesis para analizar tanto variables distribuidas de forma continua (como el periodo de incubación) como datos categóricos discretos (p.ej. presencia de ayudantes), ya que también el análisis de contrastes de variables categóricas está implementado (Burt1989) –para obtener más información sobre los algoritmos y análisis utilizados por CAIC, véase Purvis y Rambaut1995a–.
Introducción
Figura 17:Cladogramas utilizados para los análisis comparativos: a) molecular (Sibley
y Ahlquist1990), b) morfológica (Cracraft1981). Resaltados en negrita los órdenes incluidos en el estudio.