Músculos cutáneos de los mamíferos

Los músculos cutáneos son estructuras anatómicas formadas por una fina capa de músculo estriado que se caracterizan por tener al menos una inserción en la piel y por carecer de envoltura fascial. Se encuentran íntimamente adheridas a la dermis de la piel y ancladas a las fascias formando una superficie contráctil que cubre la mayor parte del cuerpo. Permiten reforzar las reacciones mímicas de los labios y las aberturas nasales, posicionar las orejas y tensar, arrugar o contraer la piel. Estos músculos se pueden dividir en músculos cutáneos de la cabeza, del cuello y del tronco (Vargas, 2002; König and Bragulla, 2007; Evans and de Lahunta, 2013).

3.1.1.3.1 El panículo carnoso

El panículo carnoso o panniculus carnosus (PC), también llamado musculus cutaneous,

cutaneous trunci o cutaneous maximus, es una fina capa de músculo estriado que se encuentra

íntimamente unido a la piel y a la fascia en muchos mamíferos tanto terrestres como marinos (Langworthy, 1924, 1925, 1932; Perrin, Würsig and Thewissen, 2009; Thomas and Kastelein, 2013). Estructuralmente, el PC no contiene husos musculares (Theriault and Diamond, 1988; Holstege and Blok, 1989) y tiene una anchura que equivale a unas 3-5 fibras (Machado et al., 2011) que expresan predominantemente la isoforma de miosina de tipo II o rápida, por lo que se trata de un músculo estriado rápido con capacidad de producir una fuerza significativa durante un corto periodo de tiempo (Brazelton, Nystrom and Blau, 2003). Por otro lado, el PC se considera como un músculo altamente regenerativo, ya que presenta fibras con un diámetro significativamente más pequeño, una mayor heterogeneidad en el tamaño de las fibras y un alto porcentaje de fibras con núcleos centrales en ausencia de daño (Brazelton, Nystrom and Blau, 2003).

En los últimos años varios trabajos han demostrado que células derivadas de la médula ósea trasplantada pueden colonizar el músculo esquelético, aunque en una proporción tan baja que su relevancia fisiológica ha sido muy debatida (Ferrari et al., 1998; Cossu and Mavilio, 2000; Ferrari, Stornaiuolo and Mavalio, 2001; Ferrari and Mavilio, 2002). Curiosamente, la incorporación de estas células al PC es del orden de 1000 veces mayor que a otros músculos esqueléticos estudiados

37

(Brazelton, Nystrom and Blau, 2003). Este sorprendente destino es una de las particularidades más llamativas e inexplicadas de este músculo. Se desconoce si estos datos experimentales representan una contribución miogénica fisiológica o son una respuesta no fisiológica relacionada con el condicionamiento previo al trasplante (Sherwood et al., 2004).

En cuanto a su disposición anatómica, existen diferencias entre los distintos mamíferos respecto a la localización y a la extensión del PC dependiendo de su nivel de desarrollo evolutivo y de la importancia funcional que desempeña este músculo en un animal en particular. La descripción general que se realizará en esta introducción se basa en el ratón, dado que es el animal utilizado en este trabajo. En el ratón, esta capa subdermal de superficie variable comúnmente se extiende por la parte proximal de las extremidades posteriores, la espalda, el abdomen y el pecho (Figura 3.6) (Langworthy, 1925). El PC presenta muchas variaciones, pero por lo común, contiene fibras que se originan e insertan en la fascia superficial y fibras que convergen junto con los músculos pectorales en una inserción en la tuberosidad del húmero, llegando algunas pocas a unirse al tendón pectoral profundo (Langworthy, 1924, 1925). Se considera que es un músculo que deriva de la musculatura pectoral por esta inserción en la tuberosidad del húmero y porque se encuentra inervado por el nervio torácico anterior (nervio pectoral lateral) de las ramificaciones del plexo braquial, a diferencia de la musculatura superficial facial, que a pesar de encontrarse en contacto estrecho, recibe su inervación del nervio facial (Langworthy, 1924, 1925). Por otro lado, el PC es responsable de un reflejo cutáneo llamado reflejo del cutaneous trunci (cutaneous trunci reflex) que comienza por un estímulo local en la piel: los nervios sensoriales aferentes terminados en mecanoreceptores o termoreceptores que inervan ese segmento de la piel transmiten la señal hasta la médula espinal segmentaria haciendo sinapsis con las motoneuronas eferentes que transmiten una respuesta motora al panículo carnoso del mismo segmento estimulado causando su contracción (Slatter, 2003). El análisis de la contracción causada por un estímulo sensitivo o doloroso en un determinado dermatomo (área de la piel principalmente suministrada por un único nervio espinal) es útil en clínica para establecer la posible localización de una lesión de la médula espinal (Jones, 2012).

38

Figura 3.6. Localización anatómica y extensión del panículo carnoso en el ratón.

En cuanto al sistema vascular de la piel correspondiente a la zona por donde se distribuye el PC, las principales arterias y venas se encuentran en la superficie superior del PC formando un plexo vascular abundante en anastomosis, con ramas que se propagan por encima y por debajo de este nivel. Las ramas superiores forman una red poco desarrollada entre la dermis y la hipodermis para extender sus ramificaciones directamente hacia el plexo subepidérmico. Las ramas inferiores suministran sangre al PC con un curso paralelo a las fibras. Debajo del PC se localiza una red vascular más pequeña y más en profundidad se encuentra otra capa vascular que delimita con la fascia superficial y que está conectada tanto con los vasos cutáneos como con los vasos de la propia fascia. Estos vasos tienen una forma ondulada que permite su extensión y contracción, característica necesaria debido al constante movimiento que ocurre entre la piel y el tejido subyacente (Hughes and Dann, 1941; Montagna and Ellis, 2013).

En referencia a su origen embrionario, se ha descrito a través de estudios de trazado de linaje que durante el desarrollo el PC se origina a partir de precursores que han expresado el gen Pax7, al igual que otros músculos del tronco y de las extremidades (Amini-Nik et al., 2011).

Tanto la morfología como la localización de este músculo están íntimamente relacionadas con su función más obvia, contraer la piel en respuesta a diversos estímulos. Este fenómeno cumple con distintos objetivos dependiendo del animal. Esta característica se muestra como un mecanismo de defensa frente a insectos, pájaros y otros estímulos irritantes (Langworthy, 1925) y como estrategia defensiva ligada al movimiento de púas o espinas cutáneas (Ashwell, 2013). Puede servir de ayuda en la locomoción y contribuir a modificar y adaptar la forma del cuerpo del animal (Perrin, Würsig and Thewissen, 2009; Ashwell, 2013) y también se encuentra asociado a la bolsa marsupial donde posibilita su cierre a través de su contracción y a las glándulas mamarias de algunos animales

39

(Langworthy, 1924, 1925; Tyndale-Biscoe, 2005; Perrin, Würsig and Thewissen, 2009). Además de su capacidad contráctil, la piel que contiene el PC se encuentra unida a las estructuras más profundas de manera bastante holgada. Esto posibilita otros movimientos útiles como los desplazamientos de la piel mojada por las sacudidas del animal para liberar el exceso de agua o también como un sistema de protección para algunos roedores que viven bajo tierra, ya que esta flexibilidad reduce los posibles daños causados por abrasión (Daly and Buffenstein, 1998).

Como músculo estriado, otra de las presuntas funciones que cumpliría el PC estaría relacionada con la termorregulación, probablemente generando calor a través de la termogénesis por temblor (Pavletic, 2011), aunque es un fenómeno muy poco estudiado en este músculo en concreto. Por el contrario, está más estudiada su participación en la reparación de lesiones de la piel. La presencia de esta capa muscular asociada a la disposición suelta de la piel es de gran importancia durante la cicatrización ya que contribuyen significativamente a la contracción de la herida. El PC da soporte a la migración celular, las tensiones generadas en la herida mueven la piel y llevan a juntar los márgenes rápidamente (Billingham and Medawar, 1955; Billingham and Russell, 1956; Snowden, Kennedy and Cliff, 1982; Zhou, Matsui and Ono, 2000; Aksoy et al., 2009; Davidson, Yu and Opalenik, 2013; Rittié, 2016). Por lo tanto, en estos casos el principal mecanismo de cicatrización es por contracción, en lugar del lento proceso de la reepitelización, proceso que implica la generación de piel nueva y que sucede como principal mecanismo cuando la piel se encuentra estrechamente unida a las estructuras más profundas y carece de panículo carnoso (Wong et al., 2011; Abdullahi, Amini-Nik and Jeschke, 2014). Además, se ha observado que las células derivadas de este músculo contribuyen al lecho de la herida, al parecer dando lugar a parte de los miofibroblastos responsables de generar las tensiones de la contracción, de modo que el PC también participaría en la contracción de la herida a nivel celular (Amini-Nik et al., 2011). Por otro lado, el PC también contribuye a la secreción de colágeno y su rica red vascular irriga constantemente el lecho de la herida formando un nuevo lecho vascular que se expande gradualmente para cubrir el nuevo tejido en formación (Hughes and Dann, 1941; Billingham and Russell, 1956; Cohen, Moore and Diegelmann, 1979; Machado et al., 2011).